Biology · الكتاب 2 · Grades 10–12

أحياء المرحلة الثانوية

أحياء المرحلة الثانوية · Grades 10–12

11تضاعف DNA

ينتج نقي عظمك كل يوم مئتي مليار كرية حمراء جديدة، وتستبدل بطانة معيك نفسها كل بضعة أيام، وتتلقى كل خلية من تلك الخلايا الجديدة نسخة كاملة من المترين من DNA اللذين وصفتهما الفصول السابقة بنص الخلية. فنسخ ثلاثة مليارات حرف، من دون أصل يراجع، في بضع ساعات، بأخطاء أقل مما يرتكبه طابع محترف في صفحة: كيف يجري ذلك؟ خُمّن الجواب من بنية الجزيء نفسه سنة 1953، وأثبتته بعد خمس سنوات واحدة من أنيق التجارب في البيولوجيا.

11.1 مشكلة النسخ

تعريف 11.1 (التضاعف)

تضاعف DNA هو العملية التي تصنع بها الخلية، من جزيء DNA مزدوج الشريط واحد، جزيئين مطابقين له ومتطابقين. وهو يجري في مرحلة محددة من الدورة الخلوية، هي المرحلة S (الفصل 12)، تتضاعف فيها كمية DNA في النواة.

قضية 11.2 (مبدأ الأصل)

لما كان شريطا جزيء DNA متممين — A تواجه T، وG تواجه C — حمل كل شريط كل المعلومة اللازمة لإعادة بناء الآخر. ومن ثم يجري التضاعف بفصل الشريطين واستعمال كل منهما أصلًا يركّب عليه شريط متمم جديد، نوكليوتيدًا نوكليوتيدًا.

برهان. نقبله في هذا المستوى. ∎

مثال 11.3 (ثلاث نتائج ممكنة)

انطلاقًا من مبدأ الأصل، اقترحت في الخمسينيات ثلاث طرق لتوزيع الشريطين القديم والجديد:

  • نصف محافظ: يحتفظ كل جزيء بنت بشريط قديم ويأخذ شريطًا جديدًا؛
  • محافظ: يحفظ الجزيء الأصلي كاملًا ويبنى بجانبه شريط مزدوج جديد كله؛
  • مبدد: تتناوب القطع القديمة والجديدة على طول كل شريط في البنتين.

والثلاثة لا تميز بالنظر؛ وإنما تميز بالوزن.

11.2 تجربة ميزلسون وستال

قضية 11.4 (التضاعف نصف محافظ)

يحوي كل جزيء DNA بنت شريطًا من الجزيء الأب وشريطًا مركبًا حديثًا.

شواهد. ربّى ميزلسون وستال (1958) بكتيريا أجيالًا كثيرة في وسط نيتروجينه الوحيد هو النظير الثقيل 15^{15}N، حتى صار DNA فيها كله ثقيلًا. ثم نقلاها إلى وسط 14^{14}N العادي وأخذا عينات من المزرعة بعد كل جيل (كل عشرين دقيقة). وكان DNA المستخلص من كل عينة يدوَّر ساعات طويلة في محلول ملحي كثيف، يطفو فيه الجزيء عند المستوى الموافق لكثافته هو، ثم يصوَّر تحت الأشعة فوق البنفسجية: فيكوّن DNA الثقيل والخفيف نطاقين تفصل بينهما مسافة قابلة للقياس. والنتائج: قبل النقل، نطاق ثقيل واحد؛ وبعد جيل واحد، نطاق واحد في منتصف المسافة بين الثقيل والخفيف بالضبط — فكل جزيء هجين؛ وبعد جيلين، نطاقان متساويا الشدة، أحدهما هجين والآخر خفيف؛ وبعد ثلاثة، النطاق الخفيف ثلاثة أمثال الهجين. والنموذج المحافظ يتنبأ بنطاق ثقيل وآخر خفيف عند الجيل الأول، ولا هجين قط؛ والنموذج المبدد يتنبأ بنطاق واحد يخف كل جيل، ولا ينقسم إلى اثنين قط. فما من نموذج يعطي نطاقًا هجينًا واحدًا، ثم هجينًا وخفيفًا بالنسب المشاهدة، إلا النموذج النصف المحافظ. ∎

نتيجة ميزلسون وستال. DNA ثقيل قبل النقل؛ ونطاق هجين واحد بعد جيل في الوسط الخفيف؛ وهجين وخفيف بمقدارين متساويين بعد جيلين؛ وخفيف ثلاثة أمثال الهجين بعد ثلاثة. وسمك النطاق يمثل كمية DNA.
نتيجة ميزلسون وستال. DNA ثقيل قبل النقل؛ ونطاق هجين واحد بعد جيل في الوسط الخفيف؛ وهجين وخفيف بمقدارين متساويين بعد جيلين؛ وخفيف ثلاثة أمثال الهجين بعد ثلاثة. وسمك النطاق يمثل كمية DNA.
أنبوب طرد مركزي تحت الأشعة فوق البنفسجية: جزيئات DNA من كثافتين قد طفت إلى مستويين من التدرج الملحي وتظهر نطاقين. فموضعهما يقيس كثافتهما؛ وسطوعهما يقيس مقدارهما.
أنبوب طرد مركزي تحت الأشعة فوق البنفسجية: جزيئات DNA من كثافتين قد طفت إلى مستويين من التدرج الملحي وتظهر نطاقين. فموضعهما يقيس كثافتهما؛ وسطوعهما يقيس مقدارهما.

مثال 11.5 (التنبؤ بالجيل الرابع)

بعد nn جيلًا في وسط خفيف، يظل الشريطان الثقيلان الأصليان موجودين، واحد في كل من جزيئين هجينين؛ وكل جزيء آخر خفيف كله. فمن أصل 2n2^n جزيء، 2 هجينان و2n−22^n - 2 خفيفة: فعند الجيل 4، 2 هجينان مقابل 14 خفيفًا — أي نطاق خفيف سبعة أمثال الهجين، والنطاق الهجين لا يختفي قط، بل يخفت فقط. فالشريطان الأصليان خالدان في الواقع.

11.3 الآلة

قضية 11.6 (شوكات التضاعف)

يبدأ التضاعف عند مواضع محددة، هي المنشآت، حيث يشد الشريطان متباعدين في فقاعة. وعند كل حافة من الفقاعة تتقدم شوكة تضاعف: فينتقل إنزيم، هو بوليميراز DNA، على كل شريط مفتوح ويضيف، واحدًا واحدًا، النوكليوتيدات المتممة له، فيسلسلها في الشريط الجديد. وشوكتا الفقاعة تسيران في اتجاهين متعاكسين حتى تلقيا شوكتي الفقاعتين المجاورتين؛ وللصبغي الجرثومي، وهو حلقة واحدة، منشأ واحد وشوكتان؛ أما الصبغي البشري فله آلاف المنشآت تعمل في آن واحد.

برهان. نقبله في هذا المستوى. ∎

شوكة تضاعف. الشريطان الأبوان (بالأزرق) ينفصلان؛ وعلى كل منهما يبني بوليميراز DNA شريطًا متممًا جديدًا (بالأحمر). ووراء الشوكة شريطان مزدوجان، في كل منهما شريط قديم وشريط جديد.
شوكة تضاعف. الشريطان الأبوان (بالأزرق) ينفصلان؛ وعلى كل منهما يبني بوليميراز DNA شريطًا متممًا جديدًا (بالأحمر). ووراء الشوكة شريطان مزدوجان، في كل منهما شريط قديم وشريط جديد.

مثال 11.7 (السرعة والسلّم)

تضيف الشوكة الجرثومية نحو 1000 نوكليوتيد في الثانية؛ والشوكة البشرية نحو 50. وصبغي E. coli، وفيه 4.6×1064.6 \times 10^{6} زوج قواعد، تنسخه شوكتان من منشأ واحد في 4.6×106/(2×1000)≈2300 s4.6 \times 10^{6}/(2 \times 1000) \approx 2300\,\mathrm{s}، أي نحو 40 دقيقة — وهي مدة الدورة الخلوية للبكتيريا في وسط غني. أما الخلية البشرية، وعليها نسخ 6.4×1096.4 \times 10^{9} زوج قواعد في مرحلة S تدوم نحو 8 ساعات، فتحتاج إلى آلاف منشآتها: فشوكة واحدة كانت لتستغرق أكثر من سنتين.

تضاعف صبغي طويل من منشآت كثيرة. تنفتح الفقاعات عند المنشآت، ولكل منها شوكتان تتباعدان؛ فتنمو وتتلاقى وتندمج، تاركةً شريطين مزدوجين كاملين، كل منهما نصفه قديم (بالأزرق) ونصفه جديد (بالأحمر).
تضاعف صبغي طويل من منشآت كثيرة. تنفتح الفقاعات عند المنشآت، ولكل منها شوكتان تتباعدان؛ فتنمو وتتلاقى وتندمج، تاركةً شريطين مزدوجين كاملين، كل منهما نصفه قديم (بالأزرق) ونصفه جديد (بالأحمر).

قضية 11.8 (الأمانة)

بوليميراز DNA يزاوج النوكليوتيد الخطأ نحو مرة في كل 10510^5؛ وهو يتحقق من كل نوكليوتيد وهو يضيفه ويزيل معظم عدم التطابق في الحال، وإنزيمات أخرى تصحح معظم الباقي وراء الشوكة مباشرة. ونسبة الخطأ النهائية نحو واحد في كل 10910^9 نوكليوتيد: فالخلية البشرية، وهي تنسخ 6.4×1096.4 \times 10^{9} نوكليوتيد، ترتكب وسطيًا نحو نصف دزينة من الأخطاء في كل انقسام. وما يفلت منها طفرات، وهي موضوع الفصل 13.

برهان. نقبله في هذا المستوى. ∎

طريقة 11.9 (حسابات التضاعف)

  1. الزمن: الطول المراد نسخه (بأزواج القواعد) مقسومًا على السرعة الكلية لكل الشوكات العاملة (عدد الشوكات ×\times النوكليوتيدات في الثانية للشوكة).
  2. المنشآت اللازمة: الطول الكلي مقسومًا على ما يستطيع منشأ واحد (شوكتان) نسخه في الزمن المتاح.
  3. الأخطاء: النوكليوتيدات المنسوخة ×\times نسبة الخطأ؛ وتذكر أن الخلية تنسخ الشريطين معًا، أي ضعف عدد أزواج القواعد.
  4. تجارب النظائر: تتبّع الشريطين الأصليين؛ فبعد nn جيلًا يقعان في جزيئين هجينين من أصل 2n2^n.

ملاحظة 11.10 (لماذا تتوافق البنية والآلية)

ختم واطسون وكريك مقالتهما سنة 1953 بملاحظة أن الازدواج «يوحي في الحال بآلية نسخ ممكنة». وبيّن ميزلسون وستال أنها الآلية الفعلية؛ ثم بيّن علم الإنزيمات الذي تلاهما كيف تعمل. وهي من الحالات النادرة في البيولوجيا التي أملى فيها شكل جزيء، رئي مرة واحدة، العمليةَ التي تستعمله.

11.4 تمارين

تمرين 11.1 ★

اذكر مبدأ الأصل وفسّر لماذا يتوقف على التتام.

حل

حل التمرين 11.1.

يعمل كل شريط أصلًا يبنى عليه شريط متمم جديد. ولا يمكن ذلك إلا لأن A تزاوج T وG تزاوج C: فمتتالية أحد الشريطين تثبّت متتالية الآخر، ومن ثم يحمل الشريط وحده المعلومة كلها.

تمرين 11.2 ★

عرّف التضاعف النصف المحافظ وقابله بالنموذج المحافظ.

حل

حل التمرين 11.2.

النصف المحافظ: يحتفظ كل جزيء بنت بشريط أبوي ويكسب شريطًا جديدًا. أما المحافظ: فيبقى الجزيء الأب كاملًا ويبنى بجانبه شريط مزدوج جديد كله.

تمرين 11.3 ★

في أي مرحلة من الدورة الخلوية يجري التضاعف، وماذا يحدث لكمية DNA في النواة أثناءه؟

حل

حل التمرين 11.3.

المرحلة S من الدورة الخلوية؛ وتتضاعف كمية DNA في النواة.

تمرين 11.5 ★

شريط يقرأ GATTACAGGC. اكتب الشريط الجديد الذي يبنيه عليه بوليميراز.

حل

حل التمرين 11.5.

CTAATGTCCG، قاعدة تحت قاعدة.

تمرين 11.6 ★★

في تجربة ميزلسون وستال، بم يتنبأ النموذج المحافظ عند الجيل 1، والنموذج المبدد عند الجيل 2؟ ولماذا يخفق كل منهما؟

حل

حل التمرين 11.6.

المحافظ، الجيل 1: نطاق ثقيل ونطاق خفيف، ولا هجين — لكن ما رئي إلا نطاق هجين. والمبدد، الجيل 2: نطاق واحد على ربع المسافة من الخفيف إلى الثقيل — لكن ما رئي هو نطاقان متمايزان. فكل نموذج يتنبأ بنطاقات لم تشاهد.

تمرين 11.7 ★★

تنبأ بالنطاقات وشدتها النسبية عند الجيل 5.

حل

حل التمرين 11.7.

25=322^5 = 32 جزيئًا، 2 هجينان و30 خفيفًا: أي نطاق خفيف خمسة عشر ضعف الهجين، ولا نطاق ثقيل.

تمرين 11.8 ★★

بكتيريا نمت في وسط خفيف تنقل إلى وسط ثقيل. صف النطاقات عند الأجيال 0 و1 و2.

حل

حل التمرين 11.8.

الجيل 0: نطاق خفيف واحد. والجيل 1: نطاق هجين واحد. والجيل 2: نطاقان هجين وثقيل متساويا الشدة — أي صورة معكوسة للتجربة الأصلية.

تمرين 11.9 ★★

احسب الزمن الذي تحتاج إليه شوكة بشرية واحدة تضيف 50 نوكليوتيدًا في الثانية لنسخ صبغي فيه 2.5×1082.5 \times 10^{8} زوج قواعد. قارنه بمرحلة S تدوم 8 ساعات واستنتج.

حل

حل التمرين 11.9.

2.5×108/50=5×106 s2.5 \times 10^{8}/50 = 5 \times 10^{6}\,\mathrm{s}، أي نحو 58 يومًا — وهو أطول بكثير من 8 ساعات. فوجب نسخ الصبغي من منشآت كثيرة معًا، يفتح كل منها شوكتين.

تمرين 11.10 ★★

كم نوكليوتيدًا تصل الخلية البشرية بعضه ببعض أثناء مرحلة S واحدة؟ وعند خطأ واحد لكل 10910^9، كم خطأً ترتكب؟

حل

حل التمرين 11.10.

شريطا 3.2×1093.2 \times 10^{9} زوج قواعد، مرتين: أي 6.4×1096.4 \times 10^{9} زوج قواعد، ومنه 6.4×1096.4 \times 10^{9} نوكليوتيد جديد وصل بعضه ببعض (واحد لكل زوج قواعد منسوخ). وعند 10−910^{-9} لكل نوكليوتيد، نحو 6 أخطاء.

تمرين 11.11 ★★

لماذا يجب أن تسير شوكتا الفقاعة في اتجاهين متعاكسين؟ وماذا يحدث حين تلتقي فقاعتان متجاورتان؟

حل

حل التمرين 11.11.

فتح فقاعة يكشف أصلًا على جانبي المنشأ؛ وكل شوكة تنسخ مبتعدةً عن المنشأ، فتسير الشوكتان في اتجاهين متعاكسين وتغطيان معًا المنطقة كلها. وحين تلتقي فقاعتان تندمج شوكتاهما وتتصل الشرائط البنات طرفًا بطرف في جزيئات متصلة.

تمرين 11.12 ★★★

مادة كيميائية تحصر بوليميراز DNA. تنبأ بأثرها في مزرعة جرثومية، وفي جرح يلتئم، وفي خلية عصبية لم تعد تنقسم. وأي أثر منها يوحي باستعمال في الطب؟

حل

حل التمرين 11.12.

تكف البكتيريا عن الانقسام (فلا تضاعف ولا انقسام). ويكف الجرح عن الالتئام، لأن إصلاحه يحتاج إلى انقسامات خلوية. أما الخلية العصبية فلا تتأثر: فهي لم تعد تضاعف DNA فيها. ودواء يوقف الخلايا السريعة الانقسام ويعفي غير المنقسمة يوحي بعلاج ضد البكتيريا أو ضد خلايا سرطانية منقسمة.

تمرين 11.13 ★★★

في تجربة ميزلسون وستال لا يختفي النطاق الهجين قط. فسّر ذلك، واحسب نسبة الجزيئات الهجينة بعد 10 أجيال.

حل

حل التمرين 11.13.

الشريطان الأصليان لا يهدمان قط: ففي كل جيل يزاوج كل منهما من جديد شريطًا خفيفًا جديدًا، فيوجد دائمًا جزيئان هجينان بالضبط. وبعد 10 أجيال: 2/210=2/1024≈0.2%2/2^{10} = 2/1024 \approx 0.2\% — موجود لكنه أخفت من أن يرى.

تمرين 11.14 ★★★

بوليميراز بلا نشاطه التحققي يرتكب خطأ واحدًا في كل 10510^5. احسب الأخطاء في كل انقسام خلية بشرية بلا تحقق، وفسّر لماذا لا يبقى مثل ذلك النسل الخلوي أجيالًا كثيرة.

حل

حل التمرين 11.14.

6.4×109×10−5=64 0006.4 \times 10^{9} \times 10^{-5} = 64\,000 خطأ في كل انقسام. ومع عشرين ألف مورّثة، كانت مئات المورّثات لتتضرر في كل انقسام؛ وبعد بضعة انقسامات كانت الخلايا لتحمل عيوبًا مميتة وينقرض النسل.

تمرين 11.15 ★★★

فسّر لماذا تستطيع بكتيريا في وسط غني أن تنقسم كل 20 دقيقة مع أن نسخ صبغيها يستغرق 40 دقيقة. (تلميح: فكّر متى تستطيع جولة التضاعف التالية أن تبدأ.)

حل

حل التمرين 11.15.

تبدأ جولة تضاعف جديدة عند المنشأ قبل أن تنتهي الجولة السابقة: فيحمل الصبغي عدة أزواج متداخلة من الشوكات في آن واحد. فيتلقى كل انقسام عندئذ صبغيًا منسوخًا جزئيًا من قبل للانقسام التالي، وتتلو الانقسامات بعضها بعضًا أسرع مما يستغرقه نسخ واحد.

11.5 مسألة: وزن جزيء لمشاهدته وهو ينسخ

مسألة 11.1

مسألة نهاية الأسبوع — إعادة بناء تجربة ميزلسون وستال: النظائر، والنماذج الثلاثة وتنبؤاتها، والنطاقات التي حسمت، والشوكات التي تنسخ صبغيًا في أربعين دقيقة

النيتروجين العادي هو 14^{14}N؛ والنظير الثقيل 15^{15}N أثقل منه 7% في الذرة. والنيتروجين نحو 16% من كتلة DNA. وبكتيريا نمت أربعة عشر جيلًا في وسط 15^{15}N تنقل إلى وسط 14^{14}N عند الزمن صفر وتنقسم كل 20 دقيقة.

الجزء الأول — ثقيل وخفيف.

  1. بأي نسبة يكون DNA الثقيل كله أكثف من DNA الخفيف؟ (افترض أن الكثافة تتبع الكتلة.) ولماذا يكفي فرق بهذا الصغر لفصل النطاقين؟
  2. لماذا نمّيت البكتيريا أربعة عشر جيلًا في الوسط الثقيل قبل النقل، لا جيلًا أو جيلين؟
  3. الجزيء الهجين فيه شريط ثقيل وشريط خفيف. فأين يطفو نسبةً إلى النطاقين الثقيل والخفيف؟
  4. فسّر لماذا يجب استخلاص DNA من عدد كبير من البكتيريا لتصير النطاقات مرئية.
  5. كيف استطاع المجربان أن يتأكدا من أن النقل إلى الوسط الخفيف لم يغيّر بنفسه DNA البكتيريا؟

الجزء الثاني — ثلاثة تنبؤات. أعطِ لكل نموذج النطاقات (الموضع والمقدار النسبي) المنتظرة بعد جيل وبعد جيلين.

  1. النموذج النصف المحافظ.
  2. النموذج المحافظ.
  3. النموذج المبدد.
  4. بعد جيل واحد يظهر نطاق واحد في منتصف المسافة بين الثقيل والخفيف. فأي نموذج يستبعد في الحال، وأي نموذجين يبقيان؟
  5. بعد جيلين يوجد نطاقان، هجين وخفيف، متساويا الشدة. فأي نموذج ينجو، ولماذا يخفق الآخر؟

الجزء الثالث — عدّ الشرائط.

  1. بعد nn جيلًا، كم جزيء DNA ينحدر من جزيء أصلي واحد، وكم منها يحوي شريطًا ثقيلًا أصليًا؟
  2. احسب نسبة الخفيف إلى الهجين عند الأجيال 3 و4 و6.
  3. عند أي جيل يهبط النطاق الهجين دون 5% من DNA؟
  4. سخّن المجربان DNA الهجين لفصل شريطيه ودوّرا الشرائط المفردة. تنبأ بالنطاقات. وأي نموذج يختبره ذلك؟
  5. فسّر كيف كانت التجربة نفسها، مجراة في الاتجاه المعاكس (من الخفيف إلى الثقيل)، لتؤكد الاستنتاج.

الجزء الرابع — الشوكات. الصبغي الجرثومي حلقة من 4.6×1064.6 \times 10^{6} زوج قواعد فيها منشأ واحد؛ وكل شوكة تضيف 1000 نوكليوتيد في الثانية.

  1. احسب الزمن اللازم لنسخ الصبغي بشوكتيه.
  2. وبشوكة واحدة فقط، كم يستغرق؟ ولماذا كان منشأ واحد بشوكتين هو الحد الأدنى لحلقة؟
  3. تنسخ خلية بشرية 6.4×1096.4 \times 10^{9} زوج قواعد في 8 ساعات بشوكات تضيف 50 نوكليوتيدًا في الثانية. فما أقل عدد من المنشآت يجب أن يعمل، إذا بدأت كلها معًا؟
  4. عند خطأ واحد لكل 10910^9 نوكليوتيد، كم خطأً ترتكب البكتيريا في كل تضاعف، وكم ترتكب الخلية البشرية؟ ولماذا لا يكون الرقم البشري أسوأ تناسبيًا بالنسبة إلى الكائن؟
  5. اذكر النتيجة: ما الذي أثبتته نطاقات الجيلين، والزمن الذي تحتاج إليه الشوكتان لنسخ الصبغي الجرثومي — قياسًا إلى زمن جيل البكتيريا.
حل

حل المسألة 11.1.

1. النيتروجين 16% من الكتلة وهو أثقل 7%: 0.16×0.07≈1.1%0.16 \times 0.07 \approx 1.1\%. وطريقة التدرج تفصل بين كثافتين تختلفان بكسر من المئة، فنسبة 1% تعطي نطاقين متباعدين تباعدًا واضحًا.

2. حتى يكون DNA كله ثقيلًا في الجوهر، لا نصفه أو ثلاثة أرباعه: فبعد 14 جيلًا يبقى من الشرائط الخفيفة الأصلية أقل من جزء في 10410^4.

3. في منتصف المسافة بين النطاقين بالضبط: فكثافته هي الوسطي.

4. البكتيريا الواحدة تحمل بضعة فمتوغرامات من DNA؛ والصورة تحتاج إلى ميكروغرامات، ومنه إلى مليارات الخلايا.

5. بأن يبقيا مزرعة في وسط ثقيل شاهدًا ويتحققا من بقاء نطاقها ثقيلًا، وبأن يتحققا من النطاق الخفيف لبكتيريا نمت في وسط خفيف طوال الوقت.

6. النصف المحافظ: الجيل 1، نطاق هجين واحد؛ والجيل 2، نطاقان هجين وخفيف متساويان.

7. المحافظ: الجيل 1، نطاقان ثقيل وخفيف متساويان؛ والجيل 2، ثقيل واحد مقابل ثلاثة خفيفة.

8. المبدد: الجيل 1، نطاق واحد في الموضع الهجين؛ والجيل 2، نطاق واحد على ربع المسافة من الخفيف إلى الثقيل.

9. يستبعد النموذج المحافظ، وقد تنبأ بألا نطاق هجين. أما النصف المحافظ والمبدد فيتنبآن كلاهما بالنطاق الهجين الواحد ويبقيان.

10. ينجو النصف المحافظ: فهو وحده يتنبأ بنطاقين منفصلين. أما النموذج المبدد فيتنبأ بنطاق واحد ينزلق نحو الخفة، ولا ينقسم قط.

11. 2n2^n جزيء، منها 2 بالضبط تحمل شريطًا أصليًا.

12. الخفيف إلى الهجين =(2n−2):2= (2^n - 2) : 2: فالجيل 3، 3:13:1؛ والجيل 4، 7:17:1؛ والجيل 6، 31:131:1.

13. النسبة الهجينة 2/2n<0.052/2^n < 0.05 حين 2n>402^n > 40: أي من الجيل 6 (2/64≈3%2/64 \approx 3\%).

14. نطاقان، ثقيل وخفيف، بمقدارين متساويين: فالجزيء الهجين شريط ثقيل زائد شريط خفيف. وهذا يختبر النموذج المبدد، وهو يتنبأ بأن كل شريط مفرد ذو كثافة وسطى، فيستبعده استبعادًا مستقلًا.

15. انطلاقًا من الخفيف، يعطي جيل واحد في وسط ثقيل نطاقًا هجينًا واحدًا، ويعطي جيلان هجينًا وثقيلًا: أي النمط نفسه معكوسًا، بما يبين أن النتيجة لا تتوقف على أي النظيرين هو «القديم».

16. 4.6×106/(2×1000)=2300 s4.6 \times 10^{6}/(2 \times 1000) = 2300\,\mathrm{s}، أي نحو 38 دقيقة.

17. 77 دقيقة. وعلى حلقة يكون الشريطان مكشوفين على جانبي أي فتحة؛ وشوكتان تغادران منشأً واحدًا في اتجاهين متعاكسين هما أبسط طريقة لتغطية الحلقة كلها.

18. المنشأ الواحد ينسخ 2×50×8×3600=2.88×1062 \times 50 \times 8 \times 3600 = 2.88 \times 10^{6} زوج قواعد في 8 ساعات؛ و6.4×109/2.88×106≈22006.4 \times 10^{9}/2.88 \times 10^{6} \approx 2200 منشأ على أقل تقدير (وفي الواقع عشرات الألوف، تعمل في أوقات مختلفة).

19. البكتيريا: 9.2×106×10−9≈0.019.2 \times 10^{6} \times 10^{-9} \approx 0.01 خطأ في كل تضاعف؛ والخلية البشرية: نحو 6. ومعظم المجين البشري ليس مورّثات، فمعظم الأخطاء تقع حيث لا تغير شيئًا، وللخلية نسختان من كل مورّثة.

20. النطاقان عند الجيل الثاني — هجين وخفيف بمقدارين متساويين — أثبتا أن التضاعف نصف محافظ؛ والشوكتان تنسخان الصبغي الجرثومي في نحو 38 دقيقة، أي زمن جيل البكتيريا تقريبًا، فالنسخ يضبط وتيرة الانقسام.

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد