أحياء المرحلة الثانوية · Grades 10–12
35منعكس الشد والرسالة العصبية
يطرق طبيب الوتر تحت رضفتك مباشرة بمطرقة مطاطية صغيرة، فتركل قدمك إلى الأمام قبل أن تحس شيئًا. وثلاثون ميلي ثانية تفصل الطرقة عن الركلة: وهي أقل من أن تكفي الدماغ، بل أقل من أن تكفي قرارًا. فالإشارة ذهبت من العضلة إلى النخاع الشوكي وعادت — دارة من عصبونين ووصلة واحدة بينهما — والدارة نفسها هي ما يبقيك منتصبًا، في صمت، كل ثانية تقفها. ويستعمل هذا الفصل تلك الدارة ليقدّم العصبون، والإشارة الكهربائية التي يحملها، والملتقى الكيميائي حيث يكلّم عصبون العصبون التالي.
35.1 القوس المنعكسة
تعريف 35.1 (المنعكس)
المنعكس استجابة لاإرادية سريعة نمطية من منفِّذ (عضلة أو غدة) لمنبه، تنتجها دارة ثابتة من العصبونات، هي القوس المنعكسة، تمر عبر النخاع الشوكي أو جذع الدماغ من غير أن تحتاج الدماغ. ومنعكس الشد أبسطها: فشدّ عضلة شدًا مفاجئًا يجعل تلك العضلة نفسها تتقلص.
قضية 35.2 (دارة منعكس الشد)
خمسة عناصر، بالترتيب:
- المستقبل: المغازل العضلية، وهي أعضاء حسية صغيرة تقع بين ألياف العضلة، تشدّ حين تشدّ العضلة وتستجيب بإطلاق إشارات؛
- والعصبون الحسي، الذي يمتد ليفه من المغزل إلى النخاع الشوكي، ويدخل بالجذر الظهري؛ وجسم خليته يقع في عقدة عصبية إلى جانب النخاع؛
- ومركز التكامل: وهو المادة الرمادية في النخاع الشوكي، حيث يتصل الليف الحسي مباشرة — عبر مشبك واحد — بالعصبون الحركي للعضلة نفسها، ويثبّط، عبر عصبون بيني، العصبونات الحركية للعضلة المضادة؛
- والعصبون الحركي، الذي يغادر ليفه بالجذر البطني ويمتد إلى العضلة؛
- والمنفِّذ: وهو ألياف العضلة، فتتقلص.
والطرقة على وتر الرضفة تشدّ عضلة الفخذ؛ فتطلق مغازلها؛ فتطلق العصبونات الحركية لتلك العضلة؛ فتتقلص وتنبسط الساق، بينما تؤمر العضلات المأبضية بأن تسترخي.
شواهد. قطع الجذر الظهري يبطل المنعكس بينما يمكن أن تجعل العضلة تتقلص بتنبيه الجذر البطني؛ وقطع الجذر البطني يبطله بينما تظل الألياف الحسية تحمل إشارات حين تشدّ العضلة: فللقوس مدخل حسي ومخرج حركي. والمنعكس يبقى عند حيوان قطع نخاعه الشوكي عن دماغه: فالدماغ ليس لازمًا. والتسجيل من ألياف مفردة يبين إشارات المغزل تبدأ في غضون ميلي ثانية من الشدّ، والعصبون الحركي يطلق بعد نحو ميلي ثانية من وصول الإشارة الحسية — وهو تأخر مشبك واحد. ∎
مثال 35.3 (لماذا وجد المنعكس)
أنت واقف تتمايل؛ وكل تمايلة تشدّ عضلات جانب من الكاحل، فتطلق مغازلها ويشدّك تقلصها المنعكس إلى الوراء قبل أن تلاحظ. وأنت تحمل صينية، فيشدّ ثقل زائد مفاجئ عضلات الذراع ويقسّيها المنعكس في غضون ، قبل أن تميل الصينية. فمنعكس الشد آلية إتباع: يعارض أي تغير في طول عضلة، ويعدّل الدماغ حساسيته ليضبط توتر الجسم — أعلى حين تتأهب، وأدنى حين تنام.
35.2 العصبون ورسالته
تعريف 35.4 (العصبون)
العصبون خلية متخصصة في الإشارة: جسم خلية بنواته، وتغصنات متفرعة تتلقى الإشارات، وليف واحد طويل هو المحوار يحمل إشارة العصبون نفسه إلى نهاياته — وهي، عند عصبون حركي في الساق، على بعد متر. وكثير من المحاوير ملفوف في غمد دهني هو النخاعين، تضعه خلايا رفيقة، وهو يسرّع النقل. والعصب حزمة من مئات المحاوير أو آلافها.
قضية 35.5 (كمون العمل)
غشاء العصبون يحمل فرق كمون كهربائي: فالداخل نحو قياسًا بالخارج في الراحة. والرسالة العصبية قطار من كمونات العمل: أي انقلابات وجيزة لذلك الكمون، يرتفع كل منها إلى نحو ويعود في غضون ميلي ثانية، وتسافر على طول المحوار من غير أن تضعف. وكمون العمل الكل أو لا شيء: فمنبه دون العتبة لا ينتج شيئًا، وأي منبه فوقها ينتج الإشارة الكاملة نفسها. ومن ثم فشدة المنبه لا ترمَّز في حجم الإشارات بل في تواترها: فالشدّ الأقوى يجعل المغزل يطلق كمونات عمل أكثر في الثانية.
شواهد. المسارٍّ الدقيقة المدخلة في محوار تسجل كمون الراحة، وتسجل، حين تطلق الخلية، شوكات متطابقة لا يتغير شكلها بتغير المنبه ولا بتغير المسافة المقطوعة. والتسجيلات من ليف مغزل واحد أثناء شدّات متزايدة تبدي شوكات ثابتة الحجم بمعدلات ترتفع من بضع إلى بضع مئات في الثانية. والمنبه الذي يقع دون العتبة بقليل لا يعطي شوكة البتة؛ ومضاعفة منبه فوق العتبة أصلًا تغير المعدل، لا الارتفاع أبدًا. ∎
مثال 35.6 (السرعة)
كمونات العمل تسافر بسرعة في الألياف الرقيقة غير المنخّعة، وحتى في الألياف الغليظة المنخّعة في منعكس الشد. والمسافة من الركبة إلى النخاع الشوكي والعودة نحو : أي نحو من السفر، تضيف إليها استجابة المغزل ومشبك واحد وتنشيط العضلة أخرى — وهي الركلة الركبية. ورسالة من إصبع قدم إلى الدماغ، على بعد ، تأخذ نحو ؛ ويأخذ قرار تحريكه وتنفيذه نحو أخرى.
35.3 المشبك
تعريف 35.7 (المشبك والناقل العصبي)
المشبك الملتقى الذي تلاقي عنده نهاية محوار عصبون الخلية التالية — عصبونًا أو ليف عضلة — عبر فجوة قدرها نحو ، هي الشق المشبكي. والإشارة لا تقفز الفجوة كهربائيًا: بل كمونات العمل الواصلة تجعل النهاية تحرر، من حويصلات صغيرة، رسولًا كيميائيًا هو الناقل العصبي، في الشق؛ فيرتبط بمستقبلات على غشاء الخلية المتلقية، فتغير كمون تلك الخلية؛ ثم يهدَّم أو يستعاد في غضون ميلي ثوان. فالمشبك يحوّل رسالة كهربائية إلى كيميائية ثم يعيدها، وكمية الناقل المحررة — ويضبطها تواتر كمونات العمل الواصلة — ترمّز شدة الرسالة.
قضية 35.8 (التنبيه والتثبيط وملتقى العضلة)
بحسب الناقل ومستقبله، ينبّه المشبك العصبون المتلقي (فيقربه من عتبته) أو يثبّطه (فيبعده عنها). ومنعكس الشد يستعمل الاثنين: تنبيه العصبون الحركي للعضلة نفسها، وتثبيط عصبون العضلة المضادة عبر العصبون البيني. وعند الملتقى العصبي العضلي، وهو المشبك بين عصبون حركي وليف عضلة، يكون الناقل الأستيل كولين: فكل كمون عمل عند العصبون الحركي يحرر ما يكفي لإطلاق الليف، فيتقلص. والعصبون الحركي والألياف التي يأمرها يؤلفان وحدة حركية؛ وقوة العضلة يضبطها كم وحدة تطلق وبأي سرعة.
شواهد. الأستيل كولين المطبَّق على ليف عضلة يجعله يتقلص؛ والكورار، وهو سم السهام، يرتبط بمستقبلات الأستيل كولين عند الليف من غير أن ينشّطها فيشل كل عضلة بينما تظل الأعصاب تطلق؛ وذيفان الوشيقية يسد تحرر الحويصلات فيشل كذلك؛ ومبيد حشرات يسد الإنزيم الذي يهدّم الأستيل كولين يجعل العضلات تتقلص بلا ضابط. والإستركنين يسد مشابك النخاع الشوكي المثبِّطة، فيثير كل شدّ تقلص العضلة والعضلة المضادة معًا: أي اختلاجات. فكل سم يسمي خطوة من خطوات الملتقى بأن ينزعها. ∎
طريقة 35.9 (تحليل منعكس أو سم)
- تتبع القوس: المستقبل، والعصبون الحسي، والمركز، والعصبون الحركي، والمنفِّذ؛ وعيّن أي عنصر تصيبه آفة أو دواء.
- وعند كل عصبون، اسأل ما الذي يرمَّز — تواتر كمونات العمل — وعند كل مشبك، ما الذي يحمل الرسالة — الناقل وكميته.
- وعند السم، جد خطوته: تحرر الناقل، أم المستقبل، أم تهديم الناقل، أم مشبك مثبِّط؛ وتنبأ بشلل (فلا شيء يمر) أو باختلاج (فلا شيء يوقَف).
- وقدّر الزمن: المسافة مقسومة على سرعة النقل، مضافًا إليها نحو ميلي ثانية لكل مشبك.
ملاحظة 35.10 (رسالة من الشوكات نفسها)
كل رسالة في الجهاز العصبي — شدّ المغزل، وضوء الشبكية، وأمر الدماغ بالحركة — مؤلفة من كمونات العمل نفسها، من نمط الكل أو لا شيء، ولا تختلف إلا في المعدل وفي الأسلاك التي تحملها؛ والمعنى في أي عصبون يطلق، لا في ما يطلقه. وعند كل مشبك تصير الرسالة جرعة من مادة كيميائية، ولهذا استطاع جزيء — ناقل، أو سم، أو دواء — أن يدخل المحادثة عند أي نقطة. والفصل الأخير يتابع الشوكات والمشابك نفسها صعودًا إلى الدماغ، ويتابع الأمر النازل منه.
35.4 تمارين
تمرين 35.1 ★
اذكر عناصر قوس منعكس الشد الخمسة، بالترتيب.
تمرين 35.2 ★
صف أجزاء العصبون والاتجاه الذي تسافر فيه رسالته.
تمرين 35.3 ★
ما كمون العمل؟ وماذا يعني "الكل أو لا شيء"، وكيف ترمَّز الشدة؟
حل
حل التمرين 35.3.
انقلاب وجيز لكمون الغشاء، من إلى نحو وعودة في غضون ميلي ثانية، يسافر على طول المحوار من غير تغير. والكل أو لا شيء: أي لا شيء دون العتبة، والإشارة الكاملة نفسها دائمًا فوقها. والشدة ترمَّز في تواتر كمونات العمل.
تمرين 35.4 ★
صف ما يقع عند مشبك من وصول كمونات العمل إلى استجابة الخلية المتلقية.
حل
حل التمرين 35.4.
كمونات العمل تبلغ النهاية؛ فتحرر الحويصلات الناقل العصبي في الشق؛ فيرتبط بمستقبلات على الخلية المتلقية، فيغير كمونها (نحو العتبة أو بعيدًا عنها)؛ ثم يهدَّم أو يستعاد.
تمرين 35.5 ★
أي ناقل يعمل عند الملتقى العصبي العضلي، وماذا يفعل به كل من الكورار وذيفان الوشيقية؟
حل
حل التمرين 35.5.
الأستيل كولين. والكورار يشغل مستقبلاته على العضلة من غير أن ينشّطها؛ وذيفان الوشيقية يمنع تحرره من الحويصلات. وكلاهما يشل.
تمرين 35.6 ★★
من شكل الترميز بالتواتر، أحص الشوكات في عند كل شدّة وأعط المعدلات. وما الذي لا يتغير بين الأسطر؟
حل
حل التمرين 35.6.
6 و12 و24 شوكة في : أي 60 و120 و240 في الثانية. ولا يتغير حجم الشوكات ولا شكلها.
تمرين 35.7 ★★
كمون الركلة الركبية لمسار قدره . فإذا أخذ المشبك وتنشيط العضلة معًا، احسب سرعة النقل في الألياف.
حل
حل التمرين 35.7.
زمن النقل لمسافة : أي نحو .
تمرين 35.8 ★★
فسّر لماذا يبطل قطع الجذر الظهري المنعكس ولا يبطل قدرة العضلة على التقلص، ولماذا يبطل قطع الجذر البطني الاثنين.
حل
حل التمرين 35.8.
الجذر الظهري يحمل الألياف الحسية: فإذا قطع لم تبلغ رسالة الشدّ النخاع قط، لكن العصبون الحركي وليفه سليمان ويمكن أن ينبها فتتقلص العضلة. أما الجذر البطني فيحمل الألياف الحركية: فإذا قطع لم يستطع شيء أن يبلغ العضلة من النخاع البتة.
تمرين 35.9 ★★
لماذا وجب أن تثبَّط العضلة المضادة أثناء المنعكس؟ وأي عنصر من عناصر القوس يفعل ذلك، وعبر أي صنف من المشابك؟
تمرين 35.10 ★★
منبه قدره وحدتان يقع عند عتبة عصبون بالضبط ويعطي كمون عمل واحدًا قدره . تنبأ بالإشارة عند منبهات قدرها 1 و4 و8 وحدات.
حل
حل التمرين 35.10.
وحدة واحدة: لا شيء (دون العتبة). و4 و8 وحدات: كمونات عمل بالقيمة نفسها، لكن بتواترات أعلى، أعلى عند 8 منها عند 4.
تمرين 35.11 ★★
فسّر لماذا تعبر الرسالة المشبك في اتجاه واحد لا غير، ولماذا تتأخر هناك نحو ميلي ثانية.
حل
حل التمرين 35.11.
النهاية وحدها تحمل حويصلات الناقل والغشاء المتلقي وحده يحمل المستقبلات، فلا تستطيع المادة الكيميائية أن تعمل إلا في اتجاه واحد. وتحرير الناقل وانتشاره عبر الشق واستجابة المستقبلات تأخذ نحو ميلي ثانية.
تمرين 35.12 ★★★
مبيد حشرات يسد الإنزيم الذي يهدّم الأستيل كولين. تنبأ بأثره عند الملتقى العصبي العضلي، وفي التنفس، وفسّر لماذا يستعمل دواء يسد مستقبلات الأستيل كولين ترياقًا بجرعة مقيسة بعناية.
حل
حل التمرين 35.12.
يتراكم الأستيل كولين في الملتقيات ويظل يطلق الألياف: فيقع رفيف، ثم تقلص مديم وإنهاك للعضلات، ومنها عضلات التنفس — أي موت اختناقًا. وساد للمستقبلات (دواء شبيه بالأتروبين) يقلل التنبيه الزائد؛ فالقليل منه يبقي التسمم، والكثير يشل كما يشل الكورار، فوجب أن توافق الجرعة.
تمرين 35.13 ★★★
الإستركنين يسد المشابك المثبِّطة في النخاع الشوكي. مستعينًا بالقوس المنعكسة، فسّر لماذا تثير لمسة خفيفة عندئذ اختلاجات في الجسم كله.
تمرين 35.14 ★★★
شخص تضرر نخاعينه كمون ركلته الركبية بدل 30. احسب سرعة النقل التي يستلزمها ذلك (بأرقام التمرين 7) وفسّر لماذا كان النخاعين مهمًا.
حل
حل التمرين 35.14.
زمن النقل لمسافة : أي نحو ، ثلث الطبيعي. والنخاعين يتيح لكمون العمل أن يقفز بين فجوات الغمد بدل أن يسافر سفرًا متصلًا؛ ومن غيره ينقل الليف كما ينقل ليف رقيق غير منخّع.
تمرين 35.15 ★★★
"النخاع الشوكي ليس إلا كبلًا بين الدماغ والجسم." أعد الكتابة على الصواب في فقرة، مستعينًا بالمنعكس، وبالعصبون البيني، وبالحيوان الذي قطع نخاعه عن دماغه.
حل
حل التمرين 35.15.
النخاع يحمل الرسائل بين الدماغ والجسم، لكنه يعالجها أيضًا: فمادته الرمادية تحمل مشابك الأقواس المنعكسة، حيث يحوَّل الشدّ إلى تقلص، ويحوَّل، عبر العصبونات البينية، إلى تثبيط للعضلة المضادة، من غير أن تبلغ أي رسالة الدماغ. وحيوان قطع نخاعه عن دماغه ما زال يسحب كفه من قرصة وما زالت عنده الركلة الركبية: فالنخاع مركز، لا كبل وحسب.
35.5 مسألة: ثلاثون ميلي ثانية
مسألة 35.1
مسألة نهاية الأسبوع — الركلة الركبية توقَّت وتفكك: ترميز المغزل، وسرعة الألياف، وتأخر المشبك، وكيمياء الملتقى، والسموم التي تسمي كل خطوة
تسجل أقطاب النشاط الكهربائي لعضلة فخذ شخص (تخطيط عضل كهربائي) بينما يطرق وتر الرضفة. وإشارة العضلة تبدأ بعد من الطرقة؛ وتتحرك الساق بعدها . والمسافة من الوتر إلى النخاع الشوكي على طول العصب ، ومثلها في العودة.
القسم الأول — التوقيت.
- احسب الطول الكلي للمسار العصبي في المنعكس.
- خذ استجابة المغزل وتنشيط العضلة يحتاج كل منهما ، والمشبك . فكم من هو نقل، وما سرعة النقل؟
- وعند شخص يزيد طوله ، بالألياف نفسها، تنبأ بالكمون.
- ولماذا تتحرك الساق بعد من بدء الإشارة الكهربائية عند العضلة؟
- ويقال لشخص أن يتوقع الطرقة وأن "يفكر في" إيقاف الركلة؛ فلا تتغير الركلة. فسّر بتوقيت رسالة إلى الدماغ ومنه ( زائدة من الألياف، ومشابك عدة).
القسم الثاني — الترميز. ليف المغزل يطلق 20 كمون عمل في الثانية في الراحة، و200 أثناء الطرقة.
- كم كمون عمل يرسل المغزل في التالية للطرقة؟ وما الذي يتغير بين الراحة والطرقة، وما الذي لا يتغير؟
- كل كمون عمل يصل المشبك يحرر كمية ثابتة من الناقل. فبأي معامل ترتفع كمية الناقل المحررة في الثانية أثناء الطرقة؟
- والعصبون الحركي لا يطلق إلا إذا وصل ناقل كاف في غضون ميلي ثوان قليلة. فسّر لماذا لا يجعل معدل الراحة العضلة تتقلص، ويجعلها معدل الطرقة تتقلص.
- وطرقة أرفق تعطي 100 في الثانية. تنبأ باستجابة العصبون الحركي وبقوة الركلة، مستعينًا بالوحدات الحركية.
- فسّر لماذا ما كان يمكن أن ترمَّز رسالة المغزل في حجم كمونات عمله.
القسم الثالث — الملتقى.
- سمّ الناقل عند الملتقى العصبي العضلي وصف مصيره بعد أن يعمل.
- ويحقن الكورار: فلا يبدي تخطيط العضل إشارة بعد الطرقة، لكن العصب ما زال يحمل كمونات عمل. فأي خطوة سدّت؟
- وذيفان الوشيقية بدلًا منه: التخطيط نفسه، وإشارة العصب نفسها. فأي خطوة، وكيف تميز بين الاثنين في المختبر؟
- ومخدر يسد كمونات العمل في الألياف الحسية. فأي التسجيلات تختفي، وأيها يبقى؟
- فسّر لماذا تنتج الثلاثة كلها ساقًا رخوة لكن بثلاث آليات مختلفة.
القسم الرابع — المركز.
- أثناء الركلة يسكت تخطيط العضلات المأبضية، ويهبط دون مستوى راحته. فسّر بالعصبون البيني.
- ومريض قطع نخاعه الشوكي فوق مستوى المنعكس ما زالت عنده ركلة ركبية — مبالغ فيها. فماذا يبين وجود المنعكس، وماذا توحي به المبالغة عن دور الدماغ الطبيعي؟
- وعند مريض غاب منعكسه في جانب واحد، اذكر عناصر القوس التي قد تكون متضررة، واختبارًا واحدًا لتحديد موضع الضرر.
- ولماذا يفحص الأطباء هذا المنعكس روتينيًا، في ثوان قليلة، عند كل مريض؟
- اذكر النتيجة: سرعة النقل في ألياف المنعكس، والمقدار الذي يرمّز شدة الشدّ، والخطوة الكيميائية الواحدة التي يعمل عندها الكورار.
حل
حل المسألة 35.1.
1. .
2. من النقل: أي .
3. نحو زائدة في كل اتجاه، أي جملةً: أي زائدة، أي نحو .
4. الإشارة الكهربائية هي تنشيط الألياف؛ أما التقلص نفسه — انزلاق الخييطات والشدّ على الوتر — فيأخذ عشرات الميلي ثوان حتى ينمي قوة تكفي لتحريك الساق.
5. رسالة من النخاع إلى الدماغ وأمر عائد يسافران بنحو — أي — زائدًا مشابك عدة ومعالجة الدماغ نفسها: أي على الأقل، والقرار أطول بكثير. فالركلة تنتهي قبل أن تستطيع أي إشارة دماغية أن تبلغ العصبونات الحركية.
6. عند 200 في الثانية، كمونا عمل في (و0.2 في الراحة). فالمعدل يتغير؛ أما حجم كل شوكة وشكلها فلا يتغيران.
7. بمعامل قدره 10.
8. عند 20 في الثانية تكون جرعات الناقل متباعدة وتخبو كل واحدة قبل التالية؛ فلا يبلغ العصبون الحركي العتبة قط. وعند 200 في الثانية تصل متباعدة وتتجامع: فتعبر العتبة ويطلق العصبون الحركي.
9. تبلغ العتبة عصبونات حركية أقل ويطلق كل منها كمونات عمل أقل: فتتقلص وحدات حركية أقل، وبمعدل أدنى، وتكون الركلة أضعف.
10. كمونات العمل من نمط الكل أو لا شيء: فحجمها يثبّته العصبون، ومن ثم لا تحمل أي معلومة عن المنبه. ولا يتغير إلا المعدل.
11. الأستيل كولين؛ وبعد أن يرتبط بالمستقبلات يهدّمه إنزيم في الشق في غضون ميلي ثوان.
12. مستقبلات ليف العضلة: فالأستيل كولين يتحرر لكنه لا يستطيع أن يعمل.
13. تحرر الأستيل كولين من الحويصلات. وفي المختبر، الأستيل كولين المطبَّق مباشرة على العضلة كان سيجعلها تتقلص تحت ذيفان الوشيقية (فالمستقبلات حرة) لا تحت الكورار (فالمستقبلات مسدودة).
14. تختفي كمونات عمل الليف الحسي، ويختفي، إذ لا شيء يبلغ النخاع، كمون العصبون الحركي وتخطيط العضل؛ وتظل العضلة تتقلص إذا نبّه عصبها دون موضع السد.
15. الكورار يسد التلقي، وذيفان الوشيقية يسد التحرر، والمخدر يسد النقل: أي ثلاث خطوات، وعضلة صامتة واحدة.
16. الليف الحسي ينبّه أيضًا عصبونًا بينيًا يثبّط العصبونات الحركية للعضلات المأبضية؛ فيقمع نشاطها في الراحة، وتسترخي العضلة المضادة دون توترها في الراحة.
17. المنعكس لا يحتاج إلا النخاع، وهو سليم عند ذلك المستوى. والمبالغة فيه تبين أن الدماغ يرسل عادة إشارات تخمد المنعكس؛ ومن غيرها تعمل القوس بكامل حساسيتها.
18. المغزل، أو العصب الحسي أو الجذر الظهري، أو المادة الرمادية في النخاع عند ذلك المستوى، أو العصب الحركي أو الجذر البطني، أو العضلة نفسها. وتنبيه العصب الحركي مباشرة وتسجيل العضلة يخبر هل الجانب الحركي يعمل؛ وتسجيل العصب الحسي أثناء شدّ يخبر هل الجانب الحسي يعمل.
19. هو يختبر، بطرقة واحدة، القوس كلها — العصب الحسي، والنخاع، والعصب الحركي، والعضلة — ويختبر إخماد الدماغ لها: فمنعكس غائب أو ضعيف أو مبالغ فيه يدل على مستوى من الجهاز العصبي قبل أي علامة أخرى.
20. نحو ؛ وتواتر كمونات عمل المغزل؛ وارتباط الأستيل كولين بمستقبلات العضلة.