Biology · Libro 2 · Grades 10–12

Biología de secundaria

Biología de secundaria · Grades 10–12

21El ojo y sus fotorreceptores

En una noche sin luna, lejos de cualquier farola, ves el camino pero no sus colores; la cazadora roja de un amigo es una forma gris. Mira de frente a una estrella débil y desaparece; mira un poco de lado y reaparece. Las dos rarezas vienen de la retina, la fina lámina del fondo del ojo donde la luz se convierte en señal nerviosa: dos clases de células receptoras, repartidas de forma desigual, una de ellas ciega al color y la otra ciega en la oscuridad. Este capítulo desmonta el ojo desde la córnea hasta el nervio óptico, y lee, en los genes de los pigmentos de la retina, un fragmento de nuestra historia evolutiva.

21.1 El ojo como instrumento óptico

Definición 21.1 (Las partes del ojo)

El ojo es un globo de unos 24mm24\,\mathrm{mm} de lado a lado. La luz entra por la córnea transparente, atraviesa la pupila — la abertura del iris coloreado, que se ensancha en la oscuridad y se estrecha con luz fuerte — y el cristalino, cruza la gelatina transparente del humor vítreo y llega a la retina, la capa sensible a la luz que tapiza el fondo del globo. La córnea y el cristalino forman juntos, sobre la retina, una pequeña imagen invertida de la escena; el cristalino, cuya curvatura pueden cambiar unos músculos, ajusta el enfoque de los objetos lejanos a los cercanos (la acomodación). El nervio óptico sale del fondo del ojo y lleva al encéfalo las señales de la retina.

El ojo en corte horizontal. La córnea y el cristalino enfocan la luz; la retina, al fondo, la convierte en señales que salen por el nervio óptico.
El ojo en corte horizontal. La córnea y el cristalino enfocan la luz; la retina, al fondo, la convierte en señales que salen por el nervio óptico.

Ejemplo 21.2 (El enfoque y sus fallos)

Un ojo relajado enfoca sobre la retina los objetos lejanos; para leer a 25cm25\,\mathrm{cm}, el cristalino tiene que abombarse. Un ojo algo demasiado largo enfoca los objetos lejanos por delante de la retina — es la miopía, que se corrige con una lente divergente; un ojo demasiado corto, o un cristalino que se ha endurecido con la edad, no consigue enfocar los objetos cercanos — es la hipermetropía, que se corrige con una lente convergente. En ambos casos la retina está intacta: el fallo es óptico, y las gafas devuelven la imagen al sitio donde están los receptores.

21.2 La retina

Definición 21.3 (Fotorreceptores)

La retina contiene dos clases de células fotorreceptoras, llamadas así por su forma. Los bastones, unos 120 millones, responden a una luz muy tenue pero todos con el mismo pigmento: dan una visión en tonos de gris por la noche. Los conos, unos 6 millones, necesitan más luz y son de tres tipos, cada uno con un pigmento más sensible a una parte distinta del espectro: dan la visión diurna y el color. Cada fotorreceptor contiene un fotopigmento — una proteína, una opsina, que sostiene una pequeña molécula absorbente de luz derivada de la vitamina A — cuyo cambio de forma al absorber un fotón pone en marcha la respuesta eléctrica de la célula.

La retina, en corte. La luz atraviesa las capas transparentes de células nerviosas y llega a los fotorreceptores del fondo, cuyas puntas absorbentes de luz miran al lado contrario; la señal viaja después hacia delante, del receptor a la célula bipolar y de esta a la ganglionar, cuyas fibras forman el nervio óptico.
La retina, en corte. La luz atraviesa las capas transparentes de células nerviosas y llega a los fotorreceptores del fondo, cuyas puntas absorbentes de luz miran al lado contrario; la señal viaja después hacia delante, del receptor a la célula bipolar y de esta a la ganglionar, cuyas fibras forman el nervio óptico.

Proposición 21.4 (Organización de la retina)

Los fotorreceptores están al fondo de la retina, contra una capa oscura; la luz tiene que atravesar las demás capas para llegar a ellos. Sus señales pasan a las células bipolares y después a las células ganglionares, cuyas fibras largas — alrededor de un millón — se agrupan en el nervio óptico. El reparto es desigual: en la fóvea, la pequeña depresión central hacia la que el ojo apunta, solo hay conos, muy apretados y conectados cada uno a su propia célula ganglionar, lo que da la visión más nítida; lejos del centro dominan los bastones y muchos de ellos comparten una célula ganglionar, lo que da sensibilidad a costa del detalle. Donde sale el nervio óptico no hay ningún receptor: el punto ciego.

Demostración. Admitido a este nivel.

La retina vista a través de la pupila con un oftalmoscopio: el disco pálido por donde sale el nervio óptico y entran los vasos (el punto ciego) y, más oscura y a un lado, la fóvea, donde los conos son más densos.
La retina vista a través de la pupila con un oftalmoscopio: el disco pálido por donde sale el nervio óptico y entran los vasos (el punto ciego) y, más oscura y a un lado, la fóvea, donde los conos son más densos.

Ejemplo 21.5 (Las dos rarezas explicadas)

La estrella débil desaparece cuando se la mira de frente porque la fóvea solo tiene conos, que necesitan más luz de la que da la estrella; mirada de lado, su luz cae sobre los bastones, que la detectan. La cazadora es gris de noche porque los bastones que la ven tienen un solo pigmento: pueden informar de cuánta luz hay, no de qué longitud de onda. El color es una comparación entre los tres tipos de conos, y los conos callan en la oscuridad.

21.3 El color: tres pigmentos

Proposición 21.6 (La visión del color)

Cada tipo de cono contiene una de tres opsinas, con máximos de absorción cercanos a 420nm420\,\mathrm{nm} (conos S, azul), 530nm530\,\mathrm{nm} (conos M, verde) y 560nm560\,\mathrm{nm} (conos L, rojo). Una luz dada excita los tres tipos en proporciones que dependen de su longitud de onda; el encéfalo lee el color a partir de esas proporciones. Una persona a la que le falta un tipo de cono confunde los colores que ese tipo distinguía: sin conos L o M funcionales, el rojo y el verde son difíciles de distinguir — es el daltonismo para el rojo y el verde, que afecta a alrededor del 8% de los hombres y al 0,5% de las mujeres.

Demostración. Admitido a este nivel.

Absorción de los cuatro fotopigmentos frente a la longitud de onda. Cada una es ancha y se solapan; una luz amarilla de 580\, nm excita mucho los conos L, moderadamente los M y nada los S — esa proporción es lo que significa “amarillo” para el encéfalo.
Absorción de los cuatro fotopigmentos frente a la longitud de onda. Cada una es ancha y se solapan; una luz amarilla de 580nm580\,\mathrm{nm} excita mucho los conos L, moderadamente los M y nada los S — esa proporción es lo que significa “amarillo” para el encéfalo.

Ejemplo 21.7 (Leer las curvas)

Luz de 500nm500\,\mathrm{nm}: conos S al 8%, M al 75%, L al 40% — se ve azul verdoso. Luz de 620nm620\,\mathrm{nm}: S a 0, M al 10%, L al 42% — roja. Una persona sin conos L recibe, para las dos, solo un valor S y uno M, y la segunda luz le da S 0, M 10: apenas distinguible de un verde tenue. Los colores que habría separado el tipo que falta se funden en uno.

21.4 Los genes de las opsinas: una familia con historia

Proposición 21.8 (Genes de las opsinas)

Cada opsina la codifica su propio gen. El gen de la opsina S está en un cromosoma corriente; los genes de las opsinas M y L están uno al lado del otro en el cromosoma X. Las proteínas L y M se diferencian en solo 15 de sus 364 aminoácidos (un 96% idénticas), y la proteína S en más de la mitad de sus posiciones respecto de cualquiera de las dos. Al estar en el X, un alelo M o L no funcional se expresa en todo varón que lo lleve y solo en las mujeres que llevan dos — el patrón del Capítulo 16, y la razón de que el daltonismo para el rojo y el verde sea dieciséis veces más frecuente en los hombres.

Demostración. Admitido a este nivel.

Proposición 21.9 (Una familia de genes nacida de duplicaciones)

Los tres genes de las opsinas, y el del pigmento de los bastones, son versiones de un mismo gen ancestral copiado por duplicación y divergido después por mutación. Sus grados de parecido datan las copias: las líneas S y L/M se separaron muy pronto en la historia de los vertebrados, hace unos 500 millones de años; los genes L y M surgieron de una duplicación hace unos 30 o 40 millones de años en el antepasado de los primates del Viejo Mundo, cuyos descendientes — monos, simios y humanos — tienen tres tipos de conos, mientras que casi todos los demás mamíferos tienen dos.

Pruebas experimentales. La comparación de secuencias: los genes L y M son idénticos en un 96% y contiguos en el X — la firma de una duplicación en tándem reciente; cada uno es idéntico en un 43% aproximadamente al gen S, y los tres en torno a un 40% al gen de la opsina de los bastones, las copias más lejanas. Los perros, el ganado vacuno y casi todos los mamíferos tienen un solo gen de opsina ligado al X, en la posición donde los primates tienen dos; los monos del Nuevo Mundo tienen uno, con varios alelos, y solo las hembras que llevan dos alelos distintos ven tres colores. El número de genes coincide con el número de conos en cada linaje, y el árbol de los genes coincide con el árbol de las especies.

La familia de genes de las opsinas. Cada punto rojo es una duplicación: un gen se convirtió en dos, y las copias divergieron después por mutación. La más reciente, la de L/M, solo se encuentra en los primates del Viejo Mundo y les dio un tercer cono.
La familia de genes de las opsinas. Cada punto rojo es una duplicación: un gen se convirtió en dos, y las copias divergieron después por mutación. La más reciente, la de L/M, solo se encuentra en los primates del Viejo Mundo y les dio un tercer cono.

Ejemplo 21.10 (Lo que cambió una duplicación)

Un mono con dos tipos de conos ve el bosque en dos dimensiones de color, y la fruta madura es difícil de distinguir entre el follaje. Tras la duplicación L/M, una copia pudo mutar hacia longitudes de onda más largas mientras la otra conservaba la original — un tercer cono, y el rojo maduro contra el verde. La mutación que más tarde estropea una copia en el 8% de los hombres simplemente devuelve el ojo al estado ancestral de dos conos.

Método 21.11 (Razonar sobre un caso de visión del color)

  1. ¿Qué tipo de cono falta o está alterado? Léelo en los colores que se confunden (rojo y verde: L o M; azul y amarillo, raro: S).
  2. ¿Qué gen, y en qué cromosoma? L y M en el X, y S en otro.
  3. Aplica la herencia: recesiva ligada al X para el rojo y el verde — los hijos varones de madres portadoras afectados una vez de cada dos, y las hijas de padres afectados todas portadoras.
  4. Relaciónalo con la familia de genes: una copia perdida, o unas copias L y M hechas demasiado parecidas por un intercambio entre los genes contiguos.

Observación 21.12 (Del ojo al encéfalo)

La retina no ve; convierte y empieza a clasificar. El millón de fibras del nervio óptico lleva una descripción codificada — contrastes, bordes, proporciones de las respuestas de los conos — hasta el encéfalo, donde la recoge el capítulo siguiente. Lo que llamamos ver ocurre allí, construido sobre las señales de las células descritas aquí y sobre nada más: una persona cuyas retinas funcionan pero cuyo encéfalo visual está dañado es ciega, y otra cuyo encéfalo visual funciona pero cuyos fotorreceptores han muerto también lo es.

21.5 Ejercicios

Ejercicio 21.1

Enumera, en orden, las estructuras que atraviesa la luz desde el exterior hasta los fotorreceptores.

Solución

Solución de Ejercicio 21.1.

Córnea, pupila (a través del iris), cristalino, humor vítreo y después las capas transparentes de la retina (células ganglionares y bipolares) hasta los fotorreceptores del fondo.

Ejercicio 21.2

Compara los bastones y los conos: número, sensibilidad, pigmentos y clase de visión.

Solución

Solución de Ejercicio 21.2.

Bastones: unos 120 millones, muy sensibles, un solo pigmento, visión nocturna en gris. Conos: unos 6 millones, necesitan luz fuerte, tres pigmentos, visión diurna y del color, y máxima nitidez en la fóvea.

Ejercicio 21.3

¿Qué son la fóvea y el punto ciego?

Solución

Solución de Ejercicio 21.3.

La fóvea es la depresión central de la retina, formada solo por conos muy apretados, donde la visión es más nítida. El punto ciego es donde sale el nervio óptico, sin ningún fotorreceptor.

Ejercicio 21.4

En la figura de la absorción, ¿qué pigmentos absorben la luz de 450nm450\,\mathrm{nm}, y con qué intensidad?

Solución

Solución de Ejercicio 21.4.

Conos S en torno al 45%, bastones en torno al 60%, conos M en torno al 20% y conos L en torno al 10%.

Ejercicio 21.5

¿En qué cromosoma están los genes de las opsinas L y M, y qué se sigue para la herencia del daltonismo para el rojo y el verde?

Solución

Solución de Ejercicio 21.5.

En el cromosoma X; la condición es recesiva ligada al X: se expresa en todo varón que lleve el alelo y en las mujeres solo con dos copias, así que es mucho más frecuente en los hombres.

Ejercicio 21.6 ★★

Explica por qué no vemos colores de noche y por qué una estrella débil se ve mejor de lado.

Solución

Solución de Ejercicio 21.6.

De noche solo responden los bastones, y tienen un solo pigmento: informan del brillo, no de la longitud de onda, así que no hay color. La fóvea solo tiene conos, demasiado poco sensibles para la estrella; mirada de lado, la imagen de la estrella cae sobre bastones, que la detectan.

Ejercicio 21.7 ★★

Dos luces excitan los conos así: luz 1, S 0, M 60, L 100; luz 2, S 0, M 30, L 50. ¿Son del mismo color? ¿Del mismo brillo? Explícalo.

Solución

Solución de Ejercicio 21.7.

Mismo color: las proporciones S:M:L son 0:0,6:1 en las dos. Distinto brillo: la luz 2 excita cada cono la mitad. El color es la proporción; el brillo es el total.

Ejercicio 21.8 ★★

Un hombre daltónico se casa con una mujer sin familiares daltónicos. Da la visión del color de sus hijos varones, de sus hijas y de los hijos varones de sus hijas.

Solución

Solución de Ejercicio 21.8.

Los hijos varones reciben su X de la madre: todos normales. Las hijas reciben el X del padre: todas portadoras, con visión normal. Los hijos varones de cada hija portadora son daltónicos con probabilidad un medio.

Ejercicio 21.9 ★★

¿Por qué el daltonismo para el rojo y el verde es dieciséis veces más frecuente en los hombres que en las mujeres? Calcula la frecuencia esperada en las mujeres a partir del 8% de los hombres.

Solución

Solución de Ejercicio 21.9.

Un hombre necesita un X mutante y una mujer dos. Si la frecuencia del alelo es 0,08, una mujer lleva dos con probabilidad 0.082=0.00640.08^2 = 0.0064, alrededor del 0,6% — dieciséis veces menos que el 8%.

Ejercicio 21.10 ★★

Los genes L y M son idénticos en un 96%, y cada uno lo es en un 43% al S. Explica cómo esas dos cifras datan una duplicación respecto de la otra.

Solución

Solución de Ejercicio 21.10.

Las diferencias se acumulan con el tiempo transcurrido desde una duplicación: un 4% entre L y M significa una copia reciente; un 57% entre cualquiera de ellas y S significa otra mucho más antigua. La duplicación L/M es el suceso más reciente, y la separación de S es mucho anterior.

Ejercicio 21.11 ★★

Casi todos los mamíferos tienen dos tipos de conos, y los primates del Viejo Mundo tres. Explica la diferencia con una duplicación y di por qué pudo conservarse.

Solución

Solución de Ejercicio 21.11.

El antepasado de los primates del Viejo Mundo duplicó su único gen de opsina ligado al X; una copia desplazó su máximo hacia longitudes de onda más largas y dio un tercer tipo de cono y una dimensión nueva del color. Se conservó, probablemente porque ayudaba a encontrar fruta madura y hojas tiernas entre el follaje.

Ejercicio 21.12 ★★★

A una persona le faltan los conos S. ¿Qué colores confunde? Explica por qué esa condición es rara y por qué es igual de frecuente en ambos sexos.

Solución

Solución de Ejercicio 21.12.

Los azules y los amarillos (y el azul verdoso con el verde). El gen S está en un cromosoma corriente, así que los dos alelos deben ser mutantes en cualquiera de los dos sexos — raro e independiente del sexo.

Ejercicio 21.13 ★★★

Los conos de la fóvea están separados 2.5µm2.5\,\text{µ}\mathrm{m} y la distancia focal del ojo es de unos 17mm17\,\mathrm{mm}. Calcula el ángulo más pequeño que pueden subtender dos puntos y caer aún sobre conos distintos, y el tamaño del detalle más pequeño que puede resolverse a 10m10\,\mathrm{m}. (Usa la aproximación de ángulos pequeños: ángulo en radianes == tamaño // distancia.)

Solución

Solución de Ejercicio 21.13.

2.5×106/17×1031.5×104rad2.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4}\,\mathrm{rad}, alrededor de medio minuto de arco. A 10m10\,\mathrm{m}: 1.5×104×10=1.5mm1.5 \times 10^{-4} \times 10 = 1.5\,\mathrm{mm}.

Ejercicio 21.14 ★★★

En los monos del Nuevo Mundo, el único gen de opsina ligado al X tiene varios alelos con distintas longitudes de onda máximas. Explica por qué solo algunas hembras de esas especies ven tres colores, y ningún macho.

Solución

Solución de Ejercicio 21.14.

Un macho tiene un X, por tanto un alelo y por tanto un cono de tipo M/L: dos tipos de conos con el S. Una hembra con dos alelos distintos expresa uno en unos conos y el otro en otros: tres tipos y, por tanto, visión de tres colores; una hembra con dos alelos idénticos tiene dos tipos, como un macho.

Ejercicio 21.15 ★★★

Una enfermedad destruye los fotorreceptores pero respeta el resto de la retina. Explica por qué un implante que estimule eléctricamente las células ganglionares puede devolver algo de visión, y qué limita su calidad.

Solución

Solución de Ejercicio 21.15.

Las células ganglionares y el nervio óptico están intactos, así que los impulsos eléctricos que se les entregan llegan al encéfalo visual como señales. La calidad la limitan el número de electrodos (cientos, frente a un millón de fibras y millones de receptores) y la pérdida de la clasificación de la imagen que hace la propia retina.

21.6 Problema: Tres pigmentos y una duplicación

Problema 21.1

Problema de fin de semana — la visión del color desmontada: las respuestas de los conos a un espectro, una familia con daltonismo, los genes de las opsinas comparados y la nitidez que puede alcanzar una fóvea

Usa la figura de la absorción. Una prueba presenta luces de 470nm470\,\mathrm{nm}, 530nm530\,\mathrm{nm}, 590nm590\,\mathrm{nm} y 650nm650\,\mathrm{nm}.

Parte I — Los conos responden.

  1. Para cada luz, lee la respuesta aproximada de los conos S, M y L.
  2. ¿Qué luz excita los tres tipos? ¿Cuál excita solo a uno?
  3. Una persona sin conos L recibe solo los valores S y M. ¿Cuáles dos de las cuatro luces le resultan difíciles de distinguir? Justifícalo con los números.
  4. Una persona sin conos M: ¿qué pareja confunde?
  5. Explica por qué ninguna de las dos personas es “ciega al rojo”, pero las dos distinguen mal el rojo del verde.

Parte II — Una familia. Nora ve los colores con normalidad; su padre es daltónico para el rojo y el verde. Se casa con Sam, que ve con normalidad.

  1. Da el genotipo de Nora para el gen de opsina ligado al X y justifícalo.
  2. Da los genotipos y la visión del color de sus posibles hijos varones e hijas, con probabilidades.
  3. Su hija Inés, con visión del color normal, se casa con un hombre daltónico. Calcula la probabilidad de que Inés sea portadora y después la probabilidad de que una hija suya sea daltónica.
  4. Explica por qué una hija daltónica tiene siempre un padre daltónico.
  5. La madre del padre de Nora veía los colores con normalidad. ¿Era necesariamente portadora? Explícalo.

Parte III — Los genes. Identidades entre las secuencias proteicas de las opsinas: L–M 96%, L–S 43%, M–S 43%, S–rodopsina 41%.

  1. Dibuja, o describe, el árbol de los cuatro genes que implican estas cifras.
  2. Si las diferencias se acumulan a ritmo constante y la duplicación L/M tiene 35 millones de años, estima la antigüedad de la separación entre S y L/M.
  3. Los genes L y M están uno al lado del otro en el X. Explica cómo un intercambio desigual entre ellos durante la meiosis puede producir un X que solo lleve uno de los dos, y qué visión del color resulta.
  4. Esos intercambios son la causa más frecuente del daltonismo para el rojo y el verde. ¿Por qué dos genes contiguos y casi idénticos son especialmente propensos a ellos?
  5. La duplicación L/M se encuentra en todos los primates del Viejo Mundo y en ningún otro mamífero. ¿Qué dice eso sobre cuándo y en quién ocurrió?

Parte IV — La nitidez de la fóvea. Los conos de la fóvea están separados 2.5µm2.5\,\text{µ}\mathrm{m}; la distancia focal del ojo es de 17mm17\,\mathrm{mm}. Usa ángulo (radianes) == tamaño // distancia.

  1. Calcula el ángulo que subtienden dos conos vecinos, en radianes y en minutos de arco (1=2.9×1041' = 2.9 \times 10^{-4} rad).
  2. ¿Cuál es el detalle de letra más pequeño resoluble a 6m6\,\mathrm{m}? Compáralo con los trazos de las letras de una tabla optométrica, de unos 1.7mm1.7\,\mathrm{mm} a esa distancia para una visión “normal”.
  3. Lejos de la fóvea, 100 bastones comparten una célula ganglionar. Estima el ángulo resoluble allí y explica qué se gana a cambio.
  4. Los conos de la fóvea de un águila están el doble de apretados y su ojo es algo mayor. ¿Por qué factor es más fina su resolución?
  5. Enuncia el resultado: los tres tipos de conos y la luz a la que cada uno es ciego, el único suceso genético que dio a los primates el tercero y el ángulo que resuelve la fóvea.
Solución

Solución de Problema 21.1.

1. 470nm470\,\mathrm{nm}: S 40, M 35, L 18. 530nm530\,\mathrm{nm}: S 0, M 100, L 80. 590nm590\,\mathrm{nm}: S 0, M 40, L 90. 650nm650\,\mathrm{nm}: S 0, M 2, L 12.

2. La de 470nm470\,\mathrm{nm} excita los tres; la de 650nm650\,\mathrm{nm}, prácticamente solo los L.

3. Con solo S y M: la de 590nm590\,\mathrm{nm} da (0, 40) y la de 650nm650\,\mathrm{nm} da (0, 2); la de 530nm530\,\mathrm{nm} da (0, 100). Las luces de 590nm590\,\mathrm{nm} (naranja) y de 530nm530\,\mathrm{nm} (verde) solo se diferencian en la intensidad M, como un verde tenue y otro intenso, y son la pareja difícil; la de 650nm650\,\mathrm{nm} parece una luz muy tenue.

4. Con solo S y L: la de 530nm530\,\mathrm{nm} da (0, 80) y la de 590nm590\,\mathrm{nm} da (0, 90) — casi idénticas: el verde y el naranja se confunden.

5. Las dos personas siguen detectando la luz roja con el tipo de cono que conservan; lo que se pierde es la comparación entre las respuestas M y L, que es lo que separa el rojo del verde.

6. XNXcX^NX^c: su padre le dio su único X, que lleva el alelo mutante; su visión normal muestra que el otro X es normal.

7. Hijos varones: XNYX^NY normales o XcYX^cY daltónicos, la mitad de cada. Hijas: XNXNX^NX^N o XNXcX^NX^c, las dos con visión normal, la mitad de cada (las segundas, portadoras).

8. Inés es portadora con probabilidad 1/21/2. Una hija es daltónica si recibe XcX^c de los dos progenitores: del padre con seguridad, y de Inés con probabilidad 1/2×1/21/2 \times 1/2: 1/41/4.

9. Una hija daltónica tiene dos cromosomas X mutantes, uno de cada progenitor; un padre pasa su único X a todas sus hijas, así que su X es mutante y él es daltónico.

10. Sí: su hijo varón recibió de ella su X, y ese X lleva el alelo mutante; con visión normal, ella era XNXcX^NX^c.

11. La rodopsina se separa primero; después la S se separa de la línea L/M; L y M se separan las últimas: (rodopsina, (S, (L, M))).

12. Un 4% de diferencia para 35 millones de años; un 57% costaría unos 35×57/450035 \times 57/4 \approx 500 millones de años — coherente con un origen temprano en los vertebrados (la relación no es exactamente proporcional con diferencias grandes, así que es un orden de magnitud).

13. Los dos genes contiguos y casi idénticos pueden desalinearse durante el emparejamiento de los dos cromosomas X; un intercambio da entonces un X con tres copias y otro con una sola. Un varón que reciba el X de una sola copia tiene un único cono de tipo M/L: daltonismo para el rojo y el verde.

14. El emparejamiento se basa en el parecido de secuencia: dos genes contiguos idénticos en un 96% pueden emparejarse fuera de registro, el gen 1 con el gen 2, e intercambiar de forma desigual.

15. Ocurrió una sola vez, en el antepasado común de los primates del Viejo Mundo, después de su separación de los demás mamíferos y de los monos del Nuevo Mundo, hace unos 35 millones de años, y la heredaron todos sus descendientes.

16. 2.5×106/17×1031.5×1042.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4} rad, alrededor de 0.50.5'.

17. 1.5×104×60.9mm1.5 \times 10^{-4} \times 6 \approx 0.9\,\mathrm{mm}: más fino que los trazos de 1.7mm1.7\,\mathrm{mm}, y por eso una visión normal lee esa línea con comodidad (en la práctica, el borrón óptico acerca el límite a 11').

18. Al menos diez veces más grueso (100 bastones comparten una señal, unos 10 por 10): varios minutos de arco; a cambio, cien receptores juntan su luz y detectan fuentes mucho más tenues.

19. El doble de densidad supone una separación 2\sqrt{2} veces menor, y un ojo mayor añade una distancia focal más larga: unas dos veces más fina.

20. Los conos S, M y L, cada uno casi ciego al extremo del espectro opuesto a su máximo; una sola duplicación en tándem del gen de opsina ligado al X, hace 35 millones de años, dio a los primates el tercero; la fóvea resuelve alrededor de medio minuto de arco.

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