Biologie bovenbouw · Grades 10–12

33Aangeboren afweer

Er gaat een splinter in een vingertop en die wordt binnen de minuut uitgetrokken. Tegen de avond is de plek rood, warm, gezwollen en kloppend; de volgende dag is er onder de huid een geel bolletje pus gevormd; de derde dag is het weg. Er is niets beslist en niets geleerd: dezelfde vier tekenen verschijnen in elke wond, bij elk mens, bij elk zoogdier, en deden dat al lang voordat iemand wist dat er op een splinter bacteriën zitten. Zij zijn de zichtbare buitenkant van de eerste verdedigingslinie van het lichaam — een reeks cellen en moleculen die een indringer binnen enkele minuten herkennen en aanvallen zonder hem ooit te zijn tegengekomen. Dit hoofdstuk beschrijft die linie; het volgende beschrijft de tragere, lerende afweer die zij oproept.

33.1 Twee afweervormen

Definitie 33.1 (Aangeboren en verworven afweer)

Het afweersysteem is het geheel van organen, cellen en moleculen die het lichaam tegen infectie en schade verdedigen. Het heeft twee delen. De aangeboren afweer is vanaf de geboorte aanwezig, werkt binnen minuten tot uren, herkent brede klassen van indringers — bacteriën, virussen, schimmels, beschadigde cellen — aan kenmerken die zij delen, en reageert elke keer op dezelfde manier. De verworven afweer heeft dagen nodig, herkent elke indringer afzonderlijk en onthoudt hem (Hoofdstuk 34). De aangeboren afweer is bij alle dieren te vinden; de verworven bestaat alleen bij gewervelden, en hangt van de aangeboren af om op gang te komen.

Propositie 33.2 (Eerst de barrières)

De meeste indringers komen er nooit in. De huid, droog, zuur en met een oppervlak dat voortdurend loslaat, houdt vrijwel alles tegen; de bekledingen van de luchtwegen, de darm en de voortplantingsorganen zijn nat maar bedekt met slijm dat microben vangt en dat wordt weggeveegd of vernieuwd; tranen, speeksel en slijm bevatten een enzym dat bacteriewanden splijt; het zuur van de maag en de eigen bacteriën van de darm, die de ruimte innemen, laten weinig plaats voor nieuwkomers. De afweerreactie van dit hoofdstuk begint wanneer er een barrière wordt doorbroken.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

33.2 De ontstekingsreactie

Propositie 33.3 (De vier tekenen en wat hen maakt)

Een doorbraak — een wond, een infectie, een brandwond — roept binnen enkele minuten de ontstekingsreactie op: roodheid, warmte, zwelling en pijn. Elk daarvan heeft een oorzaak:

Wachtcellen die in het weefsel wonen — macrofagen, dendritische cellen, mestcellen — dragen ontvangers die moleculen herkennen welke hele klassen microben gemeen hebben (brokstukken van bacteriewanden, nucleïnezuren van virussen) en moleculen die door beschadigde cellen worden afgegeven. Zodra zij die herkennen geven zij mediatoren af: histamine, prostaglandinen, en signaaleiwitten die cytokinen heten.
De mediatoren verwijden de plaatselijke bloedvaten en maken hun wanden lek: meer bloed (roodheid, warmte), en plasma dat het weefsel in sijpelt (zwelling). Zij maken ook de zenuwuiteinden gevoeliger (pijn), en maken de vaatwanden plakkerig voor passerende witte bloedcellen.
Fagocyten — neutrofielen die binnen enkele uren uit het bloed komen, monocyten die binnen een dag macrofagen worden — wringen zich door de vaatwanden, kruipen langs de helling van de mediatoren naar de plek, en slokken de microben en het puin op en verteren die. Dode fagocyten, bacteriën en vocht vormen de pus.

De reactie is plaatselijk, snel, en dezelfde voor een splinter als voor een bacterie: zij heeft geen eerder contact met de indringer nodig.

Bewijsmateriaal. Alleen een brokstuk bacteriewand in de huid spuiten, zonder ook maar één levende bacterie, brengt binnen een uur de volledige reactie teweeg: het signaal is een moleculair patroon en niet de microbe. Histamine blokkeren (met de antihistaminica tegen hooikoorts) heft de vroege roodheid en zwelling op; het enzym blokkeren dat prostaglandinen maakt (met aspirine of ibuprofen) vermindert de zwelling, de pijn en de koorts. Een wond onder de microscoop bekijken laat zien hoe neutrofielen langs de vaatwand rollen, stoppen, hem oversteken en binnen twee uur naar de plek zwermen; muizen bij wie de neutrofielen zijn weggehaald sterven aan infecties die een normale muis in één nacht opruimt. ∎

De ontstekingsreactie op volgorde. Wachtcellen merken de indringer aan zijn moleculaire patronen op en geven mediatoren af; de mediatoren werken op vaten en zenuwen, brengen de vier tekenen voort, en roepen de fagocyten op die de plek opruimen.

Een splinterwond een dag later: rood, gezwollen, pijnlijk, met een bolletje pus op de plaats waar de splinter binnenkwam — de ontstekingsreactie van buiten gezien. De pus is de fagocyten die kwamen, vochten en stierven.

Definitie 33.4 (Fagocytose)

Fagocytose is het opslokken van een deeltje — een bacterie, een dode cel, een stofje — door een cel die haar membraan eromheen slaat, het in een blaasje naar binnen trekt en het met enzymen en bijtende stoffen verteert. De fagocyten van de aangeboren afweer zijn de neutrofielen, kortlevend en talrijk, en de macrofagen, langlevend en ter plaatse wonend. Een macrofaag die een microbe heeft verteerd, bewaart brokstukken van zijn eiwitten en toont die op haar oppervlak — de stap die deze reactie met die van het volgende hoofdstuk zal verbinden.

Fagocytose. Een fagocyt bindt een microbe, slaat er membraan omheen, verteert hem in een blaasje, en — als het een macrofaag of een dendritische cel is — toont brokstukken van de eiwitten van de microbe op haar oppervlak voor de cellen van de verworven afweer.

Een macrofaag, in een ingekleurde elektronenopname, die haar membraan uitspreidt rond bacteriën die zij op het punt staat op te slokken. De werkcel van de aangeboren afweer.

Voorbeeld 33.5 (Het tijdschema van een splinter)

Minuut 0: bacteriën van de splinter in het weefsel. Minuut 1–10: mestcellen en macrofagen herkennen hun wandbrokstukken en geven histamine en cytokinen af; de vaten verwijden. Uur 1: roodheid, warmte, de eerste neutrofielen die de vaatwanden oversteken. Uur 2–12: neutrofielen zwermen, slokken bacteriën op, sterven; zwelling en pijn op hun hoogtepunt. Dag 1: monocyten komen aan en worden macrofagen, die het puin opruimen; pus zichtbaar. Dag 2–3: bacteriën weg, geen mediatoren meer afgegeven, vaten weer normaal, herstel begint. Als de bacteriën zich sneller vermenigvuldigen dan de fagocyten hen opruimen, wordt de reactie breder, komt er koorts, en neemt de verworven afweer — die in de lymfeknoop al op gang is gekomen — het over.

33.3 De reactie tot bedaren brengen

Propositie 33.6 (Ontstekingsremmers)

De ontstekingsreactie is nuttig en duur: haar zwelling en pijn zijn de prijs voor het opruimen van de indringer, en wanneer zij overdreven, verkeerd gericht (tegen onschuldig stuifmeel, of tegen de eigen gewrichten van het lichaam) of langdurig is, richt zij zelf schade aan. Ontstekingsremmers werken op haar mediatoren: aspirine, ibuprofen en hun verwanten blokkeren het enzym dat prostaglandinen maakt, waardoor pijn, zwelling en koorts afnemen; corticosteroïden, afgeleid van een hormoon van de bijnier, zetten de productie van de meeste mediatoren stil en worden bij zware of langdurige ontsteking gebruikt. Zij verminderen allemaal de tekenen; geen van hen neemt de oorzaak weg, en door de reactie te dempen kunnen zij het opruimen van een echte infectie vertragen.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

De zwelling na een verstuiking, met en zonder ontstekingsremmer. Het middel halveert de zwelling door de prostaglandinen te blokkeren; het verloop van de reactie, en haar oorzaak, blijven ongewijzigd.

Voorbeeld 33.7 (Koorts)

Cytokinen die bij een grote of aanhoudende ontstekingshaard vrijkomen, bereiken de hersenen, waar zij de streefwaarde voor de lichaamstemperatuur verhogen: koorts. Een graad of twee extra warmte versnelt de fagocyten en vertraagt vele bacteriën, ten koste van energie en ongemak; boven $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ weegt de prijs niet meer op tegen het voordeel, en daar worden de koortswerende (prostaglandinen blokkerende) middelen gebruikt. Koorts is een geregelde reactie, geen ontsporing van de regeling.

33.4 Van aangeboren naar verworven

Propositie 33.8 (De overdracht)

Onder de wachtcellen hebben de dendritische cellen een tweede taak. Nadat zij de indringer hebben opgeslokt, verlaten zij het weefsel via de lymfevaten, met zijn eiwitbrokstukken op hun oppervlak getoond, en reizen zij naar de dichtstbijzijnde lymfeknoop. Daar bieden zij de brokstukken aan de lymfocyten van de verworven afweer aan, en de cytokinen die zij meedragen vertellen die lymfocyten wat voor type indringer het was. De aangeboren afweer vecht dus niet alleen de eerste dagen; zij stelt de vijand vast en levert het signalement. Zonder die overdracht komt er geen verworven reactie op gang — en daarom bevat een vaccin naast het antigeen ook stoffen die een kleine ontsteking uitlokken.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

Twee reacties op een eerste infectie. De aangeboren afweer staat binnen enkele uren op volle sterkte en houdt de linie; de verworven, op gang gebracht door het verslag van de dendritische cellen, doet er een week over om haar hoogtepunt te bereiken — en zal, anders dan de eerste, onthouden.

Methode 33.9 (Een ontsteking lezen)

Noem de doorbraak en de waarschijnlijke indringer (of de schade zonder indringer: een verstuiking ontsteekt ook).
Wijs elk teken toe aan zijn mediator en aan de verandering van de vaten: roodheid en warmte aan verwijde vaten, zwelling aan lekke vaten, pijn aan gevoeliger gemaakte zenuwen.
Bepaal welke cellen er in elk stadium zijn: eerst de wachtcellen, na enkele uren de neutrofielen, na een dag de macrofagen; de pus als hun overblijfsel.
Beoordeel of de reactie in verhouding staat: plaatselijk en binnen enkele dagen voorbij (zij werkt zoals bedoeld), zich uitbreidend met koorts (de infectie wint, de verworven afweer is nodig), of gericht op iets onschuldigs of blijvend (een geval voor een ontstekingsremmer).

Opmerking 33.10 (Oud, snel en grof)

De aangeboren afweer is evengoed de afweer van een spons, een insect en een eik als die van een mens: ontvangers voor patronen en fagocyten zijn honderden miljoenen jaren ouder dan de gewervelden. Zij is snel omdat zij op voorhand op klassen van vijanden is voorbereid, en grof om dezelfde reden: zij kan de ene bacterie niet van de andere onderscheiden, en zij kan niet beter worden. Het stelsel van het volgende hoofdstuk kan allebei — maar alleen wanneer dit stelsel alarm heeft geslagen.

33.5 Oefeningen

Oefening 33.1 ★

Geef drie verschillen tussen de aangeboren en de verworven afweer.

Oplossing

Oplossing van Oefening 33.1.

Aangeboren: vanaf de geboorte aanwezig, werkt binnen enkele uren, herkent klassen van indringers aan gedeelde patronen, reageert elke keer gelijk. Verworven: heeft dagen nodig, herkent elke indringer afzonderlijk, onthoudt hem (en bestaat alleen bij gewervelden).

Oefening 33.2 ★

Noem de vier tekenen van een ontsteking en de verandering van vaten of zenuwen die achter elk zit.

Oplossing

Oplossing van Oefening 33.2.

Roodheid en warmte: verwijde vaten die meer bloed aanvoeren. Zwelling: lekke vaatwanden die plasma het weefsel in laten. Pijn: zenuwuiteinden die door de mediatoren gevoeliger zijn gemaakt.

Oefening 33.3 ★

Wat herkennen wachtcellen, en wat geven zij af?

Oplossing

Oplossing van Oefening 33.3.

Moleculaire patronen die klassen van microben delen (wandbrokstukken, nucleïnezuren van virussen) en moleculen die door beschadigde cellen worden afgegeven. Zij geven mediatoren af: histamine, prostaglandinen, cytokinen.

Oefening 33.4 ★

Beschrijf de fagocytose in vier stappen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 33.4.

Contact en binding door ontvangers; opslokken door het membraan; vertering in een blaasje met enzymen en bijtende stoffen; brokstukken van eiwitten getoond op het oppervlak.

Oefening 33.5 ★

Hoe verminderen aspirine en ibuprofen een ontsteking? Wat doen zij niet?

Oplossing

Oplossing van Oefening 33.5.

Zij blokkeren het enzym dat prostaglandinen maakt, waardoor zwelling, pijn en koorts afnemen. Zij nemen de oorzaak niet weg en doden geen microbe.

Oefening 33.6 ★★

Wanneer piekt de aangeboren afweer volgens de figuur van de twee reacties, wanneer de verworven, en op welke dag kruisen de twee krommen elkaar?

Oplossing

Oplossing van Oefening 33.6.

De aangeboren rond een halve dag; de verworven rond dag 9; de krommen kruisen elkaar rond dag 5–6.

Oefening 33.7 ★★

Een brokstuk bacteriewand dat alleen wordt ingespoten, veroorzaakt de volledige ontstekingsreactie. Wat laat dat zien, en wat zou er gebeuren bij een inspuiting met steriel zout water?

Oplossing

Oplossing van Oefening 33.7.

De aanleiding is een moleculair patroon dat de wachtcellen herkennen, en geen levende indringer. Steriel zout water draagt geen patroon en geeft geen schade: hoogstens een lichte reactie op de naald.

Oefening 33.8 ★★

Waaruit bestaat pus? Waarom verschijnt het een dag na de wond en niet meteen?

Oplossing

Oplossing van Oefening 33.8.

Dode neutrofielen, dode en levende bacteriën, verteerd puin en plasma. De neutrofielen komen over enkele uren aan en sterven over een dag; pus is wat zich ophoopt zodra zij gevochten hebben.

Oefening 33.9 ★★

Leg uit waarom een antihistaminicum hooikoorts verlicht maar niets doet tegen de latere stadia van een bacteriële infectie.

Oplossing

Oplossing van Oefening 33.9.

Hooikoorts is histamine die mestcellen tegen stuifmeel afgeven: histamine blokkeren neemt de reactie weg. Bij een infectie stuurt histamine alleen de eerste minuten; de latere zwelling, pijn en oproeping draaien op prostaglandinen en cytokinen, waar het antihistaminicum niets aan doet.

Oefening 33.10 ★★

Vergelijk in de figuur van de zwelling de zwelling op 12 en op 36 uur met en zonder het middel. Verkort het middel de reactie?

Oplossing

Oplossing van Oefening 33.10.

Op 12 uur 100% tegen 55%; op 36 uur 50% tegen 30%. Het middel verlaagt de zwelling op elk tijdstip maar de kromme zakt nog altijd rond 72 uur tot nul: het verkort de reactie niet.

Oefening 33.11 ★★

Een verstuikte enkel, zonder wond en zonder microbe, wordt rood, warm, gezwollen en pijnlijk. Leg uit wat de wachtcellen in gang heeft gezet.

Oplossing

Oplossing van Oefening 33.11.

Gescheurde vezels van een band en verpletterde cellen geven de moleculen van beschadigde cellen af, die de ontvangers van de wachtcellen herkennen zoals zij een microbe zouden herkennen: schade alleen is al een aanleiding.

Oefening 33.12 ★★★

Muizen zonder neutrofielen sterven aan infecties die normale muizen in één nacht opruimen; muizen zonder verworven afweer overleven die maar sterven enkele weken later aan infecties. Leg uit wat elk resultaat zegt over de rol en het tijdstip van de twee stelsels.

Oplossing

Oplossing van Oefening 33.12.

Zonder neutrofielen zijn de eerste dagen verloren en overweldigen gewone bacteriën het lichaam: de aangeboren afweer is wat meteen de linie houdt. Zonder verworven afweer ruimt de aangeboren de eerste infecties op, maar aanhoudende of herhaalde infecties, die eigen antistoffen en geheugen vergen, winnen op den duur: de verworven afweer maakt af wat de aangeboren in bedwang houdt.

Oefening 33.13 ★★★

Leg uit waarom een arts een ontstekingsremmer kan weigeren aan een patiënt met een abces maar er wel een voorschrijft bij gewrichtsontsteking, aan de hand van de oorzaak van elke ontsteking.

Oplossing

Oplossing van Oefening 33.13.

Een abces is een ontsteking die levende bacteriën bevecht: haar dempen vertraagt het opruimen en riskeert verspreiding. Gewrichtsontsteking is een ontsteking zonder enige microbe, gericht op het gewricht zelf: daar is de reactie de ziekte, en haar verminderen is de behandeling.

Oefening 33.14 ★★★

Leg uit waarom de aangeboren afweer niet beter kan worden bij herhaalde infecties, en waarom de verworven dat wel kan, vanuit de aard van wat elk herkent.

Oplossing

Oplossing van Oefening 33.14.

De ontvangers van de aangeboren afweer liggen vast in de genen en herkennen patronen die hele klassen delen; een tweede ontmoeting verandert daar niets aan. De verworven afweer bouwt ontvangers die op elke indringer afzonderlijk passen en houdt de cellen die hen maakten: zij herkent het individu, en bewaart die herkenning.

Oefening 33.15 ★★★

"Een ontsteking is een ziekte." Bespreek dit in een alinea: wanneer zij de genezing is, wanneer zij de ziekte is, en wat de doorslag geeft.

Oplossing

Oplossing van Oefening 33.15.

Een ontsteking is de genezing wanneer zij op een echte indringer of een echt letsel is gericht, in verhouding staat, en binnen enkele dagen voorbij is: zij ruimt de plek op en zet het herstel in gang. Zij is de ziekte wanneer zij op iets onschuldigs is gericht (stuifmeel, de eigen gewrichten van het lichaam), overdreven is, of niet ophoudt: dan beschadigen haar mediatoren en fagocyten het weefsel dat zij hadden moeten beschermen. Wat de doorslag geeft is het doelwit en de duur, niet het mechanisme, dat in beide gevallen hetzelfde is.

33.6 Probleem: Drie dagen van een splinter

Probleem 33.1

Weekendprobleem — een wond uur na uur gevolgd: de cellen geteld, de mediatoren nagegaan, de middelen getoetst, en de overdracht aan de lymfeknoop op de klok gelegd

Een splinter brengt ongeveer $10\,000$ bacteriën een vingertop in; zij delen elke 40 minuten. Het weefsel bevat binnen een millimeter van de wond 200 macrofagen die er wonen; neutrofielen beginnen na 1 uur uit het bloed aan te komen met $50\,000$ per uur, die elk ongeveer 20 bacteriën kunnen opslokken voordat zij sterven.

Deel I — De wedloop.

Hoeveel bacteriën zouden er na 2 uur zijn, en na 4, als er niets was dat hen doodde?
De 200 macrofagen slokken er elk ongeveer 5 per uur op. Hoeveel halen zij er in het eerste uur weg, en stopt dat de groei?
Vanaf uur 1 komen de neutrofielen aan. Hoeveel bacteriën kunnen de neutrofielen van het eerste uur er samen weghalen?
Vergelijk dat met het aantal bacteriën op uur 2. Wie wint?
Rond welk uur is de wond ruwweg opgeruimd? Wat blijft er op de plek achter?

Deel II — De tekenen.

Wijs elk van roodheid, warmte, zwelling en pijn toe aan een mediator en aan een verandering in vaten of zenuwen.
Leg uit waarom de zwelling de neutrofielen helpt, en waarom zij pijn doet.
De vingertop klopt bij elke hartslag. Verklaar dat vanuit de verwijde vaten en de druk in het gezwollen weefsel.
Een dag later is er een bolletje pus gevormd. Noem de inhoud daarvan.
Op dag 3 zijn de tekenen weg. Wat heeft de afgifte van de mediatoren gestopt?

Deel III — Middelen.

Op uur 1 wordt er een antihistaminicum genomen. Welke tekenen vermindert het, en welke niet?
Op uur 6 wordt er ibuprofen genomen. Welke mediator blokkeert het, en welke tekenen vermindert het?
Er wordt een zalf met een corticosteroïde opgebracht. Wat gebeurt er met het oproepen van neutrofielen, en welk risico volgt daaruit voor de infectie?
Leg uit waarom geen van de drie middelen de infectie verkort, en welk ervan haar zou kunnen verlengen.
De patiënt heeft ook koorts van $38.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Welke moleculen hebben die veroorzaakt, en waar dient zij voor?

Deel IV — Het verslag.

Dendritische cellen die op uur 2 bacteriën hebben opgeslokt, bereiken op uur 20 de lymfeknoop bij de elleboog, met bacteriebrokstukken op hun oppervlak. Wat dragen zij naast de brokstukken mee, en aan wie brengen zij verslag uit?
Hoeveel dagen gaan er volgens de figuur van de twee reacties voorbij voordat er veel antistoffen tegen deze bacteriën zijn? Zullen die voor deze splinter nodig zijn?
Dezelfde bacteriën komen een maand later door een tweede splinter binnen. Welke van de twee reacties verloopt de tweede keer anders, en welke precies hetzelfde?
Iemand die zonder werkende neutrofielen is geboren, overleeft met dagelijkse antibiotica. Leg uit welk deel van de verdediging de antibiotica vervangen en welk niet.
Geef het resultaat: het uur waarop de fagocyten de bacteriën voorbijstreven, de mediator achter elk van de vier tekenen, en de cel die het verslag naar de lymfeknoop draagt.

Oplossing

Oplossing van Probleem 33.1.

1. Drie verdubbelingen in 2 uur: $10\,000 \times 8 = 80\,000$ ; zes in 4 uur: $640\,000$ .

2. $200 \times 5 = 1000$ per uur — ver onder de $10\,000$ nieuwe bacteriën die de verdubbelingen van het eerste uur erbij doen: de groei gaat door.

3. $50\,000 \times 20 = 10^6$ bacteriën.

4. Op uur 2 zijn er minder dan $80\,000$ bacteriën; de neutrofielen van het eerste uur alleen al kunnen er een miljoen weghalen. De fagocyten winnen vanaf uur 2.

5. Binnen enkele uren zijn de bacteriën weg; wat er overblijft zijn de dode neutrofielen, het puin en het vocht die de pus zullen vormen, en macrofagen die dat opruimen.

6. Roodheid en warmte: histamine en prostaglandinen verwijden de vaten. Zwelling: histamine maakt de wanden lek en er sijpelt plasma uit. Pijn: prostaglandinen maken de zenuwuiteinden gevoeliger.

7. De lekke vaten zijn hoe de neutrofielen en de verdedigende eiwitten van het plasma het weefsel bereiken; het vocht dat op de gevoeliger gemaakte zenuwen drukt is de pijn.

8. Elke hartslag duwt meer bloed de verwijde vaten in; het gezwollen weefsel kan niet uitzetten, dus verhoogt elke slag de druk op de gevoeliger gemaakte zenuwen: een klop op de maat van het hart.

9. Dode neutrofielen, bacteriën dood en levend, verteerd puin, plasma.

10. De patronen verdwenen met de bacteriën en het puin werd opgeruimd: geen patroon, geen herkenning door de wachtcellen, geen mediatoren; de vaten worden weer normaal.

11. Het vermindert de vroege roodheid, warmte en lekkage die van histamine komen; niet de latere zwelling en pijn die van prostaglandinen komen, en ook niet het oproepen van de neutrofielen.

12. Het blokkeert het enzym dat prostaglandinen maakt: de pijn, een deel van de zwelling en de koorts nemen af.

13. De zalf zet de meeste mediatoren stil, dus worden er minder neutrofielen opgeroepen; met minder fagocyten worden de bacteriën misschien niet opgeruimd en kan de infectie zich uitbreiden.

14. Alle drie werken op de tekenen en geen ervan doodt bacteriën; de corticosteroïde kan, door het oproepen van fagocyten te knippen, de infectie langer laten duren.

15. Cytokinen die de hersenen bereiken en de streefwaarde voor de temperatuur verhogen; de extra warmte versnelt de fagocyten en vertraagt de bacteriën.

16. De cytokinen die zij op de plek hebben opgenomen, die de lymfocyten vertellen wat voor type indringer het was; zij brengen verslag uit aan de lymfocyten van de lymfeknoop.

17. Ongeveer een week tot tien dagen. Voor een splinter die de aangeboren afweer in enkele uren opruimt zijn zij niet nodig — maar zij worden wel gemaakt, en onthouden.

18. De verworven afweer is de tweede keer sneller en sterker, dankzij het geheugen; de aangeboren afweer verloopt precies hetzelfde.

19. Antibiotica doden bacteriën en nemen tegen bacteriële infecties de plaats in van de ontbrekende fagocyten; zij kunnen niet het opruimen van puin door de fagocyten vervangen, noch hun werking tegen schimmels, noch het verslag aan de lymfeknoop.

20. Rond uur 2 streven de fagocyten de bacteriën voorbij; histamine en prostaglandinen achter roodheid, warmte en zwelling, prostaglandinen achter de pijn; de dendritische cel draagt het verslag.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst