Biologie bovenbouw · Grades 10–12

12De celcyclus en de mitose

Plet de punt van een uienwortel onder een dekglaasje, kleur haar en kijk: tussen honderden rustige cellen met een ronde kern tonen er enkele iets anders — donkere X-vormige staafjes verzameld in het midden van de cel, of twee groepen staafjes die naar de uiteinden uit elkaar worden getrokken, of twee kleine kernen met een wand die zich ertussen vormt. Je kijkt naar celdelingen die op verschillende momenten zijn betrapt, in een weefsel dat een millimeter per dag groeit. Elk van die delingen geeft twee volledige, gelijke stellen chromosomen aan twee dochtercellen. Dit hoofdstuk volgt een cel door één volledige cyclus, en kijkt van dichtbij naar het uur waarin de chromosomen worden verdeeld.

12.1 De celcyclus

Definitie 12.1 (Celcyclus)

De celcyclus is de opeenvolging van gebeurtenissen van de geboorte van een cel, door deling, tot haar eigen deling in tweeën. Zij omvat de interfase, waarin de cel groeit en haar DNA kopieert, en de M-fase, waarin eerst de kern zich deelt (de mitose) en daarna het cytoplasma (de cytokinese). De interfase bestaat uit drie delen: $\mathrm{G_1}$ (groei), S (DNA-replicatie, Hoofdstuk 11) en $\mathrm{G_2}$ (voorbereiding op de deling).

De celcyclus van een gewone delende menselijke cel, ongeveer 24 uur. De interfase (G_1, S, G_2) neemt er 23 in beslag, de deling zelf één. Veel cellen verlaten de cyclus na G_1 en delen zich nooit meer. — De celcyclus van een gewone delende menselijke cel, ongeveer 24 uur. De interfase ( $\mathrm{G_1}$ , S, $\mathrm{G_2}$ ) neemt er 23 in beslag, de deling zelf één. Veel cellen verlaten de cyclus na $\mathrm{G_1}$ en delen zich nooit meer.

Propositie 12.2 (Het DNA door de cyclus heen)

Noem $q$ de hoeveelheid DNA in een celkern vlak na de deling. Zij blijft $q$ gedurende $\mathrm{G_1}$ , stijgt tijdens S gestaag naar $2q$ terwijl de chromosomen worden gekopieerd, blijft $2q$ gedurende $\mathrm{G_2}$ en het eerste deel van de mitose, en zakt aan het eind van de mitose in elke dochterkern terug naar $q$ . Het aantal chromosomen verandert tijdens S niet: elk chromosoom wordt gekopieerd tot twee gelijke chromatiden die aan hun centromeer bijeen worden gehouden, en splitst pas tijdens de mitose in twee chromosomen.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

Hoeveelheid DNA in één celkern over twee opeenvolgende cycli van 24 uur. Zij verdubbelt tijdens S en halveert aan het eind van de mitose; een dochtercel begint altijd met q. — Hoeveelheid DNA in één celkern over twee opeenvolgende cycli van 24 uur. Zij verdubbelt tijdens S en halveert aan het eind van de mitose; een dochtercel begint altijd met $q$ .

Voorbeeld 12.3 (De kromme lezen)

Een cel die op $2q$ wordt gemeten, kan in $\mathrm{G_2}$ of in het begin van de mitose zijn; op $1.5q$ is zij zeker in S, halverwege de replicatie; op $q$ is zij in $\mathrm{G_1}$ — of zij heeft de cyclus voorgoed verlaten, zoals een zenuwcel of een spiervezel, die hun leven lang op $q$ blijven. Een weefsel waarin elke cel op $q$ staat, is een weefsel dat is opgehouden met delen.

12.2 Chromosomen, in beeld

Definitie 12.4 (Chromosoom, chromatide, karyotype)

Een chromosoom is één DNA-molecuul met zijn verpakkingseiwitten. Tussen twee delingen is het een losse, onzichtbare draad; aan het begin van de mitose rolt het zich op tot een compact staafje dat onder de lichtmicroscoop zichtbaar is. Na de replicatie bestaat elk chromosoom uit twee gelijke chromatiden, verbonden bij het centromeer: de vertrouwde X-vorm. Het karyotype van een soort is haar volledige stel chromosomen, in de metafase gefotografeerd en op grootte in paren gerangschikt: een menselijke cel heeft er 46, in 23 paren, waarbij de leden van een paar homoloog zijn — dezelfde genen op dezelfde plaatsen, één van elke ouder.

Een menselijk karyotype, schematisch: de 22 paren gewone chromosomen genummerd op afnemende grootte, en daarna de geslachtschromosomen — hier X en Y, dus een man. Elk chromosoom is als zijn twee chromatiden getekend, met het centromeer in rood.

Eén chromosoom door de cyclus heen. De replicatie maakt er twee chromatiden van, verbonden bij het centromeer; de anafase scheidt hen in twee chromosomen met één chromatide, één voor elke dochtercel. Het aantal chromosomen verandert alleen in de anafase.

12.3 De mitose, stap voor stap

Propositie 12.5 (De vier stadia van de mitose)

De mitose is een doorlopende beweging, die in vier stadia wordt beschreven.

Profase: de chromosomen verdichten zich tot zichtbare staafjes met twee chromatiden; het kernmembraan valt uiteen; er vormt zich een spoel van eiwitvezels tussen de twee polen van de cel.
Metafase: de chromosomen, met hun centromeer aan spoelvezels gehecht, gaan op het evenaarsvlak van de cel in het gelid staan.
Anafase: de centromeren splitsen; de twee chromatiden van elk chromosoom, nu twee chromosomen, worden door de korter wordende vezels naar tegenovergestelde polen getrokken.
Telofase: rond elk stel vormt zich weer een kernmembraan; de chromosomen rollen zich af. De cytokinese verdeelt daarna het cytoplasma — door insnoering bij dierlijke cellen, door een nieuwe wand te bouwen bij plantencellen.

Elke dochtercel ontvangt één chromatide van elk chromosoom: evenveel chromosomen als de moeder, met hetzelfde DNA.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

Mitose van een cel met twee chromosomen (2n = 2), elk al uit twee chromatiden opgebouwd. Profase: verdichting, kernmembraan verdwenen. Metafase: opstelling op de evenaar, centromeren aan de spoel gehecht. Anafase: chromatiden naar de polen uit elkaar getrokken. Telofase: twee kernen vormen zich opnieuw en de cel deelt zich. — Mitose van een cel met twee chromosomen ( $2n = 2$ ), elk al uit twee chromatiden opgebouwd. Profase: verdichting, kernmembraan verdwenen. Metafase: opstelling op de evenaar, centromeren aan de spoel gehecht. Anafase: chromatiden naar de polen uit elkaar getrokken. Telofase: twee kernen vormen zich opnieuw en de cel deelt zich.

Een geplette uienwortelpunt onder de lichtmicroscoop. De meeste cellen zijn in interfase; enkele tonen verdichte chromosomen in verschillende stadia van de mitose. Tellen welk deel in elk stadium is, meet hoelang elk stadium duurt.

Voorbeeld 12.6 (Tellen in de wortelpunt)

Van 600 getelde cellen in een wortelpunt zijn er 540 in interfase en 60 in mitose: een mitose-index van 10%. Duurt de cyclus 20 uur, dan duurt de mitose ongeveer $0.10 \times 20 = 2\,\mathrm{h}$ ; en zijn 36 van de 60 delende cellen in profase, dan neemt de profase $36/60$ van die twee uur in beslag, zo’n 72 minuten, terwijl de anafase, in slechts 4 cellen gezien, ongeveer 8 minuten duurt. Het zeldzaamste stadium is het snelste.

Methode 12.7 (Chromosomen en chromatiden tellen)

Voor een soort met $2n$ chromosomen:

in $\mathrm{G_1}$ : $2n$ chromosomen met elk één chromatide, DNA $q$ ;
na S, gedurende $\mathrm{G_2}$ , profase en metafase: $2n$ chromosomen met elk twee chromatiden ( $4n$ chromatiden), DNA $2q$ ;
vanaf de anafase: $4n$ chromosomen met één chromatide in de cel, waarvan $2n$ naar elke pool gaan;
in elke dochtercel: $2n$ chromosomen met elk één chromatide, DNA $q$ .

Een chromatide wordt een chromosoom op het moment dat haar centromeer splitst.

Voorbeeld 12.8 (Menselijke getallen)

Een menselijke cel in metafase bevat 46 chromosomen en 92 chromatiden; in anafase 92 chromosomen, waarvan er 46 naar elke pool gaan; elke dochter 46 chromosomen met elk één chromatide, en precies het DNA dat de moeder aan het begin van haar cyclus had.

12.4 Waar de mitose voor dient

Propositie 12.9 (Gelijkheid en waar zij toe dient)

Doordat de replicatie getrouw is en de mitose de chromatiden precies verdeelt, draagt elke cel van een meercellig lichaam dezelfde genetische informatie als de bevruchte eicel waarvan zij afstamt. De mitose is het mechanisme van de groei (het embryo, de wortelpunt), van de vernieuwing (huid, darmbekleding, bloed: alleen al het beenmerg maakt zo’n $2 \times 10^{11}$ cellen per dag) en van het herstel (het genezen van wonden); bij eencellige eukaryoten is zij de voortplanting zelf. Haar regeling — het besluit om de cyclus in te gaan, de controles vóór S en vóór de anafase — is het onderwerp van Hoofdstuk 17.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

Opmerking 12.10 (Niet alles deelt zich)

De meeste zenuwcellen en hartspiercellen verlaten de cyclus in de vroege kindertijd en komen er nooit meer in: schade aan hen wordt niet door deling hersteld, en daarom laten een ruggenmergletsel of een hartinfarct blijvend verlies achter. Levercellen rusten maandenlang in $\mathrm{G_1}$ , maar gaan de cyclus weer in wanneer een deel van de lever wordt weggenomen, en laten het orgaan binnen weken weer aangroeien. Welke cellen zich mogen delen, en wanneer, is een van de strengste regelingen van het lichaam.

12.5 Oefeningen

Oefening 12.1 ★

Noem de vier fasen van de celcyclus en zeg wat er in elk gebeurt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 12.1.

$\mathrm{G_1}$ : groei; S: DNA-replicatie; $\mathrm{G_2}$ : voorbereiding op de deling; M: mitose (deling van de kern) en cytokinese (deling van het cytoplasma).

Oefening 12.2 ★

Definieer chromatide en centromeer. Wanneer heeft een chromosoom twee chromatiden?

Oplossing

Oplossing van Oefening 12.2.

Een chromatide is een van de twee gelijke kopieën van een verdubbeld chromosoom; het centromeer is het gebied waar de twee bijeen worden gehouden. Een chromosoom heeft twee chromatiden vanaf het eind van S tot aan de anafase.

Oefening 12.3 ★

Noem de vier stadia van de mitose met van elk één sleutelgebeurtenis.

Oplossing

Oplossing van Oefening 12.3.

Profase: de chromosomen verdichten zich, het kernmembraan valt uiteen. Metafase: de chromosomen gaan op de evenaar in het gelid. Anafase: de chromatiden gaan uiteen en bewegen naar de polen. Telofase: de kernmembranen vormen zich opnieuw, gevolgd door de cytokinese.

Oefening 12.4 ★

Een celkern bevat $1.5q$ DNA. In welke fase is de cel?

Oplossing

Oplossing van Oefening 12.4.

In de S-fase, halverwege de replicatie.

Oefening 12.5 ★

Hoeveel chromosomen, en hoeveel chromatiden, heeft een menselijke cel in $\mathrm{G_2}$ ?

Oplossing

Oplossing van Oefening 12.5.

46 chromosomen, 92 chromatiden.

Oefening 12.6 ★★

Geef uit de figuur van de DNA-hoeveelheid de duur van elke fase en zeg in welke fasen een cel met $2q$ te vinden is.

Oplossing

Oplossing van Oefening 12.6.

$\mathrm{G_1}$ $11\,\mathrm{h}$ , S $8\,\mathrm{h}$ , $\mathrm{G_2}$ $4\,\mathrm{h}$ , M $1\,\mathrm{h}$ . Een cel met $2q$ is in $\mathrm{G_2}$ of in de mitose vóór het eind van de anafase.

Oefening 12.7 ★★

Een muis heeft $2n = 40$ . Geef het aantal chromosomen en chromatiden in een cel in metafase, in anafase (de hele cel), en in een dochtercel.

Oplossing

Oplossing van Oefening 12.7.

Metafase: 40 chromosomen, 80 chromatiden. Anafase: 80 chromosomen (met één chromatide), 40 naar elke pool. Dochter: 40 chromosomen, 40 chromatiden.

Oefening 12.8 ★★

In een wortelpunt worden 800 cellen geteld: 720 in interfase, 48 in profase, 16 in metafase, 6 in anafase, 10 in telofase. Bereken de mitose-index en, voor een cyclus van 24 uur, de duur van elk stadium.

Oplossing

Oplossing van Oefening 12.8.

Mitose-index $80/800 = 10\%$ ; mitose $2.4\,\mathrm{h}$ . Profase $48/800 \times 24 = 1.44\,\mathrm{h}$ ; metafase $0.48\,\mathrm{h}$ (29 min); anafase $0.18\,\mathrm{h}$ (11 min); telofase $0.3\,\mathrm{h}$ (18 min).

Oefening 12.9 ★★

Colchicine, een stof uit herfsttijlozen, verhindert dat de spoel zich vormt. Voorspel wat er met een delende cel gebeurt die ermee wordt behandeld, en waarom biologen haar gebruiken om karyotypes te maken.

Oplossing

Oplossing van Oefening 12.9.

Zonder spoel kunnen de chromatiden niet uit elkaar worden getrokken: de cel blijft in de metafase steken met haar chromosomen verdicht en goed zichtbaar, elk met twee chromatiden. Dat is precies de toestand waarin chromosomen voor een karyotype worden gefotografeerd.

Oefening 12.10 ★★

Leg uit waarom de chromosomen zich moeten verdichten voordat zij worden verplaatst, en waarom zij zich daarna weer afrollen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 12.10.

Twee meter verwarde draad valt niet te sorteren; verdicht tot staafjes van enkele micrometers kunnen de 46 chromosomen in het gelid worden gezet en uit elkaar worden getrokken zonder te breken of in de knoop te raken. Zij rollen zich daarna weer af omdat genen alleen in de losse vorm gelezen kunnen worden.

Oefening 12.11 ★★

Een bevruchte eicel deelt zich in de eerste dagen om de 12 uur. Hoeveel cellen zijn er na 5 dagen? Zou elke deling een volledige $\mathrm{G_1}$ nodig hebben?

Oplossing

Oplossing van Oefening 12.11.

Tien delingen: $2^{10} = 1024$ cellen. Nee: het jonge embryo groeit tussen twee delingen niet, en zijn cycli bestaan vrijwel alleen uit S en M, met nauwelijks $\mathrm{G_1}$ .

Oefening 12.12 ★★★

In de anafase gaan de twee chromatiden van één chromosoom niet uiteen en belanden zij allebei bij dezelfde pool. Beschrijf de twee dochtercellen (aantal chromosomen, DNA) en leg uit waarom zo’n fout in een lichaamscel meestal zonder gevolg blijft, maar in sommige gevallen ernstig is.

Oplossing

Oplossing van Oefening 12.12.

De ene dochter heeft 47 chromosomen (één te veel), de andere 45 (één te weinig); hun DNA is $q$ plus of min de inhoud van één chromosoom. In een lichaamscel treft de fout één cel op biljoenen, die meestal sterft of wordt opgeruimd; maar als de cel overleeft en zich deelt, en het verloren of gewonnen chromosoom haar groei ontregelt, kan er een tumor beginnen.

Oefening 12.13 ★★★

Het beenmerg maakt $2 \times 10^{11}$ bloedcellen per dag. Schat, als een voorlopercel in het merg een cyclus van 24 uur heeft, hoeveel voorlopercellen zich op enig moment delen, en becommentarieer wat een middel dat de mitose blokkeert binnen een week met het bloed zou doen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 12.13.

Ongeveer $2 \times 10^{11}$ delingen per dag, dus $2 \times 10^{11}$ cellen die op enig moment in de cyclus zitten (elk levert één nieuwe cel per dag). De mitose blokkeren legt de aanvoer stil; rode cellen leven 120 dagen maar sommige witte slechts dagen, dus stort binnen een week het aantal witte cellen in en volgen infecties — de klassieke bijwerking van middelen tegen kanker.

Oefening 12.14 ★★★

Leg uit waarom een karyotype wordt gemaakt van cellen die in de metafase zijn stilgezet, en niet in de interfase of de anafase.

Oplossing

Oplossing van Oefening 12.14.

In de interfase zijn de chromosomen afgerold en onzichtbaar; in de anafase bewegen zij en lopen zij door elkaar. In de metafase zijn zij volledig verdicht, gescheiden, nog uit twee chromatiden opgebouwd en in één vlak gelegen: elk is aan zijn grootte en vorm te herkennen.

Oefening 12.15 ★★★

Van een lever wordt twee derde weggenomen; binnen drie weken is hij weer aangegroeid. Beschrijf met de celcyclus wat zijn cellen deden, en zeg hoe het DNA-gehalte van de levercellen op dag 3 eruitzag vergeleken met dag 0.

Oplossing

Oplossing van Oefening 12.15.

Levercellen die in $\mathrm{G_1}$ rustten, gingen de cyclus weer in, doorliepen S, $\mathrm{G_2}$ en de mitose herhaaldelijk tot de massa was hersteld, en keerden daarna terug naar de rust. Op dag 0 bevatten vrijwel alle cellen $q$ ; op dag 3 bevatten er veel iets tussen $q$ en $2q$ (in S) of $2q$ (in $\mathrm{G_2}$ of in de mitose).

12.6 Probleem: Het uurrooster van een wortelpunt

Probleem 12.1

Weekendprobleem — een wortelpunt cel voor cel geteld: de duur van elk stadium van de cyclus, het DNA op elk moment, de cellen die een wortel op een dag maakt, en de acht minuten van de anafase

Een klas plet en kleurt de punt van een knoflookwortel ( $2n = 16$ ) en telt 1000 cellen in de groeizone: 900 in interfase, 60 in profase, 18 in metafase, 8 in anafase, 14 in telofase. Onafhankelijke metingen geven de cyclus van deze cellen als 20 uur. Neem aan dat de groeizone 20 000 cellen bevat.

Deel I — De mitose-index.

Bereken de mitose-index van het weefsel.
Bereken de duur van de mitose, aangenomen dat het deel van de cellen in een stadium gelijk is aan het deel van de cyclus dat daarin wordt doorgebracht.
Bereken de duur van elk van de vier stadia.
Welk stadium is het kortste? Stel voor waarom het zo snel kan gaan.
Waarom vergt de methode dat er veel cellen worden geteld, en waarom moeten die alleen uit de groeizone komen?

Deel II — Chromosomen en DNA.

Hoeveel chromosomen, en hoeveel chromatiden, bevat een knoflookcel in de metafase?
Hoeveel chromosomen bewegen er in een cel in anafase, en hoeveel bereiken elke pool?
Noem $q$ het DNA van een dochtercel en geef het DNA-gehalte van een cel in profase, in anafase (de hele cel) en in telofase (elke kern).
Hoeveel van de 900 cellen in interfase zijn er ruwweg in S, als $\mathrm{G_1}$ , S en $\mathrm{G_2}$ 8, 7 en 4 uur duren?
Een leerling vindt een cel met 32 chromosomen met één chromatide verspreid door het cytoplasma. In welk stadium is die, en wat is er zojuist gebeurd?

Deel III — De opbrengst van de wortel.

Hoeveel nieuwe cellen maakt de groeizone per uur, als elke cel ervan een cyclus van 20 uur heeft?
Elke nieuwe cel rekt zich, eenmaal buiten de groeizone, uit tot ongeveer $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Hoeveel wordt de wortel per dag langer, in een rij cellen van één cel breed? Vergelijk met de waargenomen $1\,\mathrm{mm}$ per dag en verklaar het verschil.
Elke dochtercel moet $2n = 16$ chromosomen kopiëren, in totaal zo’n $1.6 \times 10^{10}$ basenparen. Hoeveel startpunten zijn er nodig, met vorken van 50 nucleotiden per seconde, om in de 7 uur van S klaar te zijn?
De wortel wordt een dag in de kou gezet ( $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). Voorspel de verandering in de tellingen, en in de mitose-index als de kou alle fasen even sterk vertraagt.
Een onkruidbestrijder blokkeert het DNA-polymerase. Welke stadia zouden na een dag nog in het preparaat te zien zijn, en welke zouden zijn verdwenen? Leg uit.

Deel IV — Het oordeel van de tellingen.

Een tweede klas telt hetzelfde weefsel en vindt 4 anafasen op 1000 cellen. Welke duur berekenen zij? Is het meningsverschil verrassend voor een stadium dat in een handvol cellen wordt gezien?
Bereken de duur van de anafase opnieuw, met beide klassen samen (2000 cellen, 12 anafasen).
Menselijke cellen in kweek hebben een mitose-index van 4% en een cyclus van 24 uur. Vergelijk de duur van hun mitose met die van de knoflook.
Leg uit waarom de mitose-index van een tumor vaak enkele keren die van het weefsel is waaruit hij is ontstaan, en wat dat betekent voor een middel dat op de spoel werkt.
Geef het resultaat: het uurrooster van de cyclus van een knoflookwortelcel, stadium voor stadium, en het stadium waarvan de acht minuten bepalen dat elke dochter zestien chromosomen krijgt.

Oplossing

Oplossing van Probleem 12.1.

1. $100/1000 = 10\%$ .

2. $0.10 \times 20 = 2\,\mathrm{h}$ .

3. Profase $60/1000 \times 20 = 1.2\,\mathrm{h}$ (72 min); metafase $0.36$ h (22 min); anafase $0.16$ h (ongeveer 10 min); telofase $0.28$ h (17 min).

4. De anafase. De chromatiden zijn al verdicht en gehecht; de beweging is een trek van enkele micrometers door vezels die in enkele minuten korter worden.

5. Zeldzame stadia worden in weinig cellen gezien, en een kleine telling geeft een grote fout; en alleen de groeizone doorloopt de cyclus — elders zou de index nul zijn en de cijfers verdunnen.

6. 16 chromosomen, 32 chromatiden.

7. 32 bewegende chromosomen, 16 naar elke pool.

8. Profase $2q$ ; anafase $2q$ in de hele cel; telofase $q$ per kern.

9. S is $7/19$ van de interfase: ongeveer $900 \times 7/19 \approx 330$ cellen.

10. De anafase: de centromeren zijn zojuist gesplitst en de 32 chromatiden van de 16 chromosomen zijn nu 32 chromosomen op weg naar de polen.

11. $20\,000/20 = 1000$ nieuwe cellen per uur.

12. 1000 cellen per uur over de hele zone; in één rij is de zone in elke richting misschien honderd cellen breed, dus ruwweg $24\,000/(100 \times 100) \approx 2$ –3 cellen per rij per dag, elk $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ : enkele tienden van een millimeter. De waargenomen $1\,\mathrm{mm}$ betekent dat de zone smaller is dan aangenomen of dat de cellen zich verder uitrekken; de orde van grootte klopt.

13. Eén startpunt kopieert $2 \times 50 \times 7 \times 3600 = 2.5 \times 10^{6}$ basenparen; $1.6 \times 10^{10}/2.5 \times 10^{6} \approx 6400$ startpunten op zijn minst.

14. Elk stadium duurt langer, dus voltooien er per dag minder cellen de cyclus; vertraagt de kou alle fasen even sterk, dan veranderen de verhoudingen, en dus de mitose-index, niet.

15. Cellen die S al voorbij zijn, voltooien in de eerste uren $\mathrm{G_2}$ en de mitose; na een dag kan geen cel de mitose meer bereiken, dus zijn profase tot en met telofase verdwenen en blijven alleen cellen in interfase over, vastgelopen in $\mathrm{G_1}$ of aan het begin van S.

16. $4/1000 \times 20 = 0.08\,\mathrm{h}$ , ongeveer 5 minuten, tegen 10. Niet verrassend: bij 4 of 8 cellen wordt de telling door het toeval beheerst.

17. $12/2000 \times 20 = 0.12\,\mathrm{h}$ , ongeveer 7 minuten.

18. Mens: $0.04 \times 24 \approx 1\,\mathrm{h}$ ; knoflook $2\,\mathrm{h}$ . Dezelfde orde, plantencellen wat trager.

19. Tumorcellen doorlopen de cyclus onafgebroken terwijl de meeste normale cellen in $\mathrm{G_1}$ rusten, dus is er op elk moment een groter deel in mitose. Een middel dat de spoel blokkeert, treft tumorcellen dus vaker dan normale — maar ook de normale weefsels die zich snel delen.

20. Cyclus 20 uur: $\mathrm{G_1}$ 8, S 7, $\mathrm{G_2}$ 4, mitose ongeveer 2 (profase 72 min, metafase 22, anafase 7–10, telofase 17). De anafase, de kortste, is het moment waarop de centromeren splitsen en elke pool van elk van de zestien chromosomen één chromatide ontvangt.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst