Biologie bovenbouw · Grades 10–12

26Verwantschap lezen: fylogenetische bomen

In 1837 schetste Darwin op een bladzijde van een privéschrift een vertakkende lijn met enkele twijgen en schreef er twee woorden boven: "I think". Die schets stelde voor dat soorten met elkaar verwant zijn zoals de twijgen van een boom — door afstamming uit gemeenschappelijke takken — en dat hun verwantschap te reconstrueren valt. Vandaag is de schets een gewoon gereedschap: een fylogenetische boom, gebouwd uit gedeelde kenmerken en uit DNA, en volgens regels gelezen. Dit hoofdstuk leert die regels: hoe je uit een kenmerkentabel een boom bouwt, hoe je er een leest zonder haar verkeerd te lezen, en hoe moleculen haar in een klok veranderen.

26.1 Wat een boom zegt

Definitie 26.1 (Fylogenetische boom)

Een fylogenetische boom is een schema van de verwantschap van een aantal soorten (of andere groepen). Haar toppen zijn de vergeleken soorten; elke knoop waar twee takken samenkomen staat voor hun jongste gemeenschappelijke voorouder — een verondersteld populatie, geen bekend fossiel; de wortel is de gemeenschappelijke voorouder van alle. Twee soorten zijn nauwer verwant dan een derde wanneer hun gemeenschappelijke voorouder (hun knoop) jonger is dan de knoop die zij met de derde delen. Verwantschap wordt uit de knopen afgelezen, en nooit uit de plaats van de toppen van links naar rechts.

Propositie 26.2 (Regels voor het lezen)

Een boom mag bij elke knoop worden gedraaid zonder dat haar betekenis verandert: de volgorde van de toppen is willekeurig.
Een knoop heeft geen naam en is geen van de toppen: een soort is op de boom nooit de voorouder van een andere soort; twee toppen zijn zustergroepen, afstammend van een gedeelde voorouder.
Een groep die uit een voorouder en al haar nakomelingen bestaat — alles voorbij één knoop — is een clade, de enige soort groep die een fylogenetische indeling een naam geeft.
Taklengtes dragen alleen informatie als de boom dat zegt (tijd, of aantal veranderingen); anders telt alleen de volgorde van de vertakkingen.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

Twee tekeningen van één boom. De takken bij elke knoop draaien verandert de volgorde van de toppen, maar geen enkele verwantschap: in beide zijn muis en mens zusters, is de hagedis hun naaste verwant en staat de kikker het verst weg. "De hagedis staat tussen de kikker en de muis in" uit boom A lezen zou een vergissing zijn.

Voorbeeld 26.3 (Verkeerde lezingen om te vermijden)

"Mensen stammen af van chimpansees": nee — op de boom zijn mensen en chimpansees zustertoppen, afstammend van een gemeenschappelijke voorouder die geen van beide was. "De kikker is primitiever": nee — elke top is een hedendaagse soort met evenveel geschiedenis sinds de wortel; de kikkerlijn is even lang geëvolueerd als de onze. "De hagedis staat dichter bij de kikker dan bij de muis" (uit boom A): nee — hagedis en muis delen een jongere knoop.

26.2 Een boom bouwen uit kenmerken

Definitie 26.4 (Voorouderlijke en afgeleide toestanden)

Een kenmerk is een eigenschap die tussen de vergeleken soorten verschilt (de aanwezigheid van een wervelkolom, van vier ledematen, van een amnionei, van haar). Elk kenmerk heeft een voorouderlijke toestand — die welke de gemeenschappelijke voorouder van de groep had — en één of meer afgeleide toestanden die later in een bepaalde lijn verschenen. Alleen gedeelde afgeleide toestanden wijzen op verwantschap: twee soorten die een afgeleide toestand delen, hebben die geërfd van de voorouder waarbij zij ontstond. Een gedeelde voorouderlijke toestand zegt niets, want ieders voorouder had haar.

Methode 26.5 (Van een kenmerkentabel tot een boom)

Maak een tabel: soorten in de rijen, kenmerken in de kolommen, 1 voor de afgeleide toestand en 0 voor de voorouderlijke. Bepaal welke toestand voorouderlijk is door te vergelijken met een buitengroep, een soort waarvan bekend is dat zij buiten de bestudeerde groep valt.
Zoek de afgeleide toestand die door de meeste soorten wordt gedeeld: die bepaalt de eerste, grootste clade. Zoek daarbinnen de volgende afgeleide toestand die door de meeste soorten wordt gedeeld, enzovoort.
Teken de in elkaar geschoven clades als een boom: elke gedeelde afgeleide toestand markeert één knoop, en het kenmerk wordt geschreven op de tak waar het verscheen.
Kijk naar tegenspraken: een kenmerk dat wordt gedeeld door soorten die andere kenmerken uit elkaar plaatsen, is ofwel twee keer ontstaan (convergentie) ofwel één keer verloren gegaan. Kies de boom die in het geheel de minste veranderingen vergt — de meest spaarzame boom.

Van tabel naar boom. Elke afgeleide toestand (1) die door een groep soorten wordt gedeeld, markeert de knoop van hun gemeenschappelijke voorouder; de rode streepjes geven aan waar elk kenmerk verscheen. De prik, die elke afgeleide toestand mist, is de buitengroep die de voorouderlijke toestanden vastlegt.

Voorbeeld 26.6 (Een tegenspraak opgelost door spaarzaamheid)

Voeg "vleugels" toe aan een tabel met vleermuis, duif en muis. Vleugels zouden de vleermuis bij de duif groeperen; haar en melk groeperen de vleermuis bij de muis. Een boom met vleermuis en muis samen vergt dat vleugels twee keer zijn ontstaan (twee veranderingen); een boom met vleermuis en duif samen vergt dat haar, melk, de zoogdierkaak en een tiental andere kenmerken elk twee keer zijn ontstaan. De eerste boom is veel spaarzamer: de vleugels zijn een convergentie, de zoogdierkenmerken een gemeenschappelijke erfenis. Spaarzaamheid bewijst de boom niet; zij kiest de minst onwaarschijnlijke.

26.3 Bomen uit moleculen

Propositie 26.7 (Moleculaire fylogenie)

Een gen of eiwit dat alle vergeleken soorten delen, is op zichzelf al een kenmerkentabel: elke plaats in de volgorde is een kenmerk, en elke nucleotide of elk aminozuur een toestand. De volgordes naast elkaar leggen en de verschillen tussen elk paar tellen levert een afstandenmatrix op, waaruit een boom wordt gebouwd door de dichtstbijzijnde paren als eerste samen te voegen. De moleculaire boom, berekend uit volgordes die niets aan de anatomie te danken hebben, komt in de grote meerderheid van de gevallen met de anatomische boom overeen — de sterkste toets van beide.

Bewijsmateriaal. Hoofdstuk 6 gaf de afstanden van cytochroom c bij de gewervelden, die de kaders van hun skeletten weer opleveren. Bij de primaten zijn de volgordes van tientallen genen het eens: mens en chimpansee verschillen ongeveer 1.2% in hun DNA, elk van beide 1.6% van de gorilla, de drie 3% van de orang-oetan, en de mensapen 7% van de makaak. Een boom die uit welk van die genen dan ook wordt gebouwd, heeft dezelfde vorm; de weinige uitzonderingen betreffen de jongste knopen, waar de verschillen het kleinst zijn. ∎

De boom van vijf primaten uit een DNA-vergelijking. Mens en chimpansee zijn zustergroepen; daarna sluit de gorilla zich bij hen aan, dan de orang-oetan, dan de makaak. Het percentage op elke tak is het verschil in DNA tussen de soorten die zij verbindt; de dateringen eronder komen van de moleculaire klok, met fossielen geijkt.

Propositie 26.8 (De moleculaire klok)

Voor een gegeven gen hopen de verschillen tussen twee lijnen zich over lange perioden met een ruwweg constant tempo op, omdat de meeste substituties neutraal zijn en door drift worden vastgelegd met het tempo waarin zij ontstaan. Het aantal verschillen tussen twee soorten is dus evenredig met de tijd sinds hun gemeenschappelijke voorouder. Op één knoop geijkt die door fossielen is gedateerd, dateert de klok de andere — met het voorbehoud dat de tempo’s tussen genen en tussen lijnen verschillen, en dat de ijking haar eigen onzekerheid meebrengt.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

De moleculaire klok bij de primaten: het verschil in DNA tegen de ouderdom van de gemeenschappelijke voorouder. De punten liggen dicht bij een rechte lijn van ongeveer 0.27% per miljoen jaar; met die lijn kan een knoop zonder fossielen uit zijn DNA-verschil worden gedateerd.

Voorbeeld 26.9 (Een knoop dateren)

Twee soorten verschillen 4.5% in hun DNA; bij 0.27% per miljoen jaar leefde hun gemeenschappelijke voorouder zo’n 17 miljoen jaar geleden. Die schatting veronderstelt dat het tempo van de primaten geldt; voor een gen dat twee keer zo snel evolueert, of in een lijn met kortere generaties, zou diezelfde 4.5% de helft van die tijd betekenen. Een klok is niet beter dan haar ijking.

26.4 Indelen, vanuit bomen

Propositie 26.10 (Indelen naar afstamming)

Een fylogenetische indeling geeft alleen clades een naam: groepen die door een knoop worden bepaald en al haar nakomelingen bevatten. Vertrouwde groepen die die toets niet doorstaan, worden niet gebruikt: "vissen" sluit de viervoeters uit die van dezelfde knoop afstammen; "reptielen" sluit de vogels uit die van binnenuit die groep afstammen; "ongewervelden" is alles behalve één clade. De gevolgen mogen ronduit worden gezegd: vogels zijn dinosauriërs, de longvis staat dichter bij ons dan bij de forel, en de mens is één tak van de mensapen, die één tak zijn van de primaten, de zoogdieren, de amnioten, de viervoeters, de gewervelden.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

Charles Darwin, die de verwantschap van soorten als eerste als een boom tekende en het mechanisme voorstelde, de natuurlijke selectie, dat haar laat groeien. Foto Henry Maull en John Fox, ca. 1854, publiek domein.

Opmerking 26.11 (Wat een boom niet is)

Een boom is een hypothese over de geschiedenis, gebouwd uit hedendaagse soorten en getoetst door elk nieuw kenmerk en elke nieuwe volgorde; zij wordt opnieuw getekend zodra die het oneens zijn, en dat opnieuw tekenen is het werk van het vakgebied. Zij heeft geen top en geen richting van vooruitgang: de mens zit op één top tussen miljoenen, niet hoger en niet meer voltooid dan de prik op een andere. En zij heeft op geen enkele top een voorouder: de voorouders zijn de knopen, verdwenen populaties waarvan de boom het bestaan afleidt en waarvan de fossielen, als zij worden gevonden, náást de takken liggen en niet erop.

26.5 Oefeningen

Oefening 26.1 ★

Waar staan de toppen, de knopen en de wortel van een fylogenetische boom voor?

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.1.

Toppen: de vergeleken soorten. Knopen: hun veronderstelde jongste gemeenschappelijke voorouders. Wortel: de gemeenschappelijke voorouder van hen allen.

Oefening 26.2 ★

Welke soort is in boom A van de eerste figuur de naaste verwant van de hagedis? En van de kikker?

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.2.

De naaste verwanten van de hagedis zijn muis en mens samen (zij delen de knoop vlak onder de tak van de hagedis). De naaste verwant van de kikker is de hele groep van de andere drie, in gelijke mate.

Oefening 26.3 ★

Definieer een gedeelde afgeleide toestand en leg uit waarom een gedeelde voorouderlijke toestand niet op verwantschap wijst.

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.3.

Een toestand die bij een voorouder verscheen en door haar nakomelingen is geërfd; haar delen betekent die voorouder delen. De voorouderlijke toestand had de voorouder van de hele groep, dus kan elke soort haar hebben behouden: haar delen laat niets zien over nauwere verwantschap.

Oefening 26.4 ★

Wat is een clade? Zijn "vogels" een clade? En "reptielen" (in de dagelijkse betekenis)?

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.4.

Een voorouder en al haar nakomelingen. Vogels zijn een clade. "Reptielen" in de dagelijkse betekenis niet: die groep laat de vogels weg, die van binnenuit haar afstammen.

Oefening 26.5 ★

Wie is volgens de primatenboom de naaste verwant van de mens, en welke knoop is de oudste?

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.5.

De chimpansee; de oudste knoop is die welke de makaak met de mensapen verbindt, 25 miljoen jaar geleden.

Oefening 26.6 ★★

Teken boom A van de eerste figuur opnieuw met de mens bovenaan en de kikker onderaan, en ga na dat elke verwantschap onveranderd blijft.

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.6.

Draai bij elke knoop: de wortel splitst in de kikker (onderaan) en de rest; dan de hagedis, dan muis en mens bovenaan. Muis en mens delen nog altijd de jongste knoop, de hagedis sluit zich daarna bij hen aan, en de kikker als laatste.

Oefening 26.7 ★★

Voeg de duif (kaken 1, ledematen 1, amnion 1, haar 0, veren 1) toe aan de tabel van de tweede figuur en plaats haar in de boom. Wat voegt het kenmerk "veren" toe?

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.7.

De duif heeft kaken, ledematen en een amnion: zij komt in de amniotenclade naast de hagedis en de muis. Veren, die bij één soort voorkomen, bepalen hier geen groep; zij zouden de vogels bepalen als er meer vogels bij kwamen.

Oefening 26.8 ★★

Een dolfijn heeft een gestroomlijnd lichaam en vinnen als een haai, en haar, melk en een zoogdierkaak. Welke boom is het spaarzaamst, en wat zijn de vinnen?

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.8.

Haar, melk en de kaak plaatsen de dolfijn bij de zoogdieren; haar bij de haai plaatsen zou vergen dat alle zoogdierkenmerken twee keer waren ontstaan. De vinnen en het gestroomlijnde lichaam zijn in de twee lijnen afzonderlijk ontstaan: een convergentie.

Oefening 26.9 ★★

Dateer met de klokfiguur de gemeenschappelijke voorouder van twee soorten waarvan het DNA 2.2% verschilt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.9.

$2.2/0.27 \approx 8$ miljoen jaar.

Oefening 26.10 ★★

Leg uit waarom de zin "de chimpansee is onze voorouder" de boom verkeerd leest, en schrijf de juiste zin op.

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.10.

Beide zijn hedendaagse toppen; geen van beide stamt van de ander af. Juist: mens en chimpansee zijn zustersoorten, afstammend van een gemeenschappelijke voorouder, nu uitgestorven, die ongeveer zes miljoen jaar geleden leefde en noch een mens noch een chimpansee was.

Oefening 26.11 ★★

Waarom wordt de prik in de tweede figuur als buitengroep gebruikt, en wat zou er misgaan als de muis werd gebruikt?

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.11.

Van de prik is bekend dat zij buiten de groep van de gewervelden met kaken valt, dus zijn haar toestanden voor die groep voorouderlijk. Met de muis als buitengroep zouden haar, amnion, ledematen en kaken allemaal als voorouderlijk worden gelezen en hun afwezigheid als afgeleid: de boom zou ondersteboven worden gebouwd.

Oefening 26.12 ★★★

Twee genen geven verschillende bomen voor drie nauw verwante soorten die binnen een miljoen jaar van elkaar zijn gescheiden. Leg uit hoe dat kan gebeuren zonder dat een van beide bomen "fout" is, met het schudden van allelen in de voorouderlijke populatie.

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.12.

De voorouderlijke populatie droeg van elk gen verscheidene allelen; toen zij zich twee keer kort na elkaar splitste, werden bij verschillende genen verschillende allelen over de drie nakomelingen verdeeld, zodat de geschiedenis van het ene gen soort 1 met 2 groepeert en die van een ander soort 2 met 3. Elke genboom klopt voor dat gen; de soortenboom is het oordeel van de meerderheid van vele genen.

Oefening 26.13 ★★★

De moleculaire klok van een snel evoluerend virus loopt op 1% per jaar; die van een zoogdiergen op 0.3% per miljoen jaar. Leg uit waarom de eerste wordt gebruikt om een epidemie te volgen en de tweede om de oorsprong van de zoogdieren te dateren, en waarom geen van beide het werk van de ander kan doen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.13.

Bij 1% per jaar verschillen virusmonsters die enkele maanden na elkaar zijn genomen al meetbaar: de virusboom laat zien wie binnen een epidemie wie besmette, maar over miljoenen jaren zou de volgorde vele malen zijn overschreven. Bij 0.3% per miljoen jaar verandert een zoogdiergen te traag om binnen een epidemie iets te zien, maar houdt het over 200 miljoen jaar een leesbaar archief bij.

Oefening 26.14 ★★★

Er wordt in gesteente van 150 miljoen jaar oud een fossiele vogel met tanden en een lange benige staart gevonden. Leg uit waarom hij naast een tak van de boom wordt geplaatst en niet op een knoop, en wat hij over die knoop zegt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.14.

Een fossiel is een eigen soort, met eigen afgeleide toestanden, en niet noodzakelijk de voorouderlijke populatie; het zit op een zijtak vlak bij de knoop waar de veren verschenen. Het laat zien dat die knoop — de gemeenschappelijke voorouder van de vogels en hun naaste reptielachtige verwanten — ten minste 150 miljoen jaar oud is en dat de veren vóór het verlies van tanden en staart kwamen.

Oefening 26.15 ★★★

"De boom van het leven heeft de mens aan de top." Bespreek dit in een alinea met de leesregels, de gelijke ouderdom van de toppen, en het aantal toppen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.15.

Een boom heeft geen top: bij welke knoop je haar ook draait, de mens komt onderaan te staan zonder dat een verwantschap verandert. Elke hedendaagse top is sinds de wortel even lang geëvolueerd, dus is geen ervan verder gevorderd. En de mens is één top tussen miljoenen, op één tak van de mensapen; de vorm van de boom legt afstamming vast, geen rangorde.

26.6 Probleem: Zes soorten en een klok

Probleem 26.1

Weekendprobleem — een boom twee keer gebouwd, uit een kenmerkentabel en uit DNA-afstanden, de twee vergeleken, en de knopen gedateerd

Zes soorten: haai, zalm, salamander, krokodil, duif, kat. De buitengroep is de prik. Kenmerkentabel (1 = afgeleid):

	benig skelet	vier ledematen	amnionei	veren	haar	schedelopening
haai	0	0	0	0	0	0
zalm	1	0	0	0	0	0
salamander	1	1	0	0	0	0
krokodil	1	1	1	0	0	0
duif	1	1	1	1	0	0
kat	1	1	1	0	1	1

Verschillen in DNA (%) voor één gen:

	zalm	salamander	krokodil	duif	kat
haai	30	31	30	31	30
zalm		24	25	25	24
salamander			19	20	19
krokodil				8	15
duif					15

Deel I — Uit de kenmerken.

Welke afgeleide toestand wordt door de meeste soorten gedeeld? Noem de clade die zij bepaalt en de soorten die erbuiten blijven. (Het laatste kenmerk is de enkele opening in de zijkant van de schedel die zoogdieren hebben.)
Ga verder met de volgende toestanden die het breedst worden gedeeld en noem de in elkaar geschoven clades.
Veren, haar en de schedelopening komen elk bij één soort voor. Helpen zij bij het bouwen van deze boom? Wat zou hen nuttig maken?
Teken de boom, en schrijf elk kenmerk op de tak waar het verscheen.
Wie is volgens deze tabel de naaste verwant van de krokodil? Welk paar valt met de tabel alleen niet te ontwarren?

Deel II — Uit het DNA.

Welk paar soorten heeft de kleinste afstand? Voeg die als eerste samen.
Welke soort sluit zich daarna bij dat paar aan? Ga door tot de boom compleet is.
Vergelijk de DNA-boom met de kenmerkenboom: waar zijn zij het eens, en wat beslist het DNA dat de kenmerken niet konden beslissen?
De afstanden van de haai tot alle andere zijn vrijwel gelijk. Leg uit waarom, vanuit de vorm van de boom.
De afstand krokodil–duif (8) is kleiner dan de afstand krokodil–kat (15). Wat zegt dat over de dagelijkse groep "reptielen"?

Deel III — De klok. Fossielen dateren de scheiding van de salamanderlijn van de amnioten op 340 miljoen jaar.

Bereken met de afstanden salamander–amniot (ongeveer 19%) het tempo van de klok in procent per miljoen jaar. (Beide lijnen zijn veranderd: de afstand telt de veranderingen op beide takken.)
Dateer de knoop krokodil–duif en de amniotenknoop (krokodil/duif tegenover kat).
Dateer de zalmknoop en de haaiknoop.
Fossielen geven ongeveer 250 miljoen jaar voor de splitsing krokodil–vogel en 310 voor de amniotensplitsing. Vergelijk dat met jouw dateringen en becommentarieer de nauwkeurigheid van een klok op één gen.
De afstanden van de haai (30–31%) overtreffen die van de zalm (24–25%) nauwelijks, hoewel de haaiknoop veel ouder is. Stel een verklaring voor, en zeg wat dat betekent voor het dateren van heel oude knopen met dit gen.

Deel IV — Lezen en benoemen.

Noem de clades van jouw boom die de kat bevatten, van de kleinste tot de grootste.
Zijn "vissen" (haai en zalm) een clade? En "amnioten"? Verantwoord dat.
Een leerling zegt dat de salamander "een tussenvorm tussen vissen en reptielen" is. Verbeter die uitspraak in de termen van de boom.
Er wordt een fossiel met een benig skelet, vier ledematen en geen amnionei gevonden, gedateerd op 360 miljoen jaar. Waar zit dat ten opzichte van de boom, en wat bevestigt zijn datering?
Geef het resultaat: de boom van de zes soorten (als geneste haakjes), de ene verwantschap die het DNA besliste, en de geschatte datering van de splitsing krokodil–duif.

Oplossing

Oplossing van Probleem 26.1.

1. Het benige skelet (vijf soorten): de benige gewervelden; de haai valt erbuiten.

2. Vier ledematen: de viervoeters (salamander, krokodil, duif, kat). Het amnionei: de amnioten (krokodil, duif, kat). Genest: benige gewervelden $\supset$ viervoeters $\supset$ amnioten.

3. Nee: een toestand bij één enkele soort groepeert niets. Zij zouden nuttig zijn als meer soorten hen deelden (andere vogels, andere zoogdieren, andere reptielen).

4. Wortel: haai tegenover de rest (benig skelet); dan zalm tegenover de viervoeters (vier ledematen); dan salamander tegenover de amnioten (amnionei); binnen de amnioten een onopgeloste driesplitsing, met veren op de tak van de duif en haar en de schedelopening op die van de kat.

5. De tabel plaatst krokodil, duif en kat samen maar kan hen niet ordenen: de naaste verwant van de krokodil blijft onbeslist.

6. Krokodil–duif, 8%.

7. De kat (15% van elk); dan de salamander (19–20%); dan de zalm (24–25%); dan de haai (30–31%).

8. Zij zijn het over elke nesting eens; het DNA ontwart de amnioten: krokodil en duif zijn zusters, en de kat sluit zich daarna aan.

9. De lijn van de haai scheidde zich af voordat alle andere van elkaar uiteengingen; elk van hen is even lang van de haai gescheiden en vertoont dezelfde afstand.

10. De krokodil is nauwer verwant aan de duif dan aan de kat — en, met dezelfde redenering, dan aan een hagedis; "reptielen" zonder de vogels is geen clade.

11. 19% over $2 \times 340$ miljoen jaar tak: ongeveer 0.028% per miljoen jaar per lijn, dus 0.056% per miljoen jaar scheiding.

12. Krokodil–duif $8/0.056 \approx 140$ miljoen jaar; de amniotenknoop $15/0.056 \approx 270$ miljoen jaar.

13. Zalm $24.5/0.056 \approx 440$ ; haai $30.5/0.056 \approx 540$ miljoen jaar.

14. Fossielen: 250 en 310; de klok geeft 140 en 270. De volgorde klopt en de oudere datering ligt dichtbij, maar de datering krokodil–vogel is veel te jong: het tempo van één gen verschilt tussen lijnen, en één gen geeft hoogstens een ruwe klok.

15. Bij grote afstanden zijn veel plaatsen meer dan één keer veranderd, zodat de verschillen niet meer optellen: de klok raakt verzadigd. Oude knopen worden door dit gen onderschat; er is een trager gen, of zijn vele genen, voor nodig.

16. (kat, (krokodil, duif)) is de kleinste clade met de kat erin: de amnioten; daarna de viervoeters; daarna de benige gewervelden; daarna alle zes met de haai erbij.

17. "Vissen" is geen clade: de knoop die haai en zalm verbindt is de wortel, en daar stammen alle andere ook van af. Amnioten is wel een clade: krokodil, duif, kat en hun gemeenschappelijke voorouder.

18. De salamander is een hedendaagse soort, geen tussenvorm; zij is de zustergroep van de amnioten, deelt met hen de voorouder van de viervoeters en mist het amnionei dat later in hun lijn ontstond.

19. Naast de tak tussen de viervoeterknoop en de amniotenknoop: een viervoeter die geen amniot is. Zijn datering bevestigt dat er 360 miljoen jaar geleden al vier ledematen bestonden en dat het amnionei later verscheen.

20. (haai, (zalm, (salamander, (kat, (krokodil, duif))))); het DNA besliste dat krokodil en duif zusters zijn; hun splitsing dateert, volgens dit gen, van ongeveer 140 miljoen jaar geleden (fossielen zeggen 250).

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst