Biologie bovenbouw · Grades 10–12

23Meiose en genetisch schudden

Twee ouders met elk 46 chromosomen krijgen een kind met 46 — en niet 92. Ergens tussen het lichaam van de ouders en het kind wordt het aantal gehalveerd, en het wordt zo gehalveerd dat elk kind een hand krijgt uitgedeeld die geen broer of zus ooit heeft gehad: dezelfde ouders, veertig jaar kinderen, en geen twee gelijk, behalve eeneiige tweelingen. Het halveren is een bijzondere deling die meiose heet; het uitdelen is wat zij onderweg met de chromosomen doet. Dit hoofdstuk volgt één cel door de meiose heen, telt de combinaties die zij kan voortbrengen, en leest de uitkomsten van kruisingen die van buitenaf onthullen wat er binnenin gebeurde.

23.1 De set halveren

Definitie 23.1 (Diploïde, haploïde, meiose)

Een cel met twee kopieën van elk chromosoom — één van elke ouder, en samen een paar homologe chromosomen — is diploïde, geschreven als $2n$ ( $2n = 46$ bij de mens). Een cel met één kopie van elk is haploïde, geschreven als $n$ . De meiose is de reeks van twee delingen waarmee één diploïde cel, na één enkele verdubbeling van haar DNA, vier haploïde cellen voortbrengt — de gameten, of hun voorlopers. De bevruchting verenigt twee haploïde gameten en herstelt het diploïde aantal: het afwisselen van meiose en bevruchting is de kringloop van elke soort die zich geslachtelijk voortplant.

Propositie 23.2 (De twee delingen)

Vóór de meiose wordt het DNA verdubbeld: elk chromosoom heeft twee chromatiden. Daarna:

Eerste deling (meiose I, reductiedeling): de homologe chromosomen gaan twee aan twee gepaard op de evenaar staan; de leden van elk paar worden naar tegenovergestelde polen getrokken. Elke dochtercel ontvangt één chromosoom van elk paar, nog altijd uit twee chromatiden opgebouwd: $n$ chromosomen, DNA-hoeveelheid $q$ (de hoeveelheid van een diploïde cel vóór de verdubbeling).
Tweede deling (meiose II, gelijkmakende deling): net als bij een mitose gaan de chromatiden van elk chromosoom uiteen. Elk van de vier cellen ontvangt $n$ chromosomen met één chromatide, DNA-hoeveelheid $q/2$ .

De eerste deling halveert het aantal chromosomen; de tweede halveert de hoeveelheid DNA terug tot één chromatide per chromosoom.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

Meiose in een cel met twee paren chromosomen (2n = 4); donkere en bleke tinten geven de twee leden van elk paar aan, van de twee ouders. De eerste deling scheidt de homologen, de tweede de chromatiden. Hier ging het donkere lange chromosoom met het bleke korte mee: een van de twee mogelijke verdelingen. — Meiose in een cel met twee paren chromosomen ( $2n = 4$ ); donkere en bleke tinten geven de twee leden van elk paar aan, van de twee ouders. De eerste deling scheidt de homologen, de tweede de chromatiden. Hier ging het donkere lange chromosoom met het bleke korte mee: een van de twee mogelijke verdelingen.

DNA per cel door de meiose heen. Eén verdubbeling, en daarna twee delingen zonder verdubbeling ertussen: de gameten bevatten een kwart van het DNA dat de moedercel na S bevatte, en de helft van wat een diploïde cel in rust bevat.

Voorbeeld 23.3 (Menselijke getallen)

Een kiemcel van de teelbal, $2n = 46$ , verdubbelt tot 46 chromosomen met twee chromatiden ( $2q$ ); na meiose I zijn er twee cellen met 23 chromosomen van twee chromatiden ( $q$ ); na meiose II vier zaadcellen met 23 chromosomen van één chromatide ( $q/2$ ). Bij de bevruchting geldt $23 + 23 = 46$ en $q/2 + q/2 = q$ : de bevruchte eicel is terug bij een diploïde cel in rust. In de eierstok brengen dezelfde delingen één grote eicel voort en drie piepkleine cellen die worden weggeworpen; de rekensom is dezelfde.

23.2 Het schudden

Propositie 23.4 (Onafhankelijke verdeling)

In de metafase I gaat elk paar homologen onafhankelijk van de andere paren op de evenaar staan: welk lid van een paar naar welke pool gaat, wordt paar voor paar door het toeval bepaald. Een cel met $n$ paren kan dus $2^n$ verschillende combinaties van vaderlijke en moederlijke chromosomen in haar gameten voortbrengen — $2^{23} \approx 8.4 \times 10^{6}$ bij de mens. De bevruchting, die twee van zulke gameten willekeurig verenigt, levert $2^{23} \times 2^{23} \approx 7 \times 10^{13}$ chromosoomcombinaties op voor de kinderen van één paar, nog vóór enige andere bron van verscheidenheid is meegeteld.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

Propositie 23.5 (Crossing-over)

Terwijl de homologen gepaard zijn, vroeg in meiose I, breken twee chromatiden die geen zusters van elkaar zijn op hetzelfde punt en verbinden zij zich kruiselings opnieuw: een crossing-over. Elke chromatide draagt voorbij het uitwisselingspunt nu de allelen van de andere homoloog. De chromosomen die de gameten bereiken zijn dus niet de chromosomen van de ouders maar gerecombineerde chromosomen, die over hun lengte de allelen van de twee grootouders mengen. Bij elke meiose vinden op elk paar één tot drie uitwisselingen plaats, op wisselende plaatsen: het aantal mogelijke gameten is in de praktijk onbeperkt.

Bewijsmateriaal. Onder de microscoop tonen gepaarde homologen in meiose I gekruiste punten, chiasmata, waar twee chromatiden zichtbaar van partner wisselen. Kruisingen waarbij twee genen op hetzelfde chromosoom liggen, geven onder de nakomelingen een minderheid met nieuwe combinaties van de allelen van de twee genen — combinaties die geen van beide ouders had — in een verhouding die van de afstand tussen de genen afhangt; genen die ver uit elkaar op een chromosoom liggen, recombineren even vaak als genen op verschillende chromosomen. Moleculaire merkers die door families heen worden gevolgd, laten de stukken van elk chromosoom per generatie op één of twee punten van grootouderlijke herkomst wisselen. ∎

Crossing-over tussen twee genen A en B op hetzelfde chromosoom. Twee van de vier chromatiden wisselen hun uiteinden uit; van de vier gameten dragen er twee de ouderlijke combinaties (AB, ab) en twee nieuwe (Ab, aB). — Crossing-over tussen twee genen $A$ en $B$ op hetzelfde chromosoom. Twee van de vier chromatiden wisselen hun uiteinden uit; van de vier gameten dragen er twee de ouderlijke combinaties ( $AB$ , $ab$ ) en twee nieuwe ( $Ab$ , $aB$ ).

Cellen uit een lelieheelmknop in meiose, gekleurd: bij sommige staan de gepaarde homologen midden in de cel op een rij; bij andere zijn zij naar de twee polen getrokken. De stadia van het schema, gezien in het weefsel dat stuifmeel maakt.

Voorbeeld 23.6 (Drie bronnen van verscheidenheid, op volgorde)

Een kind van twee ouders is op drie manieren nieuw: de crossing-over bouwde elk chromosoom van elke gameet opnieuw op uit de twee grootouderlijke kopieën; de onafhankelijke verdeling deelde van elk paar één gerecombineerd chromosoom in de gameet uit, uit $2^{23}$ mogelijke verdelingen; de bevruchting koppelde zo’n gameet aan een gameet die uit de $2^{23}$ van de andere ouder was getrokken. De mutatie, die de allelen schiep die worden geschud, werkt op een veel tragere tijdschaal: het schudden is wat elke generatie nieuw maakt uit hetzelfde kaartspel.

23.3 Het schudden aflezen in een kruising

Gregor Mendel, die in de jaren zestig van de negentiende eeuw in een kloostertuin de nakomelingen van erwtenkruisingen telde en de verhoudingen vond — 3:1 voor één kenmerk, 9:3:3:1 voor twee — die de meiose, buiten zijn weten om, voortbrengt. Foto, publiek domein.

Methode 23.7 (De testkruising)

Om te zien welke gameten een individu maakt, kruis je het met een partner die alleen recessieve allelen draagt (een testkruising): elke nakomeling toont dan precies de allelen die de gameet van de geteste ouder droeg. Voor twee genen, met de geteste ouder $AaBb$ en de partner $aabb$ :

Tel de vier typen nakomelingen: $AB$ , $Ab$ , $aB$ , $ab$ (die elk ook $ab$ van de partner dragen).
Komen de vier even vaak voor ( $1:1:1:1$ ), dan liggen de genen op verschillende chromosomen en verdelen zij zich onafhankelijk.
Zijn twee typen (de ouderlijke combinaties) veel talrijker dan de andere twee (de recombinanten), dan liggen de genen op hetzelfde chromosoom; de recombinanten komen van crossing-over, en hun aandeel meet de afstand tussen de genen.
Recombinanten zijn altijd de minderheid en komen altijd in twee even grote klassen; de ouderlijke eveneens.

Voorbeeld 23.8 (Twee kruisingen bij de fruitvlieg)

Vlieg A, heterozygoot voor lichaamskleur en vleugelvorm, testgekruist: 254 grijs-normaal, 248 zwart-rudimentair, 251 grijs-rudimentair, 247 zwart-normaal — vier even grote klassen, de genen liggen op verschillende chromosomen. Vlieg B, heterozygoot voor lichaamskleur en oogkleur: 412 grijs-rood, 405 zwart-purper, 44 grijs-purper, 39 zwart-rood — twee ouderlijke klassen van elk ongeveer 45% en twee recombinante klassen van ongeveer 5%: de genen liggen op hetzelfde chromosoom, dicht bij elkaar, en worden in 9% van de meiosen door een crossing-over gescheiden.

De gameten van twee heterozygote vliegen, afgelezen uit testkruisingen. Even grote klassen betekenen onafhankelijke verdeling; twee grote en twee kleine klassen betekenen dat de genen gekoppeld zijn, waarbij de kleine klassen door crossing-over ontstaan.

23.4 Wanneer het schudden misgaat

Propositie 23.9 (Fouten in de meiose)

Nu en dan gaat een paar homologen in meiose I niet uiteen, of gaan twee chromatiden dat niet in meiose II: de ene gameet krijgt twee kopieën van een chromosoom en de andere geen. Bevrucht geven zij een bevruchte eicel met drie kopieën (trisomie) of met één (monosomie). De meeste van zulke eicellen komen niet tot ontwikkeling; die het wel doen, dragen een aantal kenmerkende verschijnselen. Trisomie 21 (ongeveer één geboorte op 700) veroorzaakt een verstandelijke beperking en hartafwijkingen en is de gewoonste; haar frequentie stijgt steil met de leeftijd van de moeder. Een ongelijke crossing-over — chromatiden die ongelijke stukken uitwisselen — levert een chromosoom met een verdubbeld gen en een chromosoom met een deletie op: het mechanisme waarmee de opsinegenen uit Hoofdstuk 21 zijn vermenigvuldigd, en waarmee nieuwe genen ontstaan (Hoofdstuk 24).

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

De frequentie van trisomie 21 bij de geboorte tegen de leeftijd van de moeder. De eicellen worden vóór de geboorte van een vrouw gevormd en blijven tientallen jaren in meiose I stilstaan; hoe langer die stilstand duurt, des te waarschijnlijker het is dat de homologen niet uiteengaan.

Voorbeeld 23.10 (Geslachtschromosomen verkeerd geteld)

Een gameet zonder geslachtschromosoom die door een gameet met een X wordt bevrucht, geeft een XO-eicel: een meisje van geringe lengte bij wie de eierstokken zich niet ontwikkelen. Een eicel met XX die door een zaadcel met een Y wordt bevrucht, geeft XXY: een jongen bij wie de teelballen klein blijven en geen zaadcellen maken. In beide gevallen beslist SRY over de geslachtsklier, net als in Hoofdstuk 19; het aantal X-chromosomen beslist over veel van de rest, en daarom zijn dit de mildste van de chromosoomfouten.

Opmerking 23.11 (Waarom geslachtelijke voortplanting)

Een bacterie kopieert zichzelf; een roos kan uit een stek groeien. Geslachtelijke voortplanting is duurder — twee ouders, een meiose, het zoeken van een partner — en haar product is een reeks nakomelingen die elk van hun ouders en van elkaar verschillen. Juist dat verschil is het punt: in een omgeving die verandert, en tegenover parasieten die evolueren, bevat een populatie van verschillende individuen eerder enkele die het overleven dan een populatie van kopieën. Het schudden van dit hoofdstuk is de grondstof die de selectie van de volgende twee hoofdstukken zal sorteren.

23.5 Oefeningen

Oefening 23.1 ★

Definieer diploïde en haploïde, en zeg wat de meiose doet met het aantal chromosomen en met de hoeveelheid DNA.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.1.

Diploïde: twee kopieën van elk chromosoom ( $2n$ ); haploïde: één ( $n$ ). De meiose halveert het aantal chromosomen, van $2n$ naar $n$ , en brengt het DNA terug van $2q$ (na de verdubbeling) naar $q/2$ per gameet.

Oefening 23.2 ★

Wat gaat er uiteen in meiose I? En in meiose II? Welke deling is de reductiedeling?

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.2.

Meiose I scheidt de homologe chromosomen van elk paar; meiose II scheidt de twee chromatiden van elk chromosoom. De eerste is de reductiedeling.

Oefening 23.3 ★

Een cel heeft $2n = 8$ en DNA $2q$ aan het begin van de meiose. Geef het aantal chromosomen en de hoeveelheid DNA van de cellen na meiose I en na meiose II.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.3.

Na meiose I: 4 chromosomen (elk twee chromatiden), DNA $q$ . Na meiose II: 4 chromosomen (elk één chromatide), DNA $q/2$ .

Oefening 23.4 ★

Hoeveel chromosoomcombinaties kunnen de gameten van een soort met $2n = 8$ alleen al door de onafhankelijke verdeling vertonen?

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.4.

$2^4 = 16$ .

Oefening 23.5 ★

Wat is een testkruising, en wat onthult het aandeel recombinante nakomelingen?

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.5.

Een kruising met een partner die alleen recessieve allelen draagt, zodat elke nakomeling de gameet van de geteste ouder laat zien. Het aandeel recombinanten onthult of twee genen op hetzelfde chromosoom liggen en, zo ja, hoe ver zij uit elkaar liggen.

Oefening 23.6 ★★

Lees uit de DNA-figuur het DNA per cel af van een cel in meiose I, van een cel tussen de twee delingen, en van een gameet. Leg uit waarom er tussen de delingen geen S-fase ligt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.6.

Meiose I: $2q$ ; tussen de delingen: $q$ ; gameet: $q/2$ . Zonder S-fase ertussen halveert de tweede deling het DNA opnieuw, en dat is wat de gameet op de helft van de inhoud van een diploïde cel brengt.

Oefening 23.7 ★★

Een testkruising geeft 300 $AB$ , 298 $ab$ , 302 $Ab$ , 300 $aB$ . Zijn de genen gekoppeld? Wat zijn de gameten van de ouder?

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.7.

Vier even grote klassen: niet gekoppeld, op verschillende chromosomen. Gameten $AB$ , $Ab$ , $aB$ , $ab$ , elk een kwart.

Oefening 23.8 ★★

Een testkruising geeft 460 $AB$ , 455 $ab$ , 42 $Ab$ , 43 $aB$ . Zijn de genen gekoppeld? Welke klassen zijn recombinant, en welk deel vormen zij?

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.8.

Gekoppeld: twee grote klassen ( $AB$ , $ab$ , ouderlijk) en twee kleine ( $Ab$ , $aB$ , recombinant). Recombinanten $85/1000 = 8.5\%$ .

Oefening 23.9 ★★

Welke twee gameten zou je in de figuur van de crossing-over krijgen als de uitwisseling boven beide genen had plaatsgevonden? Leg dat uit.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.9.

Alleen $AB$ en $ab$ : een uitwisseling boven beide genen verwisselt stukken die geen van beide dragen, dus blijven de combinaties van $A/a$ en $B/b$ onveranderd. Recombinatie tussen twee genen vergt een uitwisseling tussen hen.

Oefening 23.10 ★★

Lees in de trisomiefiguur de frequentie op 25, 35 en 42 jaar af, en bereken de factor tussen 25 en 42.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.10.

Ongeveer 0.8, 2.9 en 16 per 1000: een factor 20 tussen 25 en 42.

Oefening 23.11 ★★

Leg uit hoe een non-disjunctie in meiose I verschilt van een in meiose II wat betreft de gameten die zij oplevert (kijk naar alle vier de cellen).

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.11.

In meiose I gaan beide homologen naar dezelfde cel: twee gameten met twee kopieën en twee zonder. In meiose II gaan beide chromatiden van één chromosoom naar dezelfde cel: één gameet met twee kopieën, één zonder, en twee normale.

Oefening 23.12 ★★★

Twee genen op hetzelfde chromosoom recombineren in 2% van de meiosen; twee andere op hetzelfde chromosoom in 48%. Leg uit wat elk getal over hun onderlinge afstand zegt, en waarom het tweede paar zich vrijwel als onafhankelijke genen gedraagt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.12.

De recombinatie is evenredig met de afstand: 2% betekent dat de genen heel dicht bij elkaar liggen, zodat er zelden een uitwisseling tussen hen valt; 48% betekent ver uit elkaar, met bij vrijwel elke meiose een uitwisseling ertussen. Omdat één uitwisseling 50% recombinante gameten geeft, recombineren ver uiteen liggende gekoppelde genen even vrij als onafhankelijke.

Oefening 23.13 ★★★

Een plant heeft $2n = 4$ , waarbij het ene paar $A/a$ draagt en het andere $B/b$ . Noem alle gameten van een $AaBb$ -plant met hun frequenties, zonder crossing-over; zeg daarna wat crossing-over zou veranderen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.13.

$AB$ , $Ab$ , $aB$ , $ab$ , elk een kwart, door de onafhankelijke verdeling van de twee paren. Crossing-over verandert voor deze genen niets: zij recombineert allelen langs één chromosoom, en deze liggen op verschillende chromosomen.

Oefening 23.14 ★★★

Eeneiige tweelingen delen al hun allelen; gewone broers en zussen gemiddeld de helft. Verklaar die "helft" met meiose en bevruchting, en leg uit waarom het een gemiddelde is.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.14.

Elke ouder geeft elk kind bij elk gen een van twee allelen door, willekeurig gekozen; bij een gegeven gen kregen twee broers of zussen met kans $1/2$ hetzelfde allel van een ouder. Over vele genen komt het gedeelde aandeel gemiddeld op $1/2$ uit, maar voor één bepaald paar broers of zussen schommelt het daaromheen.

Oefening 23.15 ★★★

Sommige planten planten zich voort met zaden die zonder meiose of bevruchting worden gevormd. Leg uit wat hun nakomelingen genetisch zijn, wat zo’n plant wint, en wat zij op de lange duur verliest.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.15.

Klonen van de moederplant, genetisch gelijk aan haar en aan elkaar. De plant wint een snelle, zekere vermenigvuldiging van een genotype dat het hier en nu doet; zij verliest de verscheidenheid die enkele nakomelingen een verandering van omgeving of een nieuwe parasiet zou laten overleven.

23.6 Probleem: De vliegen van de geneticus

Probleem 23.1

Weekendprobleem — twee genen gevolgd door een meiose en een testkruising: de gameten geteld, de koppeling vastgesteld, de recombinatie gemeten, en het aantal handen dat een paar kan uitdelen

Bij de fruitvlieg is het allel $b$ (zwart lichaam) recessief ten opzichte van $b^+$ (grijs), en $vg$ (rudimentaire vleugels) recessief ten opzichte van $vg^+$ (normaal). Een grijs vrouwtje met normale vleugels, van wie de ouders zuiver grijs-normaal en zuiver zwart-rudimentair waren, wordt gekruist met een zwart mannetje met rudimentaire vleugels. Nakomelingen: grijs-normaal 965, zwart-rudimentair 944, grijs-rudimentair 206, zwart-normaal 185.

Deel I — De kruising.

Geef het genotype van het vrouwtje en van het mannetje, gen voor gen.
Welke gameten brengt het mannetje voort? Waarom maakt dat de kruising tot een testkruising?
Noem de vier gameten die het vrouwtje kan voortbrengen, en de nakomeling die elk oplevert.
Bereken het percentage van elke klasse onder de 2300 nakomelingen.
Liggen de twee genen op hetzelfde chromosoom of op verschillende? Verantwoord dat vanuit de verhoudingen.

Deel II — Binnen in de meiose van het vrouwtje.

Welke twee klassen zijn de ouderlijke combinaties, en waar komen zij in de chromosomen van het vrouwtje vandaan?
Welke twee zijn recombinant? Door welke gebeurtenis in meiose I zijn zij ontstaan?
Bereken de recombinatiefrequentie (recombinanten op het totaal). In welk deel van de meiosen van het vrouwtje vond een crossing-over tussen de twee genen plaats?
Leg uit waarom de twee recombinante klassen bijna even groot zijn, en waarom de twee ouderlijke dat ook zijn.
Voorspel de vier klassen en hun frequenties voor dezelfde twee genen bij een vrouwtje van wie de ouders zuiver grijs-rudimentair en zuiver zwart-normaal waren.

Deel III — Een derde gen. Een derde gen, $cn$ (cinnaberkleurige ogen), wordt bij een ander vrouwtje met $b$ testgekruist: 9% recombinanten. Testgekruist met $vg$ : 8% recombinanten.

Ligt $cn$ op hetzelfde chromosoom als $b$ en $vg$ ?
Zet de drie genen met de drie recombinatiefrequenties (17% voor $b$ – $vg$ , 9% voor $b$ – $cn$ , 8% voor $cn$ – $vg$ ) op volgorde langs het chromosoom.
Leg uit waarom de frequenties (bijna) optellen, en wat dat zegt over het verband tussen recombinatie en afstand.
Twee genen aan de uiteinden van een lang chromosoom geven 50% recombinanten. Leg uit waarom de frequentie niet boven 50% kan komen.
Een vierde gen geeft met alle drie 50% recombinanten. Wat kun je daaruit besluiten, en wat niet?

Deel IV — De omvang van het kaartspel. De fruitvlieg heeft $2n = 8$ .

Hoeveel chromosoomcombinaties kunnen de gameten van een vlieg alleen al door de onafhankelijke verdeling vertonen? En de nakomelingen van een vliegenpaar?
Leg uit waarom het aantal verschillende gameten praktisch onbeperkt wordt bij één crossing-over op een wisselende plaats op elk paar.
Bereken voor een menselijk paar het aantal chromosoomcombinaties van hun kinderen door de verdeling alleen, en vergelijk dat met het aantal mensen dat ooit heeft geleefd (ongeveer $10^{11}$ ).
Leg uit waarom twee broers of zussen toch meer op elkaar lijken dan twee vreemden, in termen van de allelen die zij kunnen hebben gekregen.
Geef het resultaat: de recombinatiefrequentie tussen $b$ en $vg$ , wat zij meet, en de twee mechanismen van de meiose die elke gameet van het vrouwtje anders maken.

Oplossing

Oplossing van Probleem 23.1.

1. Vrouwtje $b^+b$ , $vg^+vg$ , met $b^+vg^+$ op het ene chromosoom en $b\,vg$ op het andere (van haar twee zuivere ouders). Mannetje $bb$ , $vg\,vg$ .

2. Alleen gameten $b\,vg$ : het mannetje draagt uitsluitend recessieve allelen bij, zodat het fenotype van elke nakomeling de gameet van het vrouwtje verraadt.

3. $b^+vg^+$ (grijs-normaal), $b\,vg$ (zwart-rudimentair), $b^+vg$ (grijs-rudimentair), $b\,vg^+$ (zwart-normaal).

4. Grijs-normaal 42%, zwart-rudimentair 41%, grijs-rudimentair 9%, zwart-normaal 8%.

5. Op hetzelfde chromosoom: twee grote en twee kleine klassen in plaats van $1:1:1:1$ .

6. Grijs-normaal en zwart-rudimentair: de combinaties die haar twee homologen dragen, ongeschonden van haar zuivere ouders geërfd.

7. Grijs-rudimentair en zwart-normaal, door een crossing-over tussen de twee genen in de profase I.

8. $(206 + 185)/2300 \approx 17\%$ . Een crossing-over tussen de genen maakt twee van de vier chromatiden recombinant, dus betekent 17% recombinante gameten een uitwisseling in ongeveer 34% van de meiosen.

9. Eén uitwisseling brengt de twee recombinante chromatiden samen voort, één van elk type; en de twee homologen gaan gelijk over de gameten, zodat ook de twee ouderlijke klassen aan elkaar gelijk zijn.

10. De ouderlijke klassen zijn nu grijs-rudimentair en zwart-normaal, elk ongeveer 41.5%; de recombinanten grijs-normaal en zwart-rudimentair, elk ongeveer 8.5%.

11. Ja: bij allebei ligt de recombinatie ruim onder 50%.

12. $b$ — $cn$ — $vg$ : 9 en 8 tellen op tot 17.

13. De kans op een uitwisseling in een interval is evenredig met de lengte ervan, dus tellen de frequenties van aangrenzende intervallen op: de recombinatiefrequentie meet de afstand langs het chromosoom.

14. Eén uitwisseling geeft twee recombinante chromatiden op vier: hoogstens 50%; verdere uitwisselingen schudden opnieuw maar brengen het recombinante aandeel nooit boven de helft.

15. Het ligt op een ander chromosoom of heel ver weg op hetzelfde; de kruisingen kunnen niet zeggen welk van beide.

16. $2^4 = 16$ gameten; $16 \times 16 = 256$ combinaties.

17. Elke uitwisseling brengt chromosomen voort die nooit eerder hebben bestaan, op een plaats die van meiose tot meiose verschilt; het aantal verschillende chromosomen, en dus gameten, kent in de praktijk geen grens.

18. $2^{23} \times 2^{23} \approx 7 \times 10^{13}$ : zevenhonderd keer meer combinaties dan het aantal mensen dat ooit heeft geleefd, en dat nog vóór de crossing-over.

19. Broers en zussen trekken hun allelen uit dezelfde vier sets (twee per ouder) en delen er gemiddeld de helft van; vreemden trekken uit verschillende sets.

20. 17%, het deel van de gameten van het vrouwtje dat tussen $b$ en $vg$ is gerecombineerd, meet de afstand tussen de genen; de onafhankelijke verdeling van de paren en de crossing-over binnen elk paar maken elke gameet anders.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Diploïde, haploïde, meiose

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst