Biologi Universitas — Tahun 3 · Bachelor Year 3

27Biologi Konservasi

Pada 1813 Audubon menyaksikan sekawanan merpati penumpang melintasi Kentucky selama tiga hari, menggelapkan langitnya; barangkali ada lima miliar ekor, seperempat dari seluruh burung Amerika Utara. Pada 1 September 1914 yang terakhir, seekor betina bernama Martha, mati di Kebun Binatang Cincinnati. Spesiesnya tidak langka ketika kemerosotannya bermula; ia dipanen dengan muatan kereta api, dan hutannya ditebang, lalu seekor burung yang hanya berbiak di dalam koloni raksasa tidak dapat lagi berbiak begitu koloninya menipis di bawah suatu ukuran yang tidak seorang pun mengukurnya. Pada 1995 kakapo, seekor burung nuri malam yang tidak dapat terbang dari Selandia Baru, tinggal lima puluh satu ekor; tiap ekor sejak itu telah dinamai, ditimbang, dipasangi pemancar dan, pada saat yang tepat, disuguhi makanan tambahan, dan kini ada dua ratus lima puluh. Pada tahun yang sama tiga puluh satu serigala kelabu dilepaskan ke Yellowstone, tujuh puluh tahun setelah kawanan asli terakhirnya ditembak; dalam dua dasawarsa rusa wapitinya telah berpindah, dedalunya kembali tumbuh di sepanjang sungainya, dan berang-berangnya bersama mereka. Biologi konservasi adalah penerapan genetika populasi, ekologi dan perilaku dari buku ini pada satu pertanyaan praktis — bagaimana menjaga spesies agar tidak lenyap — dan aritmetikanya adalah aritmetika bilangan kecil.

27.1 Mengapa populasi kecil mati

Definisi 27.1 (Risiko kekecilan)

Sebuah populasi besar merosot bila laju kematiannya melampaui laju kelahirannya; populasi kecil dapat lenyap tanpa perubahan pada keduanya. Stokastisitas demografi adalah peluang bahwa, di antara beberapa individu, yang mati kebetulan lebih banyak daripada yang lahir, atau semua yang selamat berkelamin jantan: ia berarti di bawah beberapa lusin ekor. Stokastisitas lingkungan — musim dingin yang buruk, kekeringan, suatu penyakit — menerpa tiap individu sekaligus, dan populasi beberapa ratus yang akan dilewati populasi besar dapat tersapu habis; malapetaka adalah ekornya. Efek Allee membuat laju pertumbuhan per kapita jatuh pada kerapatan rendah — pasangan tidak dapat ditemukan, pembiak berkoloni tidak dapat bersarang, kawanan tidak dapat membela anaknya, kawanan merpati penumpang tidak dapat menjenuhkan pemangsa yang mengambil anakannya — sehingga di bawah kerapatan ambang populasinya merosot menuju nol dengan sendirinya. Dan di bawah beberapa ratus, proses genetik pada bagian berikutnya menurunkan kebugarannya dari generasi ke generasi. Semuanya saling memberi makan: populasi yang lebih kecil kehilangan keragaman, menjadi kurang subur, tumbuh mengecil, lebih mungkin tertimpa kebetulan, lalu kehilangan lebih banyak lagi — yaitu pusaran kepunahan (Gilpin dan Soulé, 1986). Populasi layak minimum adalah ukuran yang di atasnya peluang kepunahan sepanjang cakrawala yang dinyatakan (katakanlah $5\,\%$ dalam satu abad) dapat diterima; ia bergantung pada biologi spesiesnya dan pada seberapa berubah-ubah lingkungannya, dan biasanya berada dalam ribuan.

Pusaran kepunahan. Sebuah pukulan dari luar membuat sebuah populasi menjadi kecil; kekecilannya lalu menghilangkan keragaman, menurunkan kebugaran, memaparkan populasinya kepada kebetulan, dan membuatnya lebih kecil lagi. Tugas konservasi adalah memutus gelungnya sebelum ia menutup.

Teorema 27.2 (Ukuran populasi efektif)

Laju sebuah populasi kehilangan keragaman dan menimbun silang dalam ditentukan bukan oleh cacah jiwanya $N$ melainkan oleh ukuran efektifnya $N_{e}$ : yaitu ukuran sebuah populasi ideal — tetap, berkawin acak, nisbah kelamin seimbang, ukuran keluarga Poisson — yang akan kehilangan keheterozigotan pada laju yang sama. Tiga penyimpangan dari keadaan ideal itu menurunkannya. Nisbah kelamin yang timpang, dengan $N_{m}$ jantan pembiak dan $N_{f}$ betina:

N_{e} = \frac{4N_{m}N_{f}}{N_{m} + N_{f}} ;

satu jantan dan seratus betina memberikan $N_{e} \approx 4$ . Ukuran yang berayun sepanjang $t$ generasi: $N_{e}$ adalah rata-rata harmonik ukuran tiap generasinya, $1/N_{e} = (1/t)\sum 1/N_{i}$ , yang dikuasai oleh yang terkecil — populasi seribu ekor yang pernah melewati sepuluh ekor memiliki $N_{e}$ dekat seratus sepanjang rentang itu. Dan ragam ukuran keluarga di atas Poisson menurunkannya lebih jauh lagi. Di dalam populasi berukuran efektif $N_{e}$ , koefisien silang dalam $F$ — yaitu peluang bahwa kedua alel pada satu lokus di dalam seorang individu adalah salinan satu alel leluhur — naik sebesar $1/2N_{e}$ tiap generasi,

F_{t} = 1 - \Bigl(1 - \frac{1}{2N_{e}}\Bigr)^{t} \approx \frac{t}{2N_{e}}, \qquad H_{t} = H_{0}\Bigl(1 - \frac{1}{2N_{e}}\Bigr)^{t} ,

dan keheterozigotan $H$ meluruh pada laju yang sama. Kaidah kasar Franklin, “50/500”: $N_{e} \ge 50$ menahan silang dalam di bawah $1\,\%$ tiap generasi, yaitu laju yang ditoleransi peternak; $N_{e} \ge 500$ membiarkan mutasi mengganti keragaman yang disingkirkan hanyutannya. Karena $N_{e}$ biasanya sepersepuluh cacah jiwanya, kaidah itu menuntut populasi lima ratus sampai lima ribu ekor.

Bukti. Dua gamet yang diambil secara acak dari populasinya adalah salinan alel induk yang sama dengan peluang $1/2N$ pada populasi ideal, dan itulah tambahan bagi $F$ ; keheterozigotannya sebanding dengan $1 - F$ , sehingga tiap generasi mengalikannya dengan $(1 - 1/2N_{e})$ , yang memberikan peluruhan eksponensial dan, bagi $t \ll N_{e}$ , kenaikan linier $F$ . Nisbah kelamin: separuh gennya datang dari tiap kelamin, sehingga peluang dua gamet berbagi alel induk adalah $\tfrac{1}{4}\cdot\tfrac{1}{2N_{m}} + \tfrac{1}{4}\cdot\tfrac{1}{2N_{f}}$ (seperempat pasangannya sama-sama dari ayah, seperempat sama-sama dari ibu); menyamakan ini dengan $1/2N_{e}$ memberikan $1/N_{e} = 1/(4N_{m}) + 1/(4N_{f})$ , yaitu rumusnya. Ayunan ukuran: keheterozigotan setelah $t$ generasi adalah $H_{0}\prod(1 - 1/2N_{i}) \approx H_{0}\exp(-\sum 1/2N_{i})$ , yang sama dengan $H_{0}\exp(-t/2N_{e})$ bila $1/N_{e}$ adalah rata-rata dari $1/N_{i}$ . Silang dalam menurunkan kebugaran karena ia memaparkan alel resesif yang merugikan sebagai homozigot — depresi silang dalam, yaitu penurunan beberapa persen pada keselamatan atau kesuburan tiap $10\,\%$ nilai $F$ pada kebanyakan spesies yang berbiak silang luar. ∎

Kiri: bagaimana nisbah kelamin yang miring menyusutkan ukuran efektifnya — sebuah spesies berharem yang sepersepuluh jantannya berbiak memiliki N_e sepertiga cacah jiwanya. Kanan: keheterozigotan yang meluruh sebesar (1 - 1/2N_e) tiap generasi — populasi sepuluh ekor kehilangan sebagian besar keragamannya dalam satu abad, populasi lima ratus hampir tidak kehilangan apa pun. — Kiri: bagaimana nisbah kelamin yang miring menyusutkan ukuran efektifnya — sebuah spesies berharem yang sepersepuluh jantannya berbiak memiliki $N_{e}$ sepertiga cacah jiwanya. Kanan: keheterozigotan yang meluruh sebesar $(1 - 1/2N_{e})$ tiap generasi — populasi sepuluh ekor kehilangan sebagian besar keragamannya dalam satu abad, populasi lima ratus hampir tidak kehilangan apa pun.

Bukti eksperimental. Puma Florida, yang menyusut menjadi sekitar dua puluh lima ekor pada 1990-an, menunjukkan ekor bengkok, testis yang tidak turun, cacat jantung dan sperma yang $90\,\%$ di antaranya tidak normal — yaitu depresi silang dalam yang tampak; delapan betina yang didatangkan dari Texas pada 1995 (penyelamatan genetik) melipattigakan populasinya dan cacatnya pun surut. Serigala Isle Royale, yang didirikan sepasang hewan pada 1949 lalu terpencil, merosot menjadi dua individu yang tersilang dalam dengan parah pada 2018, dengan cacat tulang belakang pada kebanyakan kerangka yang diperiksa. Ayam padang besar Illinois jatuh dari ribuan menjadi lima puluh ekor, dan laju penetasan telurnya dari $93\,\%$ menjadi $56\,\%$ , lalu pulih setelah burung didatangkan dari negara bagian lain. Kulit museum dan DNA purba memungkinkan kehilangan keheterozigotan itu diukur langsung terhadap populasi prakemerosotan pada tiap kasusnya. ∎

Kiri: Martha, merpati penumpang terakhir, difoto di Kebun Binatang Cincinnati pada 1912; spesiesnya pernah berjumlah miliaran dalam ingatan orang yang masih hidup (foto oleh Enno Meyer, domain publik). Kanan: seekor citah — spesies yang melewati sebuah leher botol sekitar sepuluh ribu tahun lalu dan individunya begitu serupa sehingga cangkok kulit antara hewan yang tidak berkerabat pun tidak ditolak.

27.2 Habitat: berapa luas, dan dalam bentuk apa

Proposisi 27.3 (Spesies dan luas)

Di seluruh pulau, dan di seluruh serpihan habitat yang berlaku seperti pulau, jumlah spesies $S$ naik bersama luas $A$ sebagai sebuah hukum pangkat,

S = c\,A^{z}, \qquad z \approx 0.15\text{--}0.35,

yaitu hubungan spesies–luas (Arrhenius, 1921; biogeografi pulau MacArthur dan Wilson, 1967, menerangkannya sebagai perimbangan antara imigrasi dan kepunahan, dengan kepunahan yang lebih cepat di pulau kecil). Dengan $z = 0.25$ , kehilangan $90\,\%$ luas sebuah habitat akhirnya menghilangkan $1 - 0.1^{0.25} = 44\,\%$ spesiesnya; kehilangan separuhnya menghilangkan $16\,\%$ . Kehilangannya tidak seketika — utang kepunahan dibayar sepanjang berpuluh tahun ketika populasi yang terlalu kecil bagi serpihannya menyusut — dan pemecahan sebuah luas yang tetap menjadi kepingan menambahkan kehilangan tersendiri: tiap serpihan menampung populasi yang lebih kecil, efek tepi (angin, panas, pemangsa, gulma) menembus ratusan meter ke dalam hutannya, dan spesies yang memerlukan bagian dalamnya kehilangan lebih banyak daripada yang diperhitungkan luasnya. Apakah satu suaka besar atau beberapa suaka kecil dengan luas total yang sama menyelamatkan lebih banyak spesies (perdebatan SLOSS) bergantung pada spesiesnya: yang besar menampung populasi yang lebih besar dan habitat bagian dalam, yang kecil menyebarkan risiko malapetaka lalu mencuplik lebih banyak jenis habitat. Koridor yang menghubungkan serpihannya membiarkan individu dan gen berpindah di antaranya, mengubah populasi yang terpencil menjadi sebuah metapopulasi yang bagiannya dapat dihuni kembali setelah kepunahan setempat dan diselamatkan dari silang dalam — itulah sebabnya lahan di antara suakanya menjadi sama pentingnya dengan suakanya sendiri.

Bukti. Hukum pangkatnya bersifat empiris, dicocokkan pada sumbu log–log terhadap kepulauan, danau, puncak gunung dan serpihan hutan di seluruh dunia; nilai $z$ lebih rendah bagi kepingan sebuah daratan utama (imigrasi menjaga spesiesnya tetap ada) dan lebih tinggi bagi pulau sejati. Kehilangan pecahannya menyusul langsung: $S'/S = (A'/A)^{z}$ . Mekanisme biogeografi pulau diuji oleh Simberloff dan Wilson (1969), yang mengasapi pulau bakau kecil di Florida, membunuh tiap artropoda, lalu menyaksikan jumlah spesiesnya kembali ke nilai sebelumnya dalam setahun — sebuah kesetimbangan, dengan spesies yang berbeda daripada dahulu: jumlahnya ditetapkan oleh luas dan jaraknya, jati dirinya oleh kebetulan. ∎

Hukum spesies–luas pada sumbu logaritmik. Kemiringannya adalah eksponen z; darinya kehilangan spesies yang akhirnya diderita sebuah habitat yang menyusut dapat dibaca — sepersepuluh hutannya menahan kira-kira separuh spesiesnya, dan bukan sepersepuluh seperti tebakan linier. — Hukum spesies–luas pada sumbu logaritmik. Kemiringannya adalah eksponen $z$ ; darinya kehilangan spesies yang akhirnya diderita sebuah habitat yang menyusut dapat dibaca — sepersepuluh hutannya menahan kira-kira separuh spesiesnya, dan bukan sepersepuluh seperti tebakan linier.

Serpihan hutan di tengah lahan pertanian, dilihat dari udara: tiap pulaunya menampung populasi yang lebih kecil daripada hutan utuhnya dahulu, ditepii sebuah zona yang tidak dapat dipakai spesies bagian dalamnya, dan dipisahkan oleh ladang yang tidak dapat diseberangi spesies hutannya.

27.3 Meramalkan dan mencegah

Metode 27.4 (Analisis kelayakan populasi)

Untuk menaksir risiko kepunahan sebuah populasi dan apa yang akan menguranginya: (1) bangunlah model dinamikanya — sebuah matriks keselamatan dan kesuburan menurut umur atau tahapnya, seperti demografi pada jilid Tahun 2, yang ditaksir dari individu bertanda sepanjang beberapa tahun; (2) tambahkan stokastisitasnya — yang demografis, dengan mengundi nasib tiap individu secara acak, dan yang lingkungan, dengan mengundi laju tiap tahun dari ragam yang teramati, disertai malapetaka sesekali; (3) tambahkan kebergantungan kerapatan dan kemerosotan genetik akibat silang dalam bila datanya memungkinkan; (4) simulasikan ribuan lintasan dari ukuran sekarang sepanjang cakrawala yang diminati lalu catatlah pecahan yang jatuh di bawah sebuah ambang kepunahan semu (yaitu ukuran yang darinya pemulihan dinilai mustahil); (5) ragamkan masukannya — keselamatan dewasa, keselamatan muda, luas habitat, sebuah pemindahan sepuluh ekor hewan — lalu lihatlah perubahan mana yang paling mengurangi risikonya; di situlah upaya harus ditaruh. Keluarannya adalah sebuah peluang dengan ketakpastian yang lebar, bukan sebuah ramalan; nilainya bersifat pembanding, dan ia berulang kali menunjukkan bahwa keselamatan dewasa, bukan kesuburan, adalah tuasnya pada spesies yang berumur panjang, dan itulah sebabnya tali pancing membunuh populasi albatros yang bertelur satu butir tiap dua tahun lebih cepat daripada kehilangan sarang mana pun.

Proposisi 27.5 (Waktu sampai punah)

Bagi sebuah populasi yang berayun karena lingkungannya berayun, dengan laju pertumbuhan rata-rata $\bar r$ dekat nol dan ragam $\sigma^{2}$ pada laju pertumbuhan tahunannya, logaritma ukuran populasinya menempuh sebuah pengembaraan acak dengan hanyutan, dan waktu harapan sampai punah dari ukuran $N$ tumbuh hanya sebagai logaritma $N$ bila $\bar r < 0$ — melipatduakan populasinya menambahkan jumlah tahun yang tetap — dan sebagai sebuah pangkat $N$ bila $\bar r > 0$ , dengan eksponen $2\bar r/\sigma^{2} - 1$ ; di bawah stokastisitas demografi saja ia tumbuh secara eksponensial bersama $N$ , sehingga sebuah populasi yang aman dari kebetulan demografis pada seratus ekor masih dapat hilang karena ragam lingkungan pada sepuluh ribu ekor. Akibat praktisnya adalah bahwa menurunkan ragam pertumbuhan sebuah populasi — meredamnya terhadap tahun yang buruk dengan habitat yang lebih luas, tapak yang lebih banyak, makanan yang lebih beragam — dapat berbuat lebih banyak bagi kelestariannya daripada menaikkan rata-ratanya.

Bukti. Diterima tanpa bukti pada tingkat ini. ∎

Tiga lintasan simulasi dari dua ratus ekor hewan yang sama, yang berbeda hanya pada laju pertumbuhan rata-ratanya; sebuah analisis kelayakan menjalankan ribuan lintasan seperti ini lalu menghitung berapa yang melintasi ambangnya. Ragam dari tahun ke tahun itulah yang membuat kasus tengahnya pun menjadi sebuah judi.

Definisi 27.6 (Perkakas konservasi)

Daftar Merah IUCN menggolongkan spesies menurut kriteria kuantitatif: kemerosotan sebesar $30\,\%$ , $50\,\%$ atau $80\,\%$ sepanjang sepuluh tahun atau tiga generasi, sebaran di bawah $20\,000\,$ , $5000\,$ atau $100\,\mathrm{km}^{2}$ , populasi di bawah $10\,000\,$ , $2500\,$ atau $250\,$ individu dewasa, atau sebuah peluang kepunahan yang dimodelkan, menempatkan sebuah spesies sebagai Rentan, Terancam atau Terancam Kritis; seperempat mamalia dan seperdelapan burung memenuhinya. Penyebabnya adalah hilangnya habitat lebih dahulu, lalu panen berlebih, spesies invasif (pemangsa dan pesaing yang dibawa ke pulau yang spesiesnya tidak pernah menjumpainya: tikus, kucing dan cerpelai telah mengambil sebagian besar burung Selandia Baru, seekor ular pohon cokelat sebagian besar burung Guam), pencemaran dan perubahan iklim. Tanggapannya: kawasan lindung yang meliputi seperenam daratan; pengendalian atau pemberantasan penyerbunya (seratus lima puluh pulau dibersihkan dari tikus); konservasi ex situ — bank benih yang menyimpan sejuta aksesi di dalam sebuah lumbung di beku abadi Arktik, embrio beku, dan pembiakan dalam kurungan dengan silsilah yang dikelola untuk memperkecil kekerabatan, yang membawa kembali kondor California dari dua puluh dua ekor pada 1987 dan feret berkaki hitam dari delapan belas ekor; reintroduksi, yang berhasil kira-kira sepertiga kalinya dan lebih sering bila penyebab kehilangan aslinya telah disingkirkan; dan pengliaran kembali, yaitu kembalinya hewan besar dan proses yang mereka gerakkan — serigala Yellowstone, yang pemangsaannya serta rasa takut akan pemangsaan itu memindahkan rusa wapitinya dari tepi sungai lalu membiarkan dedalu, aspen, berang-berang dan burung penyanyi kembali, yaitu sebuah riam trofik yang berjalan dari seekor karnivora sampai ke bentuk sebuah sungai.

Kiri: Sirocco, seekor kakapo — satu dari lima puluh satu yang selamat pada 1995, kini satu dari sekitar dua ratus lima puluh, yang tiap ekornya dinamai dan dipantau di pulau bebas pemangsa (foto: Departemen Konservasi Selandia Baru, CC BY 2.0). Kanan: serigala di Yellowstone pada 1996, musim dingin pertama setelah reintroduksinya (foto: National Park Service, domain publik).

Contoh 27.7 (Tiga pemulihan)

Kakapo: lima puluh satu ekor pada 1995, semuanya dipindahkan ke pulau yang telah dibersihkan dari pemangsa; tiap ekor membawa pemancar, tiap sarang diawasi kamera, anaknya dibesarkan dengan tangan bila induknya gagal, jantannya diberi makan agar mencapai kondisi berbiak pada tahun ketika pohon rimu berbuah, dan silsilahnya dikelola agar gen langka jantan Fiordland terakhir tetap berada di dalam populasinya; genom tiap kakapo telah diurutkan. Kini dua ratus lima puluh ekor, dan sebuah $N_{e}$ yang menurut genomnya mendekati seratus. Jenjang Amerika: lima belas ekor pada 1941, satu kawanan bermigrasi tunggal, dibiakkan di dalam kurungan dari telur yang diambil dari sarang liar, diajari rute migrasi baru di belakang pesawat ultraringan, dan kini sekitar delapan ratus ekor. Paus bungkuk: diburu sampai tinggal beberapa ribu ekor, dilindungi pada 1966, dan kini melampaui seratus ribu, yaitu sebuah kenaikan mendekati $8\,\%$ setahun yang menunjukkan apa yang dilakukan seekor hewan berumur panjang ketika satu-satunya penyebab kemerosotannya disingkirkan. Tiap pemulihan berongkos puluhan juta dan berpuluh tahun; aritmetika bab ini mengatakan mengapa upayanya harus dikeluarkan sebelum jumlahnya mencapai pusarannya, dan mengapa itu lebih murah daripada penyelamatan mana pun di kemudian hari.

Sebuah lumbung benih di dalam beku abadi: duplikat sejuta aksesi tanaman pangan dan tumbuhan liar, disimpan pada -18\, C terhadap hilangnya koleksi asalnya — konservasi sebagai asuransi, pada skala genom sebuah spesies. — Sebuah lumbung benih di dalam beku abadi: duplikat sejuta aksesi tanaman pangan dan tumbuhan liar, disimpan pada $-18\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ terhadap hilangnya koleksi asalnya — konservasi sebagai asuransi, pada skala genom sebuah spesies.

Catatan 27.8 (Aritmetika penjagaan)

Tiap bab rangkaian ini berakhir pada sebuah angka, dan bab ini berakhir pada beberapa angka: sebuah ukuran efektif, sebuah koefisien silang dalam yang naik sebesar $1/2N_{e}$ tiap generasi, sebuah eksponen $z$ yang mengubah hektare yang hilang menjadi spesies yang hilang, sebuah peluang kepunahan sepanjang satu abad. Semuanya kasar — cacah jiwanya tidak pasti, ragamnya ditebak, modelnya sebuah karikatur — dan semuanya itulah yang mengubah sebuah perasaan tentang burung yang lenyap menjadi sebuah keputusan tentang lima puluh hektare mana yang harus dibeli dan delapan ekor hewan mana yang harus dipindahkan. Biologinya adalah biologi yang sama dengan sisa buku ini: hanyutan, seleksi, demografi, perilaku, kebergantungan sebuah populasi pada habitatnya dan sebuah habitat pada populasinya. Yang baru hanyalah kemendesakannya, dan kenyataan bahwa percobaannya sedang dijalankan sekali saja, tanpa kendali, pada spesies yang tersisa.

27.4 Latihan

Latihan 27.1 ★

Definisikanlah stokastisitas demografi, stokastisitas lingkungan dan efek Allee, lalu berilah satu contoh masing-masing dari bab ini.

Solusi

Solusi Latihan 27.1.

Stokastisitas demografi: kebetulan pada kelahiran, kematian dan kelamin beberapa individu — kakapo pada lima puluh satu ekor, dengan jantan lebih banyak daripada betina. Stokastisitas lingkungan: sebuah tahun buruk yang menerpa tiap individu sekaligus — kekeringan, penyakit, musim dingin yang keras yang menimpa populasi beberapa ratus ekor. Efek Allee: pertumbuhan per kapita yang jatuh pada kerapatan rendah — merpati penumpang, yang koloninya tidak dapat berbiak begitu menipis, dan yang pemangsa tersisanya tidak lagi dijenuhkan.

Latihan 27.2 ★

Apakah ukuran populasi efektif itu, dan sebutkanlah tiga ciri sebuah populasi nyata yang membuatnya lebih kecil daripada cacah jiwanya.

Solusi

Solusi Latihan 27.2.

Ukuran sebuah populasi ideal — tetap, berkawin acak, kelamin seimbang, ukuran keluarga Poisson — yang akan kehilangan keheterozigotan pada laju yang sama dengan populasi nyatanya. Cacah jantan dan betina pembiak yang timpang; ayunan ukuran, yang membobot generasi terkecilnya; ragam ukuran keluarga di atas Poisson, dengan beberapa individu menghasilkan sebagian besar anaknya (juga perkawinan tak acak dan generasi yang bertumpang tindih).

Latihan 27.3 ★

Nyatakanlah hukum spesies–luas. Bila $z = 0.25$ , berapa bagian spesies yang ditahan sebuah habitat setelah kehilangan separuh luasnya? Sembilan persepuluh luasnya? Sembilan puluh sembilan perseratus luasnya?

Solusi

Solusi Latihan 27.3.

$S = cA^{z}$ . Pecahan yang ditahan $= (A'/A)^{z}$ : $0.5^{0.25} = 0.84$ ; $0.1^{0.25} = 0.56$ ; $0.01^{0.25} = 0.32$ — seperseratus luasnya masih menahan sepertiga spesiesnya, pada akhirnya.

Latihan 27.4 ★

Jelaskanlah kaidah 50/500, dan apa yang dilindungi tiap angkanya.

Solusi

Solusi Latihan 27.4.

$N_{e} \ge 50$ menahan kenaikan silang dalam di bawah $1/100$ tiap generasi, yaitu laju yang membuat peternak menganggap depresinya masih dapat ditoleransi: ia menjaga terhadap hilangnya kebugaran jangka pendek. $N_{e} \ge 500$ mengimbangi kehilangan keragaman oleh hanyutan terhadap pasokannya oleh mutasi, sehingga populasinya menahan keragaman kuantitatif yang diperlukannya untuk menyesuaikan diri: ia menjaga jangka panjangnya. Populasi nyata memerlukan lima sampai sepuluh kali angka ini pada cacah jiwanya.

Latihan 27.5 ★★

Sekawanan 200 anjing laut gajah memiliki 8 jantan pembiak dan 120 betina pembiak. Hitunglah $N_{e}$ dan kehilangan keheterozigotan tiap generasinya. Berapa generasi untuk kehilangan seperempatnya?

Solusi

Solusi Latihan 27.5.

$N_{e} = 4\times 8\times 120/128 = 30$ ; keheterozigotannya turun sebesar $1/60 = 1.7\,\%$ tiap generasi; seperempatnya hilang ketika $(1 - 1/60)^{t} = 0.75$ , $t = \ln 0.75/\ln(59/60) = 17$ generasi.

Latihan 27.6 ★★

Sebuah populasi berjumlah 1000, 1000, 20, 1000, 1000 pada lima generasi berturut-turut. Hitunglah $N_{e}$ sepanjang rentang itu, dan keheterozigotan yang ditahan, lalu bandingkanlah dengan 1000 yang tetap.

Solusi

Solusi Latihan 27.6.

$1/N_{e} = \tfrac{1}{5}(4/1000 + 1/20) = 0.0108$ , $N_{e} = 93$ : satu generasi pada dua puluh telah membuat lima generasi berlaku seperti sembilan puluh tiga. Keheterozigotan yang ditahan $(1 - 1/186)^{5} = 0.973$ , berbanding $(1 - 1/2000)^{5} = 0.9975$ bagi seribu yang tetap.

Latihan 27.7 ★★

Dua puluh lima ekor puma Florida dengan $N_{e} \approx 10$ : berapa silang dalam yang tertimbun dalam 5 generasi? Bila kebugaran turun $5\,\%$ tiap $10\,\%$ nilai $F$ , sudah berapa banyak kebugaran yang turun? Apa yang dilakukan penambahan delapan betina tak berkerabat terhadap $F$ pada generasi berikutnya?

Solusi

Solusi Latihan 27.7.

$F = 1 - (1 - 1/20)^{5} = 0.23$ ; kebugaran turun $5\times 2.3 = 11\,\%$ . Tiap anak dari betina Texas dan jantan Florida memiliki $F = 0$ ; bila delapan pendatangnya adalah dua perlima betina pembiaknya, dua perlima generasi berikutnya bersilang luar dan rata-rata $F$ jatuh menjadi sekitar $0.6\times 0.23 = 0.14$ dalam satu generasi — dan itulah yang ditunjukkan pemulihannya.

Latihan 27.8 ★★

Yellowstone: 31 serigala dilepaskan pada 1995–96, sekitar 100 ekor di dalam tamannya pada 2003. Taksirlah $r$ ; berapa banyak yang akan ada pada 2020 bila pertumbuhannya berlanjut, dan mengapa ia tidak berlanjut?

Solusi

Solusi Latihan 27.8.

$r = \ln(100/31)/8 = 0.15\,\mathrm{yr}^{-1}$ . Bila berlanjut sampai 2020: $100\,\mathrm{e}^{0.15\times 17} \approx 1200$ . Tamannya menampung sekitar seratus ekor: wilayahnya terisi, rusa wapitinya merosot, kawanannya saling membunuh anggota, lalu kudis dan distemper menyebar — kebergantungan kerapatan mulai berlaku begitu jangkauan kosongnya terhuni.

Latihan 27.9 ★★

Golongkanlah menurut kriteria IUCN di dalam bab ini: (a) seekor katak yang populasinya jatuh $60\,\%$ dalam sepuluh tahun; (b) sebuah tumbuhan dengan 180 individu dewasa; (c) seekor ikan yang sebarannya $3000\,\mathrm{km}^{2}$ ; (d) seekor burung dengan $30\,000$ individu yang merosot $10\,\%$ tiap dasawarsa.

Solusi

Solusi Latihan 27.9.

(a) Kemerosotan $60\,\%$ dalam sepuluh tahun melampaui $50\,\%$ : Terancam. (b) $180 < 250$ individu dewasa: Terancam Kritis. (c) Sebarannya $3000\,\mathrm{km}^{2}$ , di bawah $5000\,$ : Terancam. (d) $30\,000$ individu dan kemerosotan $10\,\%$ : tidak satu pun ambangnya terpenuhi — tidak terancam (paling jauh Hampir Terancam, yang harus diawasi).

Latihan 27.10 ★★★

Sebuah populasi berisi $N$ pasangan yang masing-masing menghasilkan, dengan peluang $1/2$ , dua anak yang selamat dan selebihnya tidak satu pun (stokastisitas demografi). Hitunglah peluang bahwa seluruh populasinya gagal dalam satu generasi bagi $N = 2$ , $5$ , $10$ , $20$ , lalu berilah komentar tentang bagaimana risiko demografis berskala bersama $N$ .

Solusi

Solusi Latihan 27.10.

Semua $N$ pasangan gagal dengan peluang $(1/2)^{N}$ : $0.25$ , $0.031$ , $0.001$ , $10^{-6}$ . Risiko demografis jatuh secara eksponensial bersama $N$ lalu dapat diabaikan di luar beberapa lusin individu; di atas itu, risiko yang tersisa bersifat lingkungan, yang tidak jatuh secepat itu, karena ia menerpa semua individu sekaligus.

Latihan 27.11 ★★★

Hukum spesies–luas dengan $z = 0.25$ , dan sebuah hutan yang dipotong menjadi 10 serpihan terpencil yang sama luasnya. Bandingkanlah spesies yang diharapkan pada satu serpihan dengan sepersepuluh spesies asalnya, lalu berilah alasan mengapa total di seluruh serpihannya bukan sekadar jumlah asalnya — apa yang menentukan apakah serpihannya bersama-sama menampung lebih banyak atau lebih sedikit spesies daripada hutan utuhnya dahulu?

Solusi

Solusi Latihan 27.11.

Satu serpihan sepersepuluh: $0.1^{0.25} = 0.56$ spesies asalnya. Sepuluh serpihan menampung antara $0.56$ (bila semuanya menampung spesies yang sama) dan, pada asasnya, lebih banyak daripada hutan utuhnya (bila masing-masing menampung spesies yang berbeda — mustahil melampaui lungkang kawasannya). Di mana letaknya bergantung pada pergantian antar serpihan: habitat yang berbeda pada serpihan yang berbeda mendorong totalnya naik; spesies yang memerlukan luas yang besar, habitat bagian dalam, atau yang hilang dari tiap serpihan oleh efek tepi yang sama mendorongnya turun; dan utang kepunahan tiap serpihan dibayar terpisah, sehingga totalnya dalam jangka panjang biasanya di bawah total hutan utuhnya.

Latihan 27.12 ★★★

Mengapa menambahkan beberapa migran tiap generasi ( $m N_{e} \approx 1$ ) sebagian besar menghentikan hilangnya keragaman pada sebuah populasi kecil, dan apa ongkosnya bagi penyesuaian setempat? Pakailah perimbangan antara hanyutan, $1/2N_{e}$ , dan pecahan alel yang diganti para migran, $m$ , untuk beralasan.

Solusi

Solusi Latihan 27.12.

Hanyutan menyingkirkan keheterozigotan pada laju $1/2N_{e}$ tiap generasi; pendatang mengganti sebuah pecahan $m$ lungkang gennya dengan alel yang diambil dari tempat lain. Dengan $mN_{e} \approx 1$ , $m \approx 1/N_{e}$ , yaitu dua kali laju kehilangannya, sehingga keragamannya diisi ulang lebih cepat daripada peluruhannya dan populasinya tetap dekat dengan sumbernya pada frekuensi alel ( $F_{ST} = 1/(1 + 4N_{e}m) \approx 0.2$ ). Ongkosnya: alel yang disukai setempat diencerkan sebesar $m$ tiap generasi, sehingga penyesuaian setempat bertahan hanya bagi sifat yang koefisien seleksinya melampaui kira-kira $1/N_{e}$ ; perbedaan setempat yang lemah terseleksi akan tertenggelamkan.

27.5 Soal: Lima Puluh dan Lima Ratus

Soal 27.1

Soal akhir pekan — sebuah program pemulihan dalam angka: ukuran efektif sebuah populasi burung nuri yang diselamatkan dan silang dalamnya, sebuah penyelamatan genetik, spesies yang akan ditahan sebuah hutan yang menyusut, pertumbuhan serigala yang direintroduksi, serta kategori dan ongkosnya, yang berakhir pada $N_{e}$ , silang dalam setelah sepuluh generasi dan pecahan spesies yang ditahan

Data: sebuah populasi burung nuri berisi 60 ekor dewasa, 20 jantan dan 40 betina, semuanya berbiak; waktu generasinya $10\,\mathrm{yr}$ . Riwayat populasinya sepanjang lima generasi terakhir: 500, 100, 60, 51, 60. Depresi silang dalam: kebugaran turun $6\,\%$ tiap $0.1\,$ nilai $F$ . Penyelamatan: 10 ekor burung tak berkerabat ditambahkan pada 60 ekor. Hutan: $2000\,\mathrm{km}^{2}$ disusutkan menjadi $300\,\mathrm{km}^{2}$ , $z = 0.25$ ; spesiesnya kini 180. Serigala: 31 ekor dilepaskan, 100 ekor setelah 8 tahun, daya dukung di dalam tamannya sekitar 120 ekor. Ongkos: empat juta dolar setahun bagi burung nurinya.

Bagian I — Ukuran efektif.

$N_{e}$ dari nisbah kelamin 60 ekor yang sekarang. Bandingkanlah dengan cacah jiwanya.
$N_{e}$ rata-rata harmonik sepanjang lima generasi riwayatnya. Generasi mana yang menguasainya?
Silang dalam yang tertimbun sepanjang lima generasi itu, memakai $N_{e}$ rata-rata harmoniknya (rumus eksak dan hampiran liniernya).
Kebugaran yang hilang karena silang dalam itu.
Keheterozigotan yang ditahan setelah lima generasi itu, sebagai sebuah pecahan dari nilai asalnya.
Bila populasinya kini ditahan pada 60 ekor dengan nisbah kelamin yang sekarang, nilai $F$ berapa yang akan dicapainya dalam sepuluh generasi lagi, dan berapa kebugaran yang hilang? Berapa tahunkah itu?

Bagian II — Penyelamatan.

Sepuluh ekor burung tak berkerabat bergabung dengan 60 ekor. Pecahan alel pada generasi berikutnya yang berasal dari pendatangnya kira-kira $10/70$ ; koefisien silang dalam anak dengan satu induk asli dan satu induk pendatang adalah $0$ . Taksirlah rata-rata $F$ populasinya pada generasi berikutnya bila perkawinannya acak.
Jelaskanlah mengapa $F$ jatuh seketika tetapi keheterozigotannya naik hanya seiring menyebarnya alel para migran, dan mengapa penyelamatan kedua mungkin diperlukan.
Untuk mencapai $N_{e} = 500$ dengan nisbah kelamin seimbang, berapa ekor dewasa yang diperlukan? Pada $r = 0.05\,\mathrm{yr}^{-1}$ dari 70 ekor burung, berapa tahun?
Programnya mengambil telur dari induk yang buruk untuk dibesarkan dengan tangan, yang menaikkan rata-rata cacah anak yang meninggalkan sarang tiap pasangan tetapi menyeragamkan ukuran keluarganya. Mengapa penyeragaman ukuran keluarga menaikkan $N_{e}$ di atas cacah jiwanya (menuju $2N$ )?
Jantan terakhir sebuah galur selatan yang khas mandul di alam liar. Usulkanlah dua campur tangan dan ongkosnya bagi lungkang gennya.
Pada empat juta dolar setahun sepanjang 40 tahun sampai mencapai $N_{e} = 500$ , berapa ongkos totalnya, dan ongkos tiap burung yang ditambahkan? Mahalkah itu? Terhadap apa?

Bagian III — Hutan.

Pecahan spesies yang akan ditahan hutannya pada $300\,\mathrm{km}^{2}$ ; jumlah spesies yang diharapkan, dan utang kepunahannya (spesies yang ada sekarang yang akan hilang).
Bila sebagai gantinya $300\,\mathrm{km}^{2}$ itu berupa tiga serpihan terpencil seluas $100\,\mathrm{km}^{2}$ , berapa spesies tiap serpihannya; berapa totalnya bila serpihannya menampung spesies yang seluruhnya berbeda; berapa totalnya bila serupa. Apa yang menentukannya?
Sebuah koridor seluas $20\,\mathrm{km}^{2}$ menyambung ketiga serpihannya. Perlakukanlah semuanya sebagai satu luas $320\,\mathrm{km}^{2}$ : berapa spesies yang diharapkan. Bandingkanlah dengan kasus spesies serupa pada pertanyaan 14.
Pemangsa terbesar hutannya memerlukan $50\,\mathrm{km}^{2}$ tiap pasangan dan $N_{e}$ sebesar 50 agar lestari. Dapatkah seluruh $300\,\mathrm{km}^{2}$ menampungnya? Dapatkah sebuah serpihan? Apa arti hal ini bagi luas berbanding jumlah spesies sebagai sebuah kriteria?
Taksirlah berapa lama utang kepunahannya dibayar bila spesies yang hilang memiliki populasi yang merosot $3\,\%$ setahun dari 200 ekor menuju sebuah ambang kepunahan semu sebesar 10 ekor.
Mengapa hukum spesies–luas meremehkan kehilangannya ketika pemecahan menambahkan efek tepi, dan melebih-lebihkannya ketika lahan di sekelilingnya sebagian masih dapat dipakai?

Bagian IV — Serigala dan daftar.

Serigala: berapa $r$ dari $31 \to 100$ dalam 8 tahun, dan waktu lipat duanya.
Pertumbuhan logistik menuju $K = 120$ : berapa populasinya setelah 8 tahun dengan pertumbuhan logistik alih-alih eksponensial, mulai dari 31 ekor dengan nilai $r$ pada pertanyaan 19 (pakailah $N(t) = K/[1 + (K/N_{0} - 1)\mathrm{e}^{-rt}]$ ). Mana yang lebih cocok dengan 100 yang teramati, dan apa arti hal itu bagi kebergantungan kerapatan pada tahun-tahun pertamanya?
Rusa wapitinya berjumlah $17\,000$ ekor pada 1995 dan $4000$ ekor pada 2015. Berapa laju kemerosotan tahunan rata-ratanya. Berapa banyak darinya yang dapat dijelaskan serigala yang memakan $20$ ekor rusa wapiti tiap ekor setahun pada 100 ekor serigala?
Golongkanlah burung nurinya (60 individu dewasa) dan pemangsa hutannya sebelum penyelamatan menurut kriteria IUCN.
Merpati penumpang: lima miliar ekor pada 1800, punah pada 1914. Bila kemerosotannya eksponensial sejak 1870, ketika masih ada miliaran ekor, sampai satu ekor pada 1914, laju tahunan berapa yang tersirat? Mengapa efek Allee membuat dasawarsa terakhirnya lebih cepat daripada eksponensial?
Jelaskanlah dalam satu paragraf mengapa sebuah PVA akan mengatakan merpati penumpang aman pada 1850, dan apa yang akan terlewatkan olehnya.
Ringkaslah: nilai $N_{e}$ yang sekarang (pertanyaan 1), nilai $F$ setelah sepuluh generasi lagi pada 60 ekor (pertanyaan 6), dan pecahan spesies yang ditahan hutan yang menyusut itu (pertanyaan 13).

Solusi

Solusi Soal 27.1.

1. $N_{e} = 4\times 20\times 40/60 = 53$ , berbanding cacah jiwa 60. 2. $1/N_{e} = \tfrac{1}{5}(1/500 + 1/100 + 1/60 + 1/51 + 1/60) = 0.0130$ , $N_{e} = 77$ ; generasi leher botol berisi 51 dan 60 ekor menguasainya, yang 500 ekor nyaris tidak berarti. 3. $F = 1 - (1 - 1/154)^{5} = 0.032$ ; linier $5/154 = 0.032$ . 4. $6\times 0.32 = 1.9\,\%$ . 5. $(1 - 1/154)^{5} = 0.968$ : $96.8\,\%$ ditahan. 6. Sepuluh generasi pada $N_{e} = 53$ : tambahannya $1 - (1 - 1/107)^{10} = 0.090$ , total $F = 1 - 0.968\times 0.910 = 0.12$ ; kehilangan kebugarannya $6\times 1.2 = 7\,\%$ ; satu abad. 7. Pasangan asli–asli adalah $(60/70)^{2} = 0.73$ perkawinannya dan anaknya menahan $F \approx 0.03$ (ditambah sebuah tambahan kecil); semua yang lain memiliki $F = 0$ : rata-rata $F \approx 0.73\times 0.035 = 0.026$ , yaitu sebuah penurunan seperempat dalam satu generasi. 8. $F$ adalah keserupaan menurut keturunan di dalam seorang individu, dan tiap anak silang luar menyetelnya kembali ke nol; keheterozigotan adalah sifat frekuensi alel, dan alel para migran menyebar hanya seiring diturunkannya. Di dalam populasi yang masih kecil, hanyutannya akan menyingkirkan alel itu lagi dalam puluhan generasi, sehingga penyelamatannya harus diulang atau populasinya ditumbuhkan. 9. $N_{e} = N$ bagi kelamin yang seimbang: 500 ekor dewasa. Dari 70 ekor pada $r = 0.05$ : $\ln(500/70)/0.05 = 39$ tahun. 10. Populasi idealnya memiliki ukuran keluarga Poisson, dengan ragam sama dengan rata-ratanya yang dua; $N_{e} = 4N/(2 + V_{k})$ , sehingga membuat tiap pasangan menyumbang sama banyak ( $V_{k} = 0$ ) memberikan $N_{e} = 2N$ : tidak ada galur yang hilang oleh untung-untungan sarangnya. 11. Kumpulkan dan simpanlah maninya untuk inseminasi buatan, lalu pakailah pada beberapa betina tak berkerabat sepanjang beberapa tahun — ongkosnya adalah bahwa alelnya dapat menguasai sebuah lungkang yang kecil, sehingga jatahnya harus dibatasi mendekati $1/N_{e}$ ; atau awetkanlah jaringannya secara beku untuk pengklonan atau penghasilan gamet kelak, dengan ongkos berupa penundaan dan risiko teknis. Tidak berbuat apa-apa akan menghilangkan alel galur itu untuk selamanya. 12. $160\,$ juta dolar bagi sekitar 430 ekor burung: kira-kira $370\,000$ tiap ekor. Mahal tiap burung nuri, murah terhadap sebuah spesies — dan kurang daripada beberapa kilometer jalan tol, yaitu perbandingan yang sungguh dibuat oleh anggaran. 13. $(300/2000)^{0.25} = 0.62$ : sekitar 112 spesies dari 180 ditahan, dengan utang kepunahan sebesar 68. 14. Tiap serpihan $(100/2000)^{0.25}\times 180 = 85$ spesies. Seluruhnya berbeda: sampai 255, mustahil di atas lungkang 180 spesies; serupa: 85. Yang menentukan adalah seberapa berbeda habitat serpihannya dan berapa banyak spesies yang dapat lestari dalam $100\,\mathrm{km}^{2}$ ; secara nyata antara 85 dan 112. 15. $(320/2000)^{0.25}\times 180 = 114$ , berbanding 85 bagi tiga serpihan serupa yang terpencil: koridornya membiarkan penghunian kembali dan aliran gen membuat tiga populasi kecil berlaku sebagai satu populasi yang lebih besar. 16. $N_{e} = 50$ dengan kelamin seimbang berarti 25 pasangan: $1250\,\mathrm{km}^{2}$ . Seluruh $300\,\mathrm{km}^{2}$ menampung enam pasangan, $N_{e} \approx 12$ ; sebuah serpihan, dua pasangan. Tidak satu pun mencukupi: pemangsanya hilang berapa pun jumlah spesiesnya, dan melindungi luas yang diperlukannya melindungi semua yang lebih kecil — sebuah spesies payung. 17. $\ln(200/10)/0.03 = 100$ tahun: utangnya dibayar sepanjang satu abad, lama setelah hutannya ditebang. 18. Tepinya melucuti habitat bagian dalam dari tiap serpihan, sehingga luas yang dapat dipakai lebih kecil daripada luas yang dipetakan dan kehilangannya lebih besar daripada yang diramalkan hukumnya; sebuah matriks pertumbuhan sekunder atau pagar tanaman yang dapat dipakai beberapa spesies menambahkan luas efektif lalu memperkecil kehilangannya. 19. $r = \ln(100/31)/8 = 0.146\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; waktu lipat duanya $\ln 2/0.146 = 4.7$ tahun. 20. $N(8) = 120/[1 + (120/31 - 1)\mathrm{e}^{-1.17}] = 120/(1 + 2.87\times 0.31) = 63$ . Angka 100 yang teramati adalah nilai eksponensial itu sendiri — $r$ dipaskan justru pada kedua titik itu — berhadapan dengan 63 yang logistik: pada tahun-tahun pertamanya serigalanya tidak menemui kebergantungan kerapatan — wilayah yang kosong dan rusa wapiti yang berlimpah. 21. $\ln(4000/17\,000)/20 = -0.072$ : $7\,\%$ setahun. Seratus ekor serigala yang mengambil $2000$ ekor rusa wapiti setahun dari kawanan yang rata-rata $8000$ ekor berarti seperempatnya tiap tahun — lebih dari cukup untuk menggerakkan kemerosotannya sendiri, meskipun perburuan di luar tamannya, kekeringan dan pemangsaan anak rusa oleh beruang cokelat turut menyumbangnya. 22. Enam puluh individu dewasa, di bawah 250: Terancam Kritis. Pemangsanya pada $N_{e} \approx 12$ (beberapa lusin ekor hewan): Terancam Kritis pula. 23. Dari $3\times 10^{9}$ menjadi $1$ dalam 44 tahun: $r = -\ln(3\times 10^{9})/44 = -0.50$ tiap tahun, yang membelah dua tiap tujuh belas bulan. Tidak ada panen yang menyingkirkan separuh dari miliaran tiap tahun; jatuhnya lebih lambat pada mulanya dan jauh lebih cepat pada akhirnya, karena seekor pembiak berkoloni di bawah kerapatan ambang berhenti berbiak sementara pemangsanya tidak lagi dijenuhkan — efek Allee mengubah kemerosotan menjadi keruntuhan. 24. Pada 1850 populasinya berjumlah miliaran, laju pertumbuhan yang terukurnya positif dan ragamnya kecil, dan sebuah analisis kelayakan memproyeksikan dinamika yang diberikan kepadanya: ia akan menaruh risikonya pada nol. Ia akan melewatkan paksaan dari luar — kereta api dan telegraf yang membuat pemburu dapat mengikuti lalu mengosongkan tiap tempat bertenggernya, penebangan hutan — dan ambang Allee pada seekor pembiak berkoloni, yang keduanya tidak ada di dalam demografi sebuah spesies yang berlimpah; sebuah PVA melakukan ekstrapolasi, dan penyebab kepunahan biasanya baru. 25. $N_{e} \approx 53$ hari ini; $F \approx 0.12$ setelah sepuluh generasi lagi pada 60 ekor ( $7\,\%$ kebugarannya); hutan yang menyusut itu menahan kira-kira $62\,\%$ spesiesnya.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium