Biologie bovenbouw · Grades 10–12

29De gedomesticeerde plant

Naast een moderne maiskolf — zeshonderd korrels in nette rijen, verpakt in schutbladen, vastgehouden op een spil die ze niet loslaat — lag de aar van de teosinte, het wilde gras waar hij uit voortkomt: een stuk of twaalf korrels in één rij, elk in een stenen omhulsel, die bij rijpheid één voor één afvallen. Negenduizend jaar kiezen, door boeren die de zaden van de planten van hun voorkeur bewaarden, maakte van het ene het andere. Het resultaat overleeft geen seizoen zonder ons: een maiskolf die in een veld blijft liggen, rot waar hij ligt. Dit hoofdstuk gaat over wat er met een plant gebeurt wanneer mensen haar selecterende omgeving worden — en over de nieuwere manieren om de genen van een plant met opzet te veranderen.

29.1 Selectie door mensen

Definitie 29.1 (Domesticatie, kunstmatige selectie)

Domesticatie is de omvorming van een wilde soort tot een soort die van de mens afhangt en hem dient, door kunstmatige selectie: bij elke generatie bewaren en zaaien mensen de zaden van de individuen met de eigenschappen die zij willen, zodat de allelen achter die eigenschappen in frequentie stijgen. Het is de selectie van Hoofdstuk 25 met een menselijk oog in plaats van de omgeving, en zij werkt met dezelfde rekenkunde — sneller, omdat het selecteren opzettelijk en streng is.

Propositie 29.2 (Wat de domesticatie selecteert)

Gewassen delen een reeks eigenschappen die geen enkele wilde plant zou behouden, het domesticatiesyndroom: zaden die op de plant blijven in plaats van zich te verspreiden (een aar die niet uiteenvalt); grotere zaden en vruchten; zaden die meteen kiemen in plaats van jaren in de bodem te wachten; het verlies van giffen en bittere verdedigingen; een compacte plant met weinig takken en één grote aar in plaats van vele kleine; en gelijktijdig rijpen. Elk daarvan is nuttig voor wie oogst en schadelijk voor een plant op zichzelf — een gewas is een plant geselecteerd op ons gemak en tegen haar zelfstandigheid in.

Bewijsmateriaal. Wilde tarwe laat haar korrels van een broze halm vallen; de eerste gekweekte tarwes, gevonden op de oudste landbouwplaatsen, hebben een taaie halm die de korrel vasthoudt — de sikkel van wie oogstte, selecteerde onbedoeld de mutanten waarvan de korrel op de plant bleef om verzameld en gezaaid te worden. Teosinte en mais verschillen in maar ongeveer vijf grote genen: het ene maakt van een sterk vertakte plant één enkele halm, het andere bevrijdt de korrel uit zijn stenen omhulsel, andere vermenigvuldigen de rijen. De twee kruisen geeft vruchtbare nakomelingen, en de tussenvormen bestaan: dezelfde soort, hervormd. ∎

Teosinte en mais. Een stuk of twaalf omhulde korrels in één rij op een brosse aar, tegenover honderden naakte korrels stevig vast op een spil: negenduizend jaar kiezen, en een handvol genen.

Kunstmatige selectie uit één wilde soort. Selecteren op bladeren, knoppen, stengel of bloemen in verschillende lijnen leverde planten op die op verschillende soorten lijken en het niet zijn.

Voorbeeld 29.3 (Wat een gewas kwijt is)

Mais kan haar zaad niet verspreiden; gekweekte tarwe kan haar korrel niet laten vallen; de banaan en de pitloze druif maken helemaal geen zaden en worden door stekken vermeerderd, elke plant een kloon. Het overleven van een gewas is aan de boer uitbesteed, en zijn genetische verscheidenheid is bij elke stap van de selectie gekrompen: een moderne variëteit is vrijwel eenvormig, en een hele streek kan er één telen. De wilde verwanten, die nog wel divers zijn, zijn de plek waar de allelen worden bewaard die een toekomstig gewas nodig kan hebben — voor een nieuwe ziekte, een droger klimaat (Hoofdstuk 5).

29.2 Veredelen door kruisen

Propositie 29.4 (Variëteiten en hybriden)

Veredelaars maken nieuwe variëteiten door planten te kruisen die verschillende nuttige allelen dragen en onder de nakomelingen, over verscheidene generaties, de combinaties te kiezen die zij willen. Een bijzonder geval overheerst de mais en vele groenten: de F1-hybride. Twee inteeltlijnen — elk door generaties zelfbestuiving eenvormig en homozygoot gemaakt — worden gekruist; hun nakomelingen zijn allemaal genetisch identiek, heterozygoot bij elk gen waarin de lijnen verschillen, en duidelijk krachtiger en productiever dan beide ouders. Opnieuw gezaaid splitst het eigen zaad van de hybride uit in een mengsel van minder krachtige planten: de boer koopt elk jaar nieuw hybridezaad.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

De F1-hybride. Twee homozygote lijnen geven eenvormige heterozygote nakomelingen met veel groeikracht; de volgende generatie splitst uit en verliest die, zodat het zaad elk jaar opnieuw moet worden gekocht — de grondslag van de zaadindustrie.

De gemiddelde tarweopbrengst in een West-Europees land over een eeuw (afgerond). Vijftig jaar vlak, en dan in veertig jaar verviervoudigd door nieuwe variëteiten die veredeld zijn om zware aren op korte stengels te dragen, samen met kunstmest en plaagbestrijding. Het plateau sinds 2000 is het onderwerp van de veredeling van nu.

Voorbeeld 29.5 (Waarom de hybride krachtig is, en waarom het niet blijft duren)

Elke inteeltlijn, overal homozygoot, draagt enkele zwakke recessieve allelen in dubbele dosis; twee lijnen kruisen verbergt de zwakke allelen van de ene achter de werkende van de andere, bij elk gen waarin zij verschillen. De F1 is daardoor heterozygoot en krachtig. Bij de volgende generatie delen de meiose en de bevruchting de allelen opnieuw uit (Hoofdstuk 23): een kwart van de planten is bij elk gen homozygoot voor het zwakke allel, en het veld is een lappendeken.

29.3 De genen rechtstreeks veranderen

Propositie 29.6 (Transgene en bewerkte gewassen)

Sinds de jaren tachtig kan er zonder kruising een gen in een plant worden gebracht: transgenese (Hoofdstuk 3). Een bodembacterie die van nature een stuk van haar DNA in plantencellen spuit, wordt als voertuig gebruikt: het gewenste gen wordt in dat stuk gezet, plantencellen worden besmet, en uit de cellen die het gen hebben opgenomen worden hele planten opgekweekt. Het gen mag van elke soort komen. Sinds korter kunnen de eigen genen van een plant op een gekozen plaats worden gewijzigd — genbewerking — zonder vreemd DNA toe te voegen. Eigenschappen tot nu toe: weerstand tegen een insect (een gen voor een bacteriegif), verdraagzaamheid van een onkruidbestrijder, weerstand tegen een virus, een voorloper van een vitamine in rijst, oliën van gewijzigde samenstelling.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

Een transgene plant maken. Een bacterie die van nature DNA in plantencellen brengt, draagt het gekozen gen naar binnen; uit de cellen die het hebben ontvangen worden planten opgekweekt, en die geven het via hun zaden door.

Voorbeeld 29.7 (Een gen voor een gif in mais)

Een bodembacterie maakt een eiwit dat giftig is voor rupsen en onschadelijk voor zoogdieren; haar gen, in mais gebracht, laat elke cel van de plant het gif maken, en de boorderrupsen die de halmen uithollen sterven bij hun eerste beet. Het spuiten met insectenbestrijders neemt af; de opbrengsten stijgen waar de boorder ernstig huishield. Binnen tien jaar verschenen er boorders die tegen het gif bestand waren, daar waar het gewas zonder onderbreking werd geteeld — de selectie van Hoofdstuk 18 in een veld — en boeren zijn nu verplicht naast de transgene mais toevluchtsvelden met gewone mais te zaaien, zodat gevoelige boorders overleven en de bestande verdunnen.

29.4 Keuzes

Propositie 29.8 (Wat er op het spel staat)

Elke techniek van dit hoofdstuk roept dezelfde vragen in een nieuwe vorm op: het versmallen van de verscheidenheid (één variëteit over een streek, één gen in elke plant), de afhankelijkheid van boeren van zaad dat zij niet kunnen bewaren, de selectie van plagen en onkruiden die tegen de verdedigingen van het gewas bestand zijn, de verspreiding van de genen van een gewas naar wilde verwanten via stuifmeel, en de veiligheid en het eigendom van wat er wordt gegeten. Geen ervan wordt door de biologie alleen beantwoord; de biologie zegt wat elke techniek wel en niet doet, en wat zij selecteert.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

Methode 29.9 (De geschiedenis van een gewas lezen)

Wijs de wilde voorouder aan en wat het gewas ten opzichte daarvan kwijt is (verspreiding, kiemrust, verdediging, verscheidenheid).
Wijs aan hoe de verandering tot stand kwam: onbewuste selectie door te oogsten, opzettelijke selectie, kruisen en selecteren, hybridisatie, transgenese, bewerking.
Tel de betrokken genen waar zij bekend zijn: enkele grote genen voor het domesticatiesyndroom, vele kleine voor de opbrengst, één voor een transgene eigenschap.
Vraag waar het gewas nu van afhangt (de boer, gekocht zaad, een onkruidbestrijder, toevluchtsvelden) en wat er van het gewas afhangt.

Opmerking 29.10 (De oudste proef in de evolutie)

Darwin opende zijn boek over de oorsprong der soorten met een hoofdstuk over duiven en kolen, omdat fokkers en kwekers al hadden laten zien wat selectie in enkele eeuwen kon doen; hij hoefde alleen de kweker weg te halen en de tijd te verlengen. Elk gewas is een demonstratie van de laatste drie hoofdstukken — variatie, selectie, en een verandering van frequenties die een soort wijzigt — afgedraaid op menselijke snelheid, met een verslag van de uitkomst in elk veld en op elke markt.

29.5 Oefeningen

Oefening 29.1 ★

Definieer domesticatie en kunstmatige selectie.

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.1.

Domesticatie: de omvorming van een wilde soort tot een soort die van de mens afhangt en hem dient. Kunstmatige selectie: mensen die de individuen met de eigenschappen die zij willen bewaren en zaaien, waardoor de frequentie van de allelen daarachter stijgt.

Oefening 29.2 ★

Noem vier eigenschappen van het domesticatiesyndroom en zeg waarom elk voor een wilde plant een handicap is.

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.2.

Aren die niet uiteenvallen (geen verspreiding); meteen kiemen (geen slecht jaar uitzitten); verlies van giffen (door alles opgegeten); één grote aar op een onvertakte plant (alle eieren in één mand); gelijktijdig rijpen (één slechte week vernielt de hele oogst).

Oefening 29.3 ★

Wat is een F1-hybride, en waarom kopen boeren er elk jaar zaad van?

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.3.

De eenvormige, krachtige nakomelingen van twee homozygote inteeltlijnen. Het eigen zaad splitst uit in een mengsel van minder krachtige planten, dus koopt de boer elk jaar vers hybridezaad.

Oefening 29.4 ★

Hoe wordt er zonder kruising een gen in een plant gebracht?

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.4.

Het gen wordt gezet in het DNA dat een bodembacterie van nature naar plantencellen overbrengt; besmette cellen die het gen opnemen worden tot hele planten opgekweekt.

Oefening 29.5 ★

Met welke factor steeg de tarweopbrengst volgens de opbrengstfiguur tussen 1950 en 2000?

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.5.

Van ongeveer $1.9$ naar $7.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ : bijna vier keer zoveel.

Oefening 29.6 ★★

Leg uit hoe oogsten met een sikkel, zonder enige bedoeling te veredelen, tarwe met een taaie halm selecteerde.

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.6.

Planten waarvan de korrel uiteenviel, raakten die vóór of tijdens de oogst kwijt; mutanten met een taaie halm hielden de hunne en waren degene die werden verzameld, en dus degene die werden gezaaid. Het oogsten zelf selecteerde het allel voor de taaie halm, generatie na generatie.

Oefening 29.7 ★★

Boerenkool, sluitkool en broccoli kruisen vrij met elkaar. Zijn zij één soort of drie? Waardoor zien zij er zo verschillend uit?

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.7.

Eén soort: zij kruisen en geven vruchtbare nakomelingen. Boeren selecteerden in elke lijn de overdrijving van een ander orgaan — bladeren, eindknop, bloemknoppen — zodat zij verschillen in de regeling van de groei, en niet in hun vermogen om te kruisen.

Oefening 29.8 ★★

Twee inteeltlijnen worden gekruist. Geef bij een gen waar lijn A $AA$ is en lijn B $aa$ , het genotype van de F1 en de genotypes en verhoudingen van de F2. Waarom is de F1 eenvormig en de F2 niet?

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.8.

F1 allemaal $Aa$ . F2: $AA$ $1/4$ , $Aa$ $1/2$ , $aa$ $1/4$ . De F1 is eenvormig omdat elke plant $A$ van de ene ouder en $a$ van de andere krijgt; in de F2 delen de meiose en de bevruchting de allelen willekeurig uit.

Oefening 29.9 ★★

Waarom verschenen er bestande boorders in velden met gifproducerende mais, en hoe remt een toevluchtsveld met gewone mais hen af?

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.9.

Onder miljoenen boorders droegen er enkele een mutatie die hen het gif liet verdragen; op een veld waar elke plant het maakt, overleefden en plantten alleen zij zich voort — selectie. Een toevluchtsveld houdt vele gevoelige boorders in leven; hun paringen met de zeldzame bestande geven nakomelingen met één allel voor bestandheid, die (omdat het recessief is) op de gifmais sterven, zodat het allel elke generatie wordt verdund.

Oefening 29.10 ★★

Teosinte en mais verschillen in ongeveer vijf grote genen. Leg uit hoe zo weinig genen de plant zo sterk kunnen veranderen, met behulp van Hoofdstuk 24.

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.10.

De genen die het betreft, regelen de ontwikkeling — de vertakking van de plant, de groei van het omhulsel van de korrel, het aantal rijen; een verandering in de regeling van zo’n gen wijzigt de vorm van een heel orgaan. Weinig veranderingen in de regeling, grote zichtbare gevolgen.

Oefening 29.11 ★★

Waarom worden de wilde verwanten van gewassen in zaadbanken bewaard, terwijl zij vrijwel niets opbrengen?

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.11.

Zij bevatten de allelen die de selectie uit het gewas heeft weggehaald: weerstand tegen ziekten en plagen, verdraagzaamheid van droogte, zout of kou. Als er een nieuwe ziekte of een nieuw klimaat komt, kruisen veredelaars die allelen terug in het gewas; zodra een wilde verwant is uitgestorven, zijn haar allelen weg.

Oefening 29.12 ★★★

Er wordt koolzaad geteeld dat een onkruidbestrijder verdraagt, naast een wilde mosterd waarmee het kan kruisen. Voorspel wat er in enkele jaren kan gebeuren, en noem de processen uit de eerdere hoofdstukken die erbij komen kijken.

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.12.

Stuifmeel van het koolzaad bevrucht de mosterd; de hybriden dragen het gen voor verdraagzaamheid; over enkele generaties teruggekruist op de mosterd en geselecteerd door de onkruidbestrijder die op de velden wordt gespoten, verspreidt zich een verdraagzame wilde mosterd. Processen: hybridisatie en horizontale verplaatsing van een gen tussen populaties, en daarna natuurlijke selectie door de onkruidbestrijder.

Oefening 29.13 ★★★

De opbrengstkromme ligt sinds 2000 vlak. Stel twee biologische redenen en één niet-biologische voor, en zeg wat een veredelaar zou kunnen proberen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.13.

Biologisch: de fotosynthese van de plant en haar vermogen om korrel te vullen zitten dicht bij hun grens, en de genetische verscheidenheid van de elitevariëteiten, waar verdere winst uit moet komen, is smal. Niet-biologisch: het gebruik van kunstmest en bestrijdingsmiddelen neemt niet langer toe of wordt teruggedrongen, en de belasting door het klimaat is gegroeid. Een veredelaar zou allelen uit wilde verwanten kunnen halen, of genen van de fotosynthese of de droogteverdraagzaamheid kunnen bewerken.

Oefening 29.14 ★★★

Vergelijk op drie punten een variëteit die door kruisen en selecteren is verkregen met een die door transgenese is verkregen: de herkomst van het nieuwe allel, het aantal veranderde genen, en de benodigde tijd.

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.14.

Kruisen: het allel moet bestaan in een plant die met het gewas kan worden gekruist; duizenden genen worden herschud en moeten er over een tiental generaties door selectie uit worden gezocht. Transgenese: het gen mag van elk organisme komen; er wordt één gen toegevoegd en de rest van het genoom blijft onaangeroerd; enkele jaren.

Oefening 29.15 ★★★

"Domesticatie is het tegendeel van natuurlijke selectie." Bespreek dit in een alinea met de rekenkunde van de allelfrequenties, de veroorzaker van de selectie, en het lot van de geselecteerde plant.

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.15.

De rekenkunde is dezelfde: individuen die bepaalde allelen dragen planten zich meer voort, en de frequenties van die allelen stijgen. Wat verschilt is de veroorzaker — een menselijke keuze in plaats van de omgeving — en de afloop voor de plant: natuurlijke selectie houdt een soort in staat om op eigen kracht te leven, terwijl de domesticatie eigenschappen selecteert die degene die selecteert dienen en de plant van hem afhankelijk laat. Domesticatie is natuurlijke selectie met een andere selecteur, niet haar tegendeel.

29.6 Probleem: Negenduizend jaar, vijf genen

Probleem 29.1

Weekendprobleem — mais gemaakt uit teosinte: de aren vergeleken, de selectie uitgerekend, de opbrengst van een hybride tot in de F2 gevolgd, en een gifgen beheerd tegen bestandheid

Een aar van teosinte draagt 12 korrels van $0.08\,\mathrm{g}$ , in een hard omhulsel, op een brosse as; een maiskolf draagt 600 korrels van $0.3\,\mathrm{g}$ , naakt, op een stevige spil. De mais is ongeveer 9000 jaar geleden gedomesticeerd; één generatie duurt één jaar.

Deel I — De aren.

Bereken de massa korrel per aar bij de teosinte en bij de mais, en de factor daartussen.
Noem de eigenschappen van de maiskolf die bij het domesticatiesyndroom horen, en zeg bij elk waarom het voor een wilde plant een handicap zou zijn.
De omhulde korrel wordt door één gen geregeld, waarbij het allel voor naakt recessief is. Leg uit waarom de eerste boeren planten met naakte korrels alleen als zeldzame individuen in hun velden konden vinden.
Stel dat het allel voor naakt in de wilde populatie de frequentie 0.01 had. Welk deel van de planten liet naakte korrels zien?
Een boerin zaait alleen zaad van planten met naakte korrels. Wat is de frequentie van het allel voor naakt in haar volgende gewas?

Deel II — Negenduizend generaties.

Het aantal korrels van de aar steeg over 9000 generaties van 12 naar 600. Bereken de gemiddelde factor van toename per generatie. Waarom is een verandering die per generatie zo klein is toch genoeg?
Het aantal rijen korrels wordt geregeld door vele genen met een klein effect. Leg uit waarom zo’n eigenschap geleidelijk en lang op selectie reageert, terwijl de eigenschap van de omhulde korrel in één stap veranderde.
Mais kruist nog altijd met teosinte en geeft vruchtbare nakomelingen. Zijn zij één soort? Wat heeft de domesticatie wel en niet veranderd?
Een moderne variëteit is genetisch eenvormig. Noem het risico dat daaruit volgt, en de hulpbron die daarop antwoordt.
Mais kan haar zaden niet verspreiden. Wat betekent dat voor de verhouding tussen de plant en de boer, in termen van selectie?

Deel III — De hybride. Inteeltlijn A brengt $5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ op, lijn B $5.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ , hun F1-hybride $10\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ ; de F2 die uit het zaad van de hybride wordt geteeld brengt $8.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ op. Hybridezaad kost het equivalent van $0.4\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ mais.

Met welk percentage overtreft de F1 de beste ouder? Met welk percentage blijft de F2 onder de F1?
Verklaar de kracht van de F1 en het verlies van de F2 met de genotypes van Voorbeeld 29.5.
Een boer twijfelt tussen elk jaar hybridezaad kopen en zaad van de F1 bewaren. Vergelijk de netto-oogsten, en zeg waarom het bedrijf van het zaadbedrijf bestaat.
Waarom kunnen de inteeltlijnen niet gewoon aan boeren worden verkocht om zelf de hybride te maken?
Wat heeft het hybridestelsel gedaan met de genetische verscheidenheid van de velden, en met de zelfstandigheid van de boer?

Deel IV — Het gifgen. Een boorderpopulatie heeft een allel voor bestandheid met frequentie 0.001, recessief; alleen $rr$ -boorders overleven op de gifmais.

Welk deel van de boorders overleeft in het eerste jaar op een veld gifmais? Bereken de frequentie van $r$ onder de overlevenden.
Leg uit waarom de bestandheid zich zonder toevluchtsvelden binnen enkele jaren verspreidt, met het geval van de antibiotica als model.
Een toevluchtsveld met gewone mais houdt naast het gifveld een grote populatie gevoelige boorders in leven. Leg uit hoe dat het allel voor bestandheid zeldzaam houdt, met het genotype van de nakomelingen van een bestande overlevende en een boorder uit het toevluchtsveld.
Vergelijk het toevluchtsveld met de "volledige kuur" antibiotica: wat is hetzelfde, wat is anders?
Geef het resultaat: de factor waarmee de domesticatie de korrel van een aar heeft vermenigvuldigd, het aantal grote genen dat daarvoor nodig was, en de ene afhankelijkheid die zij schiep.

Oplossing

Oplossing van Probleem 29.1.

1. Teosinte $12 \times 0.08 \approx 1\,\mathrm{g}$ ; mais $600 \times 0.3 = 180\,\mathrm{g}$ : bijna tweehonderd keer zoveel.

2. Vele korrels op een stevige spil (geen verspreiding); naakte korrels (onbeschermd tegen dieren en rot); één grote kolf op één enkele halm (het risico niet gespreid); korrels vastgehouden in schutbladen (kunnen helemaal niet op de grond vallen).

3. Het allel voor naakt is recessief: een plant laat alleen naakte korrels zien als zij er twee kopieën van draagt, wat bij een zeldzaam allel bij een heel kleine minderheid van de planten gebeurt; dragers van één kopie zien er gewoon uit.

4. $q^2 = 0.0001$ : één plant op de tienduizend.

5. Al het zaad komt van $nn$ -planten, waarvan de korrels $n$ van de moeder kregen; het stuifmeel kwam vooral uit het gewone veld ( $N$ met frequentie 0.99). Het zaad is vrijwel allemaal $Nn$ , dus springt de frequentie van $n$ naar ongeveer 0.5 — één generatie strenge selectie.

6. $600/12 = 50$ over 9000 generaties: een factor $50^{1/9000} \approx 1.0004$ per generatie, een winst van 0.04%. Kleine stapjes, samengesteld over duizenden generaties, worden een grote verandering — de rekenkunde van de selectie.

7. Met vele genen die er elk een beetje bij doen, verhoogt de selectie bij alle de frequentie van de gunstige allelen en blijft zij lang nieuwe combinaties vinden; een eigenschap van één gen slaat om zodra het recessieve allel homozygoot wordt gemaakt.

8. Eén soort: vruchtbare hybriden. De domesticatie veranderde de frequenties van de allelen bij enkele genen en de vorm van de plant; zij schiep geen barrière voor de voortplanting.

9. Een ziekte of plaag die één plant de baas is, is ze allemaal de baas; het antwoord is de verscheidenheid die in oude variëteiten en wilde verwanten wordt bewaard, in zaadbanken en op velden.

10. De boer is de verspreiding van de plant, haar selecterende omgeving en haar enige weg naar de volgende generatie: mais staat bij elke generatie onder kunstmatige selectie en kan daar niet uit.

11. $10/5.5 - 1 \approx 82\%$ boven de beste ouder; $1 - 8.2/10 = 18\%$ onder de F1.

12. Elke lijn is homozygoot voor enkele zwakke recessieve allelen; in de F1 wordt elk zo’n allel verborgen door het werkende allel van de andere lijn. In de F2 is een kwart van de planten bij elk zo’n gen homozygoot voor het zwakke allel, en het gemiddelde zakt.

13. Kopen: $10 - 0.4 = 9.6\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ ; bewaren: $8.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ . Kopen wint elk jaar met $1.4\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ , en daarom kan een bedrijf dat de inteeltlijnen bezit elk seizoen het hybridezaad verkopen.

14. Het bedrijf houdt de lijnen; daarmee zou een boer de hybride onbeperkt kunnen maken en zou het bedrijf één keer verkopen. De lijnen zijn het kapitaal van het bedrijf; alleen hun product wordt verkocht.

15. Elk veld met een hybridevariëteit is genetisch identiek, en streken telen enkele hybriden: de verscheidenheid is versmald. De boer maakt geen zaad meer en hangt elk jaar van de leverancier af.

16. $q^2 = 10^{-6}$ : één boorder op de miljoen overleeft; onder de overlevenden, allemaal $rr$ , is de frequentie van $r$ gelijk aan 1.

17. De overlevenden planten zich onderling voort; hun nakomelingen zijn allemaal $rr$ ; binnen enkele generaties zijn de boorders van het veld bestand — zoals bacteriën in een patiënt met een onvolledige kuur.

18. Een bestande overlevende ( $rr$ ) die paart met een boorder uit het toevluchtsveld ( $RR$ , de overgrote meerderheid) geeft $Rr$ -nakomelingen, die op de gifmais sterven. Zolang de gevoelige boorders veel talrijker zijn dan de bestande, zijn vrijwel alle kinderen van een bestande boorder heterozygoot en worden zij weggenomen, en blijft $r$ zeldzaam.

19. Hetzelfde: beide willen de vermeerdering van de zeldzame bestande individuen voorkomen. Anders: de volledige kuur neemt hen weg door elk individu te doden voordat de bestandheid kan worden geselecteerd; het toevluchtsveld aanvaardt overlevenden en verdunt hen met gevoelige partners.

20. Bijna tweehonderd keer meer korrel per aar; ongeveer vijf grote genen; een plant die van de boer afhangt om haar te verspreiden en te zaaien.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Domesticatie, kunstmatige selectie

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst