Biologie bovenbouw · Grades 10–12

35De rekreflex en de zenuwboodschap

Een arts tikt met een klein rubberen hamertje op de pees vlak onder je knieschijf, en je voet schopt naar voren voordat je iets hebt gevoeld. Dertig milliseconden liggen er tussen de tik en de schop: te weinig voor de hersenen, te weinig zelfs voor een beslissing. Het signaal ging van de spier naar het ruggenmerg en terug — een kring van twee neuronen en één verbinding daartussen — en diezelfde kring is wat je in stilte rechtop houdt, elke seconde dat je staat. Dit hoofdstuk gebruikt hem om het neuron in te leiden, het elektrische signaal dat het draagt, en de chemische overgang waar het ene neuron tegen het volgende spreekt.

35.1 De reflexboog

Definitie 35.1 (Reflex)

Een reflex is een onwillekeurige, snelle en steeds gelijke reactie van een uitvoerder (een spier of een klier) op een prikkel, voortgebracht door een vaste kring neuronen, de reflexboog, die door het ruggenmerg of de hersenstam loopt zonder dat de hersenen nodig zijn. De rekreflex is de eenvoudigste: een spier plotseling uitrekken laat diezelfde spier samentrekken.

Propositie 35.2 (De kring van de rekreflex)

Vijf onderdelen, op volgorde:

de ontvanger: de spierspoeltjes, kleine zintuigorgaantjes die tussen de spiervezels liggen, die worden uitgerekt wanneer de spier dat wordt en daarop met signalen antwoorden;
het sensorische neuron, waarvan de vezel van het spoeltje naar het ruggenmerg loopt en er via de achterwortel binnenkomt; zijn cellichaam zit in een knoop naast het merg;
het schakelcentrum: de grijze stof van het ruggenmerg, waar de sensorische vezel rechtstreeks — door één enkele synaps — met het motorische neuron van diezelfde spier is verbonden en, via een tussenneuron, de motorische neuronen van de tegenwerkende spier remt;
het motorische neuron, waarvan de vezel via de voorwortel vertrekt en naar de spier loopt;
de uitvoerder: de spiervezels, die samentrekken.

Een tik op de kniepees rekt de dijspier uit; haar spoeltjes vuren; de motorische neuronen van die spier vuren; zij trekt samen en het been strekt, terwijl de kniebuigers te horen krijgen dat zij moeten ontspannen.

Bewijsmateriaal. De achterwortel doorsnijden heft de reflex op terwijl de spier nog altijd tot samentrekken kan worden gebracht door de voorwortel te prikkelen; de voorwortel doorsnijden heft hem op terwijl de sensorische vezels nog altijd signalen dragen wanneer de spier wordt uitgerekt: de boog heeft een sensorische ingang en een motorische uitgang. De reflex blijft bestaan bij een dier waarvan het ruggenmerg van de hersenen is afgesneden: de hersenen zijn niet nodig. Opnames van losse vezels laten zien dat de signalen van het spoeltje binnen een milliseconde na de rek beginnen, en dat het motorische neuron ongeveer een milliseconde na de aankomst van het sensorische signaal vuurt — de vertraging van één synaps. ∎

De boog van de rekreflex, gezien in een doorsnede van het ruggenmerg. Het sensorische neuron van het spoeltje (blauw) komt via de achterwortel binnen en is door één synaps (oranje) verbonden met het motorische neuron (rood) van dezelfde spier, dat via de voorwortel vertrekt; een tussenneuron (groen) remt de tegenwerker.

De knietest: een tik op de kniepees rekt de dijspier uit, en dertig milliseconden later schopt het been. De reflex controleert in één seconde de hele boog van spoeltje tot spier.

Voorbeeld 35.3 (Waar de reflex voor dient)

Als je staat, wieg je heen en weer; elke beweging rekt de spieren aan één kant van de enkel uit, waarvan de spoeltjes vuren en waarvan de reflexsamentrekking je terugtrekt voordat je het merkt. Als je een blad draagt, rekt een plotseling extra gewicht de armspieren uit en verstijft de reflex hen binnen $30\,\mathrm{ms}$ , voordat het blad kantelt. De rekreflex is een volgmechanisme: hij verzet zich tegen elke verandering van de lengte van een spier, en de hersenen stellen zijn gevoeligheid bij om de spanning van het lichaam te bepalen — hoger als je je schrap zet, lager als je slaapt.

35.2 Het neuron en zijn boodschap

Definitie 35.4 (Neuron)

Een neuron is een cel die op signaleren is toegespitst: een cellichaam met zijn kern, vertakte dendrieten die signalen ontvangen, en één enkele lange vezel, het axon, dat het eigen signaal van het neuron naar zijn uiteinden draagt — bij een motorisch neuron van het been een meter ver. Vele axonen zijn omwikkeld met een vettige schede, myeline, aangelegd door begeleidende cellen, die het geleiden versnelt. Een zenuw is een bundel van honderden of duizenden axonen.

Een motorisch neuron, gekleurd: het cellichaam met zijn kern, de vertakte dendrieten die signalen ontvangen, en het enkele axon dat vertrekt om de eigen boodschap van het neuron naar een spier te dragen.

Propositie 35.5 (De actiepotentiaal)

Het membraan van een neuron houdt een elektrische spanning vast: de binnenkant staat in rust op ongeveer $-70\,\mathrm{mV}$ ten opzichte van de buitenkant. De zenuwboodschap is een reeks actiepotentialen: korte omkeringen van die spanning, die elk tot ongeveer $+30\,\mathrm{mV}$ stijgen en binnen een milliseconde terugkeren, en die langs het axon reizen zonder zwakker te worden. Een actiepotentiaal is alles of niets: een prikkel onder een drempel brengt niets voort, elke prikkel erboven brengt hetzelfde volledige signaal voort. De sterkte van een prikkel wordt daarom niet in de grootte van de signalen maar in hun frequentie vastgelegd: een sterkere rek laat het spoeltje meer actiepotentialen per seconde vuren.

Bewijsmateriaal. Micro-elektroden die in een axon worden gebracht, nemen de rustspanning op en, wanneer de cel vuurt, gelijke pieken waarvan de vorm niet verandert met de prikkel of met de afgelegde afstand. Opnames van één spoeltjesvezel bij toenemende rek tonen pieken van constante grootte met tempo’s die van enkele tot enkele honderden per seconde oplopen. Een prikkel net onder de drempel geeft helemaal geen piek; een prikkel die al boven de drempel ligt verdubbelen verandert het tempo, nooit de hoogte. ∎

Een actiepotentiaal opgenomen binnen in een axon: vanaf de -70\, mV van de rust een snelle stijging voorbij de drempel tot ongeveer +30\, mV, een terugkeer tot onder de rustwaarde, en herstel — alles in ongeveer twee milliseconden. Elke actiepotentiaal van een bepaald neuron heeft precies deze vorm. — Een actiepotentiaal opgenomen binnen in een axon: vanaf de $-70\,\mathrm{mV}$ van de rust een snelle stijging voorbij de drempel tot ongeveer $+30\,\mathrm{mV}$ , een terugkeer tot onder de rustwaarde, en herstel — alles in ongeveer twee milliseconden. Elke actiepotentiaal van een bepaald neuron heeft precies deze vorm.

Vastleggen in frequentie. Dezelfde spoeltjesvezel opgenomen tijdens drie rekbewegingen: de pieken zijn gelijk, en alleen hun tempo verandert — hier ongeveer 60, 120 en 240 per seconde.

Voorbeeld 35.6 (Snelheid)

Actiepotentialen reizen met $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ in dunne vezels zonder myeline en tot $100\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ in de dikke vezels met myeline van de rekreflex. Van de knie naar het ruggenmerg en terug is ongeveer $1.5\,\mathrm{m}$ : zo’n $15\,\mathrm{ms}$ reizen, waar de reactie van het spoeltje, één synaps en het op gang brengen van de spier nog eens $15\,\mathrm{ms}$ bij doen — de $30\,\mathrm{ms}$ van de knieschop. Een boodschap van een teen naar de hersenen, $1.8\,\mathrm{m}$ verder, doet er ongeveer $20\,\mathrm{ms}$ over; de beslissing om hem te bewegen, en de uitvoering ervan, nog zo’n $150\,\mathrm{ms}$ .

35.3 De synaps

Definitie 35.7 (Synaps en neurotransmitter)

Een synaps is de overgang waar het uiteinde van het axon van het ene neuron de volgende cel ontmoet — een neuron of een spiervezel — over een spleet van zo’n $20\,\mathrm{nm}$ , de synaptische spleet. Het signaal springt niet elektrisch over de spleet: de aankomende actiepotentialen laten het uiteinde uit kleine blaasjes een chemische bode afgeven, de neurotransmitter, in de spleet; die bindt ontvangers op het membraan van de ontvangende cel, welke de spanning van die cel veranderen; hij wordt daarna binnen enkele milliseconden vernietigd of teruggenomen. De synaps zet een elektrische boodschap om in een chemische en weer terug, en de hoeveelheid afgegeven transmitter — bepaald door de frequentie van de aankomende actiepotentialen — legt de sterkte van de boodschap vast.

Een synaps. Actiepotentialen die het uiteinde bereiken laten blaasjes de neurotransmitter in de spleet afgeven; die bindt ontvangers op de ontvangende cel en verandert haar spanning; enzymen vernietigen hem daarna. De boodschap steekt over als een chemische stof, en maar in één richting.

Propositie 35.8 (Prikkeling, remming en de verbinding met de spier)

Afhankelijk van de transmitter en zijn ontvanger prikkelt een synaps het ontvangende neuron (brengt het naar zijn drempel toe) of remt zij het (drijft het ervan weg). De rekreflex gebruikt allebei: prikkeling van het eigen motorische neuron van de spier, remming van dat van de tegenwerker via het tussenneuron. Bij de neuromusculaire verbinding, de synaps tussen een motorisch neuron en een spiervezel, is de transmitter acetylcholine: elke actiepotentiaal van het motorische neuron geeft er genoeg van af om de vezel te laten vuren, en die trekt samen. Een motorisch neuron en de vezels die het aanstuurt vormen een motorische eenheid; de kracht van een spier wordt bepaald door hoeveel eenheden vuren en hoe snel.

Bewijsmateriaal. Acetylcholine die op een spiervezel wordt aangebracht laat haar samentrekken; curare, het pijlgif, bindt de acetylcholineontvangers van de vezel zonder hen te activeren en verlamt elke spier terwijl de zenuwen blijven vuren; het gif van botulisme blokkeert de afgifte van de blaasjes en verlamt evenzeer; een insectenbestrijder die het enzym blokkeert dat acetylcholine vernietigt, laat de spieren onbeheersbaar samentrekken. Strychnine blokkeert de remmende synapsen van het ruggenmerg, zodat elke rek de samentrekking van zowel de spier als de tegenwerker uitlokt: stuiptrekkingen. Elk gif noemt een stap van de verbinding door haar weg te nemen. ∎

Methode 35.9 (Een reflex of een gif ontleden)

Volg de boog: ontvanger, sensorisch neuron, centrum, motorisch neuron, uitvoerder; bepaal welk onderdeel een letsel of een middel raakt.
Vraag je bij elk neuron af wat er wordt vastgelegd — de frequentie van de actiepotentialen — en bij elke synaps wat de boodschap draagt — de transmitter en zijn hoeveelheid.
Zoek bij een gif de stap die het raakt: de afgifte van de transmitter, de ontvanger, de vernietiging van de transmitter, of een remmende synaps; voorspel verlamming (er komt niets door) of stuiptrekking (er wordt niets tegengehouden).
Reken de tijd uit: afstand gedeeld door de geleidingssnelheid, plus ongeveer een milliseconde per synaps.

Opmerking 35.10 (Een boodschap gemaakt van dezelfde pieken)

Elke boodschap in het zenuwstelsel — de rek van het spoeltje, het licht van het netvlies, het bevel van de hersenen om te bewegen — bestaat uit dezelfde alles-of-niets-actiepotentialen, die alleen in tempo verschillen en in de draden die hen dragen; de betekenis ligt in welk neuron vuurt, niet in wat het vuurt. En bij elke synaps wordt de boodschap een dosis van een chemische stof, en daarom kan een molecule — een transmitter, een gif, een medicijn — op elk punt aan het gesprek deelnemen. Het laatste hoofdstuk volgt dezelfde pieken en synapsen omhoog tot in de hersenen, en het bevel dat weer omlaag komt.

35.4 Oefeningen

Oefening 35.1 ★

Noem de vijf onderdelen van de boog van de rekreflex, op volgorde.

Oplossing

Oplossing van Oefening 35.1.

Ontvanger (spierspoeltje), sensorisch neuron, schakelcentrum (grijze stof van het ruggenmerg, één synaps), motorisch neuron, uitvoerder (de spier).

Oefening 35.2 ★

Beschrijf de delen van een neuron en de richting waarin zijn boodschap reist.

Oplossing

Oplossing van Oefening 35.2.

Een cellichaam met de kern, dendrieten die signalen ontvangen, en één axon (vaak met myeline) dat de boodschap van het neuron naar zijn uiteinden draagt. De boodschap reist van de dendrieten en het cellichaam langs het axon naar de uiteinden.

Oefening 35.3 ★

Wat is een actiepotentiaal? Wat betekent "alles of niets", en hoe wordt de sterkte vastgelegd?

Oplossing

Oplossing van Oefening 35.3.

Een korte omkering van de membraanspanning, van $-70\,\mathrm{mV}$ tot ongeveer $+30\,\mathrm{mV}$ en binnen een milliseconde terug, die ongewijzigd langs het axon reist. Alles of niets: onder de drempel niets, erboven altijd hetzelfde volledige signaal. De sterkte wordt vastgelegd in de frequentie van de actiepotentialen.

Oefening 35.4 ★

Beschrijf wat er bij een synaps gebeurt, van de aankomst van de actiepotentialen tot de reactie van de ontvangende cel.

Oplossing

Oplossing van Oefening 35.4.

Actiepotentialen bereiken het uiteinde; blaasjes geven de neurotransmitter in de spleet af; die bindt ontvangers op de ontvangende cel en verandert haar spanning (naar de drempel toe of ervan weg); hij wordt daarna vernietigd of teruggenomen.

Oefening 35.5 ★

Welke transmitter werkt bij de neuromusculaire verbinding, en wat doen curare en het botulinegif er elk mee?

Oplossing

Oplossing van Oefening 35.5.

Acetylcholine. Curare bezet haar ontvangers op de spier zonder hen te activeren; het botulinegif verhindert haar afgifte uit de blaasjes. Beide verlammen.

Oefening 35.6 ★★

Tel in de figuur over het vastleggen in frequentie de pieken in $100\,\mathrm{ms}$ voor elke rek en geef de tempo’s. Wat verandert er niet tussen de rijen?

Oplossing

Oplossing van Oefening 35.6.

6, 12 en 24 pieken in $100\,\mathrm{ms}$ : 60, 120 en 240 per seconde. De grootte en de vorm van de pieken veranderen niet.

Oefening 35.7 ★★

De vertraging van de knieschop is $30\,\mathrm{ms}$ over een weg van $1.5\,\mathrm{m}$ . Bereken de geleidingssnelheid van de vezels als de synaps en het op gang brengen van de spier samen $12\,\mathrm{ms}$ kosten.

Oplossing

Oplossing van Oefening 35.7.

Geleidingstijd $30 - 12 = 18\,\mathrm{ms}$ over $1.5\,\mathrm{m}$ : ongeveer $83\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ .

Oefening 35.8 ★★

Leg uit waarom de achterwortel doorsnijden de reflex opheft maar niet het vermogen van de spier om samen te trekken, en waarom de voorwortel doorsnijden allebei opheft.

Oplossing

Oplossing van Oefening 35.8.

De achterwortel draagt de sensorische vezels: doorgesneden bereikt de boodschap van de rek het merg nooit, maar het motorische neuron en zijn vezel zijn heel en kunnen nog altijd worden geprikkeld om de spier te laten samentrekken. De voorwortel draagt de motorische vezels: doorgesneden kan er helemaal niets meer vanuit het merg bij de spier komen.

Oefening 35.9 ★★

Waarom moet de tegenwerkende spier tijdens de reflex worden geremd? Welk onderdeel van de boog doet dat, en via wat voor type synaps?

Oplossing

Oplossing van Oefening 35.9.

Als de tegenwerker ook samentrok, zou hij de beweging tegenwerken en zichzelf uitrekken, waardoor zijn eigen reflex zou worden uitgelokt — een touwtrekwedstrijd. Het tussenneuron van het merg doet het remmen, via een remmende synaps op de motorische neuronen van de tegenwerker.

Oefening 35.10 ★★

Een prikkel van 2 eenheden ligt precies op de drempel van een neuron en geeft één actiepotentiaal van $100\,\mathrm{mV}$ . Voorspel het signaal bij prikkels van 1, 4 en 8 eenheden.

Oplossing

Oplossing van Oefening 35.10.

1 eenheid: niets (onder de drempel). 4 en 8 eenheden: actiepotentialen van dezelfde $100\,\mathrm{mV}$ , maar met hogere frequenties, hoger bij 8 dan bij 4.

Oefening 35.11 ★★

Leg uit waarom de boodschap een synaps maar in één richting oversteekt, en waarom zij daar ongeveer een milliseconde wordt opgehouden.

Oplossing

Oplossing van Oefening 35.11.

Alleen het uiteinde bevat blaasjes met transmitter en alleen het ontvangende membraan bevat ontvangers, dus kan de chemische stof maar in één richting werken. De transmitter afgeven, zijn tocht door de spleet en de reactie van de ontvangers kosten ongeveer een milliseconde.

Oefening 35.12 ★★★

Een insectenbestrijder blokkeert het enzym dat acetylcholine vernietigt. Voorspel zijn gevolg bij de neuromusculaire verbinding en voor de ademhaling, en leg uit waarom een middel dat de acetylcholineontvangers blokkeert in een zorgvuldig afgemeten dosis als tegengif wordt gebruikt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 35.12.

Acetylcholine hoopt zich op in de verbindingen en laat de vezels blijven vuren: trekkingen, dan aanhoudende samentrekking en uitputting van de spieren, ook die van de ademhaling — de dood door verstikking. Een middel dat de ontvangers blokkeert (een atropineachtig middel) vermindert de overmatige prikkeling; te weinig laat de vergiftiging staan, te veel verlamt zoals curare, dus moet de dosis kloppen.

Oefening 35.13 ★★★

Strychnine blokkeert remmende synapsen in het ruggenmerg. Leg met de reflexboog uit waarom een lichte aanraking dan stuiptrekkingen van het hele lichaam uitlokt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 35.13.

Elke sensorische ingang prikkelt haar motorische neuronen en remt normaal die van de tegenwerkers via tussenneuronen. Met de remming geblokkeerd prikkelt een aanraking beide kanten van elk gewricht en verspreidt de prikkeling zich ongehinderd door het merg: alle spieren trekken tegelijk samen, en de kramp rekt andere spieren uit waarvan de reflexen er nog bij komen.

Oefening 35.14 ★★★

Bij iemand met beschadigd myeline is de vertraging van de knieschop $60\,\mathrm{ms}$ in plaats van 30. Bereken de geleidingssnelheid die daaruit volgt (met de getallen van oefening 7) en leg uit waarom myeline uitmaakt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 35.14.

Geleidingstijd $60 - 12 = 48\,\mathrm{ms}$ over $1.5\,\mathrm{m}$ : ongeveer $31\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , een derde van het normale. Myeline laat de actiepotentiaal tussen de openingen in de schede door springen in plaats van onafgebroken te reizen; zonder haar geleidt de vezel als een dunne vezel zonder myeline.

Oefening 35.15 ★★★

"Het ruggenmerg is alleen maar een kabel tussen de hersenen en het lichaam." Herschrijf dit in een alinea zoals het hoort, met de reflex, het tussenneuron, en het dier waarvan het merg van zijn hersenen is afgesneden.

Oplossing

Oplossing van Oefening 35.15.

Het merg draagt boodschappen tussen de hersenen en het lichaam, maar het verwerkt hen ook: zijn grijze stof bevat de synapsen van de reflexbogen, waar een rek in een samentrekking wordt omgezet en, via tussenneuronen, in de remming van de tegenwerker, zonder dat er een boodschap bij de hersenen komt. Een dier waarvan het merg van zijn hersenen is afgesneden, trekt nog altijd een poot terug bij een kneep en vertoont nog altijd de knieschop: het merg is een centrum, niet alleen een kabel.

35.5 Probleem: Dertig milliseconden

Probleem 35.1

Weekendprobleem — de knieschop op de klok gelegd en uit elkaar gehaald: de code van het spoeltje, de snelheid van de vezels, de vertraging van de synaps, de scheikunde van de verbinding, en de giffen die elke stap benoemen

Elektroden nemen de elektrische activiteit van de dijspier van een proefpersoon op (een elektromyogram) terwijl er op de kniepees wordt getikt. Het signaal van de spier begint $30\,\mathrm{ms}$ na de tik; het been beweegt $20\,\mathrm{ms}$ later. De afstand van de pees tot het ruggenmerg langs de zenuw is $75\,\mathrm{cm}$ , en evenveel terug.

Deel I — Het tijdsverloop.

Bereken de totale lengte van de zenuwweg van de reflex.
Neem aan dat de reactie van het spoeltje en het op gang brengen van de spier elk $4\,\mathrm{ms}$ vergen, en de synaps $1\,\mathrm{ms}$ . Hoeveel van de $30\,\mathrm{ms}$ is geleiding, en wat is de geleidingssnelheid?
Voorspel de vertraging bij een proefpersoon die $20\,\mathrm{cm}$ langer is, met dezelfde vezels.
Waarom beweegt het been $20\,\mathrm{ms}$ nadat het elektrische signaal van de spier begint?
Er wordt een proefpersoon gezegd de tik te verwachten en "eraan te denken" de schop tegen te houden; de schop verandert niet. Verklaar dat met het tijdsverloop van een boodschap naar en van de hersenen ( $1.2\,\mathrm{m}$ vezel extra, en verscheidene synapsen).

Deel II — De code. De vezel van het spoeltje vuurt in rust 20 actiepotentialen per seconde, tijdens de tik 200.

Hoeveel actiepotentialen stuurt het spoeltje in de $10\,\mathrm{ms}$ na de tik? Wat verandert er tussen rust en tik, en wat niet?
Elke actiepotentiaal die bij de synaps aankomt geeft een vaste hoeveelheid transmitter af. Met welke factor stijgt de per seconde afgegeven transmitter tijdens de tik?
Het motorische neuron vuurt alleen als er binnen enkele milliseconden genoeg transmitter aankomt. Leg uit waarom het tempo in rust de spier niet laat samentrekken, en het tempo bij de tik wel.
Een zachtere tik geeft er 100 per seconde. Voorspel de reactie van het motorische neuron en de kracht van de schop, met de motorische eenheden.
Leg uit waarom de boodschap van een spoeltje niet in de grootte van zijn actiepotentialen zou kunnen worden vastgelegd.

Deel III — De verbinding.

Noem de transmitter bij de neuromusculaire verbinding en beschrijf wat er na zijn werking met hem gebeurt.
Er wordt curare ingespoten: het elektromyogram toont na de tik geen signaal, maar de zenuw draagt nog altijd actiepotentialen. Welke stap is geblokkeerd?
In plaats daarvan botulinegif: hetzelfde elektromyogram, hetzelfde zenuwsignaal. Welke stap, en hoe zou je de twee in het laboratorium uit elkaar houden?
Een verdovingsmiddel blokkeert de actiepotentialen in de sensorische vezels. Welke opnames verdwijnen, en welke blijven?
Leg uit waarom alle drie een slap been opleveren maar langs drie verschillende mechanismen.

Deel IV — Het centrum.

Tijdens de schop is het elektromyogram van de kniebuigers stil, en zakt het onder zijn rustwaarde. Verklaar dat met het tussenneuron.
Een patiënt van wie het ruggenmerg boven de hoogte van de reflex is doorgesneden, heeft nog altijd een knieschop — en een overdreven sterke. Wat laat het bestaan van de reflex zien, en wat doet zijn overdrevenheid vermoeden over de gewone rol van de hersenen?
Noem bij een patiënt bij wie de reflex aan één kant ontbreekt de onderdelen van de boog die beschadigd zouden kunnen zijn, en één test om de schade te lokaliseren.
Waarom toetsen artsen deze reflex standaard, in enkele seconden, bij elke patiënt?
Geef het resultaat: de geleidingssnelheid van de vezels van de reflex, de grootheid die de sterkte van de rek vastlegt, en de ene chemische stap waar curare op werkt.

Oplossing

Oplossing van Probleem 35.1.

1. $0.75 + 0.75 = 1.5\,\mathrm{m}$ .

2. $30 - 4 - 4 - 1 = 21\,\mathrm{ms}$ geleiding: $1.5/0.021 \approx 70\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ .

3. Ongeveer $10\,\mathrm{cm}$ meer elke kant op, $0.2\,\mathrm{m}$ in totaal: $0.2/70 \approx 3\,\mathrm{ms}$ meer, zo’n $33\,\mathrm{ms}$ .

4. Het elektrische signaal is het op gang brengen van de vezels; de samentrekking zelf — het langs elkaar schuiven van de draadjes en de trek aan de pees — heeft enkele tientallen milliseconden nodig om genoeg kracht op te bouwen om het been te bewegen.

5. Een boodschap van het merg naar de hersenen en een bevel terug reizen $1.2\,\mathrm{m}$ met ongeveer $70\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ — $17\,\mathrm{ms}$ — plus verscheidene synapsen en het verwerken door de hersenen zelf: minstens $50\,\mathrm{ms}$ , en een beslissing veel langer. De schop is voorbij voordat enig signaal van de hersenen de motorische neuronen kan bereiken.

6. Bij 200 per seconde 2 actiepotentialen in $10\,\mathrm{ms}$ (0.2 in rust). Het tempo verandert; de grootte en de vorm van elke piek niet.

7. Met een factor 10.

8. Bij 20 per seconde liggen de dosissen transmitter $50\,\mathrm{ms}$ uit elkaar en dooft elke dosis vóór de volgende; het motorische neuron haalt de drempel nooit. Bij 200 per seconde komen zij $5\,\mathrm{ms}$ uit elkaar aan en tellen zij op: de drempel wordt gehaald en het motorische neuron vuurt.

9. Er halen minder motorische neuronen de drempel en elk vuurt minder actiepotentialen: er trekken minder motorische eenheden samen, met een lager tempo, en de schop is zwakker.

10. Actiepotentialen zijn alles of niets: hun grootte ligt vast in het neuron, dus dragen zij geen enkele informatie over de prikkel. Alleen het tempo kan verschillen.

11. Acetylcholine; nadat hij de ontvangers heeft gebonden, wordt hij binnen enkele milliseconden door een enzym in de spleet vernietigd.

12. De ontvangers van de spiervezel: de acetylcholine wordt afgegeven maar kan niet werken.

13. De afgifte van acetylcholine uit de blaasjes. In het laboratorium zou acetylcholine die rechtstreeks op de spier wordt aangebracht haar onder botulinegif laten samentrekken (ontvangers vrij) maar niet onder curare (ontvangers geblokkeerd).

14. De actiepotentialen van de sensorische vezel en, omdat er niets bij het merg komt, die van het motorische neuron en het elektromyogram; de spier trekt nog altijd samen als haar zenuw onder de blokkade wordt geprikkeld.

15. Curare blokkeert het ontvangen, het botulinegif de afgifte, het verdovingsmiddel de geleiding: drie stappen, één stille spier.

16. De sensorische vezel prikkelt ook een tussenneuron dat de motorische neuronen van de kniebuigers remt; hun rustactiviteit wordt onderdrukt, en de tegenwerker ontspant tot onder zijn rustspanning.

17. De reflex heeft alleen het merg nodig, dat op die hoogte heel is. Zijn overdrevenheid laat zien dat de hersenen normaal signalen sturen die de reflex dempen; zonder hen draait de boog op volle gevoeligheid.

18. Het spoeltje, de sensorische zenuw of de achterwortel, de grijze stof van het merg op die hoogte, de motorische zenuw of de voorwortel, of de spier zelf. De motorische zenuw rechtstreeks prikkelen en de spier opnemen zegt of de motorische kant werkt; de sensorische zenuw tijdens een rek opnemen zegt of de sensorische kant werkt.

19. Hij toetst met één tik de hele boog — sensorische zenuw, merg, motorische zenuw, spier — en het dempen ervan door de hersenen: een ontbrekende, zwakke of overdreven reflex wijst eerder dan enig ander teken op een niveau van het zenuwstelsel.

20. Ongeveer $70\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; de frequentie van de actiepotentialen van het spoeltje; het binden van acetylcholine aan de ontvangers van de spier.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst