أحياء المرحلة الثانوية · Grades 10–12

25الانتقاء والانسياق والانتواع

في سنة 1848 اصطيدت صورة سوداء من عثة الفلفل قرب مدينة صناعية كان كل جذع شجرة فيها مطليًا بالسخام؛ وبحلول سنة 1895 صارت كل عثة في المنطقة تقريبًا سوداء. وبعد قرن، وقد زال السخام وعادت الجذوع فاتحة، كادت الصورة السوداء تختفي. ولم يرب أحد تلك العث؛ بل قامت بالفرز الطيور التي تأكلها. وقد وصف الفصلان الماضيان كيف ينشأ التنوع؛ وهذا الفصل في ما يحل به داخل جمهرة — كيف تشيع بعض الأليلات وتندر أخرى، بالانتقاء وبالمصادفة — وكيف تصير جمهرة واحدة، في النهاية، نوعين.

25.1 الجمهرات وأليلاتها

تعريف 25.1 (الجمهرة وتواتر الأليل)

الجمهرة طقم أفراد النوع الواحد الذين يعيشون في المكان نفسه ويتناسلون فيما بينهم. ويوصف تركيبها الوراثي بذكر تواترات أليلات كل مورّثة: فلمورّثة لها أليلان $A$ و $a$ ، الكسر $p$ من النسخ كلها هو ما كان $A$ ، والكسر $q = 1 - p$ هو ما كان $a$ . والتطور، على هذا المقياس، تغير في تواترات الأليلات من جيل إلى جيل.

قضية 25.2 (التواترات بلا أي قوة)

في جمهرة كبيرة يقع فيها التزاوج عشوائيًا، ولا يعطي فيها أي أليل ميزة، ولا تقع فيها طفرة ولا هجرة، تبقى تواترات الأليلات على حالها من جيل إلى جيل، وتظهر الأنماط الوراثية بالنسب

AA : Aa : aa = p^2 : 2pq : q^2 .

وهذه هي الحالة المرجعية: فأي خروج عنها، يلاحظ عبر الأجيال، دليل على أن أحد الشروط قد سقط — أي أن الانتقاء أو المصادفة أو الهجرة أو الطفرة يعمل.

برهان. كل مشيج يحمل $A$ باحتمال $p$ ويحمل $a$ باحتمال $q$ ؛ ومشيجان يسحبان عشوائيًا يعطيان $AA$ باحتمال $p^2$ ، و $aa$ باحتمال $q^2$ ، و $Aa$ باحتمال $pq + qp = 2pq$ . وبإحصاء أليلات الجيل الجديد: تؤلف نسخ $A$ مقدار $p^2 + \tfrac12 (2pq) = p(p + q) = p$ من المجموع. فالتواتر لم يتغير. ∎

نسب الأنماط الوراثية في التزاوج العشوائي، ممثلة مساحات. فضلعا المربع تواترا المشيجين؛ والمستطيلات الأربعة الأنماط الوراثية. ومتغايرو الأليلين يحوزون معظم نسخ الأليل النادر.

مثال 25.3 (إحصاء الأليلات)

بين 1000 شخص، 490 منهم $AA$ ، و420 $Aa$ ، و90 $aa$ . فنسخ $a$ : $420 + 2 \times 90 = 600$ من 2000، ومن ثم $q = 0.3$ و $p = 0.7$ — وأعداد الأنماط الوراثية هي بالضبط $p^2$ و $2pq$ و $q^2$ من 1000: فالجمهرة في الحالة المرجعية عند هذه المورّثة. ومرض متنح يصيب مولودًا واحدًا من كل 2500 ( $q^2 = 1/2500$ ) يستلزم $q = 1/50$ وحاملين $2pq \approx 1/25$ : وهي أرقام الفصل 16، مستنتجة.

25.2 الانتقاء

تعريف 25.4 (الانتقاء الطبيعي)

الانتقاء الطبيعي هو الفرق في التناسل بين الأفراد الحاملين أليلات مختلفة، في بيئة بعينها: فحملة أليل يخلّفون، وسطيًا، نسلًا أكثر من حملة أليل آخر، فيرتفع تواتر الأليل من جيل إلى جيل. والمنتقى هو الفرد كله — بقاؤه، وتزاوجه، وخصوبته — والأليلات تركب معه.

قضية 25.5 (الانتقاء يغير التواترات في اتجاه)

الأليل الذي يحظى حملته بنجاح تناسلي أعلى ولو قليلًا ينتشر؛ والذي يحظى حملته بأقل يندر. والاتجاه تحدده البيئة، وينعكس إن انعكست؛ والسرعة تتوقف على حجم الميزة وعلى هل يعبَّر عن الأليل في نسخة واحدة (سائد، فسريع) أم في نسختين لا غير (متنح، فبطيء في البدء، ولا يزال أبدًا زوالًا تامًا، إذ تختبئ نسخه النادرة في متغايري الأليلين).

شواهد. عثة الفلفل: تأخذ الطيور ما تراه من العث؛ فعلى الجذوع المسخمة ترى الصورة الفاتحة، وعلى النظيفة ترى الصورة الداكنة؛ وقد ارتفع تواتر الأليل الداكن من قرب الصفر إلى 98% في خمسين سنة من التلوث، ثم عاد فهبط دون 10% في أربعين سنة من الهواء النقي، متتبعًا الجذوع. ومقاومة المضادات الحيوية (الفصل 18): فحملة الأليل المقاوم وحدهم يتناسلون بحضور الدواء. ودوام اللاكتاز (الفصل 15): فالأليل شائع بالضبط حيث كان الحليب غذاء للبالغين آلاف السنين. وفي كل حالة يتبع حظ الأليل البيئة. ∎

تواتر الصورة الداكنة من عثة الفلفل قرب مدينة صناعية (مدوَّرًا من مجموعات المتاحف والمصائد). فالارتفاع يتتبع اسوداد الجذوع، والهبوط يتتبع تنظيفها. وقد انعكس الانتقاء حين انعكست البيئة.

صورتا عثة الفلفل على جذع أسودّ بالسخام. والطيور تصطاد بالبصر: فعلى هذا اللحاء تؤخذ الصورة الفاتحة وتنجو الداكنة؛ وعلى جذع نظيف مكسو بالأشنات يكون العكس.

مثال 25.6 (انتقاء الجنس الآخر)

ذيل الطاووس يجعله أبطأ وأظهر للمفترسات، ومع ذلك يبقى لأن الإناث تختار الذكور ذوي الذيول الأكبر والأنظم: فالأليل الذي يحسّن الذيل ينقل أكثر، مهما كلّف من بقاء. والانتقاء الجنسي — أي اختيار القرناء — ينتج زينة الحيوان وأغانيه ومنازلاته، ويستطيع أن يدفع صفة في اتجاه ما كان البقاء وحده ليحبذه أبدًا.

25.3 المصادفة: الانسياق الوراثي

قضية 25.7 (الانسياق الوراثي)

في أي جمهرة منتهية الحجم، تكون أليلات جيل عينة عشوائية من أليلات الجيل السابق: فأي الأفراد يتصادف أن يتناسل، وأي الأليلات يتصادف أن تحملها أمشاجه، أمران يتذبذبان بالمصادفة. ومن ثم تهيم تواترات الأليلات من جيل إلى جيل من غير أن تدخل أي ميزة — وهو الانسياق الوراثي. وكلما صغرت الجمهرة كبر الهيام؛ ففي جمهرة صغيرة يستطيع أليل أن يضيع، أو أن يبلغ 100%، بالمصادفة وحدها في غضون أجيال قليلة، أيًا كانت قيمته.

شواهد. الجمهرات التي يؤسسها أفراد قلائل — كجزيرة استعمرتها حفنة من الطيور، أو جماعة بشرية منحدرة من بضع عشرات من المستوطنين — تحمل عينة مشوَّهة من أليلات الجمهرة الأصل: فقد يشيع فيها أليل مرض نادر، ويغيب كثير من تنوع الأصل. والأنواع التي مرت بعنق زجاجة من ناجين قلائل جدًا (كالفهد في الفصل 5، وفيل البحر الشمالي الذي انحدر إلى عشرين حيوانًا سنة 1890) لا تكاد تبدي اليوم تنوعًا وراثيًا، حتى بعد أن تعافت إلى الألوف. وفي المختبر، تتبعثر جمهرات صغيرة كثيرة متماثلة بدئت عند التواتر نفسه في كل اتجاه في غضون أجيال قليلة، بينما تثبت الكبيرة مكانها. ∎

انسياق محاكى لأليل حيادي يبدأ عند 50%. ففي جمهرات من 20 فردًا يثبَّت أو يضيع في غضون اثني عشر جيلًا، في اتجاه مختلف في كل مرة؛ وفي جمهرة من 5000 لا يكاد يتحرك.

مثال 25.8 (أثر المؤسس)

جماعة في جزيرة أسسها بضع عشرات من المستوطنين، أحدهم يحمل أليل اضطراب نادر في العين. وبعد عشرة أجيال صار تواتر الأليل في الجماعة واحدًا من كل عشرة — أي مئة ضعف قيمته في البر — لأن حاملًا واحدًا بين ثلاثين مؤسسًا هو أصلًا 1.7% من النسخ، ولأن الانسياق في جمهرة صغيرة معزولة دفعه أبعد. والأليل لا يمنح أي ميزة؛ ووفرته حادثة عارضة تخص من ركب المركب.

طريقة 25.9 (انتقاء أم انسياق؟)

إذا واجهت تغيرًا في تواتر أليل:

قدّر حجم الجمهرة: فالانسياق قوي دون بضع مئات، ومهمل في الملايين.
ابحث عن اتجاه يتتبع البيئة (انتقاء)، أو عن مشية عشوائية (انسياق). فالجمهرات المتماثلة إن تحركت في الاتجاه نفسه دلت على انتقاء؛ وإن تحركت في اتجاهات مختلفة دلت على انسياق.
ابحث عن آلية تربط الأليل بالبقاء أو بالتناسل؛ فإن لم تجد فاشتبه بالانسياق.
وتذكر أنهما يعملان معًا: فالانتقاء يرسم ميلًا، والانسياق يضيف ضجيجًا، وفي الجمهرات الصغيرة قد يغرق الضجيج الميل.

25.4 من الجمهرة إلى النوع

قضية 25.10 (الانتواع)

جمهرتان من نوع واحد تكفان عن تبادل المورّثات — يفصلهما حاجز من جغرافيا أو سلوك أو توقيت — تتطوران متباعدتين: فتراكم كل منهما طفراتها، وتنتقيها بيئتها، وتنساق سبيلها. فإذا بلغ التباعد مبلغًا لم يعد معه أفراد الجمهرتين يتناسلون، أو صاروا يعطون نسلًا عقيمًا، ولو التقوا ثانية، وجد نوعان حيث كان نوع واحد. والانتواع هو هذا المسار؛ وهو يأخذ عادة من آلاف الأجيال إلى ملايينها، وإن كان تعدد الصيغ الصبغية (الفصل 24) يبلغه في جيل واحد.

شواهد. جزر غالاباغوس: كل جزيرة منها تحمل عصافيرها، منحدرة من نوع بري وأقرب ما تكون إلى عصافير الجزيرة المجاورة. والبحيرات: سمكة بلطية سلفية واحدة أعطت مئات الأنواع في بحيرة أفريقية واحدة في غضون بضع مئات من الألوف من السنين، يفصلها الموئل واختيار الإناث للون الذكر. والأنواع الحلقية: جمهرات نورس انتشرت حول القطب الشمالي، يتناسل بعضها مع جيرانه على طول الطريق حتى يلتقي الطرفان في أوروبا صورتين لا تتناسلان — أي حد نوعي أمسك به وهو يتكون. والأنواع التي انفصلت حديثًا، كالدب القطبي والدب البني، ما زالت تنتج هجنًا خصيبة أحيانًا: فالحد مسألة درجة. ∎

الانتواع بالفصل. حاجز يشق جمهرة؛ فيتطور كل نصف على حدة؛ فإذا التقيا ثانية لم يتناسلا. وقد يكون الحاجز مضيقًا أو جبلًا أو تغير موئل أو تفضيلًا في التزاوج.

قضية 25.11 (النوع، معادًا فيه النظر)

النوع جمهرة، أو طقم جمهرات، يتناسل أفرادها فيما بينهم ويعزلون وراثيًا عن سائر تلك الأطقم — وهو تعريف ينفع في معظم الحيوان والنبات في لحظة بعينها، لكن له حوافّ: كالجمهرات وهي في طريق الانفصال، والأنواع التي ما زالت تتهاجن، والكائنات التي تتكاثر بلا جنس. والنوع ليس نمطًا ثابتًا بل سلالة في الزمن: يبدأ حين تعزل جمهرة، ويوجد ما دام أفراده يتناسلون، وينتهي بالانقراض أو بالانشقاق إلى أنواع جديدة. والأنواع الحية اليوم أطراف شجرة أفرعها موضوع الفصل 26.

برهان. نقبله في هذا المستوى. ∎

ملاحظة 25.12 (التطور، مجموعًا)

الطفرة والخلط يمدان بالتنوع؛ والتضاعف والنقل وتعدد الصيغ الصبغية والتنظيم والتعايش تمد بمزيد؛ والانتقاء يفرزه بالبيئة، والانسياق بالمصادفة؛ والعزل يدع الجمهرات تتباعد حتى تصير أنواعًا؛ والانقراض يزيلها. وليس لأي من هذه الخطوات غاية، ولا واحدة منها تنظر إلى الأمام؛ لكنها معًا، على مدى أربعة مليارات من السنين من السجل الأحفوري، أنتجت تنوّع الفصل 5. والنظرية التي تسمي هذه الخطوات وتفاعلها هي نظرية التطور، وكل فصل من فصول هذه السنة كان قطعة من شواهدها.

25.5 تمارين

تمرين 25.1 ★

عرّف تواتر الأليل، وأعط نسب الأنماط الوراثية في جمهرة في الحالة المرجعية عند $p = 0.8$ .

حل

حل التمرين 25.1.

كسر نسخ مورّثة كلها في جمهرة الذي يكون أليلًا بعينه. فعند $p = 0.8$ و $q = 0.2$ : $AA$ 64%، و $Aa$ 32%، و $aa$ 4%.

تمرين 25.2 ★

عرّف الانتقاء الطبيعي والانسياق الوراثي، واذكر الفرق الجوهري بينهما.

حل

حل التمرين 25.2.

الانتقاء: فرق في التناسل بين حملة أليلات مختلفة، تحدده البيئة، ويغير التواترات في اتجاه. والانسياق: تذبذب عشوائي للتواترات ناشئ عن كون الجمهرة منتهية، بلا اتجاه. فالانتقاء يتوقف على ما يفعله الأليل؛ أما الانسياق فلا.

تمرين 25.3 ★

من شكل العث، اقرأ تواتر الصورة الداكنة سنة 1880 وسنة 1980، وسمّ التغير البيئي وراء كل منهما.

حل

حل التمرين 25.3.

نحو 75% سنة 1880، حين كان السخام قد سوّد الجذوع؛ ونحو 30% سنة 1980، بعد أن تركت قوانين نقاء الهواء الجذوع تعود فاتحة.

تمرين 25.4 ★

لماذا كان الانسياق أهم في جمهرة صغيرة؟

حل

حل التمرين 25.4.

أليلات الجيل التالي عينة من أليلات الجيل السابق؛ والعينة الصغيرة تحيد عن الأصل أكثر من الكبيرة، فتتذبذب التواترات أكثر، ويستطيع أليل أن يضيع بالمصادفة.

تمرين 25.5 ★

ما اللازم لتصير جمهرة واحدة نوعين؟

حل

حل التمرين 25.5.

انقطاع تبادل المورّثات بين جمهرتين، مدة تكفي لتباعدهما حتى لا يعودا قادرين على التناسل.

تمرين 25.6 ★★

في جمهرة من 500، منهم 320 $AA$ و160 $Aa$ و20 $aa$ . احسب $p$ و $q$ ، ثم أعداد الأنماط الوراثية المنتظرة في الحالة المرجعية، وقارن.

حل

حل التمرين 25.6.

نسخ $a$ : $160 + 40 = 200$ من 1000، فيكون $q = 0.2$ و $p = 0.8$ . والمنتظر: $0.64 \times 500 = 320$ ، و $0.32 \times 500 = 160$ ، و $0.04 \times 500 = 20$ — أي الإحصاء بالضبط: فالجمهرة في الحالة المرجعية.

تمرين 25.7 ★★

أليل متنح تواتره 0.01. ما كسر الجمهرة الذي يبدي الصفة المتنحية، وما الكسر الذي يحمل الأليل من غير أن يظهر؟ ولماذا كان الأليل عسير الإزالة بالانتقاء ضد الصفة؟

حل

حل التمرين 25.7.

$q^2 = 0.0001$ : أي واحد من كل عشرة آلاف يبدي الصفة؛ و $2pq \approx 0.02$ : أي واحد من كل خمسين يحملها. فتسع وتسعون في المئة من النسخ تقع في متغايري الأليلين، ولا سلطان للانتقاء ضد الصفة عليهم.

تمرين 25.8 ★★

من شكل الانسياق، في كم جيلًا ثبّت الأليل أو ضاع في الجمهرتين الصغيرتين اللتين بلغتا الطرفين؟ ولماذا لم تفعل الثالثة؟

حل

حل التمرين 25.8.

بلغت كلتاهما طرفًا عند الجيل 12، إحداهما ثبتت عند 100%، والأخرى ضاعت. أما الثالثة فهامت من غير أن تمس أي حد في عشرين جيلًا — وهي المصادفة مرة أخرى؛ ولو أعطيت وقتًا أطول لفعلت.

تمرين 25.9 ★★

فسّر لماذا لم يبلغ الأليل الداكن عند عثة الفلفل 100% في عقود السخام، مستعينًا بالعث الذي يعيش ويتناسل في الريف.

حل

حل التمرين 25.9.

ظل العث الفاتح يتناسل في ريف غير ملوث، حيث كان محبذًا، والعث يطير: فكانت المهاجرات تعيد الأليل الفاتح إلى المنطقة المسخمة في كل جيل، فلم يختف قط.

تمرين 25.10 ★★

نجا عشرون فيلًا بحريًا من عنق زجاجة؛ وعدد النوع اليوم 100 000 ومع ذلك لا يكاد يبدي تنوعًا وراثيًا. فسّر بالانسياق.

حل

حل التمرين 25.10.

عشرون فردًا يحملون على الأكثر أربعين نسخة من كل مورّثة، وهي عينة ضئيلة من الأليلات الأصلية؛ وقد ضاع معظمها في عنق الزجاجة، وأضاع الانسياق في الجمهرة الصغيرة التي تلت مزيدًا. فعادت الأعداد؛ أما الأليلات فلا تعود إلا بطفرة جديدة.

تمرين 25.11 ★★

طبّق الطريقة 25.9 على حالتين: أليل يرتفع في عشر جمهرات بحيرية منفصلة دفعة واحدة بعد وصول مفترس جديد؛ وأليل يبلغ 80% في جمهرة جزيرة من ثلاثين طائرًا.

حل

حل التمرين 25.11.

عشر جمهرات تتحرك الحركة نفسها، بعد التغير البيئي نفسه، مع آلية معقولة: فهو انتقاء. وجمهرة واحدة ضئيلة من ثلاثين، بلا سبب مذكور: فالانسياق هو التفسير الأصل حتى تبين آلية.

تمرين 25.12 ★★★

في منطقة فيها ملاريا، تواتر أليل المنجلية 0.15 مع أن أطفال $aa$ قلما ينجون. مستعينًا بنسب الأنماط الوراثية، احسب كسور المواليد $AA$ و $Aa$ و $aa$ ، وفسّر كيف تبقي ميزة $Aa$ في وجه الملاريا الأليل شائعًا رغم فقد أفراد $aa$ .

حل

حل التمرين 25.12.

$AA$ $0.85^2 \approx 72\%$ ، و $Aa$ $2 \times 0.85 \times 0.15 \approx 26\%$ ، و $aa$ $0.15^2 \approx 2\%$ . فأفراد $aa$ يموتون، فتزول نسخ من $a$ ؛ لكن أفراد $Aa$ ، وهم ربع الجمهرة، ينجون من الملاريا خيرًا من أفراد $AA$ وينقلون نسخهم من $a$ . فيوازن الفقد من $aa$ ميزةُ $Aa$ ، ويبقى $a$ عند 15%.

تمرين 25.13 ★★★

نوعان من الأسماك البلطية في بحيرة واحدة يختلفان أساسًا في لون الذكور، وإناث كل منهما تختار لونها. وفي الماء العكر، حيث لا ترى الألوان، يتهاجن النوعان بحرية. فما الذي يعزل النوعين، وماذا تقول حالة العكارة عن مدى حداثة الانفصال؟

حل

حل التمرين 25.13.

اختيار القرين باللون: أي حاجز سلوكي. وفي الماء العكر يسقط الحاجز فيتهاجن النوعان، فلم يتراكم بعد أي عدم توافق وراثي: أي إن الانفصال حديث وما زال قابلًا للانعكاس.

تمرين 25.14 ★★★

فسّر لماذا كان نورس الأنواع الحلقية حجة على أن الانتواع تدريجي، ولماذا سمي الطرفان الملتقيان في أوروبا مع ذلك نوعين.

حل

حل التمرين 25.14.

حول الحلقة تتناسل كل جمهرة مع جيرانها، مع فروق صغيرة لا غير بين المتجاورات؛ وتتجامع الفروق حول الدائرة حتى يلتقي الطرفان فلا يتناسلان. فالتدرج كله مرئي دفعة واحدة: أي إن الانتواع مسألة خطوات صغيرة متراكمة. وسمي الطرفان نوعين لأنهما، حيث يلتقيان، يسلكان سلوك نوعين: أي لا تبادل للمورّثات.

تمرين 25.15 ★★★

"الانتقاء يجعل الكائنات أفضل." ناقش في فقرة: أفضل في ماذا، وأين، وقياسًا بمن؛ وماذا يضيف الانسياق والانعكاسات والانتقاء الجنسي.

حل

حل التمرين 25.15.

الانتقاء يجعل حملة بعض الأليلات يتناسلون أكثر هنا والآن: أي أفضل في تخليف النسل في هذه البيئة، قياسًا بسائر أفراد الجمهرة — لا أفضل بأي معنى مطلق. فإذا تغيرت البيئة انعكس الاتجاه (كما في العث)؛ والانسياق يجعل الجمهرات تختلف لغير سبب تكيفي؛ والانتقاء الجنسي يحبذ زينة تعوق البقاء. فليس للتطور اتجاه تحسين، بل فرز موضعي لا غير.

25.6 مسألة: فئران الجزيرة

مسألة 25.1

مسألة نهاية الأسبوع — جمهرة فئران في جزيرة: تحسب تواترات أليلاتها، ويتابع انتقاء مفترس جديد، ويحاكى انسياق مستعمرة ضئيلة، ويستشرف مولد نوع

في جزيرة صخرية، تحمل الفئران مورّثة لون الفراء ولها أليلان: $D$ (داكن، سائد) و $d$ (فاتح). وإحصاء لألفي فأر يجد 720 فأرًا داكنًا نمطها الوراثي $DD$ ، و960 داكنًا $Dd$ ، و320 فاتحًا $dd$ .

القسم الأول — الجمهرة الآن.

احسب تواتر $p$ للأليل $D$ وتواتر $q$ للأليل $d$ بإحصاء النسخ.
احسب أعداد الأنماط الوراثية المنتظرة في الحالة المرجعية وقارنها بالإحصاء. أفي الحالة المرجعية هذه الجمهرة؟
أي كسر من الفئران الداكنة حامل للأليل $d$ ؟
فسّر، من الجواب السابق، لماذا كان نزع كل الفئران الفاتحة من الجزيرة جيلًا واحدًا لا يخفض $q$ إلا قليلًا. واحسب $q$ الجديد بعد نزع كهذا، إذا تناسلت الفئران الباقية عشوائيًا.
أي شروط الحالة المرجعية الأربعة أرجح سقوطًا في جزيرة صغيرة، وبأي أثر؟

القسم الثاني — يصل مفترس. تستعمر البوم الجزيرة. وعلى الصخر الفاتح، ترى الفئران الداكنة وتؤكل ضعف ما تؤكل غيرها: ففي كل جيل يموت نصف الفئران الداكنة قبل التناسل بينما تنجو الفئران الفاتحة كلها.

ابتداء من أعداد الإحصاء، احسب عدد الفئران من كل نمط وراثي التي تنجو إلى التناسل في الجيل الأول.
احسب $p$ و $q$ بين الناجين.
إذا تزاوج الناجون عشوائيًا، احسب نسب الأنماط الوراثية في الجيل التالي، ثم طبّق البوم ثانية واحسب $q$ بين ناجيه.
أعد الكرة مرة أخرى (برقمين معنويين). وصف ميل $q$ عبر الأجيال الثلاثة.
فسّر لماذا يرتفع $q$ ارتفاعًا مطردًا، ولماذا يستطيع $D$ ، بخلاف أليل متنح تحت الانتقاء نفسه، أن يزول زوالًا تامًا.

القسم الثالث — مستعمرة من ستة. تحمل عاصفة ستة فئران إلى جزيرة صغيرة مجاورة: 2 $DD$ ، و3 $Dd$ ، و1 $dd$ .

احسب $q$ في المستعمرة وقارنه بالجزيرة.
في أول بطن، وبالمصادفة، لا يتناسل إلا الفأران $DD$ وفأر $Dd$ واحد. فما القيم الممكنة للتواتر $q$ في الجيل التالي؟ وماذا حل بتنوع الجمهرة؟
فسّر لماذا يستطيع أليل، في الجزيرة الصغيرة، أن يختفي في أجيال قليلة بلا بوم ولا أي ميزة.
لا بوم في الجزيرة الصغيرة. تنبأ بمصير $d$ هناك، وقل لماذا تستطيع جزيرتان متجاورتان أن تنتهيا إلى لوني فراء مختلفين لغير سبب تكيفي.
أعط اسم المسار، والسمة التي تجعله غالبًا في المستعمرة.

القسم الرابع — بعد عشرة آلاف سنة. فئران الجزيرة الصغيرة، وقد عزلت، تباعدت: فصارت أصغر وأفتح، وتتناسل في موسم مختلف. وإذا جمعت مع فئران الجزيرة في المختبر، قلما تتزاوج، والهجن القليلة عقيمة.

أفئران الجزيرة الصغيرة نوع جديد؟ برهن بالتعريف.
سمّ الحاجز الذي بدأ المسار والآليتين اللتين قادتا التباعد.
يختلف موسم التناسل بينهما. فسّر كيف يعزز فرق كهذا، متى وجد، العزل.
لو اتصلت الجزيرة الصغيرة بالجزيرة غدًا، أتندمج الجمهرتان في جمهرة واحدة؟ ميّز حالة السؤال 17 من مرحلة أبكر، بعد مئة سنة مثلًا.
اذكر النتيجة: تواتر $d$ في الجزيرة قبل ثلاثة أجيال من البوم وبعدها، ومصير $d$ في الجزيرة الصغيرة والمسار المسؤول عنه، وعدد الأنواع في النهاية.

حل

حل المسألة 25.1.

1. نسخ $D$ : $2 \times 720 + 960 = 2400$ ؛ ونسخ $d$ : $960 + 2 \times 320 = 1600$ ؛ من 4000: فيكون $p = 0.6$ و $q = 0.4$ .

2. المنتظر $0.36 \times 2000 = 720$ ، و $0.48 \times 2000 = 960$ ، و $0.16 \times 2000 = 320$ : أي الإحصاء بالضبط. نعم.

3. $960/1680 \approx 57\%$ .

4. معظم نسخ $d$ في الحملة الداكنين. وبعد النزع: 1680 فأرًا، ونسخ $D$ 2400، ونسخ $d$ 960: $q = 960/3360 \approx 0.29$ — أي هبوط من 0.40، لكنه بعيد عن الإزالة.

5. الحجم الكبير: فجمهرة جزيرة صغيرة تنساق، فتهيم التواترات بالمصادفة (والهجرة من البر غائبة، والطفرة مهملة).

6. $DD$ 360، و $Dd$ 480، و $dd$ 320: أي 1160 متناسلًا.

7. $D$ : $720 + 480 = 1200$ ؛ و $d$ : $480 + 640 = 1120$ ؛ من 2320: $p \approx 0.52$ و $q \approx 0.48$ .

8. الجيل التالي (لكل 2000): $DD$ $0.52^2 \approx 27\%$ (535)، و $Dd$ $\approx 50\%$ (999)، و $dd$ $\approx 23\%$ (466). وبعد البوم: 267 و500 و466. فيصير $D$ : $534 + 500 = 1034$ ؛ و $d$ : $500 + 932 = 1432$ ؛ ومنه $q \approx 0.58$ .

9. عند $q = 0.58$ : $DD$ 18% (353)، و $Dd$ 49% (974)، و $dd$ 34% (673)؛ والناجون 176 و487 و673؛ ونسخ $d$ : $487 + 1346 = 1833$ من 2672: فيكون $q \approx 0.69$ . والميل: 0.40 ثم 0.48 ثم 0.58 ثم 0.69 — أي ارتفاع بنحو 0.1 في الجيل.

10. كل حامل للأليل $D$ داكن ومعرَّض للبوم، فيعمل الانتقاء على كل نسخة من $D$ في كل جيل؛ فيرتفع $q$ ارتفاعًا مطردًا. أما الأليل المتنحي فكان سيختبئ في متغايري الأليلين متى ندر، لكن السائد لا يختبئ أبدًا: فيستطاع دفع $D$ إلى الصفر.

11. $D$ : $4 + 3 = 7$ ؛ و $d$ : $3 + 2 = 5$ ؛ فيكون $q = 5/12 \approx 0.42$ ، وهو قريب من 0.40 في الجزيرة بحظ السحب.

12. بين المتناسلين لأليل $D$ خمس نسخ ولأليل $d$ نسخة واحدة: فتواتر $q$ في الجيل التالي $1/6$ وسطيًا، لكن نسخة $d$ الوحيدة قد لا تنقل إلى أي من الصغار ( $q = 0$ ) أو تنقل إلى عدة منها؛ وقد اختفى النمط الوراثي $dd$ أصلًا، ومعه كثير من التنوع.

13. مع هذه القلة من المتناسلين، تصير أي الأليلات تنقل مسألة مصادفة في كل جيل؛ ويستطيع أليل نادر أن يضيع في بطن واحد تعس.

14. سينساق $d$ ، وفي غضون أجيال يثبَّت أو يضيع — وأي النتيجتين وقعت فبالمصادفة. وجزيرة صغيرة مجاورة، من البداية نفسها، قد تنتهي إلى الأليل المضاد: فتختلف الجزيرتان في لون الفراء لغير سبب تكيفي.

15. الانسياق الوراثي؛ وضآلة حجم المستعمرة.

16. نعم: فهي قلما تتناسل مع فئران الجزيرة والهجن عقيمة — أي عزل تناسلي.

17. البحر، وهو حاجز جغرافي؛ والانتقاء في بيئة مختلفة (لا بوم فيها، وشروط أخرى) والانسياق الوراثي في جمهرة صغيرة.

18. الفئران التي تتناسل في مواسم مختلفة لا تلتقي قرناء قط: فحتى من غير أي حاجز جغرافي، لا تجري مورّثات، وتظل الجمهرتان تتباعدان.

19. ليس الآن: فهما معزولتان بالسلوك وبالعقم وستبقيان نوعين جنبًا إلى جنب. أما بعد مئة سنة لا غير فكانتا ستتناسلان بحرية وتندمجان في جمهرة واحدة.

20. انتقل $q$ من 0.40 إلى نحو 0.69 بعد ثلاثة أجيال من البوم؛ وفي الجزيرة الصغيرة ثبّت $d$ أو ضاع بالانسياق الوراثي؛ ونوعان في النهاية.

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد