Biologi Universitas — Tahun 3 · Bachelor Year 3

17Tatanan Sistem Saraf

Seekor ubur-ubur punya beberapa ribu neuron di dalam sebuah jala tanpa pusat dan dapat berenang, makan, serta menegakkan dirinya. Seekor gurita punya setengah miliar, dua pertiganya di dalam lengannya, yang masing-masing dapat menyelesaikan sebuah masalah yang tidak diberitahukan kepada otaknya. Anda punya delapan puluh enam miliar, yang disambung seratus triliun sinapsis, yang berjalan pada dua puluh watt — seperlima tenaga Anda bagi dua persen massa Anda — dan Santiago Ramón y Cajal, yang menggambarnya sel demi sel pada dasawarsa 1890-an dari irisan yang diwarnai perak, melihat bahwa mereka sel terpisah yang bersentuhan tanpa melebur dan bahwa isyarat mengalir melewatinya dalam satu arah. Jilid sebelumnya memperlakukan neuronnya: potensial istirahatnya, potensial aksinya, sinapsisnya. Bab ini memperlakukan neuron itu dirangkai menjadi apa: kabel pasif yang membatasi seberapa jauh sebuah isyarat menyebar dan seberapa cepat, sirkuit — refleks, pengayun, penghambatan sekeliling — yang darinya tingkah laku dirakit, denah sistem saraf vertebrata dan glia yang menjaganya tetap berjalan, anggaran tenaganya, serta cara hewan yang berbeda menyebarkan neuronnya.

17.1 Neuron dan glia

Definisi 17.1 (Sel sistem saraf)

Neuron hadir dalam beberapa arsitektur yang berulang di seluruh otak: sel piramidal, yakni neuron proyeksi pemacu korteks, dengan sebuah dendrit apikal yang panjang dan sebuah akson yang dapat mengembara semeter; sel Purkinje otak kecil, yang pohon dendritnya yang pipih menerima dua ratus ribu sinapsis; neuron indra dengan satu juluran ke tepi dan satu ke sumsumnya; serta interneuron, yakni sel berakson pendek yang tinggal di dalam sebuah daerah, kebanyakan bersifat menghambat. Sekitar empat dari lima neuron korteks melepaskan glutamat lalu memacu; satu dari lima melepaskan GABA lalu menghambat. Glia, yang sebanyak neuronnya, mengerjakan selebihnya. Astrosit membungkus sinapsis dan pembuluh darah: mereka mengambil kalium yang dilepaskan neuron yang menyala dan glutamat yang ditumpahkan sinapsis, memasok laktat, mengatur aliran darah setempat, lalu memicu dan memelihara penghadang darah–otak. Oligodendrosit di dalam sistem saraf pusat dan sel Schwann di tepi membungkus akson dengan mielin, yakni berlusin-lusin lapis selaput yang mengisolasi aksonnya di antara simpul tempat salurannya duduk. Mikroglia adalah makrofag penghuni otaknya, yang memangkas sinapsis pada perkembangan dan membersihkan puing. Sel ependima melapisi bilik otaknya lalu membuat cairan serebrospinal.

Bukti eksperimental. Pewarna perak kromat Golgi (1873) menghitamkan, karena alasan yang belum diketahui, sekitar satu neuron dari seratus, seluruhnya, sambil membiarkan selebihnya tak terlihat — sehingga sebuah sel tunggal dapat dilihat utuh di dalam kekusutan berjuta-juta. Golgi membaca sediaannya sendiri sebagai sebuah retikulum sinambung; Cajal, sejak 1888, dengan memakai pewarna yang sama pada jaringan embrio yang selnya lebih sederhana, melihat bahwa tiap selnya berakhir dengan bebas, bahwa dendrit dan aksonnya berbeda, dan bahwa aksonnya berakhir pada dendrit dan badan sel lain tanpa menyambunginya. Dari susunan sel indra dan sel motorik ia menyimpulkan arah alirannya — dendrit ke badan ke akson — yakni hukum pengkutuban dinamis. Sherrington menamai celahnya sinapsis pada tahun 1897; mikroskop elektron menunjukkannya pada 1954. ∎

Kiri: sebuah sel Purkinje otak kecil yang digambar Cajal (1899) dari sebuah irisan berpewarna Golgi — seluruh pohon dendrit satu sel, yakni hujah bagi neuron sebagai sebuah satuan (domain publik). Tengah: neuron piramidal korteks dalam sebuah pewarnaan Golgi. Kanan: sebuah astrosit (hijau) dengan kaki ujungnya pada sebuah kapiler (merah).

17.2 Neuron sebagai sebuah kabel

Teorema 17.2 (Persamaan kabel keadaan mantap)

Modelkanlah sebuah dendrit atau akson tak bermielin sebagai sebuah silinder bergaris tengah $d$ yang sitoplasmanya beresistivitas $R_{i}$ dan selaputnya beresistans jenis $R_{m}$ (resistans kali luas) dan berkapasitans $C_{m}$ tiap luas. Tiap satuan panjang, resistans aksialnya $r_{i} = 4R_{i}/\pi d^{2}$ dan resistans selaputnya $r_{m} = R_{m}/\pi d$ . Sebuah tegangan tetap $V_{0}$ yang dikenakan pada $x = 0$ menyebar sepanjang seratnya sebagai

V(x) = V_{0}\,e^{-x/\lambda}, \qquad \lambda = \sqrt{\frac{r_{m}}{r_{i}}} = \sqrt{\frac{R_{m}\,d}{4R_{i}}},

dengan $\lambda$ adalah tetapan panjang: yakni jarak yang sepanjangnya sebuah isyarat pasif turun menjadi $1/e$ , yang tumbuh seiring akar kuadrat garis tengahnya. Selaputnya terisi muatan dengan tetapan waktu $\tau = R_{m}C_{m}$ , yang tak bergantung pada geometrinya. Sebuah potensial aksi, yang membangkitkan ulang dirinya, mengembara sepanjang akson tak bermielin pada laju yang sebanding dengan $\lambda/\tau$ sehingga sebanding dengan $\sqrt{d}$ ; sepanjang akson bermielin, yang padanya ia melompat dari simpul ke simpul, pada laju yang sebanding dengan $d$ — sekitar $6\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ tiap mikrometer garis tengah.

Bukti. Misalkanlah $I(x)$ arus aksialnya. Hukum Ohm sepanjang terasnya memberi $\mathrm{d}V/\mathrm{d}x = -r_{i}I$ ; kekekalan muatan pada keadaan mantap mengatakan bahwa arus aksial yang hilang antara $x$ dan $x + \mathrm{d}x$ bocor lewat selaputnya, $\mathrm{d}I/\mathrm{d}x = -V/r_{m}$ . Dengan menurunkan yang pertama lalu menyulihkan yang kedua, $\mathrm{d}^{2}V/\mathrm{d}x^{2} = (r_{i}/r_{m})V = V/\lambda^{2}$ , yakni sebuah persamaan linear orde dua yang penyelesaiannya yang terbatas ketika $x \to \infty$ adalah $V_{0}e^{-x/\lambda}$ . Dengan menyulihkan $r_{m} = R_{m}/\pi d$ dan $r_{i} = 4R_{i}/\pi d^{2}$ diperoleh $\lambda^{2} = R_{m}d/4R_{i}$ . Tetapan waktunya adalah tetapan waktu sebuah resistor dan kapasitor yang sejajar, $r_{m}c_{m} = (R_{m}/\pi d)(C_{m}\pi d) = R_{m}C_{m}$ . Bagi lajunya: sebuah gelombang yang membangkitkan ulang harus mengisi muatan selaputnya sejauh satu tetapan panjang di depannya dalam sekitar satu tetapan waktu, sehingga $v \sim \lambda/\tau \propto \sqrt{d}$ ; di antara simpul sebuah akson bermielin, selaput antarsimpulnya punya resistans yang dinaikkan dan kapasitans yang diturunkan oleh seratusan lapis mielin, panjang antarsimpulnya berskala dengan $d$ , dan hasilnya adalah $v \propto d$ . Tetapan kesebandingannya diakui saja. ∎

Contoh 17.3 (Angka bagi sebuah dendrit dan dua akson)

Sebuah dendrit dengan $d = 2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $R_{m} = 2 \times 10^{4}\,\Omega\,\mathrm{cm}^{2}$ , dan $R_{i} = 100\,\Omega\,\mathrm{cm}$ : $\lambda = \sqrt{2\times 10^{4}\times 2\times 10^{-4}/400}\ \mathrm{cm} = 0.1\,\mathrm{cm} = 1\,\mathrm{mm}$ — sebuah potensial sinapsis di ujung sebuah dendrit sepanjang semilimeter mencapai badan selnya pada sepertiga ukurannya, dan itulah sebabnya geometri sebuah pohon dendrit menjadi bagian perhitungannya. $\tau = 2\times 10^{4}\times 10^{-6}\,\mathrm{F}/\mathrm{cm}^{2}\cdot\Omega\,\mathrm{cm}^{2} = 20\,\mathrm{ms}$ , yakni jendela yang di dalamnya masukannya harus tiba agar terjumlahkan. Sebuah akson raksasa cumi-cumi sebesar $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ , tak bermielin, menghantar pada sekitar $25\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; untuk melakukan hal yang sama seekor vertebrata memakai sebuah akson bermielin sebesar $4\,\text{µ}\mathrm{m}$ , yakni lima belas ribu kali lebih kecil penampangnya — alasan mengapa sebuah saraf vertebrata dapat mengusung sepuluh ribu serat cepat di dalam ruang satu akson cumi-cumi. Sebuah akson motorik $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ menghantar pada $120\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; ketika sklerosis ganda melucuti mielinnya, lajunya turun sepuluh kali lipat dan hantarannya dapat gagal sama sekali pada bentangan yang telanjang.

Kiri: peluruhan pasif sebuah isyarat tetap sepanjang sebuah dendrit, bagi dua garis tengah — tetapan panjangnya tumbuh sebagai √d. Kanan: laju hantaran terhadap garis tengahnya; mielin membuat serat 4\, µ m melakukan apa yang perlu setengah milimeter bagi akson tak bermielin. — Kiri: peluruhan pasif sebuah isyarat tetap sepanjang sebuah dendrit, bagi dua garis tengah — tetapan panjangnya tumbuh sebagai $\sqrt{d}$ . Kanan: laju hantaran terhadap garis tengahnya; mielin membuat serat $4\,\text{µ}\mathrm{m}$ melakukan apa yang perlu setengah milimeter bagi akson tak bermielin.

17.3 Sirkuit

Definisi 17.4 (Sirkuit dasar)

Sebuah lengkung refleks adalah jalan terpendek dari sebuah pengindera ke sebuah pelaksana: pada sentakan lutut, sebuah aferen kumparan otot memasuki sumsumnya lalu bersinapsis langsung pada neuron motorik otot yang sama, yang mengerutkannya sekitar $30\,\mathrm{ms}$ sesudah ketukannya — satu sinapsis, tanpa otak. Aferen yang sama memacu sebuah interneuron penghambat menuju neuron motorik otot lawannya (penghambatan timbal balik), sehingga pengerutan ekstensornya tidak dilawan fleksornya. Kebanyakan sirkuit dibangun dari beberapa motif: pemencaran, satu neuron menggerakkan banyak, dan pemusatan, banyak ke satu, yang menjumlahkan bukti; penghambatan maju, yang di dalamnya sebuah masukan memacu baik sasarannya maupun sebuah interneuron yang menghambat sasarannya semilidetik kemudian, menajamkan tanggapannya dalam waktu; penghambatan balik, yang di dalamnya keluaran sasarannya sendiri memacu sebuah interneuron yang menghambatnya, membatasi penyalaannya dan, bila menyebar ke tetangganya, menghasilkan penghambatan lateral yang menajamkan kontras (Bab 18); serta penghilangan hambatan, yakni menghambat sebuah penghambat, cara ganglia basal melepaskan sebuah gerakan.

Refleks regangan. Sebuah ketukan meregangkan kumparan ekstensornya; aferen Ia memacu neuron motorik ekstensornya secara langsung (satu sinapsis) lalu, lewat sebuah interneuron penghambat, membungkam neuron motorik fleksornya.

Proposisi 17.5 (Pembangkit pola pusat)

Gerakan berirama — bernapas, berjalan, berenang, mengunyah — dihasilkan sirkuit di dalam batang otak dan sumsum tulang belakang yang mengayun dengan sendirinya, yakni pembangkit pola pusat, yang disesuaikan umpan balik indra tetapi tidak diciptakannya: sumsum tulang belakang seekor kucing yang dipotong dari otaknya dan dirampas saraf indranya masih menghasilkan pola berselang-seling langkahnya. Rancangan yang paling sederhana adalah setengah-pusat milik Brown (1911): dua kelompok neuron yang masing-masing menghambat yang lain. Yang mana pun yang menyala membungkam pasangannya; tetapi kelompok yang menyala lelah — salurannya menonaktif, penghambatannya atas pasangannya melemah — lalu pasangannya, yang terlepas, menyala dan pada gilirannya membungkam yang pertama: itulah pergantian, dengan sebuah kala yang ditetapkan tetapan waktu kelelahannya, bukan oleh jam mana pun. Irama napasnya timbul di dalam sebuah gugusan berisi beberapa ribu neuron di dalam medula (kompleks pra-Bötzinger), yang menyala dalam ledakan sejak lahir sampai mati; renang lamprei adalah sebuah rantai setengah-pusat sepanjang sumsumnya, masing-masing tertunda dari yang sebelumnya sehingga sebuah gelombang mengembara ke arah ekor.

Sebuah pengayun setengah-pusat. Dua kelompok yang saling menghambat di bawah dorongan tetap berganti-ganti: sisi yang aktif melelah, penghambatannya melemah, sisi yang lain lolos lalu mengambil alih. Tidak ada neuron yang berirama dengan sendirinya.

Metode 17.6 (Menelusuri sebuah sirkuit)

Untuk memastikan bahwa neuron A menggerakkan neuron B dan bahwa jalurnya berarti bagi sebuah tingkah laku: (1) anatomi — suntikkanlah sebuah penelusur yang mengembara sepanjang akson (sebuah zat warna, sebuah virus rabies yang diubah yang menyeberangi satu sinapsis mundur) lalu temukanlah sel yang tersambung; (2) fisiologi — rekamlah dari B sambil merangsang A, lalu ukurlah selang waktunya (sebuah sambungan monosinaptik memberi penundaan tetap sekitar semilidetik) dan tandanya (pemacuan atau penghambatan); (3) keperluan — bungkamlah A, dengan lesi, dengan pendinginan, atau dengan mengungkapkan sebuah pompa klorida yang digerakkan cahaya di dalamnya lalu menyinarinya (optogenetika), lalu lihatlah apakah tingkah lakunya gagal; (4) kecukupan — aktifkanlah A sendirian, dengan sebuah saluran kation yang digerakkan cahaya, lalu lihatlah apakah tingkah lakunya muncul; (5) pada hewan yang utuh, citrakanlah keaktifan seluruh populasinya dengan sebuah penunjuk kalsium sementara tingkah lakunya dilakukan. Sebuah sirkuit tegak ketika kelimanya sepakat; kebanyakan sirkuit yang diterbitkan punya dua atau tiga.

17.4 Denah sistem saraf vertebrata

Definisi 17.7 (Bagian pusat dan tepi)

Sistem saraf pusat adalah otak dan sumsum tulang belakang; yang tepi adalah selebihnya. Sumsum tulang belakang menerima akson indra lewat akar punggungnya lalu mengirim akson motorik lewat akar perutnya, dengan zat kelabunya berupa sebuah kupu-kupu badan sel dan zat putihnya berupa berkas bermielin yang berjalan naik dan turun. Batang otak — medula, pons, otak tengah — memuat inti saraf tengkoraknya dan pusat yang menjaga napas, denyut jantung, serta tekanan darah berjalan tanpa pikiran; sebuah kematian batang otak adalah kematian. Otak kecil, yang berneuron lebih banyak daripada otak selebihnya, menala ketepatan waktu dan penyelarasan gerakan lalu belajar dari galat. Talamus meneruskan tiap indra kecuali penciuman ke korteksnya dan jawaban korteksnya kembali; hipotalamus di bawahnya menjalankan homeostasis — suhu, lapar, haus, jamnya, poros endokrin Bab 21. Ganglia basal memilih di antara tindakan yang mungkin; hipokampus membuat ingatan (Bab 19); dan korteks otak besar, sebuah lembar berisi enam lapis sel setebal dua sampai empat milimeter dan seluas seperempat meter persegi, yang terlipat agar muat, mengerjakan selebihnya, di dalam daerah yang dipetakan bagi tiap indra dan gerakan dan di dalam daerah perkaitan di antaranya. Bagian otonom sistem tepinya menjalankan organnya: rantai simpatis, yang melepaskan noradrenalin, menyiagakan (jantung naik, usus turun, biji mata lebar); saraf parasimpatis, yang melepaskan asetilkolin, menghemat dan mencerna; dan sistem saraf enterik, yakni setengah miliar neuron di dinding usus, yang menjalankan pencernaan dengan sendirinya.

Otak vertebrata dalam tampak sagital, secara skematis: korteksnya di atas inti dalamnya, talamus dan hipotalamus di tengah, otak kecil di belakang, batang otak berlanjut ke dalam sumsumnya.

Proposisi 17.8 (Penghadang darah–otak dan anggaran otaknya)

Kapiler otaknya ditutup rapat oleh sambungan rapat di antara sel endoteliumnya, dibungkus kaki ujung astrosit, dan dilengkapi pengangkut yang memasukkan glukosa dan asam amino lalu memompa keluar banyak hal lain: itulah penghadang darah–otak, yang menjaga susunan ion cairan luar sel otaknya tetap demi tingkah laku listrik neuronnya, dan yang menyingkirkan kebanyakan obat ( $98\,\%$ molekul kecil, semua antibodi) — yakni masalah pokok farmakologi saraf. Otaknya mengapung di dalam $150\,\mathrm{mL}$ cairan serebrospinal, yang dibuat setengah mililiter semenit lalu diperbarui empat kali sehari, yang membantalinya dan membawa pergi limbahnya, terutama selama tidur. Ongkos otaknya: sekitar $20\,\mathrm{W}$ pada orang dewasa, yakni $20\,\%$ metabolisme istirahatnya, hampir semuanya sebagai glukosa yang dibakar menjadi ATP, dan sebagian besar ATP itu dibelanjakan pompa natrium yang memulihkan landaian yang dihabiskan potensial aksi dan arus sinapsisnya. Pada $50\,\mathrm{kJ}$ tiap mol ATP, $20\,\mathrm{W}$ adalah $4\times 10^{-4}$ mol ATP tiap detik, yakni $2.4\times 10^{20}$ molekul; dibagi di antara $8.6\times 10^{10}$ neuron, sekitar $3\times 10^{9}$ ATP tiap neuron tiap detik. Sebuah potensial aksi korteks dengan akibat sinapsisnya berongkos berorde $10^{9}$ ATP, sehingga anggarannya mengizinkan laju penyalaan rata-rata beberapa lecutan tiap detik tiap neuron — dan neuron korteks memang menyala kira-kira pada laju itu. Otaknya dibangun pada sebuah batas tenaga yang ketat, dan itulah sebabnya isyaratnya jarang, aksonnya tipis, dan keterangannya disandi oleh sedikit lecutan di dalam banyak sel.

Bukti. Diterima tanpa bukti pada tingkat ini. ∎

17.5 Sistem saraf di berbagai hewan

Definisi 17.9 (Jala saraf, ganglion, dan otak)

Knidaria (ubur-ubur, hidra) punya sebuah jala saraf: neuron yang tersebar di seluruh dinding tubuhnya, tersambung ke tiap arah, dengan pemadatan berbentuk cincin di sekeliling tepi loncengnya yang menyelaraskan renangnya — tanpa pusat, dan hantaran ke kedua arah sepanjang tiap selnya. Hewan bilateria memusatkan neuronnya ke dalam ganglion — yakni gugusan dengan sebuah neuropil bersama — yang disusun sepanjang sebuah tali perut pada artropoda dan anelida, dengan sebuah ganglion kepala yang membesar di tempat organ indranya berada: itulah sefalisasi. Moluska beragam dari ganglion sederhana seekor kerang sampai gurita, yang setengah miliar neuronnya terbanyak di antara hewan tak bertulang belakang mana pun dan dua pertiganya terletak di dalam lengannya, dengan tali tiap lengan mengendalikan jangkauan dan genggamannya sendiri. Vertebrata membangun sebuah tabung punggung yang berongga, yang membesar di depan menjadi otak bagian sebelumnya, dilindungi tulang dan sebuah penghadang, serta bermielin. Molekul pengisyarat, saluran, penghantar, dan banyak gen perkembangan yang sama (sandi Hox otak belakang, faktor pemola mata) menjalankan semuanya: bagiannya purba dan bersama, susunannya beraneka.

Contoh 17.10 (Mencacah neuron)

Seekor nematoda punya $302$ neuron, yang tiap satunya dinamai dan tiap sinapsisnya dipetakan; seekor lalat buah $1.4\times 10^{5}$ ; seekor lebah madu $10^{6}$ ; seekor mencit $7\times 10^{7}$ ; seekor gurita $5\times 10^{8}$ ; seorang manusia $8.6\times 10^{10}$ ; seekor gajah $2.6\times 10^{11}$ , kebanyakan di dalam otak kecilnya. Massa otak berskala dengan massa tubuh di seluruh mamalia kira-kira sebagai $M_{\text{otak}} \propto M_{\text{tubuh}}^{0.75}$ , sehingga otak seekor mencit merupakan bagian tubuhnya yang lebih besar daripada otak seekor gajah; spesies yang di atas garisnya bagi ukurannya — lumba-lumba, primata, manusia dengan faktor tujuh — disebut terensefalisasi. Yang paling baik menjejaki kognisinya bukanlah massa otaknya melainkan cacah neuron di dalam korteks otak besarnya: sekitar $1.6\times 10^{10}$ pada manusia, $5.6\times 10^{9}$ pada gajah dengan otaknya yang tiga kali lebih besar, $2\times 10^{9}$ pada simpanse. Otak manusia tidak istimewa pada sel atau denahnya; ia punya neuron korteks lebih banyak daripada mana pun, yang berkemas lebih padat, dan cacahnya, bukan bobotnya, yang tampaknya berarti.

Dua cara menata neuron. Kiri: seekor ubur-ubur, yang jala sarafnya dan cincin tepinya menyelaraskan renangnya tanpa otak. Kanan: seekor gurita, dengan setengah miliar neuron, kebanyakan di dalam lengannya, dan otak terbesar di antara hewan tak bertulang belakang mana pun.

Catatan 17.11 (Untuk apa sebuah sistem saraf)

Tumbuhan, jamur, dan bunga karang tidak punya satu pun; seekor hewan yang bergerak memerlukannya, dan perumitan sistem saraf menjejaki tuntutan gerakan, penginderaan dari kejauhan, dan peramalan apa yang akan terjadi berikutnya. Persamaan kabelnya menetapkan fisikanya — seberapa jauh dan seberapa cepat sebuah isyarat mengembara bagi sebuah garis tengah dan isolasi tertentu; anggaran tenaganya menetapkan ekonominya; dan di dalam batas itu neuron yang sama, yang disusun sebagai jala, ganglion, atau sebuah korteks, menghasilkan denyut seekor ubur-ubur, penyamaran seekor gurita, atau kalimat ini. Kedua bab berikutnya mengambil ujung masukannya dan penyimpanannya: bagaimana indra mengubah dunia menjadi lecutan, dan bagaimana sinapsis berubah sehingga dunianya, sekali dijumpai, teringat.

17.6 Latihan

Latihan 17.1 ★

Namailah keempat jenis glia dan satu fungsi masing-masing, lalu katakanlah yang mana dua yang membuat mielin dan di mana.

Solusi

Solusi Latihan 17.1.

Astrosit: menyangga kalium dan glutamat, memberi makan neuron, memicu penghadang darah–otak, mengatur aliran darah setempat. Oligodendrosit: memielinkan akson di dalam sistem saraf pusat. Sel Schwann: memielinkan akson tepi (dan memandu pemulihannya). Mikroglia: makrofag otaknya, yang memangkas sinapsis dan membersihkan puing. (Sel ependima melapisi bilik otaknya lalu membuat cairan serebrospinal.)

Latihan 17.2 ★

Apa yang dimungkinkan pewarna Golgi, apa yang disimpulkan Cajal darinya, dan apa yang disimpulkan Golgi? Mana yang benar, dan bagaimana hal itu diputuskan?

Solusi

Solusi Latihan 17.2.

Pewarnanya menghitamkan beberapa neuron seluruhnya lalu membiarkan selebihnya tak terlihat, sehingga sebuah sel tunggal dapat dilihat utuh. Cajal menyimpulkan bahwa neuron adalah sel terpisah yang bersentuhan satu sama lain tanpa melebur, dengan arah aliran yang tetap dari dendrit ke akson; Golgi menyimpulkan bahwa mereka membentuk sebuah jaringan sinambung. Cajal benar; mikroskop elektron menunjukkan celah sinapsisnya pada 1954.

Latihan 17.3 ★

Perikanlah lengkung refleks sentakan lutut lalu jelaskanlah mengapa ia memakan hanya $30\,\mathrm{ms}$ sedangkan sebuah tendangan sukarela memakan sepuluh kali lebih lama.

Solusi

Solusi Latihan 17.3.

Sebuah ketukan meregangkan kuadrisepnya; kumparan ototnya menyala; aferen Ia memasuki sumsumnya lalu bersinapsis langsung pada neuron motorik kuadrisepnya, yang menyala lalu mengerutkan ototnya, sementara sebuah interneuron menghambat neuron motorik otot paha belakangnya. Satu sinapsis, akson pendek pada $80\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : sekitar $30\,\mathrm{ms}$ . Sebuah tendangan sukarela melewati otaknya — persepsi, keputusan, perencanaan gerak, berkas menurun, beberapa sinapsis — lalu memakan $200\text{ sampai }300\,\mathrm{ms}$ .

Latihan 17.4 ★

Sebutkanlah pengaruh simpatis dan parasimpatis pada jantung, biji mata, usus, dan saluran napas, serta penghantar yang dipakai tiap bagian pada sasarannya.

Solusi

Solusi Latihan 17.4.

Simpatis (noradrenalin pada sasarannya): jantung lebih cepat dan lebih kuat, biji mata melebar, gerak dan sekresi ususnya berkurang, saluran napasnya melebar. Parasimpatis (asetilkolin): jantung melambat, biji mata menyempit, gerak dan sekresi ususnya bertambah, saluran napasnya menyempit.

Latihan 17.5 ★★

Hitunglah tetapan panjang sebuah akson $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ dengan $R_{m} = 1 \times 10^{4}\,\Omega\,\mathrm{cm}^{2}$ dan $R_{i} = 100\,\Omega\,\mathrm{cm}$ , lalu bagian isyarat yang tersisa sesudah $2\,\mathrm{mm}$ . Garis tengah berapa yang akan melipatduakan $\lambda$ ?

Solusi

Solusi Latihan 17.5.

$\lambda = \sqrt{R_{m}d/4R_{i}} = \sqrt{10^{4}\times 10^{-4}/400}$ cm $= 0.05\,\mathrm{cm} = 0.5\,\mathrm{mm}$ . Sesudah $2\,\mathrm{mm}$ : $e^{-4} \approx 2\,\%$ . Melipatduakan $\lambda$ memerlukan empat kali garis tengahnya, yakni $4\,\text{µ}\mathrm{m}$ .

Latihan 17.6 ★★

Sebuah akson indra $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ berjalan $1.2\,\mathrm{m}$ dari jari kaki ke sumsumnya, dan sebuah akson motorik $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ kembali. Dengan $6\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ tiap mikrometer dan $0.5\,\mathrm{ms}$ tiap sinapsis, taksirlah selang waktu minimum sebuah refleks penarikan tulang belakang dengan satu interneuron. Berapa lama ia akan memakan waktu dengan akson tak bermielin bergaris tengah sama pada $v = 1.1\sqrt{d}$ ?

Solusi

Solusi Latihan 17.6.

Indra: $12\times 6 = 72\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $1.2/72 = 17\,\mathrm{ms}$ . Motorik: $90\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $1.1/90 = 12\,\mathrm{ms}$ . Dua sinapsis, $1\,\mathrm{ms}$ : sekitar $30\,\mathrm{ms}$ . Tak bermielin: $1.1\sqrt{12} = 3.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ dan $1.1\sqrt{15} = 4.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $315 + 258 + 1 \approx 570\,\mathrm{ms}$ — terlalu lambat untuk menyelamatkan kakinya.

Latihan 17.7 ★★

Dengan memakai anggaran otaknya dari Proposisi 17.8, taksirlah berapa banyak ATP yang dapat dibelanjakan sebuah neuron tiap detik, dan, bila sebuah lecutan dengan sinapsisnya berongkos $2\times 10^{9}$ ATP, laju penyalaan rata-rata yang diizinkan anggarannya. Apa yang diramalkan hal ini tentang sandinya?

Solusi

Solusi Latihan 17.7.

$2.4\times 10^{20}/8.6\times 10^{10} \approx 2.8\times 10^{9}$ ATP tiap neuron tiap detik; pada $2\times 10^{9}$ tiap lecutan, sekitar $1.4\,\mathrm{Hz}$ rata-rata. Sandinya harus jarang: sedikit lecutan, dengan keterangan diusung oleh neuron mana yang menyala dan kapan, bukan oleh laju tinggi di mana-mana.

Latihan 17.8 ★★

Jelaskanlah mengapa sebuah pengayun setengah-pusat memerlukan kelelahan (atau proses lambat lain) untuk mengayun, dan apa yang akan terjadi dengan dua neuron yang saling menghambat yang tidak pernah lelah.

Solusi

Solusi Latihan 17.8.

Dua neuron yang saling menghambat tanpa lelah membentuk sebuah sakelar: yang pertama menyala menekan yang lain selama dorongannya bertahan, dan tidak pernah ada serah terima. Pengayunannya memerlukan sebuah proses lambat yang melemahkan cengkeraman pemenangnya — penyesuaian penyalaannya, penekanan sinapsis penghambatnya, atau lentingan yang kalah sesudah terlepas — yang tetapan waktunya menetapkan kalanya.

Latihan 17.9 ★★

Penghadang darah–otak menyingkirkan dopamin yang merupakan produk L-dopa tetapi memasukkan L-dopa. Jelaskanlah bagaimana hal ini dimanfaatkan pada penyakit Parkinson dan mengapa antibodi terhadap protein otak sukar dihantarkan.

Solusi

Solusi Latihan 17.9.

L-dopa diusung melintasi penghadangnya oleh pengangkut bagi asam amino netral yang besar; dopamin, yang polar dan bermuatan, tidak. Pasien meminum L-dopa (dengan sebuah penghambat enzim tepinya sehingga ia tidak terubah sebelum menyeberang), lalu enzim otaknya sendiri membuat dopamin darinya di tempat ia diperlukan. Antibodi, pada $150\,\mathrm{kDa}$ , tidak menyeberangi sambungan rapatnya maupun pengangkut mana pun; penghantarannya memerlukan sebuah ulang-alik yang membajak sebuah reseptor untuk transitosis, atau suntikan ke dalam cairan serebrospinalnya.

Latihan 17.10 ★★★

Turunkanlah bentuk bergantung-waktu persamaan kabelnya, $\lambda^{2}\,\partial^{2} V/\partial x^{2} = \tau\,\partial V/\partial t + V$ , dengan menambahkan arus kapasitif ke arus selaputnya, lalu tunjukkanlah bahwa penyelesaian keadaan mantap teoremanya menyusul. (Nyatakanlah bentuknya; menyelesaikannya tidak diminta.) Mengapa nisbah $\lambda/\tau$ sebuah laju?

Solusi

Solusi Latihan 17.10.

Arus selaput tiap satuan panjangnya adalah $V/r_{m}$ yang resistif ditambah $c_{m}\,\partial V/\partial t$ yang kapasitif; kekekalan muatan memberi $\partial I/\partial x = -(V/r_{m} + c_{m}\,\partial V/\partial t)$ , dan dengan $\partial V/\partial x = -r_{i}I$ , $\frac{1}{r_{i}}\,\partial^{2}V/ \partial x^{2} = V/r_{m} + c_{m}\,\partial V/\partial t$ ; dengan mengalikannya dengan $r_{m}$ : $\lambda^{2}\,\partial^{2}V/\partial x^{2} = V + \tau\,\partial V/\partial t$ . Dengan $\partial V/\partial t = 0$ persamaan teoremanya kembali. $\lambda$ sebuah panjang dan $\tau$ sebuah waktu, sehingga $\lambda/\tau$ sebuah laju — yakni skala alami bagi seberapa cepat sebuah gangguan menyebar.

Latihan 17.11 ★★★

Sebuah akson raksasa cumi-cumi $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ menghantar pada $25\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Dengan memakai $v \propto \sqrt{d}$ , garis tengah akson tak bermielin berapa yang diperlukan bagi $100\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ? Hitunglah luas penampangnya lalu bandingkanlah dengan akson bermielin $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ yang mencapainya. Apa yang disiratkan hal ini tentang cacah serat cepat yang dapat diusung sebuah saraf, dan tentang evolusi mielin?

Solusi

Solusi Latihan 17.11.

$v \propto \sqrt{d}$ : empat kali lajunya memerlukan enam belas kali garis tengahnya, yakni $8\,\mathrm{mm}$ . Luasnya $\pi(4\,\text{mm})^{2} \approx 50\,\mathrm{mm}^{2}$ terhadap $\pi\,(10\,\text{µ}\mathrm{m})^{2} = 314\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ : yakni nisbah $1.6\times 10^{5}$ . Sebuah saraf berisi serat tak bermielin yang cepat mustahil — satu serat semacam itu akan setebal sarafnya — sehingga seekor hewan dengan banyak saluran cepat memerlukan mielin, dan itulah sebabnya vertebrata (dan beberapa hewan tak bertulang belakang secara mandiri) mengevolusikannya.

Latihan 17.12 ★★★

Massa otak berskala sebagai $M_{\text{tubuh}}^{0.75}$ di seluruh mamalia. Seekor mencit $30\,\mathrm{g}$ punya otak $0.4\,\mathrm{g}$ . Ramalkanlah massa otak seekor mamalia $70\,\mathrm{kg}$ pada garisnya, bandingkanlah dengan $1350\,\mathrm{g}$ manusia, lalu bahaslah mengapa cacah neuron korteks alih-alih massa otaknya yang menjadi padanan yang lebih baik bagi kemampuan kognitifnya.

Solusi

Solusi Latihan 17.12.

$a = 0.4/30^{0.75} = 0.4/12.8 = 0.031$ ; bagi $70\,000\,\mathrm{g}$ : $0.031\times 70\,000^{0.75} = 0.031\times 4300 \approx 134\,\mathrm{g}$ . Manusia yang $1350\,\mathrm{g}$ adalah sepuluh kali ramalannya. Massa otak mengikuti massa tubuh karena tubuh yang lebih besar memerlukan lebih banyak neuron indra dan motorik, dan karena neuronnya sendiri tumbuh seiring ukuran otaknya; yang menjejaki kognisinya adalah cacah neuron di dalam korteksnya, yang bergantung pada seberapa padat mereka berkemas — primata berkemas lebih banyak tiap gram daripada mamalia lain, dan manusia paling banyak dari semuanya.

17.7 Soal: Merangkai Sebuah Tubuh

Soal 17.1

Soal akhir pekan — perangkaian sebuah tubuh yang diongkosi dalam tetapan panjang, milidetik, dan watt: angka kabel sebuah dendrit dan dua akson, selang waktu sebuah refleks dari jari kaki ke sumsumnya dan kembali, tenaga yang dapat dibayar otaknya tiap lecutan, serta penskalaan otak di berbagai hewan, berakhir pada tetapan panjangnya, selang waktu refleksnya, dan laju penyalaan rata-rata yang dapat dibayar sebuah otak

Data: $R_{m} = 2 \times 10^{4}\,\Omega\,\mathrm{cm}^{2}$ , $R_{i} = 100\,\Omega\,\mathrm{cm}$ , $C_{m} = 1\,\text{µ}\mathrm{F}/\mathrm{cm}^{2}$ . Laju bermielin $6\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ tiap mikrometer; tak bermielin $v = 1.1\sqrt{d}$ m/s dengan $d$ dalam mikrometer; penundaan sinapsis $0.5\,\mathrm{ms}$ . Otak: $20\,\mathrm{W}$ , $8.6\times 10^{10}$ neuron, $10^{14}$ sinapsis, ATP $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; sebuah lecutan berongkos $4\times 10^{8}$ ATP dan tiap penularan sinapsis $2\times 10^{4}$ ATP; sebuah neuron punya $7000$ sinapsis. Penskalaan: $M_{\text{otak}} = a\,M_{\text{tubuh}}^{0.75}$ dengan seekor mencit $30\,\mathrm{g}$ yang berotak $0.4\,\mathrm{g}$ .

Bagian I — Kabel.

Hitunglah $\lambda$ bagi dendrit $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan $4\,\text{µ}\mathrm{m}$ , serta $\tau$ .
Sebuah sinapsis $300\,\text{µ}\mathrm{m}$ dari soma pada dendrit $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ menghasilkan $5\,\mathrm{mV}$ setempat. Berapa yang tiba di somanya? Pada dendrit $4\,\text{µ}\mathrm{m}$ ?
Jelaskanlah mengapa sebuah neuron dapat membobot masukannya menurut di mana pada pohonnya masukan itu mendarat, dan mengapa masukannya harus tiba dalam sekitar $\tau$ agar terjumlahkan.
Hitunglah laju sebuah akson bermielin $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , dan sebuah akson tak bermielin bergaris tengah sama. Garis tengah berapa akson tak bermielin yang akan menyamai yang bermielin?
Luas penampang akson $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan akson tak bermielin yang setara. Berapa banyak akson bermielin yang muat di dalam ruang satu akson tak bermielin yang setara?
Sebuah penyakit pelucut mielin membuang mielin dari sebuah akson $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ sepanjang $2\,\mathrm{cm}$ . Taksirlah penundaan tambahan sepanjang bentangan itu bila ia menghantar sebagai akson tak bermielin bergaris tengah itu, lalu katakanlah mengapa hantarannya dapat gagal sama sekali.

Bagian II — Selang waktu.

Sebuah jari kaki menyentuh permukaan panas. Akson indranya ( $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $1.2\,\mathrm{m}$ ) mencapai sumsumnya, satu interneuron, lalu sebuah akson motorik ( $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $1.1\,\mathrm{m}$ ) kembali ke tungkainya. Berapa selang waktu minimum penarikannya?
Isyaratnya juga berjalan naik sebuah akson $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ sejauh $0.6\,\mathrm{m}$ ke otaknya lalu menembus dua sinapsis lagi sebelum nyerinya terasa. Kapan nyerinya terasa relatif terhadap penarikannya?
Sebuah serat nyeri tidak bermielin, $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Berapa lama isyaratnya memakan waktu untuk menempuh $1.8\,\mathrm{m}$ ke otaknya? Jelaskanlah kedua fase nyeri dari jari kaki yang tersandung.
Tungkai seekor jerapah $2\,\mathrm{m}$ lebih panjang. Hitunglah ulang selang waktu refleksnya lalu berilah ulasan tentang masalah ukuran.
Sentakan lutut bersifat monosinaptik, $30\,\mathrm{ms}$ pada orang dewasa. Dengan memakai $0.8\,\mathrm{m}$ tiap arah pada $80\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , satu sinapsis dan sebuah sambungan saraf–otot ( $1\,\mathrm{ms}$ ), serta $5\,\mathrm{ms}$ bagi ototnya untuk membangun gaya, pertanggungjawabkanlah $30\,\mathrm{ms}$ itu.
Akson bayi baru lahir belum bermielin. Jelaskanlah mengapa refleksnya lambat dan gerakannya tak terselaras, dan apa yang diubah pemielinan selama dua tahun pertamanya.

Bagian III — Anggarannya.

Ubahlah $20\,\mathrm{W}$ menjadi ATP tiap detik, dan menjadi ATP tiap neuron tiap detik.
Sebuah neuron menyalakan satu lecutan: ia berongkos $4\times 10^{8}$ ATP sendiri lalu menggerakkan $7000$ sinapsis pada $2\times 10^{4}$ masing-masing. Berapa ongkos total satu lecutan dengan akibatnya?
Laju penyalaan rata-rata berapa yang dapat ditopang anggarannya bila semuanya dipakai untuk lecutan? Bila separuhnya pergi ke ongkos istirahat?
Neuron korteks menyala pada sekitar $1\,\mathrm{Hz}$ rata-rata. Berapa bagian anggarannya yang demikian, dan apa yang disiratkannya tentang bagaimana keterangannya disandi?
Sebuah otak yang menyalakan tiap neuronnya pada $50\,\mathrm{Hz}$ akan memerlukan berapa watt? Bandingkanlah dengan $100\,\mathrm{W}$ seluruh tubuhnya.
Glukosa memasok otaknya pada $5\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$ . Berapa watt itu ( $16\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ )? Cukupkah, dan apa yang terjadi pada kesadarannya dalam hitungan detik sesudah pasokannya gagal?

Bagian IV — Penskalaan.

Temukanlah $a$ dari mencitnya, lalu ramalkanlah massa otak seekor mamalia $70\,\mathrm{kg}$ dan seekor gajah $5000\,\mathrm{kg}$ pada garisnya.
Nilai sebenarnya: manusia $1350\,\mathrm{g}$ , gajah $4800\,\mathrm{g}$ . Hitunglah nisbah tiap spesies terhadap ramalannya (yakni hasil bagi ensefalisasi).
Otak gajahnya punya $2.6\times 10^{11}$ neuron tetapi $5.6\times 10^{9}$ di dalam korteksnya; manusianya $8.6\times 10^{10}$ dan $1.6\times 10^{10}$ . Di mana neuron gajahnya, dan apa yang disarankannya tentang apa yang dikerjakan korteks?
Volume sebuah neuron tumbuh seiring panjang aksonnya, sehingga otak yang lebih besar punya neuron yang lebih besar dan lebih jarang. Jelaskanlah mengapa melipatduakan massa otaknya tidak melipatduakan cacah neuronnya, dan mengapa primata, yang neuronnya tetap kecil sementara otaknya tumbuh, memperoleh lebih banyak neuron tiap gram daripada hewan pengerat.
Seekor gurita punya $5\times 10^{8}$ neuron, dua pertiganya di dalam lengannya. Usulkanlah apa yang dapat dan tidak dapat dilakukan sebuah lengan tanpa otaknya, dan satu percobaan untuk mengujinya.
Nematoda C. elegans punya $302$ neuron dan sekitar $7000$ sinapsis seluruhnya, yang tiap satunya dipetakan. Bandingkanlah sinapsis tiap neuronnya dengan angka manusia, lalu katakanlah apa yang dapat dan tidak dapat dikatakan sebuah diagram perangkaian yang lengkap tentang tingkah laku.
Ringkaslah: tetapan panjang dendrit $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ (pertanyaan 1), selang waktu refleks penarikannya (pertanyaan 7), dan laju penyalaan rata-rata yang diizinkan anggaran otaknya dengan separuh tenaganya untuk lecutan (pertanyaan 15).

Solusi

Solusi Soal 17.1.

1. $\lambda = \sqrt{2\times 10^{4}\,d/400}$ : bagi $d = 1 \times 10^{-4}\,\mathrm{cm}$ , $\sqrt{5\times 10^{-3}} = 0.071\,\mathrm{cm} = 0.71\,\mathrm{mm}$ ; bagi $4\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $1.41\,\mathrm{mm}$ . $\tau = 2\times 10^{4}\times 10^{-6} = 20\,\mathrm{ms}$ . 2. $5\,e^{-0.3/0.71} = 3.3\,\mathrm{mV}$ ; $5\,e^{-0.3/1.41} = 4.0\,\mathrm{mV}$ . 3. Masukan yang jauh tiba dengan teredam, sehingga tempat sebuah sinapsis mendarat menetapkan bobotnya; sebuah potensial meluruh dalam sekitar $\tau$ , sehingga dua masukan terjumlahkan hanya bila keduanya jatuh dalam sekitar $20\,\mathrm{ms}$ satu sama lain — neuronnya adalah sebuah pendeteksi kebetulan dengan jendela $20\,\mathrm{ms}$ . 4. Bermielin $60\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; tak bermielin $1.1\sqrt{10} = 3.5\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; untuk mencapai $60\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ tanpa mielin, $d = (60/1.1)^{2} \approx 3000\,\text{µ}\mathrm{m}$ : yakni tiga milimeter. 5. $\pi(5)^{2} = 79\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ terhadap $\pi(1500)^{2} = 7\times 10^{6}\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ : yakni sekitar $90\,000$ akson bermielin di dalam ruang satu akson itu. 6. $2\,\mathrm{cm}$ pada $60\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ adalah $0.3\,\mathrm{ms}$ ; pada $3.5\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $5.7\,\mathrm{ms}$ : yakni sekitar $5\,\mathrm{ms}$ penundaan tambahan. Lebih buruk lagi, selaput telanjangnya punya kapasitans besar dan sedikit saluran, sehingga arus dari simpul utuh yang terakhir dapat gagal membawanya ke ambangnya: itulah blok hantaran. 7. Indra $1.2/60 = 20\,\mathrm{ms}$ ; dua sinapsis $1\,\mathrm{ms}$ ; motorik $1.1/90 = 12\,\mathrm{ms}$ : yakni sekitar $33\,\mathrm{ms}$ (ditambah semilidetik pada sambungan saraf–ototnya). 8. Ke otaknya: $0.6/60 = 10\,\mathrm{ms}$ ditambah dua sinapsis, yakni $11\,\mathrm{ms}$ sesudah isyaratnya memasuki sumsumnya pada $20\,\mathrm{ms}$ : isyaratnya mencapai korteksnya kira-kira ketika kakinya bergerak; pengalaman sadar nyerinya memerlukan beberapa ratus milidetik lagi pengolahan, sehingga kakinya ditarik sebelum nyerinya terasa. 9. $1.1\sqrt{1} = 1.1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $1.8/1.1 \approx 1.6\,\mathrm{s}$ . Nyeri pertama yang tajam tiba lewat serat bermielin tipis dalam puluhan milidetik; nyeri kedua yang tumpul dan membakar lewat serat C tak bermielin sedetik atau lebih kemudian. 10. Indra $3.2/60 = 53\,\mathrm{ms}$ , motorik $3.1/90 = 34\,\mathrm{ms}$ , sinapsisnya $1\,\mathrm{ms}$ : sekitar $90\,\mathrm{ms}$ . Hewan yang panjang punya refleks yang lambat; mereka mengimbanginya dengan akson yang lebih tebal dan dengan mewakilkan lebih banyak kepada sirkuit setempat. 11. $0.8/80 = 10\,\mathrm{ms}$ tiap arah, yakni $20\,\mathrm{ms}$ ; sinapsisnya $0.5\,\mathrm{ms}$ , sambungannya $1\,\mathrm{ms}$ , gayanya $5\,\mathrm{ms}$ : yakni $26.5\,\mathrm{ms}$ , dengan transduksi kumparannya sendiri dan hantaran ke dalam ototnya melengkapi sisa $30\,\mathrm{ms}$ itu. 12. Akson tak bermielin menghantar pada semeter atau dua tiap detik, sehingga gelung yang memakan $30\,\mathrm{ms}$ pada orang dewasa memakan ratusan, dengan ketepatan waktu yang buruk; pemielinannya menaikkan lajunya sepuluh sampai lima puluh kali lipat lalu membuat ketepatan waktunya cermat, dan itulah yang dituntut berjalan, menggenggam, dan berbicara. 13. $20/50\,000 = 4\times 10^{-4}$ mol/s $= 2.4\times 10^{20}$ ATP tiap detik; $2.8\times 10^{9}$ tiap neuron tiap detik. 14. $4\times 10^{8} + 7000\times 2\times 10^{4} = 4\times 10^{8} + 1.4\times 10^{8} = 5.4\times 10^{8}$ ATP. 15. Semuanya untuk lecutan: $2.8\times 10^{9}/5.4\times 10^{8} \approx 5\,\mathrm{Hz}$ ; separuhnya: sekitar $2.6\,\mathrm{Hz}$ . 16. Pada $1\,\mathrm{Hz}$ , $5.4\times 10^{8}/2.8\times 10^{9} \approx 20\,\%$ anggarannya: sandinya jarang — kebanyakan neuronnya bungkam hampir sepanjang waktu, dengan keterangan pada neuron mana yang sedikit menyala dan kapan. 17. $8.6\times 10^{10}\times 50\times 5.4\times 10^{8} = 2.3 \times 10^{21}$ ATP/s $= 3.9\times 10^{-3}$ mol/s $\approx 190\,\mathrm{W}$ — yakni dua kali seluruh tubuh yang beristirahat. 18. $5\times 16 = 80\,\mathrm{kJ}/\mathrm{h} = 22\,\mathrm{W}$ : pas-pasan cukup, tanpa cadangan. Ketika pasokannya berhenti, pompanya berhenti dalam hitungan detik, landaiannya habis, dan kesadarannya hilang dalam sekitar sepuluh detik. 19. $a = 0.4/12.8 = 0.031$ ; $70\,\mathrm{kg}$ : $0.031\times 4300 = 134\,\mathrm{g}$ ; $5000\,\mathrm{kg}$ : $0.031\times 1.06\times 10^{5} \approx 3300\,\mathrm{g}$ . 20. Manusia $1350/134 \approx 10$ ; gajah $4800/3300 \approx 1.5$ . 21. Di dalam otak kecilnya — $98\,\%$ di antaranya — yang menyelaraskan empat puluh ribu otot belalainya. Cacah neuron korteksnya, bukan totalnya, yang menjejaki kognisinya; otak kecilnya menjejaki tugas motorik menjalankan sebuah tubuh raksasa. 22. Akson dan dendritnya memanjang seiring otaknya, sehingga tiap neuron menempati volume lebih besar dan cacah neuronnya tumbuh lebih lambat daripada massanya. Pada primata ukuran neuronnya nyaris tetap sementara otaknya tumbuh, sehingga cacah neuronnya tumbuh hampir sebanding dengan massanya, dan sebuah otak primata pada bobot tertentu memuat beberapa kali neuron sebuah otak hewan pengerat pada bobot itu. 23. Sebuah lengan dapat menyelaraskan pengisap dan sendinya sendiri, menjangkau, menggenggam, mengoper makanan sepanjang dirinya, dan menghindari menggenggam kulitnya sendiri, lewat sirkuit setempat; ia tidak dapat melihat, memilih sebuah sasaran, atau mempelajari sebuah pembedaan. Ujinya: potonglah tali saraf lengannya dari otaknya lalu sentuhlah lengannya dengan makanan — ia menggenggam lalu mengopernya ke arah tempat mulutnya berada; sebuah lengan yang teramputasi melakukan hal yang sama selama sejam. 24. Sekitar $23$ sinapsis tiap neuron terhadap $7000$ : yakni tiga ratus kali lebih sedikit. Petanya yang lengkap mengatakan neuron mana yang dapat memengaruhi neuron mana, tetapi bukan kekuatan atau tanda tiap sambungannya, neuromodulator mana yang mengubahnya, atau dinamikanya — sehingga bahkan bagi cacingnya, diagram perangkaiannya meramalkan tingkah lakunya hanya sebagian. 25. $\lambda = 0.71\,\mathrm{mm}$ bagi dendrit $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ ; selang waktu penarikannya sekitar $33\,\mathrm{ms}$ ; laju penyalaan rata-ratanya sekitar $2.6\,\mathrm{Hz}$ dengan separuh anggarannya untuk lecutan.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium