Biologi Universitas — Tahun 3 · Bachelor Year 3

18Sistem Indra

Pada malam yang gelap sebuah mata manusia dapat mendeteksi sebuah kilatan beberapa foton — yakni jumlah cahaya terkecil yang diizinkan fisika untuk dideteksi sama sekali. Telinganya mendengar sebuah bunyi yang menggerakkan gendang telinganya kurang daripada garis tengah sebuah atom hidrogen, lalu membedakan sebuah nada dari nada lain yang berbeda seperlima persen. Seekor anjing mengikuti sebuah jejak berisi beberapa molekul tiap sentimeter kubik; seekor hiu menemukan seekor ikan sebelah di bawah pasir lewat medan listrik detak jantungnya. Tiap indra bermula dengan sebuah sel yang mengubah satu jenis tenaga menjadi sebuah perubahan potensial selaput, dan tiap indra berakhir sebagai lecutan di dalam sebuah saraf; di antara keduanya terletak masalah yang diperlakukan bab ini: bagaimana sebuah reseptor melipatgandakan sebuah molekul atau foton tunggal menjadi sebuah isyarat yang dapat dibaca neuron, bagaimana sebuah jangkauan sejuta juta kali lipat dalam keamatan diperas menjadi sebuah laju beberapa ratus lecutan tiap detik, bagaimana sebuah gelombang mekanis disortir menurut frekuensinya, bagaimana sepuluh ribu bau dibedakan dengan empat ratus reseptor, dan bagaimana otaknya, yang tidak pernah menerima apa pun selain lecutan, tahu dari indra mana lecutan itu datang.

18.1 Asas yang sama pada tiap indra

Definisi 18.1 (Transduksi, penyandian, dan adaptasi)

Sebuah sel reseptor indra memuat sebuah mekanisme transduksi — sebuah protein atau runtunan — yang mengubah sebuah rangsang (sebuah foton, sebuah molekul, sebuah pergeseran, panas, sebuah medan listrik) menjadi sebuah perubahan kehantaran selaput sehingga menjadi sebuah potensial reseptor, yang berjenjang dengan rangsangnya; selnya, atau neuron yang disinapsisinya, mengubah ini menjadi sebuah deretan potensial aksi yang lajunya menyandi keamatannya. Modalitas sebuah isyarat diberikan bukan oleh lecutannya, yang serupa pada tiap saraf, melainkan oleh kawat yang dilaluinya dan tempat kawat itu berakhir di dalam otaknya: itulah sebuah jalur berlabel. Sebuah neuron indra menanggapi rangsang di dalam sebuah medan reseptif — sepetak kulit, sebuah daerah medan penglihatan, sebuah pita frekuensi — dan medan yang bertetangga saling menajamkan lewat penghambatan lateral, dengan tiap neuron menekan tetangganya sehingga tepi dan kontrasnya dilebih-lebihkan. Kebanyakan reseptor beradaptasi: tanggapannya terhadap rangsang yang dipertahankan menurun, sehingga mereka melaporkan perubahan alih-alih arasnya, dan jangkauan kerjanya bergeser untuk duduk di sekitar latar yang berlaku.

Teorema 18.2 (Weber, Fechner, dan Stevens)

Pengamatan Weber (1834) adalah bahwa perubahan terkecil yang terdeteksi $\Delta I$ pada sebuah rangsang berkeamatan $I$ adalah sebuah pecahan tetap darinya: $\Delta I/I = k$ , dengan $k$ sekitar $0.02$ bagi bobot, $0.08$ bagi kecerahan, $0.1$ bagi kenyaringan. Bila tiap beda yang baru terasa dihitung sebagai satu satuan penginderaan $S$ , maka $\mathrm{d}S = \mathrm{d}I/ (kI)$ dan

S = \frac{1}{k}\ln\frac{I}{I_{0}} ,

dengan $I_{0}$ adalah ambangnya: penginderaannya tumbuh sebagai logaritma rangsangnya (Fechner, 1860), dan itulah sebabnya keamatan diukur dalam desibel dan magnitudo, serta sebabnya sebatang lilin yang ditambahkan kepada sebatang lilin terperhatikan sementara sebatang lilin yang ditambahkan kepada sebuah lampu sorot tidak. Percobaan penskalaan langsung, yang di dalamnya subjek memberikan angka kepada penginderaannya, justru memberi sebuah hukum pangkat $S \propto I^{n}$ (Stevens, 1957), dengan $n \approx 0.3$ bagi kenyaringan dan kecerahan, $1$ bagi panjang garis, dan $3.5$ bagi sengatan listrik; sebuah logaritma dan sebuah pangkat kecil nyaris tak terbedakan sepanjang beberapa dasawarsa, dan kedua hukumnya sepakat pada pokoknya: sistem sarafnya memampatkan.

Bukti. Dari $\Delta I = kI$ bagi satu satuan $S$ , pertambahan penginderaannya tiap pertambahan rangsangnya adalah $\mathrm{d}S/\mathrm{d}I = 1/(kI)$ ; dengan mengintegralkannya dari ambangnya $I_{0}$ , tempat $S = 0$ , diperoleh $S = (1/k) \ln(I/I_{0})$ . Hukum pangkatnya adalah anggapan alternatif bahwa sebuah nisbah rangsang yang tetap menghasilkan sebuah nisbah penginderaan yang tetap, $\mathrm{d}S/S = n\,\mathrm{d}I/I$ , yang integralnya adalah $S \propto I^{n}$ ; bagi $n \to 0$ dengan penskalaan yang sesuai ia menuju logaritmanya. ∎

Pemampatan sebuah jangkauan keamatan sejuta kali lipat menjadi sebuah penginderaan yang tumbuh lambat: logaritma Fechner dan hukum pangkat Stevens dengan pangkat yang kecil sukar dibedakan sepanjang beberapa dasawarsa, dan keduanya mengatakan bahwa indranya melaporkan nisbah, bukan selisih.

18.2 Penglihatan

Definisi 18.3 (Retina)

Retina adalah selembar otak di belakang mata, tiga lapis sel dengan fotoreseptornya, yang secara paradoks, di belakang, menempel pada epitelium pigmennya. Sel batang — $10^{8}$ tiap mata, satu pigmen, rodopsin — melayani cahaya redup lalu menjenuh pada siang hari; sel kerucut — $6\times 10^{6}$ , tiga pigmen yang memuncak pada biru, hijau, dan merah, yang terkemas ke dalam fovea — melayani siang hari, warna, dan ketajaman. Fototransduksi adalah sebuah runtunan: sebuah foton mengisomerkan kromofor retinal satu rodopsin; rodopsin yang teraktif menyalakan ratusan molekul protein G transdusin, yang masing-masing mengaktifkan sebuah fosfodiesterase yang memusnahkan GMP siklik; turunnya cGMP menutup saluran kation yang ditahan cGMP tetap terbuka di dalam gelap, “arus gelap” yang masuk berhenti, dan selnya terhiperpolarisasi — cahaya mematikan sebuah fotoreseptor, dan ia melepaskan lebih sedikit glutamat. Di dalam gelap selnya terdepolarisasi lalu melepaskan terus-menerus. Isyaratnya lewat ke sel bipolar (berjenis ON dan OFF, yang membalikkan atau mempertahankannya) lalu ke sel ganglion, sejuta tiap mata, yang aksonnya membentuk saraf optiknya — sebuah pemampatan seratus kali lipat. Sel horizontal dan amakrin menyambung secara lateral, dan penghambatannya memberi tiap sel ganglion sebuah medan reseptif pusat–sekeliling: terpacu oleh cahaya pada sebuah cakram pusat dan terhambat oleh cahaya pada cincin di sekitarnya (atau sebaliknya), sehingga retinanya melaporkan kontras setempat dan tepi alih-alih cahaya mutlak.

Fototransduksi sebagai sebuah pelipat ganda. Satu foton yang diserap menutup ratusan saluran lewat dua tahap katalitik, yakni sebuah bati sekitar sejuta dalam molekul — cukup bagi satu foton untuk menghasilkan sebuah arus yang terukur di dalam sebuah sel batang.

Teorema 18.4 (Mencacah foton: kekerapan melihat)

Sebuah kilatan yang menghantarkan rata-rata $a$ foton terserap ke sepetak sel batang menghantarkan, pada sembarang satu penyajian, sebuah cacah $k$ yang tersebar Poisson: $P(k) = e^{-a}a^{k}/k!$ . Bila pengamatnya melaporkan melihat kilatannya kapan pun sedikitnya $n$ foton terserap, peluang melihatnya adalah

P_{\text{lihat}}(a) = 1 - \sum_{k=0}^{n-1} e^{-a}\,\frac{a^{k}}{k!} ,

yakni sebuah kurva yang naik dari $0$ ke $1$ seiring naiknya $a$ , dan yang kecuramannya pada skala logaritma $a$ bergantung hanya pada $n$ : makin besar cacah ambangnya, makin curam kurvanya. Mencocokkan kurva kekerapan melihat yang terukur karena itu memberi $n$ tanpa mengetahui berapa banyak foton yang dihantarkan yang benar-benar terserap.

Bukti. Foton dari sebuah sumber lemah yang tetap tiba secara bebas dan acak, dan cacah yang terserap dalam sebuah kilatan pendek dari sebuah rata-rata $a$ bersebaran Poisson (yakni limit sebuah binomial dengan banyak foton yang masing-masing terserap dengan peluang kecil). Melihat menuntut $k \ge n$ , yang peluangnya adalah satu dikurangi jumlah $n$ suku Poisson yang pertama. Menskalakan sumbernya dengan sebuah faktor $c$ mengalikan $a$ dengan $c$ lalu menggeser kurvanya sepanjang sumbu $\log a$ tanpa mengubah bentuknya, sehingga bentuknya mengenali $n$ : bagi $n = 1$ , $P = 1 - e^{-a}$ naik sepanjang dua dasawarsa $a$ ; bagi $n = 6$ ia naik sepanjang kurang daripada satu. ∎

Bukti eksperimental. Hecht, Shlaer, dan Pirenne (1942) mendudukkan pengamat di dalam gelap selama setengah jam, lalu mengilatkan sebuah bintik hijau mungil pada tepi retinanya yang kaya sel batang selama semilidetik, ratusan kali pada beberapa keamatan, lalu mencatat bagian kilatan yang terlihat. Kilatan ambangnya memuat, pada korneanya, sekitar $90$ foton, yang darinya (sesudah pemantulan, penyerapan di dalam media matanya, dan peluang $20\,\%$ sebuah foton yang mencapai sebuah sel batang untuk diserap rodopsin) sekitar $5$ – $14$ terserap. Kurva kekerapan melihatnya punya kecuraman $n = 5$ sampai $7$ : pengamatnya mengatakan “ya” ketika sekitar enam sel batang, dari lima ratus yang ada di bawah bintiknya, masing-masing telah menangkap satu foton. Sebuah sel batang mendeteksi satu foton; otaknya menuntut beberapa yang berbarengan, untuk menjaga tanda bahaya palsu dari isomerisasi spontan sel batangnya — satu tiap sel batang tiap empat puluh detik — di bawah laju bintangnya. ∎

Kurva kekerapan melihat bagi ambang satu, tiga, dan enam foton terserap. Makin curam kurvanya, makin banyak foton yang harus berbarengan; pengamat Hecht memberi kurva seperti yang merah.

Kiri: sebuah irisan retina, dengan fotoreseptornya (hijau) di belakang, lalu sel bipolar dan horizontalnya, lalu sel ganglionnya (merah) yang aksonnya berangkat ke otaknya. Kanan: mata majemuk seekor lalat, ratusan lensa terpisah yang masing-masing berreseptor sendiri — sebuah penyelesaian yang berbeda bagi masalah yang sama.

18.3 Pendengaran dan keseimbangan

Definisi 18.5 (Koklea)

Bunyi adalah sebuah gelombang tekanan; masalah telinganya adalah mendeteksi perubahan tekanan sebesar beberapa puluh mikropascal di udara lalu menyortirnya menurut frekuensi. Gendang telinganya dan ketiga tulang telinga tengahnya memusatkan gaya dari $55\,\mathrm{mm}^{2}$ gendangnya ke $3\,\mathrm{mm}^{2}$ tingkap lonjongnya, yang menaikkan tekanannya sekitar dua puluh kali lipat — yakni pemadanan impedans antara udara dan cairan telinga dalamnya, yang tanpanya kebanyakan bunyinya akan terpantul. Di dalam koklea, sebuah tabung terpilin sepanjang $35\,\mathrm{mm}$ , gelombang tekanannya mengembara sepanjang membran basilar, yang sempit dan kaku pada pangkalnya dan lebar dan lemas pada puncaknya; tiap frekuensi membuat membrannya bergetar paling kuat pada satu tempat — frekuensi tinggi dekat pangkalnya, rendah dekat puncaknya — yakni sebuah peta tonotopis yang dibaca otaknya sebagai tinggi nada. Pada membrannya duduk sel rambut: $3500$ sel rambut dalam dalam sebuah baris tunggal, yang masing-masing bermahkota seberkas stereosilium yang disambung ujung ke ujung oleh kaitan ujung yang halus; membengkokkan berkasnya ke arah silium tertingginya meregangkan kaitannya lalu menarik terbuka saluran kation dalam hitungan mikrodetik, tanpa pesuruh kedua mana pun, dan kalium mengalir masuk dari endolimfanya, yang susunannya tak lazim dan potensialnya $+80\,\mathrm{mV}$ memberi sebuah gaya penggerak $150\,\mathrm{mV}$ . Sel rambut dalamnya mengisyarati saraf pendengarannya; $12\,000$ sel rambut luarnya, yang digerakkan gerak yang sama, mengerut dan memanjang bersama bunyinya lewat protein motor prestin lalu memompakan tenaga kembali ke getaran membrannya — yakni sebuah pelipat ganda yang menajamkan penalaannya seratus kali lipat dan yang gagal pada kebanyakan ketulian. Keamatannya diukur dalam desibel: $L = 10\log_{10} (I/I_{0})$ , dengan $I_{0} = 1 \times 10^{-12}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ ambang pendengarannya; telinganya bekerja sepanjang $120\,\mathrm{dB}$ , yakni sejuta juta kali lipat dalam keamatan.

Kiri: koklea yang dibuka gulungannya — membran basilarnya berjenjang dari kaku ke lemas, dan tiap frekuensi memuncak pada tempatnya sendiri. Kanan: sebuah berkas rambut, yang kaitan ujungnya membuka saluran transduksinya secara mekanis ketika berkasnya dibengkokkan.

Bukti eksperimental. Von Békésy (dasawarsa 1940-an) membuka koklea mayat, menaburkan butir perak pada membran basilarnya lalu menyaksikan di bawah cahaya stroboskopis ketika nada murni menegakkan sebuah gelombang mengembara yang puncaknya terletak makin dekat ke pangkalnya makin tinggi nadanya — yakni sandi tempat, yang karenanya ia menerima hadiah Nobel pada tahun 1961. Hudspeth (dasawarsa 1980-an) mendorong sebuah berkas rambut tunggal dengan sebuah serat kaca lalu merekam arusnya: arusnya mengalir dalam $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ sesudah dorongannya, jauh terlalu cepat bagi runtunan enzim mana pun, sebanding dengan seberapa jauh berkasnya bergerak ke arah baris tertingginya, dan arusnya lenyap ketika kaitan ujungnya dipotong dengan sebuah pengelat kalsium. Pergerbangannya bersifat mekanis — kaitannya menarik salurannya terbuka — dan itulah sebabnya pendengaran adalah indra yang tercepat dan sebabnya transdusernya dimusnahkan bunyi keras yang memutuskan kaitannya. ∎

Contoh 18.6 (Angka telinganya)

Pada ambang pendengarannya, membran basilarnya bergerak sekitar $0.1\,\mathrm{nm}$ dan amplitudo tekanannya $20\,\text{µ}\mathrm{Pa}$ , yakni dua per miliar tekanan atmosfer; pada $120\,\mathrm{dB}$ tekanannya sejuta kali lebih besar dan gerak membrannya berpuluh nanometer. Sebuah telinga muda mendengar dari $20\,\mathrm{Hz}$ sampai $20\,\mathrm{kHz}$ lalu memisahkan nada yang berjarak $0.3\,\%$ , dengan pembedaan sandi tempatnya ditajamkan sel rambut luarnya. Ke- $30\,000$ serat saraf pendengarannya menyala selangkah dengan gelombang tekanannya sampai sekitar $4\,\mathrm{kHz}$ (penguncian fase), yang mengusung ketepatan waktu sampai kecermatan puluhan mikrodetik, yang darinya otaknya menghitung arah sebuah bunyi dari selisih kedatangannya pada kedua telinganya — sekecil $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ . Organ keseimbangannya memakai sel rambut yang sama: di dalam saluran setengah lingkaran, kelembaman cairannya membengkokkannya ketika kepalanya berputar (percepatan sudut), dan di dalam organ otolitnya selapis hablur kalsium karbonat membebaninya dengan gravitasi dan percepatan lurus.

Organ Corti dari atas: tiga baris sel rambut luar dengan berkas berbentuk V, satu baris sel rambut dalam. Kaitan ujung tiap berkas membuka salurannya; sel luarnya melipatgandakan, sel dalamnya melaporkan.

18.4 Indra kimia

Definisi 18.7 (Penciuman dan pengecapan)

Penciuman bermula di sepetak epitelium di puncak hidung, tempat sekitar sepuluh juta neuron indra penciuman masing-masing mengungkapkan satu gen reseptor penciuman dari sekitar $400$ pada manusia ( $1100$ pada mencit, keluarga gen terbesar pada kedua genom) — yakni reseptor tergandeng-protein G yang mengikat molekul zat bau di dalam sebuah kantung lalu, lewat AMP siklik, membuka sebuah saluran. Tiap reseptor mengikat beberapa zat bau dan tiap zat bau mengikat beberapa reseptor, sehingga sebuah bau adalah sebuah sandi kombinatoris, yakni sebuah pola keaktifan di seluruh $400$ jenis reseptornya, dan sebuah perubahan satu karbon pada sebuah molekul mengubah polanya dan baunya. Semua neuron yang mengungkapkan satu reseptor mengirim aksonnya ke satu atau dua glomerulus yang sama di dalam bulbus penciumannya, sehingga bulbusnya memuat sebuah peta yang di dalamnya tiap bau adalah sebuah pola ruang glomerulus yang aktif, yang dibaca korteksnya tanpa melewati talamus. Pengecapan lebih sederhana: lima modalitas, masing-masing sebuah jalur berlabel dari sel reseptornya sendiri — manis, gurih, dan pahit lewat reseptor tergandeng-protein G (satu reseptor manis, satu gurih, sekitar dua puluh lima pahit), asin lewat sebuah saluran natrium, asam lewat sebuah saluran proton — dan sisa dari apa yang kita sebut cita rasa adalah baunya, yang mencapai hidungnya lewat belakang mulutnya.

Bukti eksperimental. Buck dan Axel (1991) menalar bahwa reseptor zat bau tentulah berupa reseptor tergandeng-protein G yang diungkapkan hanya di dalam epitelium penciumannya, lalu menemukan dengan PCR memakai pemula merosot sebuah keluarga berisi ratusan gen semacam itu, yang diungkapkan di sana dan tidak di tempat lain — yakni reseptor bagi penciuman, yang tak dikenal selama seabad. Hibridisasi di tempat menunjukkan satu reseptor tiap neuron dan pemusatan neuron sejenis pada glomerulus tunggal; Malnic, Buck, dan rekannya (1999) merekam neuron tunggal lalu menunjukkan bahwa tiap zat bau mengaktifkan beberapa jenis reseptor dan tiap reseptor beberapa zat bau — itulah sandi kombinatorisnya. Bushdid dan rekannya (2014) meminta subjek membedakan campuran lalu menaksir bahwa manusia dapat membedakan lebih daripada sejuta juta bau, jauh melampaui beberapa ribu yang lazim dipercaya. ∎

Proposisi 18.8 (Kapasitas sebuah sandi kombinatoris)

Dengan $R$ jenis reseptor yang masing-masing entah aktif atau bungkam, sebuah bau dapat diwakili oleh sembarang dari $2^{R}$ pola; dengan $R = 400$ itu adalah $10^{120}$ , dan bahkan bila hanya pola dengan tepat $10$ jenis yang aktif ditinjau, terdapat $\binom{400}{10} \approx 3\times 10^{20}$ . Pembedaannya dibatasi bukan oleh sandinya melainkan oleh derau reseptornya dan oleh pembacaan otaknya: sebuah sandi jalur berlabel dengan satu reseptor tiap bau akan mengizinkan $400$ bau, sedangkan sandi kombinatoris mengizinkan lebih banyak daripada molekul yang ada untuk dibaui. Ongkosnya adalah bahwa sebuah reseptor tunggal mengatakan sedikit saja kepada otaknya dengan sendirinya; polanya harus dibaca sebagai sebuah keseluruhan, dan itulah yang dikerjakan peta glomerulus dan korteks penciumannya.

Sandi kombinatoris penciuman. Kiri: sebuah matriks reseptor-lawan-zat-bau, yang di dalamnya tiap bau adalah sebuah pola menurun sebuah kolom. Kanan: polanya yang dibentangkan pada glomerulus bulbusnya.

Epitelium penciuman: neuron indra (hijau) dengan dendrit bersilium di permukaannya, tempat zat baunya mengikat, dan akson yang berkas-berkas di bawahnya menuju bulbusnya. Tiap neuron mengungkapkan satu gen reseptor dari keempat ratusnya.

18.5 Sentuhan, suhu, nyeri, dan indra yang tidak kita punyai

Definisi 18.9 (Penginderaan somatik)

Kulitnya memuat beberapa jenis mekanoreseptor, masing-masing sebuah akson yang berakhir di dalam kapsulnya sendiri: sel Merkel bagi tekanan halus dan tekstur (beradaptasi lambat, bermedan kecil), badan Meissner bagi sentuhan ringan dan selip (beradaptasi cepat), badan Pacini yang dalam di kulit bagi getaran (beradaptasi sangat cepat, bermedan raksasa), ujung Ruffini bagi regangan. Transduser pada kebanyakannya adalah Piezo2, yakni sebuah saluran ion raksasa dengan sebuah baling-baling bersudu yang terbuka ketika selaputnya teregang; tanpanya sentuhan dan indra kedudukan tubuhnya hilang, dan saluran yang sama di paru dan kandung kemih mengindera pengisiannya. Suhu diindera saluran keluarga TRP yang ditala pada jangkauan yang berbeda — TRPV1, yang dibuka panas di atas $43\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dan oleh kapsaisin, dan itulah sebabnya cabai terasa “panas”; TRPM8, yang dibuka dingin dan oleh mentol — dan nyeri oleh ujung saraf bebas, yakni nosiseptor, yang menanggapi panas, tekanan, atau bahan kimia yang merusak (proton, ATP, bradikinin) dan yang ambangnya diturunkan peradangan (Bab 15). Propriosepsi, yakni indra tempat anggota badannya berada, datang dari kumparan otot dan organ tendon Bab 17 dan dari Piezo2 di dalam kapsul sendinya. Kerapatan reseptornya menetapkan ketajamannya: dua titik yang berjarak $2\,\mathrm{mm}$ dibedakan pada sebuah ujung jari, berjarak $40\,\mathrm{mm}$ pada punggungnya.

Metode 18.10 (Mengukur sebuah indra)

Untuk mencirikan sebuah saluran indra: (1) temukanlah ambang mutlaknya dengan menyajikan rangsang berkeamatan berjenjang berkali-kali lalu mencocokkan bagian yang terdeteksi — yakni keamatan yang terdeteksi separuh waktunya — sebagaimana dilakukan Hecht; (2) temukanlah ambang bedanya pada beberapa keamatan lalu periksalah hukum Weber; (3) petakanlah ketajaman ruangnya dengan dua rangsang pada pemisahan yang beragam (uji dua titik pada kulit, sebuah kisi pada retina); (4) petakanlah ketajaman waktunya dengan kerlipan atau ketikan (sebuah kerlipan melebur pada sekitar $60\,\mathrm{Hz}$ pada penglihatan siang); (5) pada seekor hewan, rekamlah dari serat aferen tunggal sambil mengenakan rangsang yang sama lalu padankanlah ambang sarafnya dengan ambang tingkah lakunya — psikofisika dan fisiologinya mestinya sepakat, dan di tempat keduanya tidak sepakat, selisihnya adalah apa yang ditambahkan otaknya.

Catatan 18.11 (Hewan lain, indra lain)

Tiap indra di sini punya sebuah versi yang didorong lebih jauh oleh seekor hewan, dan ada indra yang tidak kita punyai. Hiu dan pari mengindera medan mikrovolt detak jantung mangsanya lewat saluran berisi jeli; ikan listrik membaca perubahan medannya sendiri untuk melihat di dalam gelap. Ular berbisa mencitrakan mangsa yang hangat dengan lubang yang peka inframerah; kelelawar dan lumba-lumba berekolokasi, dengan menakar waktu gema panggilannya sendiri sampai beberapa mikrodetik lalu mengemudikan frekuensi panggilannya untuk menjejaki seekor ngengat; lebah melihat ultraungu dan pengutuban cahaya langit lalu bernavigasi dengannya; burung yang bermigrasi dan penyu mengindera medan magnet Bumi lewat sebuah mekanisme yang masih diperdebatkan. Hidung seekor anjing punya empat puluh kali neuron reseptor kita dan sepertiga otaknya untuk membacanya; seekor burung hantu mendengar seekor tikus di bawah salju. Asasnya tidak berubah — sebuah transduser, sebuah jalur berlabel, sebuah sandi, pemampatan, sebuah peta — dan keragamannya adalah apa yang telah dilakukan evolusi dengannya.

18.6 Latihan

Latihan 18.1 ★

Jelaskanlah bagaimana otaknya tahu apakah sebuah deretan lecutan datang dari matanya atau telinganya, mengingat lecutannya serupa.

Solusi

Solusi Latihan 18.1.

Lewat kawatnya, bukan pesannya: tiap saraf indra adalah sebuah jalur berlabel yang berakhir di daerahnya sendiri di dalam otaknya, dan apa pun yang tiba lewat saraf optiknya dibaca sebagai cahaya — dan itulah sebabnya tekanan pada bola mata menghasilkan sebuah kilatan dan sebuah pukulan pada telinga menghasilkan sebuah dengingan.

Latihan 18.2 ★

Mengapa cahaya menghiperpolarisasi sebuah fotoreseptor, dan apa itu arus gelap?

Solusi

Solusi Latihan 18.2.

Di dalam gelap, GMP siklik menahan saluran kation tetap terbuka dan sebuah arus masuk yang tetap, yakni “arus gelap”, menjaga selnya tetap terdepolarisasi dan melepaskan glutamat. Cahaya mengaktifkan rodopsin, transdusin, dan fosfodiesterase, yang memusnahkan cGMP; salurannya menutup, arus masuknya berhenti, dan selnya terhiperpolarisasi lalu melepaskan lebih sedikit — cahaya diisyaratkan oleh sebuah penurunan.

Latihan 18.3 ★

Sebuah bisikan $20\,\mathrm{dB}$ , sebuah percakapan $60\,\mathrm{dB}$ , sebuah konser rok $110\,\mathrm{dB}$ . Hitunglah keamatan masing-masing dalam W/m $^{2}$ dan nisbah antara yang ternyaring dan yang terlembut.

Solusi

Solusi Latihan 18.3.

$I = I_{0}10^{L/10}$ : $20\,\mathrm{dB}$ , $1 \times 10^{-10}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ ; $60\,\mathrm{dB}$ , $1 \times 10^{-6}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ ; $110\,\mathrm{dB}$ , $0.1\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ . Ternyaring ke terlembut: $10^{9}$ .

Latihan 18.4 ★

Nyatakanlah kelima modalitas pengecapan dan jenis reseptornya, lalu jelaskanlah mengapa sebuah pilek menghalangi “rasa” makanan.

Solusi

Solusi Latihan 18.4.

Manis, gurih, dan pahit lewat reseptor tergandeng-protein G (satu manis, satu gurih, sekitar dua puluh lima pahit); asin lewat saluran natrium ENaC; asam lewat sebuah saluran proton. Kebanyakan “cita rasa” adalah bau molekul mudah menguap yang mencapai hidungnya dari mulutnya; dengan hidungnya tersumbat hanya kelima rasanya yang tersisa dan makanannya terasa hambar.

Latihan 18.5 ★★

Pecahan Weber bagi bobot adalah $0.02$ . Mulai dari sebuah bobot $100\,\mathrm{g}$ , berapa langkah yang baru terasa terletak di antaranya dan $10\,\mathrm{kg}$ ? Pakailah rumus Fechner lalu periksalah dengan mencacah langkah berfaktor $1.02$ .

Solusi

Solusi Latihan 18.5.

Fechner: $S = (1/0.02)\ln(10\,000/100) = 50\ln 100 \approx 230$ langkah. Mencacah: $1.02^{n} = 100$ memberi $n = \ln 100/\ln 1.02 = 233$ .

Latihan 18.6 ★★

Dengan memakai Teorema 18.4, hitunglah $P_{\text{lihat}}$ bagi $a = 2$ , $6$ , dan $12$ foton terserap dengan ambang $n = 6$ . Pada $a$ berapa kilatannya terlihat separuh waktunya? Bila $10\,\%$ foton pada korneanya terserap, berapa banyak yang harus dihantarkan kilatannya?

Solusi

Solusi Latihan 18.6.

$P = 1 - e^{-a}\sum_{k=0}^{5}a^{k}/k!$ : $a = 2$ : $0.017$ ; $a = 6$ : $0.55$ ; $a = 12$ : $0.98$ . Separuh kilatannya terlihat pada $a \approx 5.7$ ; dengan penyerapan $10\,\%$ kilatannya harus menghantarkan sekitar $57$ foton pada korneanya.

Latihan 18.7 ★★

Telinga tengahnya memusatkan gaya dari $55\,\mathrm{mm}^{2}$ ke $3\,\mathrm{mm}^{2}$ dengan sebuah tuas $1.3$ . Dengan faktor berapa tekanannya naik, dan dalam desibel? Mengapa telinga seseorang dengan tulang telinga tengah yang berlekatan (otosklerosis) lebih tumpul berpuluh desibel?

Solusi

Solusi Latihan 18.7.

$55/3\times 1.3 \approx 24$ ; dalam desibel tekanan, $20\log_{10}24 \approx 28\,\mathrm{dB}$ . Tulang yang berlekatan tidak dapat meneruskan getarannya, sehingga bunyinya mencapai koklea hanya lewat hantaran menembus tengkoraknya, tanpa bati telinga tengahnya: yakni sebuah kehilangan hantaran sekitar $30\text{ sampai }50\,\mathrm{dB}$ .

Latihan 18.8 ★★

Jelaskanlah mengapa arus transduksi sebuah sel rambut muncul dalam hitungan mikrodetik sedangkan arus sebuah fotoreseptor memakan puluhan milidetik, dan apa yang diperoleh tiap indra dari rancangannya.

Solusi

Solusi Latihan 18.8.

Saluran sel rambutnya dibuka langsung oleh kaitan ujung yang menarik padanya — tanpa pesuruh, tanpa enzim — sehingga ia menanggapi dalam hitungan mikrodetik; fotoreseptornya melipatgandakan satu foton lewat dua tahap enzimatis, yang memakan puluhan milidetik. Pendengarannya memperoleh kecermatan waktu yang diperlukan untuk menempatkan bunyi lewat penundaan antartelinga dan untuk mengikuti fasenya; penglihatannya memperoleh kepekaan untuk mencacah foton tunggal, dan membayarnya dengan kecepatan.

Latihan 18.9 ★★

Seekor mencit punya $1100$ jenis reseptor dan seorang manusia $400$ . Bila sebuah bau mengaktifkan sekitar $5\,\%$ jenisnya, berapa banyak pola yang tepat sebesar itu yang tersedia bagi masing-masing (pakailah $\binom{R}{k}$ dengan $k = 0.05R$ , dan hampiran Stirling $\ln\binom{R}{k} \approx R\,H(k/R)$ dengan $H(p) = -p\ln p - (1-p)\ln(1-p)$ )?

Solusi

Solusi Latihan 18.9.

$H(0.05) = -0.05\ln 0.05 - 0.95\ln 0.95 = 0.150 + 0.049 = 0.199$ . Manusia: $\ln\binom{400}{20} \approx 400\times 0.199 = 80$ , yakni sekitar $10^{34}$ pola. Mencit: $\ln\binom{1100}{55} \approx 1100\times 0.199 = 219$ , yakni sekitar $10^{95}$ .

Latihan 18.10 ★★★

Sebuah sel batang mengisomerkan sebuah rodopsin secara spontan sekali tiap $40\,\mathrm{s}$ di dalam gelap. Pada sepetak $500$ sel batang yang diamati selama sebuah jendela $0.1\,\mathrm{s}$ , berapa cacah rata-rata peristiwa spontannya, dan berapa peluang bahwa enam atau lebih terjadi secara kebetulan? Jelaskanlah mengapa otaknya menetapkan ambangnya pada sekitar enam dan bukan pada satu.

Solusi

Solusi Latihan 18.10.

Rata-ratanya $500\times 0.1/40 = 1.25$ peristiwa spontan tiap jendela. $P(k \le 5) = e^{-1.25}(1 + 1.25 + 0.78 + 0.33 + 0.10 + 0.03) = 0.998$ , sehingga $P(k \ge 6) \approx 2\times 10^{-3}$ . Dengan ambang satu, sebuah peristiwa spontan akan terjadi pada kebanyakan jendelanya ( $1 - e^{-1.25} = 0.71$ ) dan gelapnya akan penuh kilatan; pada enam, tanda bahaya palsunya datang sekali tiap lima ratus jendela. Ambangnya ditetapkan tempat derau sel batangnya, bukan kepekaannya, yang menentukan.

Latihan 18.11 ★★★

Saraf pendengarannya mengunci lecutannya pada fase bunyinya sampai $4\,\mathrm{kHz}$ , dengan gugupan sekitar $20\,\text{µ}\mathrm{s}$ . Bunyi mengembara pada $340\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ dan telinganya berjarak $20\,\mathrm{cm}$ . Berapa penundaan antartelinga yang terbesar, daya pisah sudut berapa yang diberikan sebuah pembedaan $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ dekat garis tengahnya, dan mengapa sandi tempat, bukan ketepatan waktu, yang melayani di atas $4\,\mathrm{kHz}$ ?

Solusi

Solusi Latihan 18.11.

Penundaan terbesarnya $0.2/340 = 590\,\text{µ}\mathrm{s}$ (bunyi dari satu sisi). Dekat garis tengahnya $\Delta t \approx (d/c)\sin\theta$ , sehingga $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ bersesuaian dengan $\sin\theta = 0.017$ , yakni sekitar $1{}^{\circ}$ . Di atas $4\,\mathrm{kHz}$ kalanya ( $250\,\text{µ}\mathrm{s}$ ) lebih pendek daripada yang dapat dikunci neuronnya, dan sebuah penundaan beberapa ratus mikrodetik merentang lebih daripada satu daur, yang membuat fasenya taksa; otaknya lalu memakai selisih aras antara kedua telinganya dan sandi tempatnya.

Latihan 18.12 ★★★

Penghambatan lateral membuat sebuah medan kelabu seragam di sebelah medan gelap tampak lebih terang di perbatasannya. Modelkanlah sebaris reseptor yang masing-masing dipacu cahayanya sendiri $I_{i}$ dan dihambat oleh sebuah pecahan $w$ cahaya tiap tetangganya, $r_{i} = I_{i} - w(I_{i-1} + I_{i+1})$ , lalu hitunglah tanggapannya melintasi sebuah tangga dari $I = 1$ ke $I = 2$ dengan $w = 0.2$ . Apa yang diperoleh retinanya dan apa yang hilang darinya karena hal ini?

Solusi

Solusi Latihan 18.12.

Jauh dari tepinya, $r = I(1 - 2w)$ : $0.6$ di sisi gelapnya, $1.2$ di sisi terangnya. Pada reseptor gelap yang terakhir ( $I = 1$ , tetangganya $1$ dan $2$ ): $r = 1 - 0.2\times 3 = 0.4$ ; pada yang terang pertama: $r = 2 - 0.6 = 1.4$ . Tangganya dilebih-lebihkan menjadi sebuah lembah dan sebuah puncak — yakni pita Mach. Retinanya memperoleh kontras dan tepi, serta sebuah jangkauan dinamis yang lebih kecil untuk ditularkan; ia kehilangan kesetiaan pada aras mutlak, lalu menghasilkan ilusi kecerahan.

18.7 Soal: Sebatang Lilin yang Dilihat dari Jauh

Soal 18.1

Soal akhir pekan — foton sebatang lilin yang dicacah ke dalam sebuah mata yang jauh, pendeteksian kilatannya yang dihitung dari statistika Poisson dan pelipat ganda sel batangnya, desibel sebuah konser yang diubah menjadi gerak gendang telinga dan arus sel rambut, serta sandi sebuah hidung yang dicacah, berakhir pada jarak yang padanya lilinnya terlihat, tekanan pada gendang telinganya, dan pola yang dapat dibentuk sebuah hidung

Data: sebatang lilin memancarkan sekitar $0.01\,\mathrm{W}$ cahaya tampak, pada $550\,\mathrm{nm}$ (tenaga foton $3.6\times 10^{-19}$ J). Sebuah manik mata yang teradaptasi gelap selebar $7\,\mathrm{mm}$ ; $10\,\%$ foton yang memasuki matanya diserap rodopsin; matanya mengintegralkan sepanjang $0.1\,\mathrm{s}$ ; ambangnya $6$ foton terserap. Tiap foton terserap menutup $200$ saluran lalu memangkas arus gelapnya sebesar $1\,\mathrm{pA}$ selama $0.2\,\mathrm{s}$ ; arus gelap sebuah sel batang $30\,\mathrm{pA}$ . Bunyi: $I_{0} = 1 \times 10^{-12}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ ; gendang telinganya berluas $55\,\mathrm{mm}^{2}$ ; sebuah berkas rambut setinggi $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ pada ambangnya melentur sebesar $0.3\,\mathrm{nm}$ . Penciuman: $R = 400$ reseptor; arus transduksi sebuah sel rambut adalah $100\,\mathrm{pA}$ pada kejenuhannya.

Bagian I — Foton.

Berapa banyak foton tiap detik yang dipancarkan lilinnya?
Pada jarak $d$ fotonnya tersebar pada sebuah bola berluas $4\pi d^{2}$ . Berapa banyak yang memasuki manik matanya tiap detik pada $1\,\mathrm{km}$ ? Pada $10\,\mathrm{km}$ ?
Berapa banyak yang terserap dalam satu jendela integrasi pada tiap jaraknya? Apakah lilinnya terlihat (ambang $6$ )?
Temukanlah jarak yang padanya cacah rata-rata yang terserap dalam sebuah jendela sama dengan $6$ . Dengan statistika Poisson, berapa bagian jendela yang melampaui ambangnya di sana?
Pada jarak pertanyaan 4, berapa peluang bahwa sebuah jendela $0.1\,\mathrm{s}$ tertentu tidak memuat satu foton pun? Mengapa sebuah bintang samar tampak berkerlip?
Di bawah bulan purnama, sel batang yang sama menyerap $10^{4}$ foton tiap jendela dari langitnya. Jelaskanlah mengapa lilin pada $10\,\mathrm{km}$ itu lalu tak terlihat walaupun ia menghantarkan foton yang sama.

Bagian II — Pelipat ganda sel batangnya.

Satu foton menutup $200$ saluran lalu memangkas arusnya sebesar $1\,\mathrm{pA}$ . Arus berapa yang diusung satu saluran, dan berapa banyak kation tiap detik itu ( $e = 1.6 \times 10^{-19}\,\mathrm{C}$ )?
Berapa bagian arus gelapnya yang disingkirkan satu foton? Berapa banyak foton serentak yang akan mematikan sel batangnya sama sekali (kejenuhan)?
Tanggapannya bertahan $0.2\,\mathrm{s}$ . Berapa banyak kation yang dicegah satu foton dari masuk? Berapa bati muatan tiap fotonnya?
Pada siang hari $10^{5}$ foton tiap detik mencapai sebuah sel batang. Apa yang terjadi padanya, dan mengapa sel kerucut, yang lebih sedikit beradaptasi dan menjenuh, menjadi reseptor siang harinya?
Sel kerucut memerlukan sekitar $100$ foton untuk mengisyaratkan. Jelaskanlah menurut pertukaran antara kepekaan dan kecepatan mengapa sel kerucut menanggapi dalam $20\,\mathrm{ms}$ dan sel batang dalam $200\,\mathrm{ms}$ .
Sebuah rodopsin mengisomer secara spontan sekali tiap $40\,\mathrm{s}$ . Pada $10^{8}$ sel batang sebuah mata, berapa banyak foton palsu tiap detik yang dihasilkan retinanya, dan mengapa hal itu tidak membutakan mata yang gelap dengan derau? (Pikirkanlah ambangnya dan medan reseptifnya.)

Bagian III — Desibel.

Sebuah konser pada $110\,\mathrm{dB}$ : keamatan dalam W/m $^{2}$ dan daya yang jatuh pada satu gendang telinga.
Berapa banyak tenaga akustik yang diterima gendang telinganya dalam sebuah konser dua jam? Bandingkanlah dengan tenaga sebutir hujan yang jatuh ( $1 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ ).
Ambang pendengarannya pada $0\,\mathrm{dB}$ : daya pada gendang telinganya dan tenaga tiap $10\,\mathrm{ms}$ — bandingkanlah dengan tenaga satu foton tampak.
Berkas rambutnya melentur $0.3\,\mathrm{nm}$ pada ambangnya pada sebuah tinggi $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Sudut berapa itu, dalam derajat? Bandingkanlah lenturannya dengan garis tengah sebuah atom hidrogen ( $0.1\,\mathrm{nm}$ ).
Pemaparan yang lama di atas $85\,\mathrm{dB}$ merusak sel rambut, dan sel rambut tidak pulih pada mamalia. Dua jam pada $110\,\mathrm{dB}$ menghantarkan tenaga sebanyak berapa jam pada $85\,\mathrm{dB}$ ?
Jangkauan pendengarannya $120\,\mathrm{dB}$ . Berapa banyak langkah yang baru terasa dalam kenyaringan itu, bila pecahan Weber bagi keamatan adalah sekitar $0.25$ (satu desibel)?

Bagian IV — Sandi penciuman.

Dengan $400$ reseptor yang masing-masing hidup atau mati, berapa banyak pola? Tulislah jawabannya sebagai sebuah pangkat sepuluh.
Bila sebuah bau lazimnya mengaktifkan $20$ reseptor, berapa banyak pola semacam itu yang berbeda ( $\binom{400}{20}$ , pakailah Stirling atau logaritma)?
Dua zat bau berbagi $15$ dari $20$ reseptornya. Usulkanlah sebuah ukuran jarak keduanya di dalam sandinya lalu jelaskanlah mengapa keduanya berbau mirip.
Manusia membedakan sekitar sejuta juta bau. Berapa bagian pola pertanyaan 20 yang demikian, dan apa yang membatasi cacahnya jauh di bawah kapasitas sandinya?
Seekor mencit dengan $1100$ reseptor: berapa kali lebih banyak pola $20$ daripada manusia, sebagai sebuah pangkat sepuluh?
Sebuah mutasi menghapus satu gen reseptor. Ramalkanlah pengaruhnya pada kemampuan membaui pada umumnya dan pada persepsi satu zat bau yang mengikat reseptor itu dengan kuat (anosmia khas).
Ringkaslah: jarak yang padanya lilinnya terlihat (pertanyaan 4), tenaga akustik pada gendang telinganya pada ambangnya dalam $10\,\mathrm{ms}$ (pertanyaan 15), dan cacah pola dua puluh reseptor yang dapat dibentuk sebuah hidung manusia (pertanyaan 20).

Solusi

Solusi Soal 18.1.

1. $0.01/3.6\times 10^{-19} = 2.8\times 10^{16}$ foton tiap detik. 2. Luas manik matanya $\pi(3.5\times 10^{-3})^{2} = 3.8\times 10^{-5}$ m $^{2}$ . Pada $1\,\mathrm{km}$ : pecahannya $3.8\times 10^{-5}/1.26\times 10^{7} = 3\times 10^{-12}$ , yakni $8.5\times 10^{4}$ foton tiap detik. Pada $10\,\mathrm{km}$ : $850$ tiap detik. 3. Dalam $0.1\,\mathrm{s}$ dengan $10\,\%$ terserap: $850$ pada $1\,\mathrm{km}$ , $8.5$ pada $10\,\mathrm{km}$ — keduanya di atas enam; lilinnya terlihat pada sepuluh kilometer (hampir selalu). 4. Enam yang terserap tiap jendela memerlukan $600$ foton tiap detik ke dalam manik matanya: $4\pi d^{2} = 3.8\times 10^{-5}\times 2.8\times 10^{16}/600 = 1.8\times 10^{9}$ m $^{2}$ , $d \approx 12\,\mathrm{km}$ . Di sana, $P(k \ge 6 \mid a = 6) = 0.55$ : lilinnya terlihat pada sekitar separuh jendelanya. 5. $e^{-6} = 0.0025$ . Pada ambangnya cacahnya berayun dari jendela ke jendela — $6 \pm 2.4$ — sehingga sumbernya seolah datang dan pergi: yakni kerlipan sebuah bintang samar (yang padanya atmosfernya menambahkan kerlipannya sendiri). 6. Ayunan latarnya, $\sqrt{10^{4}} = 100$ foton tiap jendela, membanjiri $8.5$ milik lilinnya: pendeteksiannya menuntut isyaratnya melampaui derau latarnya, bukan ambang mata yang gelap. 7. $1\,\mathrm{pA}/200 = 5\,\mathrm{fA}$ tiap saluran; $5\times 10^{-15}/1.6\times 10^{-19} = 3\times 10^{4}$ ion tiap detik. 8. Sepertiga puluh; sekitar tiga puluh foton serentak menutup tiap salurannya lalu menjenuhkan sel batangnya. 9. $10^{-12}\times 0.2 = 2\times 10^{-13}$ C, yakni $1.3\times 10^{6}$ kation: satu foton mengendalikan lebih daripada sejuta muatan. 10. Sel batangnya menjenuh dalam hitungan milidetik, tiap salurannya tertutup, dan rodopsinnya terlunturkan lebih cepat daripada dipulihkan; sel kerucut, dengan bati lebih rendah dan pematian lebih cepat, terus menanggapi lalu menggeser jangkauannya melintasi enam dasawarsa cahaya. 11. Bati yang tinggi memerlukan integrasi yang lama (tiap tahapnya memakan waktu dan tanggapannya diperpanjang untuk menimbun), sehingga sel batangnya lambat dan peka; pelipatgandaan sel kerucut yang lebih kecil dan pematiannya yang lebih cepat memberi sebuah tanggapan dalam $20\,\mathrm{ms}$ , cukup cepat bagi gerakan, dengan ongkos memerlukan seratus foton. 12. $10^{8}/40 = 2.5\times 10^{6}$ isomerisasi spontan tiap detik di seluruh retinanya — tetapi hanya $1.25$ tiap jendela pada sembarang petak $500$ sel batang, jauh di bawah ambang enamnya, sehingga deraunya ditolak petak demi petak; ambangnya dan pengumpulannya ada tepat untuk hal ini. 13. $0.1\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ ; pada $5.5 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{2}$ , $5.5 \times 10^{-6}\,\mathrm{W}$ . 14. $5.5\times 10^{-6}\times 7200 = 0.04\,\mathrm{J}$ — yakni sekitar empat ratus butir hujan sepanjang dua jam. 15. $10^{-12}\times 5.5\times 10^{-5} = 5.5\times 10^{-17}$ W; dalam $10\,\mathrm{ms}$ , $5.5\times 10^{-19}$ J — yakni sekitar tenaga satu atau dua foton tampak. 16. $0.3/5000 = 6\times 10^{-5}$ rad, yakni $0.003^{\circ}$ ; lenturannya sekitar tiga atom hidrogen. 17. $10^{(110 - 85)/10} = 316$ : dua jam pada $110\,\mathrm{dB}$ menghantarkan tenaga $630$ jam pada $85\,\mathrm{dB}$ — yakni hampir sebulan hari kerja. 18. Sekitar $120$ langkah yang baru terasa, satu tiap desibel. 19. $2^{400} = 10^{400\log_{10}2} = 10^{120}$ . 20. $\ln\binom{400}{20} \approx 400\,H(0.05) \approx 80$ , dikurangi sebuah koreksi Stirling sekitar $2$ : yakni sekitar $10^{34}$ pola. 21. Cacahlah reseptor pada satu pola tetapi bukan pada yang lain: $5 + 5 = 10$ dari $40$ (yakni sebuah jarak Hamming); pola yang bertindih tiga perempat menggerakkan glomerulus yang nyaris sama lalu dibaca sebagai bau yang nyaris sama. 22. $10^{12}/10^{34} = 10^{-22}$ dari polanya. Sandinya bukanlah batasnya: reseptornya berderau, banyak yang ditala serupa sehingga keaktifannya berkorelasi, molekul nyata menghasilkan hanya sebagian kecil polanya, dan pembedaan serta ingatan otaknya atas pola itu terbatas. 23. $\ln\binom{1100}{20} \approx 1100\,H(0.018) = 1100\times 0.091 \approx 100$ , yakni sekitar $10^{43}$ — yakni sekitar $10^{9}$ kali angka manusia bagi pola dua puluh reseptor (dan jauh lebih banyak bila mencitnya memakai lebih banyak reseptor tiap bau). 24. Penciuman umumnya nyaris tidak berubah — sandinya berlebihan dan reseptor lain mengusung tiap zat bau — tetapi sebuah zat bau yang bergantung pada reseptor itu pada kepekatan rendah menjadi tak terdeteksi atau berubah wataknya: yakni sebuah anosmia khas, seperti pada banyak orang yang tidak dapat membaui androstenon. 25. Lilinnya terlihat sampai sekitar $12\,\mathrm{km}$ ; bunyi ambangnya menghantarkan $5.5\times 10^{-19}$ J ke gendang telinganya dalam $10\,\mathrm{ms}$ , yakni satu atau dua foton; sebuah hidung manusia dapat membentuk sekitar $10^{34}$ pola dua puluh reseptor.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium