Biologie bovenbouw · Grades 10–12

31Celademhaling en gisting

De spieren van een marathonloper besteden in drieënhalf uur ongeveer een halve mol ATP per minuut — een kwart kilo van de molecule, gemaakt, gebruikt en duizenden keren opnieuw gemaakt uit een voorraad die vijf seconden zou strekken. Elk van die ATP-moleculen wordt betaald door een glucose of een vetzuur dat atoom voor atoom uit elkaar wordt gehaald, en door een zuurstofmolecule die aan het begin wordt ingeademd en aan het eind als water wordt uitgeademd. Hoofdstuk 4 gaf de balans; dit hoofdstuk opent het mitochondrion en volgt de glucose door de drie trappen die haar energie in ATP omzetten — en laat zien wat een cel doet wanneer de zuurstof opraakt.

31.1 ATP, de munt

Definitie 31.1 (ATP)

ATP (adenosinetrifosfaat) is een nucleotide dat drie fosfaatgroepen op een rij draagt. De laatste eraf halen geeft onder de omstandigheden van de cel ongeveer $30\,\mathrm{kJ}$ per mol vrij, en elk proces van de cel dat energie vergt — samentrekken, vervoeren, bouwen, het licht van een glimworm — wordt door dat eraf halen aangedreven. Het product, ADP, wordt door de reacties van dit hoofdstuk weer tot ATP opgeladen. Een cel bezit een paar seconden ATP en ververst die voortdurend; een mens in rust hergebruikt op een dag ongeveer zijn eigen lichaamsmassa aan ATP.

Propositie 31.2 (Waar de energie zit)

Glucose slaat energie op in haar bindingen tussen koolstof en waterstof; die vrijmaken betekent de waterstof, met haar elektronen, aan zuurstof overdragen — de glucose oxideren tot koolstofdioxide en de zuurstof reduceren tot water. In één stap gedaan, zoals in een vlam, zou de energie als warmte weglopen. De cel doet het in tientallen kleine stappen, elk door een enzym gestuurd, en vangt bij verscheidene ervan een deel van de energie op: de waterstof wordt eerst op dragermoleculen geladen — gereduceerd NAD — en pas op het eind aan zuurstof gegeven.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

31.2 Drie trappen

Propositie 31.3 (Glycolyse)

In het cytoplasma wordt een glucose (zes koolstofatomen) zonder zuurstof in tien enzymstappen gesplitst in twee moleculen pyruvaat (elk drie koolstofatomen): de glycolyse. De balans: twee ATP verbruikt om te beginnen, vier gemaakt, dus een nettowinst van 2 ATP, en twee gereduceerd NAD met waterstof geladen. Het pyruvaat bevat nog altijd het meeste van de energie van de glucose.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

Propositie 31.4 (Het mitochondrion maakt de oxidatie af)

Wanneer er zuurstof is, gaat het pyruvaat het mitochondrion binnen, een organel dat door twee membranen wordt begrensd, waarvan het binnenste is geplooid tot cristae die de vloeibare matrix omsluiten.

In de matrix wordt elk pyruvaat uit elkaar gehaald in een reeks reacties die een kring vormen, de krebscyclus: zijn drie koolstofatomen vertrekken als drie $\mathrm{CO_2}$ , zijn waterstof wordt op dragers geladen (gereduceerd NAD en een tweede drager), en er wordt rechtstreeks een beetje ATP gemaakt — één per pyruvaat.
In het binnenmembraan geven de geladen dragers hun elektronen aan een keten van eiwitten, de ademhalingsketen, die ze doorgeeft tot aan de zuurstof, die zich met protonen tot water verbindt. De energie die langs de keten vrijkomt, pompt protonen over het membraan, en hun terugkeer door een draaiend enzym drijft de vorming van ATP aan — ongeveer 26 per glucose.

Totaal voor één glucose: ongeveer 30 ATP (2 uit de glycolyse, 2 uit de cyclus, zo’n 26 uit de keten), zes $\mathrm{CO_2}$ afgegeven, zes $\mathrm{O_2}$ verbruikt, en de rest van de $2870\,\mathrm{kJ}$ als warmte.

Bewijsmateriaal. Losgemaakte mitochondriën in een gesloten kamertje met een zuurstofmeter verbruiken geen zuurstof wanneer zij glucose krijgen, maar verbruiken haar snel wanneer zij pyruvaat krijgen — het mitochondrion kan niet bij glucose beginnen; het cytoplasma moet dat doen. Een gif voor de ademhalingsketen toevoegen (cyanide) stopt het verbruik meteen, welke brandstof er ook aanwezig is. ADP toevoegen versnelt het verbruik en het opraken ervan vertraagt het: het gebruik van zuurstof is aan de vorming van ATP gekoppeld. En de mitochondriën in de vliegspier van een kolibrie of in de dij van een marathonloper hebben cristae die enkele malen dichter opeen zitten dan die van een weefsel in rust. ∎

Een mitochondrion in de elektronenmicroscoop. Het binnenmembraan is geplooid tot cristae, die de ademhalingsketen en het enzym dat ATP maakt dragen; de vloeistof ertussen, de matrix, laat de krebscyclus draaien.

De drie trappen van de ademhaling, en de sluiproute van de gisting. De glycolyse levert in het cytoplasma twee ATP en twee pyruvaten op; in het mitochondrion haalt de krebscyclus die tot koolstofdioxide af en laadt hij de dragers, die de ademhalingsketen op zuurstof uitlaadt terwijl zij het meeste ATP maakt. Zonder zuurstof wordt het pyruvaat naar de gisting omgeleid, die verder niets oplevert.

Voorbeeld 31.5 (Een zuurstofkromme lezen)

Losgemaakte mitochondriën in het kamertje: de zuurstof blijft op $8\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ ; er wordt glucose toegevoegd, niets; er wordt pyruvaat toegevoegd, de zuurstof zakt met $0.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ per minuut; er wordt ADP toegevoegd, de daling wordt een tijdlang steiler tot $1.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ per minuut en keert dan terug naar $0.5$ ; er wordt cyanide toegevoegd, de daling stopt. Vier feiten in één kromme: het mitochondrion heeft pyruvaat nodig en geen glucose; het gebruik van zuurstof is aan de vorming van ATP gekoppeld; die koppeling loopt door de keten die cyanide blokkeert; en een mitochondrion zonder werk staat stationair.

Het zuurstofverbruik van losgemaakte mitochondriën. Glucose doet niets; pyruvaat zet het verbruik aan; ADP versnelt het tot de ADP op is; cyanide, dat de ademhalingsketen blokkeert, stopt het.

31.3 Zonder zuurstof: de gisting

Propositie 31.6 (De gisting herstelt de drager)

De glycolyse laadt per glucose twee NAD-dragers; met zuurstof laadt het mitochondrion hen weer uit. Zonder zuurstof zouden alle dragers binnen enkele seconden geladen zijn en zou de glycolyse stilvallen. De gisting is de manier waarop het cytoplasma hen uitlaadt: het pyruvaat neemt zelf de waterstof aan en wordt ofwel lactaat (spiercellen, melkbacteriën) of, na het verlies van een $\mathrm{CO_2}$ , ethanol (gist). Er wordt geen ATP meer gemaakt; de opbrengst is de 2 ATP van de glycolyse, zo’n vijftien keer minder dan die van de ademhaling, en het product — lactaat of ethanol — bevat nog altijd het meeste van de energie van de glucose.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

De opbrengst aan ATP per glucose. De glycolyse alleen, met de gisting om haar drager te herstellen, geeft er 2; de krebscyclus doet er rechtstreeks 2 bij; de ademhalingsketen, die zuurstof nodig heeft, doet er de andere 26 bij.

Voorbeeld 31.7 (De keuze van de spier)

De spiervezel van een sprinter heeft sneller ATP nodig dan haar mitochondriën en haar zuurstoftoevoer het kunnen maken; de glycolyse met melkzuurgisting levert drie keer sneller ATP, tegen vijftien keer de kosten aan glucose, en het lactaat hoopt zich op tot de pijn de inspanning stopt. De vezels van een marathonloopster draaien op de ademhaling, langzaam en vrijwel onbeperkt, en verbranden naast glucose ook vet; haar mitochondriën zijn groter en talrijker, haar haarvaten dichter, en haar lactaat blijft laag. De typen vezels van Hoofdstuk 9 zijn deze twee strategieën, ingebouwd in cellen.

Methode 31.8 (Een energiebegroting sluitend maken)

Zet het benodigde vermogen om in ATP: bij ongeveer $30\,\mathrm{kJ}$ bruikbaar per mol ATP is $1\,\mathrm{kW}$ stofwisselingsvermogen $2\,\mathrm{mol}$ ATP per minuut.
Zet ATP om in brandstof: 30 ATP per glucose bij de ademhaling, 2 bij de gisting.
Zet brandstof om in zuurstof: 6 $\mathrm{O_2}$ per verademde glucose, $24\,\mathrm{L}$ per mol gas.
Vergelijk de benodigde zuurstof met wat het bloed aanvoert (Hoofdstuk 8): het tekort wordt door de gisting gedekt, met haar lactaat.

Opmerking 31.9 (De spiegel van de fotosynthese)

De fotosynthese laadt met licht elektronen uit water op dragers en gebruikt hen om koolstofdioxide tot suiker te reduceren, waarbij zuurstof vrijkomt; de ademhaling laadt elektronen uit suiker op dragers en geeft ze door aan zuurstof, waarbij water wordt gemaakt en koolstofdioxide vrijkomt, en gebruikt de energie om ATP te maken. De twee worden gestuurd door organellen die allebei ooit vrije bacteriën waren (Hoofdstuk 24), waarbij de bladgroenkorrel levert wat het mitochondrion verbruikt; samen zetten zij zonlicht om in de munt van elke cel, en de zuurstof van de dampkring is het saldo van hun boekhouding.

31.4 Oefeningen

Oefening 31.1 ★

Wat is ATP, en wat gebeurt er wanneer een cel het gebruikt?

Oplossing

Oplossing van Oefening 31.1.

Een nucleotide met drie fosfaten op een rij, de energiemunt van de cel. Het gebruiken haalt het laatste fosfaat eraf, waarbij ongeveer $30\,\mathrm{kJ}$ per mol vrijkomt om een proces aan te drijven, en laat ADP achter om opnieuw te worden geladen.

Oefening 31.2 ★

Noem de drie trappen van de ademhaling, waar elk plaatsvindt, en wat elk oplevert.

Oplossing

Oplossing van Oefening 31.2.

Glycolyse in het cytoplasma: 2 ATP en 2 gereduceerd NAD, twee pyruvaten. Krebscyclus in de matrix van het mitochondrion: koolstofdioxide, geladen dragers, 2 ATP. Ademhalingsketen in het binnenmembraan: dragers uitgeladen op zuurstof, water, ongeveer 26 ATP.

Oefening 31.3 ★

Beschrijf het mitochondrion en zeg welke trap er in elk van zijn ruimtes draait.

Oplossing

Oplossing van Oefening 31.3.

Twee membranen, waarvan het binnenste tot cristae is geplooid, die de matrix omsluiten. Matrix: de krebscyclus. Binnenmembraan: de ademhalingsketen en de vorming van ATP.

Oefening 31.4 ★

Wat bereikt de gisting voor de cel, en wat levert zij op?

Oplossing

Oplossing van Oefening 31.4.

Zij laadt het gereduceerde NAD van de glycolyse uit op pyruvaat, zodat de glycolyse zonder zuurstof kan doorgaan. Opbrengst: alleen de 2 ATP van de glycolyse, plus lactaat of ethanol en $\mathrm{CO_2}$ .

Oefening 31.5 ★

Vergelijk de opbrengst aan ATP van de ademhaling en van de gisting, en de producten die aan het eind van elk overblijven.

Oplossing

Oplossing van Oefening 31.5.

Ongeveer 30 ATP tegen 2. De ademhaling laat koolstofdioxide en water achter; de gisting laat lactaat, of ethanol en koolstofdioxide, achter, nog altijd rijk aan energie.

Oefening 31.6 ★★

Wat laat elk van de vier toevoegingen in de zuurstofkromme zien?

Oplossing

Oplossing van Oefening 31.6.

Glucose: geen effect — mitochondriën kunnen haar niet gebruiken. Pyruvaat: het zuurstofverbruik begint — de brandstof van het mitochondrion. ADP: het verbruik versnelt — het gebruik van zuurstof is aan de vorming van ATP gekoppeld. Cyanide: het verbruik stopt — de ademhalingsketen is de plek waar zuurstof wordt gebruikt.

Oefening 31.7 ★★

Waarom kunnen losgemaakte mitochondriën geen glucose gebruiken en een hele cel wel?

Oplossing

Oplossing van Oefening 31.7.

De glycolyse, die glucose in pyruvaat omzet, vindt plaats in het cytoplasma; het mitochondrion mist haar enzymen en neemt pyruvaat op, geen glucose.

Oefening 31.8 ★★

Leg uit waarom de glycolyse zonder zuurstof binnen enkele seconden zou stilvallen als de gisting niet bestond.

Oplossing

Oplossing van Oefening 31.8.

Elke glucose laadt twee NAD; de cel heeft maar een kleine voorraad NAD, en zodra die helemaal geladen is, heeft de glycolyse geen drager meer om haar waterstof aan te geven en valt zij stil. De gisting laadt het NAD uit op pyruvaat en houdt de route draaiende.

Oefening 31.9 ★★

Een cel heeft 60 ATP per seconde nodig. Hoeveel moleculen glucose per seconde kost dat met de ademhaling, en met de gisting?

Oplossing

Oplossing van Oefening 31.9.

Ademhaling: $60/30 = 2$ glucose per seconde. Gisting: $60/2 = 30$ glucose per seconde, vijftien keer meer.

Oefening 31.10 ★★

Cyanide is binnen enkele minuten dodelijk. Leg vanuit de ademhalingsketen uit waarom, en waarom de hersenen en het hart het eerst uitvallen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 31.10.

Cyanide blokkeert de ademhalingsketen, zodat er geen elektronen bij de zuurstof komen en er meteen ongeveer 26 van de 30 ATP per glucose wegvallen; de gisting kan het tekort niet dekken. De hersenen en het hart gebruiken het snelst ATP en hebben de kleinste reserves, dus vallen zij binnen enkele minuten uit.

Oefening 31.11 ★★

Waar komt de koolstofdioxide die je uitademt vandaan, trap voor trap? En het water dat de ademhaling maakt?

Oplossing

Oplossing van Oefening 31.11.

De koolstofdioxide komt vrij in de matrix van het mitochondrion, door de krebscyclus (en de stap die pyruvaat daarin toelaat): niets in de glycolyse. Het water wordt aan het eind van de ademhalingsketen gemaakt, wanneer elektronen en protonen zich bij zuurstof voegen.

Oefening 31.12 ★★★

Een spier maakt tijdens een wedstrijd lactaat, en daarna maakt de lever van dat lactaat weer glucose met ATP uit de ademhaling. Leg uit waarom het hele lichaam uiteindelijk meer dan 30 ATP heeft betaald voor de glucose die de spier vergistte.

Oplossing

Oplossing van Oefening 31.12.

De spier kreeg 2 ATP per vergiste glucose; die glucose uit lactaat opnieuw opbouwen kost de lever ongeveer 6 ATP, betaald door andere brandstof te verademen. Het lichaam heeft er 6 uitgegeven om er 2 te krijgen: de gisting leent energie die met rente moet worden terugbetaald.

Oefening 31.13 ★★★

Gist in lucht gebruikt glucose langzaam en maakt geen ethanol; afgesloten gebruikt zij haar snel en maakt zij ethanol. Verklaar dat met de opbrengsten, en zeg waarom brooddeeg rijst of de gist nu lucht heeft of niet.

Oplossing

Oplossing van Oefening 31.13.

In lucht geeft de ademhaling 30 ATP per glucose, dus is er weinig glucose nodig en gaat er niets naar ethanol; afgesloten geeft de gisting er 2, dus wordt er vijftien keer meer glucose verbruikt en wordt er ethanol gemaakt. Deeg rijst op koolstofdioxide, die beide routes voortbrengen (de ademhaling zes per glucose, de gisting twee); in het dichte deeg raakt de zuurstof toch al snel op.

Oefening 31.14 ★★★

De bruinvetcellen van een pasgeborene bevatten mitochondriën waarvan de keten draait zonder ATP te maken: de protonenstroom wordt kortgesloten. Wat maken deze cellen in plaats daarvan, en waarom is dat nuttig voor een pasgeborene?

Oplossing

Oplossing van Oefening 31.14.

Warmte: de energie van de keten, die niet meer als ATP wordt opgevangen, komt rechtstreeks vrij. Een pasgeborene verliest snel warmte en kan nog niet goed rillen; bruin vet is een ingebouwde kachel.

Oefening 31.15 ★★★

Vergelijk de ademhaling en de fotosynthese punt voor punt: bron en bestemming van de elektronen, verbruikt en afgegeven gas, energie erin en eruit, organel. Zeg daarna in één zin waarom geen van beide op aarde zonder de andere kan bestaan.

Oplossing

Oplossing van Oefening 31.15.

Elektronen: de fotosynthese haalt ze uit water en zet ze in suiker; de ademhaling haalt ze uit suiker en geeft ze aan zuurstof. Gassen: de fotosynthese verbruikt $\mathrm{CO_2}$ en geeft $\mathrm{O_2}$ af; de ademhaling andersom. Energie: de fotosynthese neemt licht op en slaat het in suiker op; de ademhaling haalt het als ATP en warmte weer uit de suiker. Organellen: de bladgroenkorrel en het mitochondrion. Elk verbruikt wat de andere voortbrengt: de fotosynthese zou de $\mathrm{CO_2}$ uitputten en de ademhaling de $\mathrm{O_2}$ en het voedsel.

31.5 Probleem: Een halve mol ATP per minuut

Probleem 31.1

Weekendprobleem — de energie van een loopster gevolgd van de watt tot de molecule: ATP geteld, glucose en zuurstof uitgerekend, het aandeel van de mitochondriën gemeten, en de sprint die de keten niet kan betalen

Een loopster houdt een stofwisselingsvermogen van $1000\,\mathrm{W}$ vol, waarvan ongeveer een derde als ATP wordt opgevangen en de rest als warmte weggaat. Neem $30\,\mathrm{kJ}$ bruikbare energie per mol ATP, 30 ATP per glucose bij de ademhaling en 2 bij de gisting, $2870\,\mathrm{kJ}$ per mol glucose, $24\,\mathrm{L}$ per mol gas, en glucose $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ .

Deel I — ATP.

Hoeveel mol ATP gebruikt de loopster per minuut? (Alleen het derde deel dat als ATP wordt opgevangen telt mee.)
Welke massa ATP is dat, bij $507\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ? Vergelijk dat met de paar gram die de spieren op elk moment bezitten.
Hoe vaak per minuut wordt elke ATP-molecule opnieuw geladen, als de voorraad van het lichaam $50\,\mathrm{g}$ is?
Als die ATP alleen door de ademhaling werd gemaakt, hoeveel mol glucose per minuut zou er dan worden verbruikt?
Hoeveel liter zuurstof per minuut vergt dat? Vergelijk dat met een $\dot V\!\mathrm{O_2}$ max van $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ .

Deel II — Het aandeel van de mitochondriën.

Hoeveel van de 30 ATP per glucose worden er in het cytoplasma gemaakt en hoeveel in het mitochondrion? Welk deel van de ATP van de loopster is uit het mitochondrion afkomstig?
Hoeveel mol $\mathrm{CO_2}$ ademt zij per minuut uit, en uit welke trap van de ademhaling komt die?
Hoeveel van de $2870\,\mathrm{kJ}$ van een glucose eindigt in ATP? Waar gaat de rest heen, en wat doet de loopster daaraan?
De mitochondriën van haar spieren hebben samen een binnenmembraan van zo’n $1000\,\mathrm{m}^{2}$ . Waarom heeft de keten zoveel oppervlak nodig?
Door te trainen verdubbelt zij de mitochondriën van haar vezels. Welke van bovenstaande grootheden verandert daardoor, en welke niet?

Deel III — De sprint. In de eindsprint hebben haar spieren 30 seconden lang $800\,\mathrm{W}$ vermogen als ATP nodig, terwijl de ademhaling, begrensd door de zuurstof die het bloed aanvoert, hoogstens $400\,\mathrm{W}$ als ATP kan leveren.

Hoeveel mol ATP vergt de sprint in totaal?
Hoeveel daarvan kan de ademhaling in 30 seconden leveren, en hoeveel moet er uit de gisting komen?
Hoeveel mol glucose verbruikt het vergiste deel, en hoeveel mol lactaat laat het achter?
Vergelijk de glucose die per ATP wordt gebruikt langs de twee wegen tijdens de sprint. Waarom aanvaardt de spier de verspilling?
Na de wedstrijd wordt het lactaat geoxideerd of weer tot glucose omgezet. Leg uit waarom haar zuurstofverbruik nog enkele minuten na het stoppen hoog blijft.

Deel IV — De andere brandstof. Vet levert ongeveer $38\,\mathrm{kJ}$ per gram en heeft per gram ongeveer 20% meer zuurstof nodig dan glucose voor dezelfde energie.

Als de helft van haar $1000\,\mathrm{W}$ uit vet kwam, welke massa vet zou zij dan per uur verbranden?
Waarom geeft vet, hoewel het per gram rijker aan energie is, minder vermogen per liter zuurstof?
Vetzuren komen de ademhaling binnen bij de krebscyclus en slaan de glycolyse over. Welke van de drie trappen kan vet dus niet gebruiken, en wat volgt daaruit voor een sprint?
Waarom blijven de hersenen, die alleen op glucose draaien, tijdens de wedstrijd werken hoewel de spieren het meeste van de glucose van het bloed opnemen?
Geef het resultaat: de mol ATP die de loopster per minuut gebruikt, de liters zuurstof die daarvoor betalen, en de trap van de ademhaling die er de meeste van maakt.

Oplossing

Oplossing van Probleem 31.1.

1. Een derde van $1000\,\mathrm{W}$ is $300\,\mathrm{W}$ : $18\,\mathrm{kJ}$ per minuut, dus $0.6\,\mathrm{mol}$ ATP per minuut.

2. Ongeveer $300\,\mathrm{g}$ per minuut — tegenover de paar gram die er zijn: de voorraad wordt voortdurend hergebruikt.

3. $50\,\mathrm{g}$ is $0.1\,\mathrm{mol}$ : elke molecule wordt ongeveer 6 keer per minuut opnieuw geladen.

4. $0.6/30 = 0.02\,\mathrm{mol}$ glucose per minuut (ongeveer $3.6\,\mathrm{g}$ ).

5. $6 \times 0.02 = 0.12\,\mathrm{mol}$ $\mathrm{O_2}$ , ongeveer $2.9\,\mathrm{L}$ per minuut — onder haar maximum van $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , en in overeenstemming met de $20\,\mathrm{kJ}$ per liter zuurstof van Hoofdstuk 7: de $1000\,\mathrm{W}$ kan door de ademhaling worden volgehouden.

6. 2 in het cytoplasma, 28 in het mitochondrion: ongeveer 93% van de ATP.

7. $6 \times 0.02 = 0.12\,\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$ per minuut, allemaal uit de krebscyclus en de intrede van pyruvaat in de matrix.

8. $30 \times 30 = 900\,\mathrm{kJ}$ van de $2870\,\mathrm{kJ}$ , ongeveer een derde; de rest is warmte, die zij kwijtraakt door te zweten en door de bloedstroom naar haar huid.

9. De eiwitten van de keten en de enzymen die ATP maken zitten in het membraan; de snelheid waarmee ATP wordt gemaakt is evenredig met het oppervlak dat hen draagt.

10. Het verhoogt het tempo waarin de ademhaling ATP kan maken (en het aandeel vet dat zij kan verbranden), en dus het vermogen dat zij zonder gisting kan volhouden; het verandert niets aan de opbrengst per glucose of aan de zuurstof per glucose.

11. $800 \times 30 = 24\,\mathrm{kJ}$ : $0.8\,\mathrm{mol}$ ATP.

12. Ademhaling: $400 \times 30 = 12\,\mathrm{kJ}$ , dus $0.4\,\mathrm{mol}$ ; de gisting moet de andere $0.4\,\mathrm{mol}$ leveren.

13. $0.4/2 = 0.2\,\mathrm{mol}$ glucose, met $0.4\,\mathrm{mol}$ lactaat als restant.

14. Ademhaling: $1/30$ glucose per ATP; gisting: $1/2$ — vijftien keer meer glucose. De spier aanvaardt dat omdat de ATP nu nodig is en het glycogeen er ligt; de schuld wordt later afbetaald.

15. Het lactaat moet worden geoxideerd of weer tot glucose worden opgebouwd, wat ATP kost die door de ademhaling wordt gemaakt: het zuurstofverbruik blijft boven de rustwaarde tot de schuld is vereffend.

16. $500\,\mathrm{W}$ gedurende een uur is $1800\,\mathrm{kJ}$ : $1800/38 \approx 47\,\mathrm{g}$ vet.

17. Vet is sterker gereduceerd — rijker aan waterstof — dus heeft elke gram meer zuurstof nodig om helemaal te worden geoxideerd; per liter zuurstof levert het iets minder energie op dan glucose.

18. De glycolyse en haar gisting: vet kan niet worden vergist, dus kan een sprint, die op de gisting draait, helemaal geen vet gebruiken — alleen glucose en glycogeen.

19. De lever geeft glucose uit haar glycogeen af en bouwt er wat op uit lactaat, waardoor de bloedglucose rond $1\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ blijft (Hoofdstuk 32); de toevoer naar de hersenen is beschermd.

20. Ongeveer $0.6\,\mathrm{mol}$ ATP per minuut; ongeveer $3\,\mathrm{L}$ zuurstof per minuut betaalt daarvoor; de ademhalingsketen van het binnenmembraan van het mitochondrion maakt er zo’n negen tiende van.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst