Biologie bovenbouw · Grades 10–12

25Selectie, drift en soortvorming

In 1848 werd bij een industriestad, waar elke boomstam met roet was bedekt, een zwarte vorm van de berkenspanner gevangen; in 1895 was vrijwel elke vlinder in de streek zwart. Een eeuw later, met het roet verdwenen en de stammen weer bleek, was de zwarte vorm bijna weg. Niemand kweekte de vlinders; de vogels die hen eten deden het sorteerwerk. De vorige twee hoofdstukken beschreven hoe variatie ontstaat; dit hoofdstuk gaat over wat er in een populatie mee gebeurt — hoe sommige allelen algemeen worden en andere zeldzaam, door selectie en door toeval — en hoe uiteindelijk één populatie twee soorten wordt.

25.1 Populaties en hun allelen

Definitie 25.1 (Populatie, allelfrequentie)

Een populatie is het geheel van individuen van één soort die op dezelfde plaats leven en zich onderling voortplanten. Haar genetische samenstelling wordt beschreven door de frequenties van de allelen van elk gen: voor een gen met twee allelen $A$ en $a$ , het deel $p$ van alle kopieën dat $A$ is en het deel $q = 1 - p$ dat $a$ is. Evolutie is op deze schaal een verandering van allelfrequenties van de ene generatie op de volgende.

Propositie 25.2 (Frequenties zonder enige kracht)

In een grote populatie waarin willekeurig wordt gepaard, waarin geen allel een voordeel geeft en waarin geen mutatie of migratie optreedt, blijven de allelfrequenties van generatie op generatie gelijk en verschijnen de genotypen in de verhoudingen

AA : Aa : aa = p^2 : 2pq : q^2 .

Dat is de referentietoestand: elke afwijking ervan, over de generaties waargenomen, is het teken dat een van de voorwaarden niet is vervuld — dat selectie, toeval, migratie of mutatie aan het werk is.

Bewijs. Elke gameet draagt $A$ met kans $p$ en $a$ met kans $q$ ; twee willekeurig getrokken gameten geven $AA$ met kans $p^2$ , $aa$ met $q^2$ , en $Aa$ met $pq + qp = 2pq$ . Als je de allelen van de nieuwe generatie telt, vormen de kopieën van $A$ $p^2 + \tfrac12 (2pq) = p(p + q) = p$ van het totaal. De frequentie is onveranderd. ∎

De verhoudingen van de genotypen bij willekeurige paring, als oppervlakken. De zijden van het vierkant zijn de gameetfrequenties; de vier rechthoeken zijn de genotypen. De heterozygoten bevatten de meeste kopieën van het zeldzame allel.

Voorbeeld 25.3 (Allelen tellen)

Van 1000 mensen zijn er 490 $AA$ , 420 $Aa$ en 90 $aa$ . Kopieën van $a$ : $420 + 2 \times 90 = 600$ op 2000, dus $q = 0.3$ en $p = 0.7$ — en de genotype-aantallen zijn precies $p^2$ , $2pq$ en $q^2$ van 1000: de populatie verkeert voor dit gen in de referentietoestand. Een recessieve ziekte die één pasgeborene op 2500 treft ( $q^2 = 1/2500$ ) betekent $q = 1/50$ en dragers $2pq \approx 1/25$ : de cijfers uit Hoofdstuk 16, afgeleid.

25.2 Selectie

Definitie 25.4 (Natuurlijke selectie)

Natuurlijke selectie is het verschil in voortplanting tussen individuen die verschillende allelen dragen, in een gegeven omgeving: de dragers van het ene allel laten gemiddeld meer nakomelingen na dan de dragers van het andere, en de frequentie van dat allel stijgt van generatie op generatie. Wat wordt geselecteerd is het hele individu — zijn overleving, zijn paring, zijn vruchtbaarheid — en de allelen liften mee.

Propositie 25.5 (Selectie verandert frequenties in een richting)

Een allel waarvan de dragers ook maar iets meer voortplantingssucces hebben, verbreidt zich; een allel waarvan de dragers minder hebben, wordt zeldzaam. De richting wordt door de omgeving bepaald en keert om als die omkeert; de snelheid hangt af van de grootte van het voordeel en van de vraag of het allel bij één kopie tot uiting komt (dominant, snel) of pas bij twee (recessief, aanvankelijk traag, en nooit helemaal weg te krijgen, omdat zijn zeldzame kopieën zich in heterozygoten verschuilen).

Bewijsmateriaal. De berkenspanner: vogels pakken de vlinders die zij zien; op beroete stammen valt de bleke vorm op, op schone stammen de donkere; de frequentie van het donkere allel steeg in vijftig jaar vervuiling van vrijwel nul naar 98% en zakte in veertig jaar schone lucht terug tot onder 10%, precies mee met de stammen. Antibioticaresistentie (Hoofdstuk 18): in aanwezigheid van het middel planten alleen de dragers van het bestendige allel zich voort. Lactasepersistentie (Hoofdstuk 15): het allel is juist algemeen waar melk al duizenden jaren voedsel voor volwassenen is. In elk geval volgt het lot van het allel de omgeving. ∎

De frequentie van de donkere vorm van de berkenspanner bij een industriestad (afgerond uit museumcollecties en vangsten). De stijging volgt het zwart worden van de stammen; de daling het schoner worden ervan. De selectie keerde om toen de omgeving dat deed.

De twee vormen van de berkenspanner op een door roet verduisterde stam. Vogels jagen op het zicht: op deze bast wordt de bleke vorm gepakt en overleeft de donkere; op een schone, met korstmos begroeide stam andersom.

Voorbeeld 25.6 (Selectie door de andere sekse)

De sleep van een pauw maakt hem trager en beter zichtbaar voor roofdieren, en toch blijft die behouden omdat pauwinnen de mannetjes met de grootste en regelmatigste sleep uitkiezen: een allel dat de sleep verbetert, wordt vaker doorgegeven, wat het aan overleving ook kost. De seksuele selectie — de keuze van een partner — brengt de versierselen, de zangen en de gevechten van dieren voort, en kan een kenmerk in een richting duwen die de overleving alleen nooit zou bevoordelen.

25.3 Toeval: genetische drift

Propositie 25.7 (Genetische drift)

In elke populatie van eindige omvang zijn de allelen van de ene generatie een willekeurige greep uit de vorige: welke individuen zich toevallig voortplanten, en welke allelen hun gameten toevallig dragen, schommelt door het toeval. De allelfrequenties dwalen dus van generatie op generatie zonder dat er enig voordeel bij komt kijken — de genetische drift. Hoe kleiner de populatie, des te groter het dwalen; in een kleine populatie kan een allel binnen enkele generaties door louter toeval verdwijnen, of 100% halen, wat zijn waarde ook is.

Bewijsmateriaal. Populaties die door een handvol individuen zijn gesticht — een eiland dat door een paar vogels wordt gekoloniseerd, een menselijke gemeenschap die van enkele tientallen kolonisten afstamt — dragen een vertekende greep uit de allelen van de bronpopulatie: een zeldzaam ziekteallel kan er algemeen zijn, en een groot deel van de verscheidenheid van de bron ontbreken. Soorten die door een flessenhals van heel weinig overlevenden zijn gegaan (het jachtluipaard uit Hoofdstuk 5, de noordelijke zeeolifant die in 1890 tot twintig dieren was teruggebracht) vertonen vandaag vrijwel geen genetische diversiteit, ook al zijn zij tot duizenden hersteld. En in het laboratorium waaieren vele kleine parallelle populaties die bij dezelfde frequentie beginnen, binnen enkele generaties alle kanten op, terwijl grote blijven staan. ∎

Gesimuleerde drift van een neutraal allel dat op 50% begint. In populaties van 20 individuen is het binnen een tiental generaties vastgelegd of verloren, elke keer in een andere richting; in een populatie van 5000 beweegt het nauwelijks.

Voorbeeld 25.8 (Een stichterseffect)

Een eilandgemeenschap werd gesticht door enkele tientallen kolonisten, van wie er één een allel voor een zeldzame oogaandoening droeg. Tien generaties later is de frequentie van dat allel in de gemeenschap één op tien — honderd keer de waarde op het vasteland — omdat één drager onder dertig stichters al 1.7% van de kopieën vormt, en de drift in een kleine, afgezonderde populatie haar verder heeft verschoven. Het allel geeft geen enkel voordeel; zijn talrijkheid is een toevalligheid van wie er aan boord ging.

Methode 25.9 (Selectie of drift?)

Sta je voor een verandering van een allelfrequentie:

Schat de omvang van de populatie: drift is sterk onder een paar honderd en verwaarloosbaar bij miljoenen.
Zoek naar een richting die de omgeving volgt (selectie), of naar een willekeurige wandeling (drift). Parallelle populaties die dezelfde kant op bewegen wijzen op selectie; bewegen zij verschillende kanten op, dan op drift.
Zoek een mechanisme dat het allel met overleving of voortplanting verbindt; is er geen, denk dan aan drift.
Bedenk dat beide tegelijk werken: de selectie zet een tendens, de drift voegt ruis toe, en in kleine populaties kan de ruis de tendens overstemmen.

25.4 Van populatie tot soort

Propositie 25.10 (Soortvorming)

Twee populaties van één soort die geen genen meer uitwisselen — gescheiden door een barrière van aardrijkskunde, van gedrag of van timing — evolueren uit elkaar: elk hoopt haar eigen mutaties op, wordt door haar eigen omgeving geselecteerd en drift haar eigen kant op. Is het uiteengroeien zo ver gevorderd dat individuen van de twee populaties zich niet meer onderling voortplanten, of onvruchtbare nakomelingen geven, ook wanneer zij elkaar weer ontmoeten, dan bestaan er twee soorten waar er één was. De soortvorming is dat proces; het kost meestal duizenden tot miljoenen generaties, al bereikt de polyploïdie (Hoofdstuk 24) het in één keer.

Bewijsmateriaal. Eilanden: elk van de Galapagoseilanden draagt zijn eigen vinken, die van een vastelandsoort afstammen en het dichtst bij die van de naburige eilanden staan. Meren: één voorouderlijke cichlide heeft in één Afrikaans meer binnen enkele honderdduizenden jaren honderden soorten opgeleverd, gescheiden door leefgebied en door de kleurkeuze van de vrouwtjes. Ringsoorten: populaties van een meeuw hebben zich rond het poolgebied verbreid en planten zich de hele ring rond met hun buren voort, tot de twee uiteinden elkaar in Europa ontmoeten als vormen die zich niet meer onderling voortplanten — een soortgrens die betrapt wordt terwijl zij ontstaat. En soorten die zich pas kortgeleden hebben gescheiden, zoals de ijsbeer en de bruine beer, geven nog af en toe vruchtbare kruisingen: de grens is een kwestie van graad. ∎

Soortvorming door scheiding. Een barrière splitst een populatie; elke helft evolueert op eigen kracht; ontmoeten zij elkaar weer, dan planten zij zich niet meer onderling voort. De barrière kan een zeestraat, een gebergte, een verandering van leefgebied of een voorkeur bij de paring zijn.

Propositie 25.11 (De soort, opnieuw bekeken)

Een soort is een populatie, of een geheel van populaties, waarvan de leden zich onderling voortplanten en genetisch van andere zulke gehelen zijn afgezonderd — een definitie die voor de meeste dieren en planten op een gegeven moment werkt, maar randen heeft: populaties die bezig zijn zich te scheiden, soorten die nog kruisen, organismen die zich zonder geslacht voortplanten. Een soort is geen vast type maar een lijn in de tijd: zij begint wanneer een populatie afgezonderd raakt, bestaat zolang haar leden zich onderling blijven voortplanten, en eindigt door uitsterven of door in nieuwe soorten uiteen te vallen. De soorten die vandaag leven, zijn de toppen van een boom waarvan de takken het onderwerp zijn van Hoofdstuk 26.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

Opmerking 25.12 (De evolutie, samengesteld)

Mutatie en het schudden leveren variatie; verdubbeling, overdracht, polyploïdie, regeling en symbiose leveren er meer; de selectie sorteert haar naar de omgeving, de drift naar het toeval; afzondering laat populaties uiteengroeien tot zij soorten zijn; uitsterven neemt hen weg. Geen van die stappen heeft een doel, en geen ervan kijkt vooruit; samen hebben zij, over de vier miljard jaar van het fossielenarchief, de verscheidenheid uit Hoofdstuk 5 voortgebracht. De theorie die die stappen en hun samenspel benoemt, is de evolutietheorie, en elk hoofdstuk van dit jaar is een stukje van haar bewijs geweest.

25.5 Oefeningen

Oefening 25.1 ★

Definieer allelfrequentie, en geef de verhoudingen van de genotypen van een populatie in de referentietoestand met $p = 0.8$ .

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.1.

Het deel van alle kopieën van een gen in een populatie dat een bepaald allel is. Met $p = 0.8$ , $q = 0.2$ : $AA$ 64%, $Aa$ 32%, $aa$ 4%.

Oefening 25.2 ★

Definieer natuurlijke selectie en genetische drift, en geef het wezenlijke verschil tussen beide.

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.2.

Selectie: een verschil in voortplanting tussen dragers van verschillende allelen, door de omgeving bepaald, dat de frequenties in een richting verandert. Drift: een willekeurige schommeling van de frequenties door de greep uit een eindige populatie, zonder richting. De selectie hangt af van wat het allel doet; de drift niet.

Oefening 25.3 ★

Lees uit de vlinderfiguur de frequentie van de donkere vorm in 1880 en in 1980 af, en noem de verandering in de omgeving achter elk van beide.

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.3.

Ongeveer 75% in 1880, toen roet de stammen zwart had gemaakt; ongeveer 30% in 1980, nadat wetten op schone lucht de stammen weer bleek hadden laten worden.

Oefening 25.4 ★

Waarom doet drift meer ter zake in een kleine populatie?

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.4.

De allelen van de volgende generatie zijn een greep uit die van de vorige; een kleine greep wijkt sterker van de bron af dan een grote, dus schommelen de frequenties meer en kan een allel door toeval verdwijnen.

Oefening 25.5 ★

Wat is er nodig om van één populatie twee soorten te maken?

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.5.

Een onderbreking van de genenuitwisseling tussen twee populaties, lang genoeg om hen te laten uiteengroeien tot zij zich niet meer onderling kunnen voortplanten.

Oefening 25.6 ★★

In een populatie van 500 zijn er 320 $AA$ , 160 $Aa$ en 20 $aa$ . Bereken $p$ en $q$ , dan de verwachte aantallen genotypen in de referentietoestand, en vergelijk.

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.6.

Kopieën van $a$ : $160 + 40 = 200$ op 1000, dus $q = 0.2$ , $p = 0.8$ . Verwacht: $0.64 \times 500 = 320$ , $0.32 \times 500 = 160$ , $0.04 \times 500 = 20$ — precies de telling: de populatie verkeert in de referentietoestand.

Oefening 25.7 ★★

Een recessief allel heeft frequentie 0.01. Welk deel van de populatie vertoont het recessieve kenmerk, en welk deel draagt het allel onopgemerkt? Waarom is het allel zo moeilijk uit te roeien door selectie tegen het kenmerk?

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.7.

$q^2 = 0.0001$ : één op tienduizend vertoont het kenmerk; $2pq \approx 0.02$ : één op vijftig draagt het. Negenennegentig procent van de kopieën zit in heterozygoten, op wie selectie tegen het kenmerk geen vat heeft.

Oefening 25.8 ★★

In hoeveel generaties was het allel volgens de driftfiguur vastgelegd of verloren in de twee kleine populaties die een uiteinde bereikten? Waarom de derde niet?

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.8.

Beide bereikten in generatie 12 een uiteinde, de een vastgelegd op 100%, de ander verloren. De derde dwaalde in 20 generaties zonder een van beide grenzen te raken — opnieuw het toeval; met meer tijd zou zij dat wel doen.

Oefening 25.9 ★★

Leg uit waarom het donkere allel van de berkenspanner tijdens de beroete decennia geen 100% haalde, aan de hand van de vlinders die op het platteland leven en broeden.

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.9.

Bleke vlinders bleven zich voortplanten op het onvervuilde platteland, waar zij in het voordeel waren, en vlinders vliegen: elke generatie brachten trekkers het bleke allel weer de beroete streek in, zodat het nooit verdween.

Oefening 25.10 ★★

Twintig zeehonden overleefden een flessenhals; de soort telt nu 100 000 dieren maar vertoont vrijwel geen genetische diversiteit. Verklaar dat met drift.

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.10.

Twintig dieren dragen hoogstens veertig kopieën van elk gen, een piepkleine greep uit de oorspronkelijke allelen; de meeste gingen in de flessenhals verloren, en de drift in de kleine populatie die volgde nam er nog meer weg. De aantallen kwamen terug; de allelen kunnen dat niet, behalve door nieuwe mutatie.

Oefening 25.11 ★★

Pas Methode 25.9 toe op twee gevallen: een allel dat in tien afzonderlijke meerpopulaties tegelijk stijgt nadat er een nieuw roofdier is aangekomen; en een allel dat in één eilandpopulatie van dertig vogels 80% bereikt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.11.

Tien populaties die dezelfde kant op bewegen, na dezelfde verandering in de omgeving, met een aannemelijk mechanisme: selectie. Eén piepkleine populatie van dertig, zonder gemelde oorzaak: drift is de standaardverklaring tot er een mechanisme is aangetoond.

Oefening 25.12 ★★★

In een gebied met malaria heeft het sikkelallel een frequentie van 0.15, hoewel $aa$ -kinderen zelden overleven. Bereken met de verhoudingen van de genotypen de aandelen $AA$ -, $Aa$ - en $aa$ -pasgeborenen, en leg uit hoe het voordeel van $Aa$ tegen malaria het allel algemeen houdt ondanks het verlies van de $aa$ .

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.12.

$AA$ $0.85^2 \approx 72\%$ , $Aa$ $2 \times 0.85 \times 0.15 \approx 26\%$ , $aa$ $0.15^2 \approx 2\%$ . De $aa$ sterven en nemen kopieën van $a$ mee; maar de $Aa$ , een kwart van de populatie, overleven malaria beter dan de $AA$ en geven hun kopieën van $a$ door. Het verlies bij de $aa$ wordt door het voordeel van de $Aa$ gecompenseerd, en $a$ blijft op 15%.

Oefening 25.13 ★★★

Twee cichlidesoorten in één meer verschillen vooral in de kleur van de mannetjes, en de vrouwtjes van elke soort kiezen hun eigen kleur. In troebel water, waar kleuren niet te zien zijn, kruisen de twee vrijelijk. Wat zondert de soorten af, en wat zegt het troebele geval over hoe recent de scheiding is?

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.13.

De partnerkeuze op kleur: een barrière van gedrag. In troebel water faalt die barrière en kruisen de soorten, dus is er nog geen genetische onverenigbaarheid opgebouwd: de scheiding is recent en nog omkeerbaar.

Oefening 25.14 ★★★

Leg uit waarom de ringsoort van meeuwen een argument is dat soortvorming geleidelijk verloopt, en waarom de twee uiteinden die elkaar in Europa ontmoeten toch twee soorten worden genoemd.

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.14.

De hele ring rond plant elke populatie zich met haar buren voort, met slechts kleine verschillen tussen aangrenzende; die verschillen tellen rond de cirkel op tot de uiteinden, die elkaar ontmoeten, zich niet meer onderling voortplanten. Het hele verloop is in één keer zichtbaar: soortvorming is een kwestie van opgetelde kleine stappen. De twee uiteinden heten soorten omdat zij zich daar waar zij elkaar ontmoeten als soorten gedragen: geen genenuitwisseling.

Oefening 25.15 ★★★

"Selectie maakt organismen beter." Bespreek dit in een alinea: beter waarin, waar en vergeleken met wie; en wat drift, omkeringen en seksuele selectie daaraan toevoegen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.15.

Selectie laat de dragers van sommige allelen zich hier en nu meer voortplanten: beter in het nalaten van nakomelingen in déze omgeving, en vergeleken met de andere leden van de populatie — niet beter in enige absolute zin. Verandert de omgeving, dan keert de richting om (de vlinders); de drift laat populaties zonder enige reden van aanpassing verschillen; de seksuele selectie bevoordeelt versierselen die de overleving hinderen. De evolutie kent geen richting van verbetering, alleen plaatselijk sorteren.

25.6 Probleem: De muizen van het eiland

Probleem 25.1

Weekendprobleem — een populatie muizen op een eiland: haar allelfrequenties berekend, de selectie door een nieuw roofdier gevolgd, de drift van een piepkleine kolonie nagebootst, en de geboorte van een soort voorzien

Op een rotsachtig eiland dragen muizen een gen voor de vachtkleur met twee allelen: $D$ (donker, dominant) en $d$ (bleek). Een telling van 2000 muizen vindt 720 donkere muizen met genotype $DD$ , 960 donkere $Dd$ en 320 bleke $dd$ .

Deel I — De populatie nu.

Bereken de frequenties $p$ van $D$ en $q$ van $d$ door de kopieën te tellen.
Bereken de aantallen genotypen die in de referentietoestand worden verwacht en vergelijk die met de telling. Verkeert de populatie in de referentietoestand?
Welk deel van de donkere muizen is drager van $d$ ?
Leg met het vorige antwoord uit waarom het één generatie lang weghalen van alle bleke muizen van het eiland $q$ maar weinig zou verlagen. Bereken de nieuwe $q$ na zo’n verwijdering, als de overgebleven muizen willekeurig paren.
Welke van de vier voorwaarden van de referentietoestand is op een klein eiland het waarschijnlijkst niet vervuld, en met welk gevolg?

Deel II — Er komt een roofdier. Uilen koloniseren het eiland. Op het bleke gesteente worden donkere muizen gezien en twee keer zo vaak gegeten: elke generatie sterft de helft van de donkere muizen vóór de voortplanting, terwijl alle bleke overleven.

Bereken, uitgaande van de getelde aantallen, hoeveel muizen van elk genotype de eerste generatie overleven om zich voort te planten.
Bereken $p$ en $q$ onder de overlevenden.
Bereken, als de overlevenden willekeurig paren, de verhoudingen van de genotypen van de volgende generatie, laat daarna de uilen opnieuw hun werk doen en bereken $q$ onder de overlevenden ervan.
Herhaal dat nog één keer (twee significante cijfers). Beschrijf het verloop van $q$ over de drie generaties.
Leg uit waarom $q$ gestaag stijgt, en waarom $D$ , anders dan een recessief allel onder dezelfde selectie, volledig kan worden weggewerkt.

Deel III — Een kolonie van zes. Een storm voert zes muizen naar een naburig eilandje: 2 $DD$ , 3 $Dd$ , 1 $dd$ .

Bereken $q$ in de kolonie en vergelijk die met het eiland.
In het eerste nest planten zich, bij toeval, alleen de twee $DD$ en één $Dd$ voort. Welke waarden kan $q$ in de volgende generatie aannemen? Wat is er met de variatie van de populatie gebeurd?
Leg uit waarom op het eilandje een allel binnen enkele generaties kan verdwijnen zonder uilen en zonder enig voordeel.
Op het eilandje zijn geen uilen. Voorspel het lot van $d$ daar, en zeg waarom twee naburige eilanden zonder enige reden van aanpassing met verschillende vachtkleuren kunnen eindigen.
Geef de naam van het proces, en de eigenschap van de kolonie die het daar overheersend maakt.

Deel IV — Tienduizend jaar later. De muizen van het eilandje zijn, afgezonderd, uiteengegroeid: kleiner, bleker, en zij planten zich in een ander seizoen voort. Met eilandmuizen in het laboratorium samengebracht paren zij zelden, en de weinige kruisingen zijn onvruchtbaar.

Zijn de muizen van het eilandje een nieuwe soort? Verantwoord dat met de definitie.
Noem de barrière die het proces in gang zette en de twee mechanismen die het uiteengroeien aandreven.
Het voortplantingsseizoen verschilt tussen de twee. Leg uit hoe zo’n verschil, eenmaal aanwezig, de afzondering versterkt.
Zou het eilandje zich morgen weer bij het eiland voegen, zouden de twee dan weer tot één populatie samensmelten? Onderscheid het geval van vraag 17 van een eerder stadium, zeg na 100 jaar.
Geef het resultaat: de frequentie van $d$ op het eiland vóór en na drie generaties uilen, het lot van $d$ op het eilandje en het proces dat daarvoor verantwoordelijk is, en het aantal soorten aan het eind.

Oplossing

Oplossing van Probleem 25.1.

1. Kopieën van $D$ : $2 \times 720 + 960 = 2400$ ; van $d$ : $960 + 2 \times 320 = 1600$ ; op 4000: $p = 0.6$ , $q = 0.4$ .

2. Verwacht $0.36 \times 2000 = 720$ , $0.48 \times 2000 = 960$ , $0.16 \times 2000 = 320$ : precies de telling. Ja.

3. $960/1680 \approx 57\%$ .

4. De meeste kopieën van $d$ zitten in de donkere dragers. Na de verwijdering: 1680 muizen, 2400 kopieën $D$ , 960 kopieën $d$ : $q = 960/3360 \approx 0.29$ — een daling van 0.40, maar ver van uitroeiing.

5. De grote omvang: een kleine eilandpopulatie drift, dus dwalen de frequenties door toeval (en migratie van het vasteland ontbreekt, mutatie is verwaarloosbaar).

6. $DD$ 360, $Dd$ 480, $dd$ 320: 1160 dieren die zich voortplanten.

7. $D$ : $720 + 480 = 1200$ ; $d$ : $480 + 640 = 1120$ ; op 2320: $p \approx 0.52$ , $q \approx 0.48$ .

8. Volgende generatie (per 2000): $DD$ $0.52^2 \approx 27\%$ (535), $Dd$ $\approx 50\%$ (999), $dd$ $\approx 23\%$ (466). Na de uilen: 267, 500, 466. $D$ : $534 + 500 = 1034$ ; $d$ : $500 + 932 = 1432$ ; $q \approx 0.58$ .

9. Met $q = 0.58$ : $DD$ 18% (353), $Dd$ 49% (974), $dd$ 34% (673); overlevenden 176, 487, 673; $d$ : $487 + 1346 = 1833$ op 2672: $q \approx 0.69$ . Verloop: 0.40, 0.48, 0.58, 0.69 — een stijging van ongeveer 0.1 per generatie.

10. Elke drager van $D$ is donker en dus aan de uilen blootgesteld, zodat de selectie bij elke generatie op elke kopie van $D$ aangrijpt; $q$ stijgt gestaag. Een recessief allel zou zich, eenmaal zeldzaam, in heterozygoten verschuilen, maar een dominant allel verschuilt zich nooit: $D$ kan tot nul worden teruggebracht.

11. $D$ : $4 + 3 = 7$ ; $d$ : $3 + 2 = 5$ ; $q = 5/12 \approx 0.42$ , door het toeval van de trekking dicht bij de 0.40 van het eiland.

12. Onder de ouders heeft $D$ 5 kopieën en $d$ 1: $q$ in de volgende generatie is gemiddeld $1/6$ , maar de ene kopie van $d$ kan aan geen van de jongen worden doorgegeven ( $q = 0$ ) of aan verscheidene; het genotype $dd$ is al verdwenen, en met hem een groot deel van de variatie.

13. Met zo weinig dieren die zich voortplanten, is het bij elke generatie een kwestie van toeval welke allelen worden doorgegeven; een zeldzaam allel kan in één ongelukkig nest verloren gaan.

14. $d$ zal driften en binnen enkele generaties worden vastgelegd of verdwijnen — beide uitkomsten door toeval. Een naburig eilandje kan vanuit hetzelfde begin met het andere allel eindigen: de twee eilanden verschillen in vachtkleur zonder enige reden van aanpassing.

15. Genetische drift; de piepkleine omvang van de kolonie.

16. Ja: zij planten zich zelden met eilandmuizen voort en de kruisingen zijn onvruchtbaar — voortplantingsafzondering.

17. De zee, een aardrijkskundige barrière; selectie in een andere omgeving (geen uilen, andere omstandigheden) en genetische drift in een kleine populatie.

18. Muizen die zich in verschillende seizoenen voortplanten, ontmoeten elkaar nooit als partner: ook zonder enige aardrijkskundige barrière stromen er geen genen, en blijven de populaties uiteengroeien.

19. Nu niet: zij zijn door gedrag en onvruchtbaarheid afgezonderd en zouden als twee soorten naast elkaar blijven bestaan. Na slechts 100 jaar zouden zij zich nog vrijelijk hebben voortgeplant en weer tot één populatie zijn samengesmolten.

20. $q$ van 0.40 naar ongeveer 0.69 na drie generaties uilen; op het eilandje werd $d$ door genetische drift vastgelegd of verloren; twee soorten aan het eind.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst