Biology · Boek 2 · Grades 10–12

Biologie bovenbouw

Biologie bovenbouw · Grades 10–12

14Van gen tot eiwit

In 1961 voedde een biochemicus een celvrij extract van bacteriën met een kunstmatig RNA dat uit niets dan de letter U bestond, telkens herhaald. Het extract maakte een eiwit dat uit niets dan één aminozuur bestond, fenylalanine, telkens herhaald. Met die ene proef was het eerste woord van de genetische code gelezen: UUU betekent fenylalanine. Binnen vijf jaar waren alle vierenzestig woorden bekend, en het bleken dezelfde woorden te zijn bij een bacterie, een tarweplant en een mens. Dit hoofdstuk volgt de weg van de nucleotidenvolgorde van een gen naar de aminozuurvolgorde van een eiwit — de weg waarlangs elk kenmerk uit Hoofdstuk 13 loopt.

14.1 Genen maken eiwitten

Propositie 14.1 (Eén gen, één eiwit)

Een gen komt tot uiting wanneer de cel zijn volgorde gebruikt om het eiwit te maken waarvoor het codeert. De meeste kenmerken hangen van eiwitten af — enzymen, structuurvezels, transporteurs, receptoren — en een mutatie verandert een kenmerk door het eiwit te veranderen dat haar gen voortbrengt.

Bewijsmateriaal. Beadle en Tatum (1941) bestraalden sporen van een broodschimmel en verzamelden mutanten die niet meer op een minimaal medium konden groeien tenzij er één bepaalde stof werd toegevoegd, zoals het aminozuur arginine. Elke mutant miste één enzym uit de reactieketen die die stof maakt; elk gebrek werd als één enkel gen geërfd; en mutanten die op verschillende stappen van dezelfde keten vastliepen, droegen mutaties in verschillende genen. Eén gen, één enzym — en, zoals later werk veralgemeende, één gen, één polypeptideketen. ∎

Definitie 14.2 (Eiwit, aminozuurvolgorde)

Een eiwit is een keten van aminozuren, van enkele tientallen tot enkele duizenden lang, gekozen uit een verzameling van twintig typen. De volgorde — de opeenvolging van de aminozuren — is wat het gen vastlegt; eenmaal gemaakt vouwt de keten zich tot een bepaalde driedimensionale vorm die door die volgorde is bepaald, en de vorm bepaalt de functie. Verander één aminozuur en de vouwing, en dus de functie, kan veranderen.

14.2 Transcriptie: het gen gekopieerd naar RNA

Definitie 14.3 (Boodschapper-RNA en transcriptie)

RNA (ribonucleïnezuur) is een enkelstrengs keten van nucleotiden zoals die van het DNA, alleen is de suiker ribose en vervangt de base uracil (U) de thymine (T). De transcriptie is het overschrijven van de volgorde van een gen naar een molecuul boodschapper-RNA (mRNA): het enzym RNA-polymerase opent de dubbele helix langs het gen, leest één streng (de matrijsstreng) en zet daar het complementaire RNA op elkaar, U tegenover A, A tegenover T, G tegenover C en C tegenover G. Het mRNA heeft de volgorde van de andere streng van het gen, met U in plaats van T; het verlaat de kern naar het cytoplasma.

De transcriptie. Het RNA-polymerase opent de helix, leest de matrijsstreng en bouwt daarop een boodschapper-RNA dat er complementair aan is (U in plaats van T). Achter het enzym sluit de helix zich weer; het RNA laat los.
De transcriptie. Het RNA-polymerase opent de helix, leest de matrijsstreng en bouwt daarop een boodschapper-RNA dat er complementair aan is (U in plaats van T). Achter het enzym sluit de helix zich weer; het RNA laat los.

Voorbeeld 14.4 (Een transcript)

De matrijsstreng 3’-TAC GGA CTT ATC-5’ geeft het mRNA 5’-AUG CCU GAA UAG-3’. De andere streng van het gen luidt 5’-ATG CCT GAA TAG-3’: het mRNA is de volgorde van die streng met U in plaats van T, en daarom worden genvolgordes bij afspraak als die streng geschreven, de coderende streng.

14.3 De genetische code

Definitie 14.5 (Codon en de genetische code)

Het mRNA wordt vanaf een vast beginpunt in opeenvolgende groepjes van drie nucleotiden gelezen, de codons. De genetische code is het verband tussen de 64 mogelijke codons en de 20 aminozuren: 61 codons wijzen een aminozuur aan, drie (UAA, UAG, UGA) zijn stopsignalen die de keten beëindigen, en AUG, dat methionine aanwijst, dient tevens als startcodon. De code is ontaard — de meeste aminozuren hebben verscheidene codons — en universeel: dezelfde tabel geldt voor elk bekend organisme, op zeldzame kleine varianten na.

tweede letter
eersteUCAGderde
UUUU PheUCU SerUAU TyrUGU CysU
UUC PheUCC SerUAC TyrUGC CysC
UUA LeuUCA SerUAA stopUGA stopA
UUG LeuUCG SerUAG stopUGG TrpG
CCUU LeuCCU ProCAU HisCGU ArgU
CUC LeuCCC ProCAC HisCGC ArgC
CUA LeuCCA ProCAA GlnCGA ArgA
CUG LeuCCG ProCAG GlnCGG ArgG
AAUU IleACU ThrAAU AsnAGU SerU
AUC IleACC ThrAAC AsnAGC SerC
AUA IleACA ThrAAA LysAGA ArgA
AUG MetACG ThrAAG LysAGG ArgG
GGUU ValGCU AlaGAU AspGGU GlyU
GUC ValGCC AlaGAC AspGGC GlyC
GUA ValGCA AlaGAA GluGGA GlyA
GUG ValGCG AlaGAG GluGGG GlyG
De genetische code, gelezen op het mRNA. Elk codon wordt gevonden via zijn eerste letter (rij), zijn tweede letter (kolom) en zijn derde letter (regel binnen het blok). AUG is zowel methionine als het startsignaal; drie codons zijn stops.

Propositie 14.6 (Hoe de code werd gelezen)

De betekenis van elk codon is proefondervindelijk vastgesteld.

Bewijsmateriaal. Nirenberg en Matthaei (1961) voegden kunstmatig RNA van één herhaalde nucleotide toe aan een celvrij extract met ribosomen, aminozuren en de enzymen van de eiwitsynthese: poly-U leverde een keten fenylalanines op, poly-C een keten prolines, poly-A een keten lysines. Kunstmatige RNA’s van herhaalde paren en drietallen, en later het binden van losse drietallen aan ribosomen, wezen de resterende codons in 1966 toe. De lengte van drie letters was uit de rekenkunde afgeleid (twee letters geven slechts 16 combinaties, te weinig voor 20 aminozuren; drie geven er 64) en door mutaties bevestigd: één of twee nucleotiden in een gen inbrengen vernietigt zijn eiwit, drie inbrengen herstelt een vrijwel normaal eiwit. ∎

Methode 14.7 (Een volgorde vertalen)

  1. Schrijf de coderende streng op (of transcribeer de matrijsstreng): vervang T door U om het mRNA te krijgen.
  2. Zoek de eerste AUG: die is het begin, en daarmee ligt het leesraam vast.
  3. Knip het mRNA vanaf die AUG in opeenvolgende drietallen en zoek elk drietal in de tabel op.
  4. Stop bij het eerste stopcodon; de aminozuren die je op volgorde hebt opgeschreven zijn de volgorde van het eiwit.
  5. Doe hetzelfde voor een mutant en vergelijk: hetzelfde eiwit (stil), één aminozuur veranderd (missense), een voortijdige stop (nonsense), alles na de mutatie veranderd (leesraamverschuiving).

Voorbeeld 14.8 (Vier mutaties, vier uitkomsten)

Coderende streng ATG CCT GAA TTC TAG: mRNA AUG CCU GAA UUC UAG, eiwit Met–Pro–Glu–Phe.

  • ATG CCC GAA TTC TAG: CCC is nog steeds Pro — stil.
  • ATG CCT GCA TTC TAG: GCA is Ala — Met–Pro–Ala–Phe, missense.
  • ATG CCT TAA TTC TAG: UAA is een stop — Met–Pro, nonsense, een afgekapt eiwit.
  • ATG CCAT GAA TTC TAG: een ingevoegde A verschuift het raam: AUG CCA UGA… Met–Pro–stop — een leesraamverschuiving.

14.4 Translatie: de boodschap gelezen

Propositie 14.9 (Translatie)

De translatie vindt plaats op de ribosomen, in het cytoplasma. Een ribosoom bindt het mRNA bij zijn startcodon en schuift er codon voor codon langs. Bij elk codon hoort een transport-RNA (tRNA), een klein RNA dat aan het ene uiteinde het anticodon van drie nucleotiden draagt dat complementair is met het codon, en aan het andere uiteinde het bijbehorende aminozuur. Het ribosoom koppelt elk aangevoerd aminozuur aan de groeiende keten en laat het lege tRNA los; bij een stopcodon laat het de voltooide keten los, die zich vouwt. Verscheidene ribosomen lezen één mRNA na elkaar, en één mRNA levert honderden kopieën van het eiwit op voordat het wordt afgebroken.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

De translatie. Het ribosoom houdt twee codons vast; een tRNA waarvan het anticodon bij een codon past, brengt zijn aminozuur, de keten wordt op de nieuwkomer overgezet, en het ribosoom schuift één codon op. Bij een stopcodon wordt de keten losgelaten.
De translatie. Het ribosoom houdt twee codons vast; een tRNA waarvan het anticodon bij een codon past, brengt zijn aminozuur, de keten wordt op de nieuwkomer overgezet, en het ribosoom schuift één codon op. Bij een stopcodon wordt de keten losgelaten.

Voorbeeld 14.10 (Snelheid en opbrengst)

Een ribosoom voegt 5 tot 20 aminozuren per seconde toe: een eiwit van 300 aminozuren kost minder dan een minuut. Ribosomen volgen elkaar op een mRNA met ongeveer 80 nucleotiden ertussen, dus draagt een boodschap van 900 nucleotiden er een tiental tegelijk; over haar leven van enkele uren levert één mRNA duizend eiwitmoleculen op. Een cel van E. coli maakt zo’n 20 00020\,000 eiwitmoleculen per seconde; de voorloper van een rode bloedcel zo’n 5×1085 \times 10^{8} hemoglobinemoleculen in haar leven.

14.5 Eén gen, verscheidene boodschappen

Propositie 14.11 (Rijping van de boodschap bij eukaryoten)

Bij eukaryote cellen wordt de volgorde van een gen onderbroken door intronen, stukken die wel worden overgeschreven maar daarna uit het RNA worden geknipt voordat het de kern verlaat; de stukken die behouden blijven en aaneen worden gekoppeld, de exonen, vormen het rijpe mRNA. Veel genen kunnen op meer dan één manier worden geknipt, waarbij verschillende stellen exonen worden behouden (alternatieve splitsing), zodat één gen verscheidene verschillende mRNA’s en verscheidene verwante eiwitten oplevert: de 20 00020\,000 menselijke genen coderen voor ruim 100 000100\,000 eiwitten.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

Een eukaryoot gen wordt in zijn geheel overgeschreven, waarna de intronen worden verwijderd. Alle exonen behouden, of er één weglaten, geeft twee mRNA’s en twee eiwitten uit hetzelfde gen.
Een eukaryoot gen wordt in zijn geheel overgeschreven, waarna de intronen worden verwijderd. Alle exonen behouden, of er één weglaten, geeft twee mRNA’s en twee eiwitten uit hetzelfde gen.

Opmerking 14.12 (De stroom van de informatie)

DNA wordt overgeschreven naar RNA, RNA wordt vertaald naar eiwit, en het eiwit maakt het kenmerk: de informatie stroomt maar één kant op. Een veranderd eiwit herschrijft nooit het gen, en daarom wordt een leven lang trainen of verbranden in de zon niet geërfd, en veranderen alleen mutaties van het DNA (Hoofdstuk 13) wat de volgende generatie ontvangt. Dezelfde drie stappen lopen in elke cel van elk organisme, in dezelfde code: de universaliteit van Hoofdstuk 3, nu tot op het laatste woord.

14.6 Oefeningen

Oefening 14.1 ★

Geef drie verschillen tussen DNA en RNA.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.1.

RNA is enkelstrengs, zijn suiker is ribose, en het gebruikt uracil in plaats van thymine (het is ook kortlevend en verlaat de kern).

Oefening 14.2 ★

Transcribeer de matrijsstreng 3’-TAC CGA AAA ATT-5’ naar mRNA.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.2.

5’-AUG GCU UUU UAA-3’.

Oefening 14.3 ★

Vertaal het mRNA AUG GGC AAA UGU UAA met behulp van de codetabel.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.3.

Met–Gly–Lys–Cys, en dan stop.

Oefening 14.5 ★

Waarom moet de code minstens drie nucleotiden per aminozuur gebruiken?

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.5.

Met 4 letters geven woorden van twee 42=164^2 = 16 combinaties, minder dan 20 aminozuren; woorden van drie geven er 64, genoeg.

Oefening 14.6 ★★

Een eiwit telt 412 aminozuren. Wat is de kleinste lengte van het coderende deel van zijn mRNA, het stopcodon meegerekend, en van het bijbehorende gen in basenparen?

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.6.

412×3+3=1239412 \times 3 + 3 = 1239 nucleotiden; een gen van ten minste 1239 basenparen (meer bij een eukaryoot, met intronen).

Oefening 14.7 ★★

De coderende streng ATG AAA GGC TGG TAA wordt gemuteerd tot ATG AAA GGC TGA TAA. Geef beide eiwitten en deel de mutatie in.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.7.

Oorspronkelijk: Met–Lys–Gly–Trp. Mutant: UGA is een stop, dus Met–Lys–Gly: een nonsense-mutatie, die het eiwit afkapt.

Oefening 14.8 ★★

Zelfde beginvolgorde, gemuteerd tot ATG AAG GGC TGG TAA en tot ATG AAA GGG CTG GTA A. Deel elk in en geef de eiwitten.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.8.

AAG is nog steeds Lys: stil, Met–Lys–Gly–Trp onveranderd. De tweede is een invoeging van een G die het raam verschuift: AUG AAA GGG CUG GUA A… Met–Lys–Gly–Leu–Val…, een leesraamverschuiving zonder stop in het fragment.

Oefening 14.9 ★★

Leg met de tabel uit waarom een substitutie op de derde plaats van een codon vaak stil is.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.9.

In de meeste blokken van de tabel wijzen de vier codons met dezelfde eerste twee letters hetzelfde aminozuur aan (Pro, Thr, Ala, Gly, Val, Ser, Leu…): de derde letter veranderen verandert dan niets. De ontaarding van de code zit vooral op de derde plaats.

Oefening 14.10 ★★

Poly-UC-RNA (UCUCUCUC…) geeft een eiwit waarin serine en leucine elkaar afwisselen. Laat zien dat dit strookt met een code van drie letters en gebruik het om twee codons toe te wijzen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.10.

In drietallen gelezen wisselt UCU CUC UCU CUC… twee codons af, UCU en CUC, dus wisselt het eiwit twee aminozuren af — zoals is waargenomen. Met een code van twee letters zou dezelfde herhaling één codon en één aminozuur geven. Omdat poly-U Phe geeft en de tabel UCU als Ser en CUC als Leu opgeeft, wijst de proef UCU aan Ser en CUC aan Leu toe (of andersom, wat door andere proeven wordt beslist).

Oefening 14.11 ★★

Een menselijk gen van 30 00030\,000 basenparen brengt een eiwit van 500 aminozuren voort. Verklaar het verschil.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.11.

Er zijn maar 1503 basenparen nodig voor de coderende volgorde; de rest zijn intronen, die worden overgeschreven en daarna uit het pre-mRNA geknipt, plus regelende volgordes aan de uiteinden van het gen.

Oefening 14.12 ★★★

Een geneesmiddel blokkeert bacteriële ribosomen maar niet de menselijke. Leg uit waarom het een antibioticum kan zijn, en wat zijn bestaan zegt over de ribosomen van de twee groepen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.12.

De translatie blokkeren doodt de bacterie terwijl de cellen van de patiënt blijven werken. Dat het middel zo kieskeurig is, betekent dat bacteriële en menselijke ribosomen, hoewel zij hetzelfde werk met dezelfde code doen, in bouw genoeg verschillen dat een molecuul zich aan het ene wel en aan het andere niet bindt — een verschil dat sinds hun scheiding is opgebouwd.

Oefening 14.13 ★★★

Leg in de woorden van dit hoofdstuk uit hoe het kwallengen uit Hoofdstuk 3 door een muis gelezen kon worden, en wat er zou gebeuren als de muis een andere code gebruikte.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.13.

Het RNA-polymerase van de muis schreef het kwallengen over, en haar ribosomen en tRNA’s vertaalden het mRNA met dezelfde codontabel, zodat dezelfde aminozuurvolgorde, en dus hetzelfde fluorescerende eiwit, ontstond. Met een andere code zouden de codons als andere aminozuren worden gelezen en zou het eiwit een betekenisloze, niet-fluorescerende keten zijn.

Oefening 14.14 ★★★

Een mutatie verandert het tRNA waarvan het anticodon UAG leest, zodat het een aminozuur draagt in plaats van te stoppen. Voorspel het gevolg voor de eiwitten van de cel in het algemeen, en voor een gemuteerd gen met een voortijdige UAG.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.14.

UAG zou de translatie niet meer stoppen: elk eiwit waarvan het gen op UAG eindigt, zou voorbij zijn normale einde worden verlengd en daarbij vaak zijn functie verliezen — een wijdverbreide schade. Maar een gen dat door een voortijdige UAG was afgekapt, zou nu worden doorgelezen, wat een vrijwel volledig eiwit herstelt: de tweede mutatie onderdrukt de eerste.

Oefening 14.15 ★★★

Bespreek waarom een leesraamverschuiving vlak bij het begin van een gen vrijwel altijd erger is dan een vlak bij het eind ervan, en waarom een missense-mutatie alles kan zijn van onschadelijk tot dodelijk.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.15.

Een leesraamverschuiving haalt alles stroomafwaarts overhoop en stuit meestal binnen enkele codons op een stop: vlak bij het begin ontstaat er in wezen geen juist eiwit; vlak bij het eind is het grootste deel van het eiwit gaaf en kan het zich nog vouwen en werken. Een missense verandert één aminozuur: onschadelijk als die plaats de verandering verdraagt, dodelijk als zij op de actieve plaats ligt of de vouwing verstoort — het gevolg hangt af van welk aminozuur, en waar.

14.7 Probleem: Eén gen op vier manieren gelezen

Probleem 14.1

Weekendprobleem — één kort gen overgeschreven, vertaald, drie keer gemuteerd en geklokt: van het DNA tot de aminozuren, en de zestig seconden die een eiwit kost

De coderende streng van een kort gen luidt:

ATG GCT TGG AAA CCC GAA TAC GGT CAT TTC TGA

Deel I — Het gen lezen.

  1. Schrijf de matrijsstreng op.
  2. Schrijf het mRNA op dat van het gen wordt overgeschreven.
  3. Vertaal het codon voor codon en geef de aminozuurvolgorde van het eiwit.
  4. Hoeveel aminozuren telt het eiwit, en hoeveel nucleotiden van het mRNA worden gebruikt om ze aan te wijzen, de stop meegerekend?
  5. Welk codon zette het lezen in gang, en wat legt het leesraam voor alle andere vast?

Deel II — Drie mutanten.

  1. Mutant 1: ATG GCT TGG AAA CCG GAA TAC GGT CAT TTC TGA. Geef het eiwit en deel de mutatie in.
  2. Mutant 2: ATG GCT TGG AAA CCC GAA TAC GGT CAT TTC TGA waarbij het negende codon CAT is vervangen door CGT. Geef het eiwit en deel de mutatie in.
  3. Mutant 3: ATG GCT TGA AAA CCC GAA TAC GGT CAT TTC TGA. Geef het eiwit en deel de mutatie in. Welke enkele substitutie bracht haar voort?
  4. Mutant 4: er wordt na de zesde nucleotide een T ingevoegd: ATG GCT TTG GAA ACC CGA ATA CGG TCA TTT CTG A. Geef het eiwit en deel de mutatie in.
  5. Zet de vier mutanten op volgorde van minst tot meest ontwrichtend voor het eiwit en verantwoord dat.

Deel III — Waarom de code is zoals zij is.

  1. Hoeveel codons wijzen leucine aan? En serine? En tryptofaan? Welk aminozuur wordt het waarschijnlijkst door een willekeurige substitutie in zijn codon veranderd, en welk het minst?
  2. Bereken welk deel van alle substituties op de derde plaats van een leucinecodon CUx stil is.
  3. Leg uit waarom een code van twee letters niet zou kunnen werken, en waarom een code van vier niet nodig is.
  4. Poly-U geeft poly-fenylalanine en poly-A poly-lysine. Welke vermeldingen in de tabel stellen die twee proeven vast?
  5. De code is dezelfde bij de bacterie en bij de mens. Geef het gevolg voor de transgenese en het gevolg voor de verwantschap.

Deel IV — De fabriek klokken. Een ribosoom voegt 10 aminozuren per seconde toe en ribosomen volgen elkaar langs een mRNA met 80 nucleotiden ertussen; elk mRNA leeft 2 uur.

  1. Hoelang doet één ribosoom over het vertalen van het eiwit van dit gen? En over een eiwit van 600 aminozuren?
  2. Hoeveel ribosomen kunnen een mRNA van 1800 nucleotiden tegelijk lezen?
  3. Hoeveel kopieën van het eiwit levert één mRNA in zijn leven op, als er elke 8 seconden een nieuw ribosoom begint?
  4. Een bacterie heeft binnen 10 minuten 20002000 kopieën van een enzym nodig. Hoeveel mRNA’s van het gen, tegelijk overgeschreven, zijn daarvoor nodig?
  5. Geef het resultaat: het eiwit waarvoor het gen codeert, de mutatie van de vier die het teniet deed, en de tijd die één ribosoom nodig heeft om het te bouwen.
Oplossing

Oplossing van Probleem 14.1.

1. 3’-TAC CGA ACC TTT GGG CTT ATG CCA GTA AAG ACT-5’.

2. AUG GCU UGG AAA CCC GAA UAC GGU CAU UUC UGA.

3. Met–Ala–Trp–Lys–Pro–Glu–Tyr–Gly–His–Phe, stop.

4. 10 aminozuren; 33 nucleotiden (11 codons, het stopcodon meegerekend).

5. AUG; de plaats van die eerste AUG legt het raam vast, en elk volgend codon wordt daarmee in de pas gelezen.

6. CCG is nog steeds Pro: stil, het eiwit blijft onveranderd.

7. CGU is Arg in plaats van His: missense, Met–Ala–Trp–Lys–Pro–Glu–Tyr–Gly–Arg–Phe.

8. UGA is een stop: Met–Ala, nonsense. Eén substitutie G naar A in het derde codon (TGG wordt TGA).

9. mRNA AUG GCU UUG GAA ACC CGA AUA CGG UCA UUU CUG A: Met–Ala–Leu–Glu–Thr–Arg–Ile–Arg–Ser–Phe–Leu…, geen stop in het fragment: leesraamverschuiving, elk aminozuur na het tweede is veranderd.

10. Mutant 1 (stil, geen verandering) << mutant 2 (één aminozuur veranderd, functie mogelijk behouden) << mutant 4 (leesraamverschuiving, op twee na alle aminozuren fout) ≈\approx mutant 3 (nonsense, een fragment van twee aminozuren: het eiwit is weg).

11. Leu 6, Ser 6, Trp 1. Trp, met één enkel codon, wordt door elke substitutie veranderd; Leu of Ser, met zes, blijft het vaakst gelijk.

12. CUU, CUC, CUA en CUG zijn alle Leu: elk van de 3 mogelijke substituties op de derde plaats is stil — 100%.

13. Twee letters geven 16 codons, te weinig voor 20 aminozuren plus een stop; drie geven er 64, al ruim genoeg, dus vier (256) zou verspilling zijn.

14. UUU == Phe en AAA == Lys.

15. Een gen dat tussen soorten wordt overgebracht, wordt identiek gelezen, dus werkt de transgenese; en een gedeelde code, die onveranderd is geërfd, is bewijs dat alle organismen afstammen van een gemeenschappelijke voorouder die haar al gebruikte.

16. 10 aminozuren: 1 s1\,\mathrm{s}. 600 aminozuren: 60 s60\,\mathrm{s}.

17. 1800/80≈221800/80 \approx 22 ribosomen tegelijk.

18. 7200/8=9007200/8 = 900 kopieën.

19. Eén mRNA geeft 600/8=75600/8 = 75 kopieën in 10 minuten; er zijn ongeveer 27 mRNA’s nodig.

20. Het eiwit Met–Ala–Trp–Lys–Pro–Glu–Tyr–Gly–His–Phe; mutant 3, de enkele substitutie G naar A die een stop op het derde codon schiep, deed het teniet; één ribosoom bouwt de tien aminozuren in ongeveer één seconde.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst