أحياء المرحلة الثانوية · Grades 10–12

12الدورة الخلوية والانقسام المتساوي

اهرس طرف جذر بصلة تحت غطاء زجاجي، ولوّنه، وانظر: بين مئات الخلايا الهادئة ذوات النواة المدورة، تبين قلة منها شيئًا آخر — عصيات داكنة على هيئة X مجتمعة في وسط الخلية، أو طقمان من العصيات مشدودان متباعدين نحو الطرفين، أو نواتان صغيرتان يتكون بينهما جدار. إنك تشاهد انقسام الخلية ملتقطًا في لحظات مختلفة، في نسيج ينمو مليمترًا في اليوم. وكل انقسام من تلك الانقسامات يسلّم طقمين كاملين متطابقين من الصبغيات إلى خليتين بنتين. ويتابع هذا الفصل خلية عبر دورة كاملة، وينظر عن كثب في الساعة التي تتوزع فيها الصبغيات.

12.1 الدورة الخلوية

تعريف 12.1 (الدورة الخلوية)

الدورة الخلوية هي تتابع الأحداث من ولادة الخلية، بالانقسام، إلى انقسامها هي إلى اثنتين. وتشمل الطور البيني، تنمو فيه الخلية وتنسخ DNA فيها، والمرحلة M، تنقسم فيها النواة (الانقسام المتساوي) ثم السيتوبلازم (انقسام السيتوبلازم). وللطور البيني ثلاثة أجزاء: $\mathrm{G_1}$ (النمو)، وS (تضاعف DNA، الفصل 11)، و $\mathrm{G_2}$ (التهيؤ للانقسام).

الدورة الخلوية لخلية بشرية منقسمة نموذجية، نحو 24 ساعة. فالطور البيني (G_1 وS وG_2) يأخذ 23 منها؛ والانقسام نفسه ساعة واحدة. وخلايا كثيرة تغادر الدورة بعد G_1 ولا تنقسم مرة أخرى أبدًا. — الدورة الخلوية لخلية بشرية منقسمة نموذجية، نحو 24 ساعة. فالطور البيني ( $\mathrm{G_1}$ وS و $\mathrm{G_2}$ ) يأخذ 23 منها؛ والانقسام نفسه ساعة واحدة. وخلايا كثيرة تغادر الدورة بعد $\mathrm{G_1}$ ولا تنقسم مرة أخرى أبدًا.

قضية 12.2 (DNA عبر الدورة)

سمِّ $q$ كمية DNA في نواة بعيد الانقسام. فهي تبقى عند $q$ خلال $\mathrm{G_1}$ ، وترتفع باطراد إلى $2q$ أثناء S إذ تنسخ الصبغيات، وتبقى عند $2q$ خلال $\mathrm{G_2}$ والجزء الأول من الانقسام المتساوي، وتعود إلى $q$ في كل نواة بنت في نهاية الانقسام. وعدد الصبغيات لا يتغير أثناء S: فكل صبغي ينسخ إلى صبغيدين متطابقين ممسكين معًا عند قسيمهما المركزي، ولا ينفصل إلى صبغيين إلا أثناء الانقسام المتساوي.

برهان. نقبله في هذا المستوى. ∎

كمية DNA في نواة واحدة على مدى دورتين متتاليتين من 24 ساعة. فهي تتضاعف أثناء S وتنتصف في نهاية الانقسام المتساوي؛ والخلية البنت تبدأ دائمًا بالكمية q. — كمية DNA في نواة واحدة على مدى دورتين متتاليتين من 24 ساعة. فهي تتضاعف أثناء S وتنتصف في نهاية الانقسام المتساوي؛ والخلية البنت تبدأ دائمًا بالكمية $q$ .

مثال 12.3 (قراءة المنحني)

الخلية التي تقاس عند $2q$ قد تكون في $\mathrm{G_2}$ أو في أول الانقسام المتساوي؛ وعند $1.5q$ هي في S قطعًا، في منتصف التضاعف؛ وعند $q$ هي في $\mathrm{G_1}$ — أو قد غادرت الدورة إلى الأبد، كالعصبون أو الليف العضلي، وهما يبقيان عند $q$ مدى الحياة. والنسيج الذي كل خلية فيه عند $q$ نسيج كف عن الانقسام.

12.2 الصبغيات مرئيةً

تعريف 12.4 (الصبغي والصبغيد والنمط الصبغي)

الصبغي جزيء DNA واحد مع بروتيناته الحازمة. وهو بين الانقسامات خيط منشور غير مرئي؛ وفي بداية الانقسام المتساوي يتكوّر في عصية مكتنزة ترى تحت المجهر الضوئي. وبعد التضاعف يتألف كل صبغي من صبغيدين متطابقين، ملتحمين عند القسيم المركزي: وهو شكل X المألوف. والنمط الصبغي لنوع ما هو طقم صبغياته الكامل، مصوَّرًا في الطور الاستوائي ومرتَّبًا أزواجًا بحسب الحجم: فللخلية البشرية 46 صبغيًا، في 23 زوجًا، وعضوا الزوج متماثلان — المورّثات نفسها في المواضع نفسها، واحد من كل والد.

نمط صبغي بشري، تخطيطيًا: أزواج الصبغيات العادية الاثنان والعشرون مرقمة بترتيب الحجم المتناقص، ثم الصبغيان الجنسيان — X وY هنا، فهو ذكر. وكل صبغي مرسوم بصبغيديه، والقسيم المركزي بالأحمر.

صبغي واحد عبر الدورة. التضاعف يحوله إلى صبغيدين ملتحمين عند القسيم المركزي؛ والطور الانفصالي يفصلهما إلى صبغيين أحاديي الصبغيد، واحد لكل خلية بنت. وعدد الصبغيات لا يتغير إلا في الطور الانفصالي.

12.3 الانقسام المتساوي، خطوة خطوة

قضية 12.5 (أطوار الانقسام المتساوي الأربعة)

الانقسام المتساوي حركة متصلة، توصف في أربعة أطوار.

الطور التمهيدي: تتكثف الصبغيات في عصيات مرئية ثنائية الصبغيد؛ وينهار الغلاف النووي؛ ويتكون مغزل من ألياف بروتينية بين قطبي الخلية.
الطور الاستوائي: تصطف الصبغيات، وهي متصلة بألياف المغزل بقسيماتها المركزية، على المستوي الاستوائي للخلية.
الطور الانفصالي: تنشطر القسيمات المركزية؛ ويشد صبغيدا كل صبغي، وقد صارا صبغيين، إلى قطبين متقابلين بالألياف المتقصرة.
الطور النهائي: يتكون غلاف نووي من جديد حول كل طقم؛ وتنشر الصبغيات. ثم يقسم انقسام السيتوبلازم السيتوبلازمَ — بالانخماص في الخلايا الحيوانية، وببناء جدار جديد في الخلايا النباتية.

وتتلقى كل خلية بنت صبغيدًا واحدًا من كل صبغي: أي عدد الصبغيات نفسه الذي عند الأم، حاملًا DNA نفسه.

برهان. نقبله في هذا المستوى. ∎

انقسام متساوٍ لخلية فيها صبغيان (2n = 2)، كل منهما مؤلف من صبغيدين من قبل. الطور التمهيدي: تكثف، وغلاف زال. والطور الاستوائي: اصطفاف على الاستواء، وقسيمات مركزية متصلة بالمغزل. والطور الانفصالي: صبغيدان يشدان متباعدين إلى القطبين. والطور النهائي: نواتان تتكونان من جديد وتنقسم الخلية. — انقسام متساوٍ لخلية فيها صبغيان ( $2n = 2$ )، كل منهما مؤلف من صبغيدين من قبل. الطور التمهيدي: تكثف، وغلاف زال. والطور الاستوائي: اصطفاف على الاستواء، وقسيمات مركزية متصلة بالمغزل. والطور الانفصالي: صبغيدان يشدان متباعدين إلى القطبين. والطور النهائي: نواتان تتكونان من جديد وتنقسم الخلية.

هرس طرف جذر بصلة تحت المجهر الضوئي. معظم الخلايا في الطور البيني؛ وقلة منها تبين صبغيات متكثفة في أطوار مختلفة من الانقسام المتساوي. وعدّ نسبة الخلايا في كل طور يقيس كم يدوم كل طور.

مثال 12.6 (العدّ في طرف الجذر)

من بين 600 خلية عدّت في طرف جذر، 540 في الطور البيني و60 في الانقسام المتساوي: أي دليل انقسامي قدره 10%. فإذا دامت الدورة 20 ساعة، دام الانقسام نحو $0.10 \times 20 = 2\,\mathrm{h}$ ؛ وإذا كانت 36 من الخلايا المنقسمة الستين في الطور التمهيدي، أخذ الطور التمهيدي $36/60$ من تينك الساعتين، أي نحو 72 دقيقة، بينما يأخذ الطور الانفصالي، وقد رئي في 4 خلايا فقط، نحو 8 دقائق. فأندر الأطوار أسرعها.

طريقة 12.7 (عدّ الصبغيات والصبغيدات)

لنوع فيه $2n$ صبغيًا:

في $\mathrm{G_1}$ : $2n$ صبغيًا، لكل منها صبغيد واحد، وDNA قدره $q$ ؛
بعد S، وخلال $\mathrm{G_2}$ والطورين التمهيدي والاستوائي: $2n$ صبغيًا، لكل منها صبغيدان ( $4n$ صبغيدًا)، وDNA قدره $2q$ ؛
من الطور الانفصالي: $4n$ صبغيًا أحادي الصبغيد في الخلية، و $2n$ متجهًا إلى كل قطب؛
في كل خلية بنت: $2n$ صبغيًا، لكل منها صبغيد واحد، وDNA قدره $q$ .

ويصير الصبغيد صبغيًا لحظة انشطار قسيمه المركزي.

مثال 12.8 (أرقام بشرية)

الخلية البشرية في الطور الاستوائي تحمل 46 صبغيًا و92 صبغيدًا؛ وفي الطور الانفصالي، 92 صبغيًا، منها 46 يتجه إلى كل قطب؛ وكل بنت، 46 صبغيًا لكل منها صبغيد واحد، تحوي DNA نفسه الذي كان عند الأم في بداية دورتها بالضبط.

12.4 ما فائدة الانقسام المتساوي

قضية 12.9 (التطابق واستعمالاته)

لما كان التضاعف أمينًا والانقسام المتساوي يوزع الصبغيدات توزيعًا دقيقًا، حملت كل خلية من جسم عديد الخلايا المعلومة الوراثية نفسها التي في البيضة الملقحة التي انحدرت منها. والانقسام المتساوي هو آلية النمو (الجنين، طرف الجذر)، والتجديد (الجلد، وبطانة المعي، والدم: فنقي العظم وحده يصنع نحو $2 \times 10^{11}$ خلية في اليوم)، والإصلاح (التئام الجروح)؛ وهو في حقيقيات النواة الوحيدة الخلية التكاثر نفسه. أما ضبطه — قرار دخول الدورة، والتحققات قبل S وقبل الطور الانفصالي — فموضوع الفصل 17.

برهان. نقبله في هذا المستوى. ∎

ملاحظة 12.10 (ليس كل شيء ينقسم)

معظم العصبونات وخلايا عضلة القلب تغادر الدورة في الطفولة الباكرة ولا تعود إليها أبدًا: فالأذى الذي يصيبها لا يصلحه انقسام، ولذلك تخلف إصابة النخاع الشوكي أو نوبة قلبية خسارة دائمة. أما خلايا الكبد فترتاح في $\mathrm{G_1}$ أشهرًا لكنها تعود إلى الدورة حين يستأصل جزء من الكبد، فتنمّي العضو من جديد في غضون أسابيع. وأي الخلايا يجوز أن تنقسم، ومتى، من أشد ما ينظَّم في الجسم.

12.5 تمارين

تمرين 12.1 ★

سمِّ مراحل الدورة الخلوية الأربع وقل ماذا يحدث في كل منها.

حل

حل التمرين 12.1.

$\mathrm{G_1}$ : النمو؛ وS: تضاعف DNA؛ و $\mathrm{G_2}$ : التهيؤ للانقسام؛ وM: الانقسام المتساوي (انقسام النواة) وانقسام السيتوبلازم.

تمرين 12.2 ★

عرّف الصبغيد والقسيم المركزي. ومتى يكون للصبغي صبغيدان؟

حل

حل التمرين 12.2.

الصبغيد إحدى النسختين المتطابقتين لصبغي تضاعف؛ والقسيم المركزي هو المنطقة التي تمسك فيها النسختان معًا. ويكون للصبغي صبغيدان من نهاية S حتى الطور الانفصالي.

تمرين 12.3 ★

اسرد أطوار الانقسام المتساوي الأربعة بحدث رئيسي واحد لكل منها.

حل

حل التمرين 12.3.

الطور التمهيدي: تتكثف الصبغيات وينهار الغلاف النووي. والطور الاستوائي: تصطف الصبغيات على الاستواء. والطور الانفصالي: تنفصل الصبغيدات وتتحرك إلى القطبين. والطور النهائي: تتكون الأغلفة النووية من جديد، ثم ينقسم السيتوبلازم.

تمرين 12.4 ★

نواة فيها $1.5q$ من DNA. ففي أي مرحلة الخلية؟

حل

حل التمرين 12.4.

في المرحلة S، في منتصف التضاعف.

تمرين 12.5 ★

كم صبغيًا وكم صبغيدًا في خلية بشرية في $\mathrm{G_2}$ ؟

حل

حل التمرين 12.5.

46 صبغيًا، و92 صبغيدًا.

تمرين 12.6 ★★

من شكل كمية DNA، أعطِ مدة كل مرحلة وقل في أي المراحل توجد خلية عند $2q$ .

حل

حل التمرين 12.6.

$\mathrm{G_1}$ $11\,\mathrm{h}$ ، وS $8\,\mathrm{h}$ ، و $\mathrm{G_2}$ $4\,\mathrm{h}$ ، وM $1\,\mathrm{h}$ . والخلية التي عندها $2q$ في $\mathrm{G_2}$ أو في الانقسام المتساوي قبل نهاية الطور الانفصالي.

تمرين 12.7 ★★

لفأر $2n = 40$ . أعطِ عدد الصبغيات وعدد الصبغيدات في خلية في الطور الاستوائي، وفي الطور الانفصالي (الخلية كلها)، وفي خلية بنت.

حل

حل التمرين 12.7.

الطور الاستوائي: 40 صبغيًا، و80 صبغيدًا. والانفصالي: 80 صبغيًا (أحادي الصبغيد)، منها 40 إلى كل قطب. والبنت: 40 صبغيًا، و40 صبغيدًا.

تمرين 12.8 ★★

في طرف جذر، عدّت 800 خلية: 720 في الطور البيني، و48 في التمهيدي، و16 في الاستوائي، و6 في الانفصالي، و10 في النهائي. احسب الدليل الانقسامي، ولدورة من 24 ساعة، مدة كل طور.

حل

حل التمرين 12.8.

الدليل الانقسامي $80/800 = 10\%$ ؛ والانقسام المتساوي $2.4\,\mathrm{h}$ . والطور التمهيدي $48/800 \times 24 = 1.44\,\mathrm{h}$ ؛ والاستوائي $0.48\,\mathrm{h}$ (29 دقيقة)؛ والانفصالي $0.18\,\mathrm{h}$ (11 دقيقة)؛ والنهائي $0.3\,\mathrm{h}$ (18 دقيقة).

تمرين 12.9 ★★

الكولشيسين، وهو دواء يستخلص من زعفران الخريف، يمنع تكوّن المغزل. تنبأ بما يحدث لخلية منقسمة تعالج به، ولماذا يستعمله البيولوجيون لتحضير الأنماط الصبغية.

حل

حل التمرين 12.9.

من دون مغزل لا يمكن شد الصبغيدات متباعدة: فتعلق الخلية في الطور الاستوائي وصبغياتها متكثفة مرئية تمام الرؤية، لكل منها صبغيدان. وتلك هي بالضبط الحال التي تصوَّر فيها الصبغيات لأجل نمط صبغي.

تمرين 12.10 ★★

فسّر لماذا يجب أن تتكثف الصبغيات قبل أن تحرَّك، ولماذا تنشر من جديد بعد ذلك.

حل

حل التمرين 12.10.

مترا خيط متشابك لا يمكن فرزهما؛ أما وقد تكثفا في عصيات طولها بضعة ميكرومترات، فيمكن اصطفاف الصبغيات الستة والأربعين وشدها متباعدة بلا انقطاع ولا عقد. وهي تنشر بعد ذلك لأن المورّثات لا تقرأ إلا من الصورة المنشورة.

تمرين 12.11 ★★

بيضة ملقحة تنقسم كل 12 ساعة في الأيام الأولى. فكم خلية بعد 5 أيام؟ وهل يحتاج كل انقسام إلى $\mathrm{G_1}$ كاملة؟

حل

حل التمرين 12.11.

عشرة انقسامات: $2^{10} = 1024$ خلية. ولا: فالجنين الباكر لا ينمو بين الانقسامات، ودوراته تكاد تكون كلها S وM، ولا تكاد فيها $\mathrm{G_1}$ .

تمرين 12.12 ★★★

في الطور الانفصالي يخفق صبغيدا صبغي واحد في الانفصال ويذهبان معًا إلى القطب نفسه. صف الخليتين البنتين (عدد الصبغيات، وDNA) وفسّر لماذا يكون مثل هذا الخطأ، في خلية جسدية، بلا أثر عادةً لكنه خطر في بعض الحالات.

حل

حل التمرين 12.12.

إحدى البنتين فيها 47 صبغيًا (واحد زائد)، والأخرى 45 (واحد ناقص)؛ وDNA فيهما $q$ زائد أو ناقص ما يعادل صبغيًا واحدًا. وفي خلية جسدية يصيب الخطأ خلية واحدة بين تريليونات، وهي تموت أو تزال عادةً؛ لكن إن بقيت الخلية وانقسمت، وكان الصبغي المفقود أو المكتسب يخلّ بضبط نموها، أمكن أن يبدأ ورم.

تمرين 12.13 ★★★

ينتج نقي العظم $2 \times 10^{11}$ خلية دم في اليوم. فإذا دارت خلية سلف في النقي دورتها في 24 ساعة، فقدّر كم سلفًا ينقسم في أي لحظة، وعلّق على ما يفعله دواء يحصر الانقسام المتساوي بالدم في غضون أسبوع.

حل

حل التمرين 12.13.

نحو $2 \times 10^{11}$ انقسام في اليوم، أي $2 \times 10^{11}$ خلية تدور في أي لحظة (فكل منها تعطي خلية جديدة في اليوم). وحصر الانقسام المتساوي يوقف الإمداد؛ والكريات الحمراء تعيش 120 يومًا لكن بعض الكريات البيضاء لا تعيش إلا أيامًا، فينهار تعداد الكريات البيضاء في غضون أسبوع وتتلوه العدوى — وهو الأثر الجانبي الكلاسيكي لأدوية السرطان.

تمرين 12.14 ★★★

فسّر لماذا يحضَّر النمط الصبغي من خلايا موقوفة في الطور الاستوائي لا في الطور البيني ولا الانفصالي.

حل

حل التمرين 12.14.

في الطور البيني تكون الصبغيات منشورة غير مرئية؛ وفي الانفصالي تكون متحركة مختلطة. أما في الاستوائي فهي متكثفة تمامًا، منفصلة، لا تزال مؤلفة من صبغيدين، وواقعة في مستوٍ واحد: فيمكن تعيين كل منها بحجمه وشكله.

تمرين 12.15 ★★★

استؤصل ثلثا كبد؛ وفي غضون ثلاثة أسابيع نما من جديد. باستعمال الدورة الخلوية، صف ما فعلته خلاياه، وقل كيف كان محتوى خلايا الكبد من DNA في اليوم الثالث قياسًا إلى اليوم صفر.

حل

حل التمرين 12.15.

خلايا الكبد المرتاحة في $\mathrm{G_1}$ عادت إلى الدورة، ومرت عبر S و $\mathrm{G_2}$ والانقسام المتساوي مرارًا حتى استعيدت الكتلة، ثم عادت إلى الراحة. وفي اليوم صفر كانت كل الخلايا تقريبًا تحمل $q$ ؛ وفي اليوم الثالث كان كثير منها يحمل بين $q$ و $2q$ (في S) أو $2q$ (في $\mathrm{G_2}$ أو الانقسام المتساوي).

12.6 مسألة: جدول أوقات طرف الجذر

مسألة 12.1

مسألة نهاية الأسبوع — طرف جذر يعد خلية خلية: مدة كل طور من الدورة، وDNA في كل لحظة، والخلايا التي يصنعها جذر في يوم، ودقائق الطور الانفصالي الثماني

يهرس صف طرف جذر ثوم ( $2n = 16$ ) ويلونه ويعد 1000 خلية في منطقة النمو: 900 في الطور البيني، و60 في التمهيدي، و18 في الاستوائي، و8 في الانفصالي، و14 في النهائي. وتعطي قياسات مستقلة دورة هذه الخلايا 20 ساعة. وخذ منطقة النمو محتوية على 20 000 خلية.

الجزء الأول — الدليل الانقسامي.

احسب الدليل الانقسامي للنسيج.
بافتراض أن نسبة الخلايا في طور ما تساوي نسبة الدورة التي تقضى فيه، احسب مدة الانقسام المتساوي.
احسب مدة كل من الأطوار الأربعة.
أي طور هو الأقصر؟ اقترح لماذا يستطيع أن يكون بهذه السرعة.
لماذا تقتضي الطريقة عدّ خلايا كثيرة، ولماذا يجب أن تكون من منطقة النمو وحدها؟

الجزء الثاني — الصبغيات وDNA.

كم صبغيًا وكم صبغيدًا تحمل خلية ثوم في الطور الاستوائي؟
كم صبغيًا يتحرك في خلية في الطور الانفصالي، وكم يبلغ كل قطب؟
إذا سميت $q$ كمية DNA في خلية بنت، فأعطِ محتوى DNA في خلية في الطور التمهيدي، وفي الانفصالي (الخلية كلها)، وفي النهائي (كل نواة).
من الخلايا التسعمئة في الطور البيني، كم منها تقريبًا في S، إذا أخذت $\mathrm{G_1}$ وS و $\mathrm{G_2}$ 8 و7 و4 ساعات؟
يجد تلميذ خلية فيها 32 صبغيًا أحادي الصبغيد منتشرة في السيتوبلازم. فأي طور هو، وما الذي حدث للتو؟

الجزء الثالث — إنتاج الجذر.

إذا دارت كل خلية من منطقة النمو دورتها في 20 ساعة، فكم خلية جديدة تنتج المنطقة في الساعة؟
كل خلية جديدة، متى خرجت من منطقة النمو، تستطيل إلى نحو $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ . ففي صف من الخلايا عرضه خلية واحدة، بكم يطول الجذر في اليوم؟ قارن بالمليمتر $1\,\mathrm{mm}$ المشاهد في اليوم وفسّر الفرق.
على كل خلية بنت أن تنسخ $2n = 16$ صبغيًا، أي نحو $1.6 \times 10^{10}$ زوج قواعد إجمالًا. فبشوكات تضيف 50 نوكليوتيدًا في الثانية، كم منشأً يلزم لإتمام ذلك في ساعات S السبع؟
يوضع الجذر في البرد ( $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ) يومًا. تنبأ بالتغير في الأعداد، وفي الدليل الانقسامي إذا أبطأ البرد الأطوار كلها بالقدر نفسه.
مبيد أعشاب يحصر بوليميراز DNA. فبعد يوم، أي الأطوار يظل يرى في الهرسة، وأيها يكون قد اختفى؟ فسّر.

الجزء الرابع — حكم الأعداد.

يعد صف ثانٍ النسيج نفسه فيجد 4 خلايا في الطور الانفصالي من 1000 خلية. فأي مدة يحسبون؟ وهل الخلاف مفاجئ لطور لا يرى إلا في حفنة من الخلايا؟
بجمع الصفين (2000 خلية، و12 في الطور الانفصالي)، أعد حساب مدة الطور الانفصالي.
الخلايا البشرية في المزرعة دليلها الانقسامي 4% ودورتها 24 ساعة. قارن مدة انقسامها المتساوي بمدة انقسام الثوم.
فسّر لماذا يكون الدليل الانقسامي لورم عدة أمثال دليل النسيج الذي نشأ منه، وماذا يعني ذلك لدواء يؤثر في المغزل.
اذكر النتيجة: جدول أوقات دورة خلية جذر ثوم، طورًا طورًا، والطور الذي تقرر دقائقه الثماني أن تنال كل بنت ستة عشر صبغيًا.

حل

حل المسألة 12.1.

1. $100/1000 = 10\%$ .

2. $0.10 \times 20 = 2\,\mathrm{h}$ .

3. الطور التمهيدي $60/1000 \times 20 = 1.2\,\mathrm{h}$ (72 دقيقة)؛ والاستوائي $0.36$ ساعة (22 دقيقة)؛ والانفصالي $0.16$ ساعة (نحو 10 دقائق)؛ والنهائي $0.28$ ساعة (17 دقيقة).

4. الطور الانفصالي. فالصبغيدات متكثفة متصلة من قبل؛ والحركة شدّ بضعة ميكرومترات بألياف تتقصر في دقائق.

5. الأطوار النادرة ترى في خلايا قليلة، والعدد الصغير يعطي خطأ كبيرًا؛ ثم إن منطقة النمو وحدها هي التي تدور — وفي غيرها يكون الدليل صفرًا فيخفف الأرقام.

6. 16 صبغيًا، و32 صبغيدًا.

7. 32 صبغيًا تتحرك، منها 16 إلى كل قطب.

8. الطور التمهيدي $2q$ ؛ والانفصالي $2q$ في الخلية كلها؛ والنهائي $q$ لكل نواة.

9. S هي $7/19$ من الطور البيني: أي نحو $900 \times 7/19 \approx 330$ خلية.

10. الطور الانفصالي: فقد انشطرت القسيمات المركزية للتو وصارت صبغيدات الصبغيات الستة عشر الاثنان والثلاثون 32 صبغيًا في طريقها إلى القطبين.

11. $20\,000/20 = 1000$ خلية جديدة في الساعة.

12. 1000 خلية في الساعة عبر المنطقة كلها؛ وفي صف واحد تكون المنطقة ربما مئة خلية عرضًا في كل اتجاه، فيكون نحو $24\,000/(100 \times 100) \approx 2$ –3 خلايا لكل صف في اليوم، طول كل منها $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ : أي أعشار مليمتر. والمليمتر $1\,\mathrm{mm}$ المشاهد يعني أن المنطقة أضيق مما افترض أو أن الخلايا تستطيل أكثر؛ ورتبة القدر صحيحة.

13. المنشأ الواحد ينسخ $2 \times 50 \times 7 \times 3600 = 2.5 \times 10^{6}$ زوج قواعد؛ و $1.6 \times 10^{10}/2.5 \times 10^{6} \approx 6400$ منشأً على الأقل.

14. كل طور يدوم أطول، فتتم خلايا أقل الدورة في اليوم؛ وإذا أبطأت المراحل كلها بالقدر نفسه لم تتغير النسب، ومنه لم يتغير الدليل الانقسامي.

15. الخلايا التي تجاوزت S من قبل تتم $\mathrm{G_2}$ والانقسام المتساوي في الساعات الأولى؛ وبعد يوم لا تستطيع خلية بلوغ الانقسام، فتختفي الأطوار من التمهيدي إلى النهائي ولا تبقى إلا خلايا الطور البيني، عالقة في $\mathrm{G_1}$ أو في بداية S.

16. $4/1000 \times 20 = 0.08\,\mathrm{h}$ ، أي نحو 5 دقائق، مقابل 10. وليس ذلك مفاجئًا: فمع 4 أو 8 خلايا تسود المصادفة العدّ.

17. $12/2000 \times 20 = 0.12\,\mathrm{h}$ ، أي نحو 7 دقائق.

18. البشرية: $0.04 \times 24 \approx 1\,\mathrm{h}$ ؛ والثوم $2\,\mathrm{h}$ . أي الرتبة نفسها، والخلايا النباتية أبطأ قليلًا.

19. خلايا الورم تدور باستمرار بينما ترتاح معظم الخلايا الطبيعية في $\mathrm{G_1}$ ، فتكون نسبة أكبر منها في الانقسام المتساوي في أي لحظة. ومن ثم يصيب دواء يحصر المغزل خلايا الورم أكثر مما يصيب الطبيعية — لكنه يصيب أيضًا النسج الطبيعية السريعة الانقسام.

20. الدورة 20 ساعة: $\mathrm{G_1}$ 8، وS 7، و $\mathrm{G_2}$ 4، والانقسام المتساوي نحو 2 (الطور التمهيدي 72 دقيقة، والاستوائي 22، والانفصالي 7–10، والنهائي 17). والطور الانفصالي، وهو الأقصر، هو حين تنشطر القسيمات المركزية وينال كل قطب صبغيدًا واحدًا من كل من الصبغيات الستة عشر.

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد