Biologi Universitas — Tahun 3 · Bachelor Year 3

9Dinamika Sitoskeleton dan Gerak Sel

Sebutir neutrofil yang mengejar bakteri melewati jaringan merayap sepuluh mikrometer tiap menit, dan berganti arah dalam hitungan detik ketika baunya bergeser. Sebuah vesikel neurotransmiter yang dibuat di dalam badan sel sebuah neuron motor menempuh satu meter menuruni aksonnya sampai ke kaki, ditarik sebuah protein motor yang melangkah delapan nanometer, seratus langkah tiap detik, selama dua minggu. Silia yang melapisi batang tenggorok berdenyut dua belas kali tiap detik dalam gelombang terselaras yang mengusung debu sehari naik ke kerongkongan. Semua itu dikerjakan tiga macam filamen protein yang merakit dan membongkar diri dalam hitungan detik, serta oleh motor yang membakar satu molekul ATP tiap langkah. Sitoskeleton sama sekali bukan kerangka dalam arti rangka yang tetap; ia seperangkat polimer yang terus berganti, dan dinamikanyalah yang menjadi mekanisme bentuk, pembelahan, dan gerak. Bab ini membahas polimernya dan kinetikanya, motornya dan fisika yang membatasinya, perayapan sebuah sel, serta denyut silia dan flagelum.

9.1 Tiga polimer

Definisi 9.1 (Filamen aktin, mikrotubulus, filamen antara)

Sebuah filamen aktin adalah polimer heliks beruntai dua dari aktin globular, setebal $7\,\mathrm{nm}$ , dengan tiap subunitnya $2.7\,\mathrm{nm}$ sepanjang sumbunya, dan bersifat polar: ujung berduri (plus) tumbuh lebih cepat daripada ujung runcing (minus), dan tiap subunitnya mengusung sebuah ATP yang dihidrolisis sesudah penyisipannya. Sebuah mikrotubulus adalah tabung berongga bergaris tengah luar $25\,\mathrm{nm}$ yang dibangun dari tiga belas protofilamen dimer $\alpha\beta$ -tubulin ( $8\,\mathrm{nm}$ tiap dimer), juga polar, dengan ujung plus-nya tumbuh lebih cepat dan ujung minus-nya biasanya tertambat pada sentrosom di dekat nukleusnya; subunit $\beta$ -nya menghidrolisis GTP-nya sesudah penyisipan. Sebuah filamen antara adalah tambang setebal $10\,\mathrm{nm}$ yang terbuat dari protein kumparan lingkar (keratin di dalam epitelium, vimentin di dalam mesenkim, neurofilamen di dalam akson, lamin di bawah selubung inti), apolar, tanpa nukleotida, dan jauh lebih mantap — yakni kabel penahan tarikan, bukan lintasan yang dinamis. Aktin sebagian besar duduk di bawah membran plasma dan di dalam tonjolan; mikrotubulus memancar dari sentrosomnya lalu melayani sebagai lintasan angkutan jarak jauh dan sebagai gelendongnya; filamen antara memberi sebuah sel dan nukleusnya ketangguhan mekanisnya.

Ketiga filamen itu sesuai skala garis tengahnya. Polimer aktin dan tubulin bersifat polar dan menghidrolisis sebuah nukleotida sesudah perakitannya, dan itulah yang membuatnya dinamis; filamen antara adalah tambang apolar yang dibangun untuk ketahanan.

Kiri: aktin (hijau) di dalam fibroblas yang bermigrasi — serabut tegangan melintasi tubuhnya, sebuah jala rapat pada tepi depannya yang lebar di sebelah kanan. Kanan: mikrotubulus (jingga) yang memancar dari sentrosom di samping nukleusnya (biru) menuju tepi selnya.

9.2 Kinetika sebuah polimer

Teorema 9.2 (Kepekatan kritis dan gerak ban berjalan)

Misalkan sebuah ujung filamen menambahkan subunit dengan laju $k_{\text{ikat}}C$ , dengan $C$ kepekatan monomer bebasnya, dan kehilangannya dengan laju $k_{\text{lepas}}$ . Ujung itu tumbuh bila $C$ melampaui kepekatan kritisnya $C_{c} = k_{\text{lepas}}/k_{\text{ikat}}$ dan menyusut di bawahnya. Bila kedua ujungnya berkepekatan kritis berbeda, $C_{c}^{+} < C_{c}^{-}$ , maka pada keadaan tunak ketika filamennya tidak memanjang maupun memendek kepekatan monomernya adalah

C_{\text{ss}} = \frac{k_{\text{lepas}}^{+} + k_{\text{lepas}}^{-}} {k_{\text{ikat}}^{+} + k_{\text{ikat}}^{-}}, \qquad C_{c}^{+} < C_{\text{ss}} < C_{c}^{-},

dan ujung plusnya tumbuh sedangkan ujung minusnya menyusut dengan laju yang sama $J = k_{\text{ikat}}^{+}C_{\text{ss}} - k_{\text{lepas}}^{+} > 0$ : subunitnya mengalir melewati filamennya dari plus ke minus — itulah gerak ban berjalan — dengan ongkos satu nukleotida yang terhidrolisis tiap subunit.

Bukti. Laju neto pada sebuah ujung adalah $k_{\text{ikat}}C - k_{\text{lepas}}$ , dan nol pada $C_{c}$ . Panjang yang tetap menuntut jumlah kedua laju netonya lenyap, dan hal itu memberi $C_{\text{ss}}$ ; nilainya terletak di antara kedua kepekatan kritisnya karena ia rata-rata terbobot keduanya ( $C_{\text{ss}} = (k_{\text{ikat}}^{+}C_{c}^{+} + k_{\text{ikat}}^{-}C_{c}^{-})/(k_{\text{ikat}}^{+} + k_{\text{ikat}}^{-})$ ). Di atas $C_{c}^{+}$ ujung plusnya tumbuh; di bawah $C_{c}^{-}$ ujung minusnya menyusut; fluksnya adalah laju neto ujung plusnya. Dua ujung polimer kimia yang sama akan memiliki $C_{c}$ yang sama (tetapan kesetimbangan yang sama), sehingga adanya selisih menuntut subunitnya berubah sesudah penyisipan — yaitu hidrolisis ATP atau GTP — yang membuat kedua ujungnya berbeda sekaligus membayar aliran itu. ∎

Contoh 9.3 (Aktin di dalam tabung reaksi)

Bagi aktin-ATP, $k_{\text{ikat}}^{+} = 11.6\,\text{µ}\mathrm{M}^{-1}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $k_{\text{lepas}}^{+} = 1.4\,\mathrm{s}^{-1}$ ( $C_{c}^{+} = 0.12\,\text{µ}\mathrm{M}$ ); $k_{\text{ikat}}^{-} = 1.3\,\text{µ}\mathrm{M}^{-1}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $k_{\text{lepas}}^{-} = 0.8\,\mathrm{s}^{-1}$ ( $C_{c}^{-} = 0.6\,\text{µ}\mathrm{M}$ ). Maka $C_{\text{ss}} = 2.2/12.9 = 0.17\,\text{µ}\mathrm{M}$ dan $J = 11.6\times 0.17 - 1.4 = 0.6$ subunit tiap detik: $1.6\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ , tak terasakan. Di dalam sel, filamennya bergerak seratus kali lebih cepat, karena kofilin memutus lalu melucuti aktin-ADP yang lama dari ujung runcingnya, profilin memuat aktin-ATP yang segar ke ujung berdurinya, dan protein penudung memutuskan ujung berduri mana yang boleh tumbuh sama sekali: polimer telanjangnya memasok mekanismenya, pengaturnya memasok kecepatannya.

Laju pertumbuhan neto tiap ujung sebuah filamen aktin terhadap monomer bebasnya, dengan tetapan laju contohnya. Di antara kedua kepekatan kritisnya, ujung berdurinya tumbuh dan ujung runcingnya menyusut; pada garis putus-putusnya keduanya tepat saling meniadakan dan filamennya bergerak seperti ban berjalan.

Definisi 9.4 (Ketakmantapan dinamis)

Mikrotubulus mengerjakan sesuatu yang lebih aneh daripada gerak ban berjalan. Sebuah ujung plus yang tumbuh mengusung tudung GTP berisi dimer yang baru ditambahkan; di belakangnya GTP-nya dihidrolisis, dan tubulin-GDP, yang lebih menyukai konformasi melengkung, ditahan tetap lurus di dalam kisinya dalam keadaan tegang. Bila tudungnya hilang — ujungnya berhenti sejenak, atau pertumbuhannya melambat — protofilamen yang tegang itu mengelupas ke luar dan mikrotubulusnya memendek pada $300\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ , yakni dua puluh kali laju pertumbuhannya: itulah sebuah bencana, yang berakhir ketika sebuah dimer GTP mendarat dan tudung baru terbentuk (sebuah penyelamatan). Di dalam satu populasi, karena itu, sebagian mikrotubulus tumbuh sedangkan tetangganya runtuh: inilah ketakmantapan dinamis. Hal itu memungkinkan sebuah sel menjelajahi volumenya sendiri dengan ujung plusnya tiap beberapa menit lalu membangun ulang seluruh lariknya ketika sentrosomnya berpindah atau selnya membelah. Selnya menalanya lewat protein yang menjejaki ujung plus, memantapkan (tau, MAP2), memutus (katanin), atau mendepolimerisasi (kinesin-13) mikrotubulusnya; obat kolkisina dan alkaloid vinka menghalangi perakitannya sedangkan taksol menghalangi pembongkarannya, dan semuanya racun gelendong mitosis yang dipakai melawan kanker.

Bukti eksperimental. Mitchison dan Kirschner (1984) mengamati populasi mikrotubulus yang ditumbuhkan dari sentrosom di luar sel. Dengan mengencerkan tubulinnya di bawah kepekatan kritisnya, mereka mengira seluruh mikrotubulusnya akan memendek perlahan; yang terjadi justru cacah mikrotubulusnya turun sedangkan yang bertahan terus tumbuh — sebagian telah membongkar diri sepenuhnya dan cepat, sebagian lain tidak sama sekali. Mikrotubulus tunggal yang kemudian difilmkan dengan mikroskopi video beralih mendadak antara fase pertumbuhan yang mantap dan penyusutan yang cepat. Tudung GTP menjelaskan keduanya: hanya ujung yang bertudung yang tumbuh, dan hilangnya tudung itu peristiwa langka yang bersifat seluruhnya atau tak sama sekali. ∎

9.3 Motor

Definisi 9.5 (Protein motor)

Sebuah protein motor mengubah energi bebas hidrolisis ATP menjadi gerak yang terarah sepanjang sebuah filamen: miosin sepanjang aktin (miosin II, yakni motor otot dan motor kontraktil, menuju ujung berduri; miosin V, pengusung vesikel berkepala dua yang melangkah $36\,\mathrm{nm}$ ), kinesin sepanjang mikrotubulus menuju ujung plusnya (kinesin-1 melangkah $8\,\mathrm{nm}$ , yakni satu dimer tubulin, tiap ATP, tangan berganti tangan, pada kira-kira $800\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ ), dan dinein menuju ujung minusnya (dinein sitoplasma, bersama adaptornya dinaktin, menghela muatan kembali ke pusat selnya; dinein aksonem membengkokkan silia). Sebuah motor disebut prosesif bila ia melangkah berkali-kali sebelum terlepas: kinesin-1 berjalan sekitar satu mikrometer, yakni seratus langkah, sendirian; satu kepala miosin II melakukan satu sapuan lalu melepaskan diri, sehingga otot menuntut ratusan kepala yang bekerja pada satu filamen. Motor membaca kepolaran lintasannya, sehingga geografi sebuah sel — ujung plus di tepinya, ujung minus di pusatnya — menjadi peta tentang ke mana tiap motor akan membawa muatannya.

Bukti eksperimental. Vale, Reese, dan Sheetz (1985) menemukan kinesin sebagai protein aksoplasma cumi-cumi yang membuat manik lateks meluncur sepanjang mikrotubulus ke arah plusnya, dan pada tahun-tahun berikutnya struktur berkepala dua, arah tiap familinya, serta mitra retrogradnya yaitu dinein terpilah satu per satu. Svoboda, Schmidt, Schnapp, dan Block (1993) menahan sebuah manik yang membawa satu kinesin di dalam perangkap optis lalu merekam kedudukannya dengan daya pisah nanometer: maniknya melaju dalam langkah terpisah sebesar $8\,\mathrm{nm}$ , satu langkah tiap ATP pada kepekatan ATP rendah, dan terhenti melawan gaya sebesar kira-kira $6\,\mathrm{pN}$ . Tangga molekulnya terlihat langsung. ∎

Kinesin pada lintasannya dan jejak kakinya di dalam perangkap optis. Kedua kepalanya berganti-ganti, dan tiap langkahnya memajukan motornya sejauh satu dimer tubulin, yakni 8\, nm; pada ATP rendah langkahnya dipisahkan oleh masa menunggu nukleotida berikutnya dan tangganya terlihat langsung. — Kinesin pada lintasannya dan jejak kakinya di dalam perangkap optis. Kedua kepalanya berganti-ganti, dan tiap langkahnya memajukan motornya sejauh satu dimer tubulin, yakni $8\,\mathrm{nm}$ ; pada ATP rendah langkahnya dipisahkan oleh masa menunggu nukleotida berikutnya dan tangganya terlihat langsung.

Proposisi 9.6 (Apa yang diizinkan fisika bagi sebuah motor)

Hidrolisis satu ATP di dalam sel melepaskan kira-kira $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ , yakni $8\times 10^{-20}$ J tiap molekul. Sebuah motor yang maju sejauh $d$ tiap ATP melawan gaya $F$ melakukan kerja $Fd$ , sehingga gaya hentinya tak dapat melampaui $F_{\max} = \Delta G/d$ : bagi langkah $8\,\mathrm{nm}$ kinesin, nilainya $10\,\mathrm{pN}$ ; angka terukurnya $6\,\mathrm{pN}$ berarti daya gunanya mendekati $60\,\%$ , lebih tinggi daripada mesin mana pun. Energi termal $k_{B}T = 4.1\times 10^{-21}$ J, atau $4.1\,\mathrm{pN}\,\mathrm{nm}$ , hanya seperdua puluh energi ATP-nya tetapi diantarkan kepada motornya terus-menerus sebagai tendangan Brown; sebuah motor adalah alat yang meluruskannya, dengan membiarkan kepalanya berdifusi maju lalu mengikat ketika kepalanya mendarat, sehingga energi kimianya dibelanjakan untuk membuat langkahnya tak berbalik, bukan untuk mendorong. Angkutan oleh motor mengalahkan difusi pada jarak berapa pun yang berarti di dalam sel yang besar: sebuah vesikel berkoefisien difusi $D = 1\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ menuntut waktu $L^{2}/2D$ untuk mengembara sejauh $L$ — setengah detik bagi satu mikrometer, tetapi $16\,000$ tahun bagi satu meter akson — sedangkan sebuah motor pada $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ menempuh satu meter itu dalam dua belas hari.

Bukti. Diterima tanpa bukti pada tingkat ini. ∎

9.4 Bagaimana sebuah sel merayap

Definisi 9.7 (Migrasi sel)

Sebuah sel yang merayap mengulangi daur berisi empat langkah. Penonjolan: pada tepi depannya aktin berpolimerisasi melawan membrannya sebagai sebuah lembar, yaitu lamelipodium, yang jala bercabangnya dibangun kompleks Arp2/3, yang menumbuhkan filamen baru dari sisi filamen yang sudah ada pada $70{}^{\circ}$ , sementara protein penudung membatasi pertumbuhan tiap filamen dan kofilin mendaur ulang jalanya beberapa mikrometer di belakangnya; filopodium seperti jari yang terbuat dari filamen terberkas menjajaki ke depan. Adhesi: tonjolan barunya melekat pada alasnya lewat integrin, yakni reseptor lintas membran yang mengikat protein matriks di luarnya dan, lewat protein adaptor, mengikat aktin di dalamnya, yang mengelompok di dalam adhesi fokal. Kontraksi: miosin II menarik serabut tegangan yang tertambat pada adhesinya, sehingga badan selnya terseret maju. Penarikan: adhesi di bagian belakangnya melepaskan diri dan ekornya ditarik masuk. Daurnya diselaraskan tiga GTPase kecil famili Rho: Rac menggerakkan lamelipodium, Cdc42 menggerakkan filopodium, dan Rho menggerakkan serabut tegangan serta kontraksi — ketiganya menjadi sasaran reseptor yang membaca arah sebuah landaian kimia (kemotaksis) atau kekakuan dan pola alasnya.

Daur perayapannya, dengan arah kiri ke kanan sebagai arah perjalanannya: polimerisasi aktin yang bercabang mendorong bagian depannya keluar, integrin menambatkannya, miosin menarik tubuhnya maju, dan bagian belakangnya melepaskan diri.

Contoh 9.8 (Ekor komet Listeria)

Bakteri Listeria monocytogenes, begitu berada di dalam sebuah sel, memajang pada permukaannya satu protein, yaitu ActA, yang merekrut kompleks Arp2/3 inangnya. Aktin berpolimerisasi pada permukaan bakterinya lalu tertinggal di belakang sebagai sebuah ekor; bakterinya terdorong melewati sitoplasma sampai $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ dan masuk ke sel tetangganya tanpa sekali pun meninggalkan sitosolnya. Ekornya adalah lamelipodium yang dibalik ke luar, dengan satu protein di tempat selnya memakai selusin, dan ekor itu memperlihatkan bahwa polimerisasi aktin saja — tanpa motor apa pun — menghasilkan gaya penonjolannya: tiap subunit yang menyisip di antara jalanya dan membrannya, ketika sebuah riak termal telah membuka sebuah celah, meratcet bagian depannya maju sejauh $2.7\,\mathrm{nm}$ .

Metode 9.9 (Mengamati pergantian polimernya)

Untuk mengukur dinamika sebuah sistem filamen di dalam sel hidup: (1) ekspresikanlah subunitnya yang difusikan pada protein berpendar pada kadar rendah, sehingga subunit itu tersisipkan ke dalam polimer endogennya; (2) entah pucatkanlah sebuah daerah kecil dengan denyut laser yang kuat lalu filmkan kembalinya pendarannya seiring subunit yang belum pucat bertukar masuk (pemulihan pendaran sesudah fotopemutihan, FRAP) — waktu paruhnya adalah waktu tinggal subunitnya, dan bagian yang tak pernah pulih adalah kolam yang tak bergerak; entah (3) ekspresikanlah subunit berlabel sesedikit mungkin sehingga polimernya tampak sebagai bintik yang jarang, lalu jejakilah: geraknya adalah aliran ban berjalannya, dan munculnya serta lenyapnya adalah perakitan dan pembongkarannya. Di dalam sebuah lamelipodium, bintiknya mengalir mundur satu mikrometer tiap menit relatif terhadap alasnya sementara tepinya maju: jalanya dibangun di depan lalu dihabiskan beberapa mikrometer di belakangnya.

9.5 Silia, flagelum, dan sebuah motor putar

Definisi 9.10 (Silia dan flagelum)

Sebuah silium atau flagelum eukariot adalah perpanjangan berselimut membran yang dibangun di atas aksonem: sembilan mikrotubulus ganda dalam sebuah cincin yang mengelilingi sepasang pusat, ditahan kaitan neksin dan jeruji radial, dan ditumbuhkan dari sebuah badan basal, yakni sentriol yang termodifikasi. Dinein aksonem yang melekat pada tiap gandanya berjalan sepanjang ganda tetangganya menuju ujung minusnya di pangkalnya; karena gandanya saling terikat, keduanya tak dapat meluncur bebas, dan luncurannya diubah menjadi bengkokan, yang dirambatkan sepanjang aksonemnya sebagai gelombang dengan mengalihkan dinein yang aktif dari satu sisi cincinnya ke sisi yang lain. Sebuah silium sepanjang $5\text{ sampai }10\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan berdenyut $10\text{ sampai }20$ kali tiap detik; sebuah flagelum sperma sepanjang $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan berombak. Protein sebuah silium diusung naik dari badan selnya oleh kinesin-2 lalu turun oleh dinein-2 sepanjang gandanya, yakni angkutan intraflagelum, dan begitu pula sebuah silium primer yang tak bergerak — yang hadir, satu tiap sel, pada sebagian besar sel vertebrata — dibangun; silium itu sebuah antena indra, yang memuat reseptor bagi cahaya (segmen luar sel batang), bau, aliran, dan isyarat perkembangan, dan cacatnya menimbulkan siliopati: ginjal polikistik, kemunduran retina, kegemukan, jari berlebih.

Aksonem dalam penampang lintang (kiri): sembilan ganda mengelilingi sepasang pusat, dengan lengan dinein dan jeruji radial. Kanan: dinein meluncurkan satu ganda sepanjang ganda berikutnya, dan karena gandanya tertambat, luncurannya menjadi bengkokan yang merambat sepanjang siliumnya.

Kiri: epitelium bersilia trakea di bawah mikroskop elektron payar, yakni hamparan silia di antara sel penyekresi lendir yang berbentuk kubah. Kanan: motor flagelum bakteri, yakni mesin putar berisi cincin di dalam selubung selnya yang digerakkan aliran proton.

Proposisi 9.11 (Motor flagelum bakteri)

Flagelum bakteri tak berkerabat dengan flagelum eukariot: ia filamen heliks yang kaku dari flagelin, setebal $20\,\mathrm{nm}$ dan sepanjang beberapa mikrometer, yang diputar sebuah motor putar yang terbenam di dalam selubung selnya — sebuah rotor berisi sekitar empat puluh lima protein yang dikelilingi cincin satuan stator, dan masing-masing satuan itu sebuah saluran tempat proton mengalir menuruni landaiannya ke dalam selnya, kira-kira seribu proton tiap putaran. Motornya berputar sampai $300\,\mathrm{Hz}$ , membalik arah dalam satu milidetik, dan membangkitkan torsi sekitar $1000\,\mathrm{pN}\,\mathrm{nm}$ ; ia dibangun dari kira-kira dua puluh protein yang gennya dinyalakan menurut urutan perakitan bagiannya, dari dalam ke luar. Pada E. coli, perputaran berlawanan arah jarum jam memberkas beberapa flagelumnya menjadi sebuah baling-baling dan selnya berlari lurus; peralihan ke arah jarum jam menerbangkan berkasnya berantakan dan selnya berjungkir ke arah acak yang baru. Lintasan kemotaksisnya tidak membiaskan apa pun selain frekuensi jungkirnya — lebih jarang ketika keadaannya membaik — dan hal itu sudah memadai untuk mendaki sebuah landaian.

Catatan 9.12 (Sitoskeleton adalah sebuah kata kerja)

Nyaris tak ada yang diuraikan bab ini merupakan struktur dalam arti sebuah tulang: lamelipodiumnya adalah gelombang polimerisasi, gelendong Bab 10 adalah keadaan tunak mikrotubulus yang tumbuh dan runtuh, dan denyut siliumnya adalah pola peralihan motor. Pergantiannya bukan ongkos yang ditoleransi selnya melainkan mekanismenya sendiri, dan itulah sebabnya setiap sistem ini berjalan atas hidrolisis nukleotida lalu berhenti dalam hitungan menit sesudah ATP-nya menipis, dan sebabnya racun yang membekukan polimernya pada keadaan mana pun — taksol atau kolkisina, faloidin atau sitokalasin — sama mematikannya.

9.6 Latihan

Latihan 9.1 ★

Bandingkanlah filamen aktin, mikrotubulus, dan filamen antara menurut garis tengah, subunit, kepolaran, nukleotida, dan peran lazimnya.

Solusi

Solusi Latihan 9.1.

Aktin: $7\,\mathrm{nm}$ , aktin globular, polar (berduri/runcing), ATP; korteks, penonjolan, kontraksi bersama miosin. Mikrotubulus: $25\,\mathrm{nm}$ , dimer $\alpha\beta$ -tubulin, polar (plus/minus), GTP; angkutan jarak jauh, gelendong, silia. Filamen antara: $10\,\mathrm{nm}$ , protein kumparan lingkar (keratin, vimentin, lamin), apolar, tanpa nukleotida; kekuatan mekanis sel dan nukleusnya.

Latihan 9.2 ★

Definisikanlah kepekatan kritis. Mengapa kedua ujung sebuah filamen aktin berkepekatan kritis berbeda, dan apa yang akan terjadi bila keduanya sama?

Solusi

Solusi Latihan 9.2.

Kepekatan monomer ketika sebuah ujung tidak tumbuh maupun menyusut, yakni $k_{\text{lepas}}/k_{\text{ikat}}$ . Kedua ujungnya berbeda karena subunitnya menghidrolisis ATP-nya sesudah penyisipan, sehingga kedua ujungnya menampilkan spesi kimia yang berbeda (aktin-ATP yang tiba di ujung berdurinya, aktin-ADP yang pergi dari ujung runcingnya) dengan kegemaran yang berbeda. Dengan kepekatan kritis yang sama akan ada satu kesetimbangan tunggal: tanpa gerak ban berjalan, tanpa fluks, dan tanpa cara membayar pergantian yang terarah.

Latihan 9.3 ★

Sebutkanlah satu motor bagi masing-masing: vesikel menuju tepi selnya pada mikrotubulus; vesikel menuju pusatnya; kontraksi sebuah serabut tegangan; pembengkokan sebuah silium. Berikanlah arah yang diambil masing-masing pada lintasannya.

Solusi

Solusi Latihan 9.3.

Ke tepinya pada mikrotubulus: kinesin, menuju ujung plusnya. Ke pusatnya: dinein sitoplasma, menuju ujung minusnya. Serabut tegangan: miosin II, menuju ujung berduri aktinnya. Silium: dinein aksonem, menuju ujung minus ganda tetangganya (yakni pangkalnya).

Latihan 9.4 ★

Sebutkanlah keempat langkah daur perayapannya dan GTPase famili Rho yang mengaturnya pada tiga langkah yang pertama.

Solusi

Solusi Latihan 9.4.

Penonjolan (Rac bagi lamelipodium, Cdc42 bagi filopodium), adhesi (integrin; di hilir Rac dan Rho), kontraksi (Rho, lewat miosin II), penarikan bagian belakangnya (pelepasan adhesinya, yang digerakkan kontraksinya).

Latihan 9.5 ★★

Sebuah ujung plus polimer memiliki $k_{\text{ikat}} = 5\,\text{µ}\mathrm{M}^{-1}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $k_{\text{lepas}} = 1\,\mathrm{s}^{-1}$ , dan ujung minusnya $k_{\text{ikat}} = 1\,\text{µ}\mathrm{M}^{-1}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $k_{\text{lepas}} = 0.8\,\mathrm{s}^{-1}$ . Carilah kedua kepekatan kritisnya, kepekatan tunaknya, dan laju gerak ban berjalannya dalam subunit tiap detik dan, bagi subunit $2.7\,\mathrm{nm}$ , dalam nanometer tiap detik.

Solusi

Solusi Latihan 9.5.

$C_{c}^{+} = 1/5 = 0.2\,\text{µ}\mathrm{M}$ , $C_{c}^{-} = 0.8/1 = 0.8\,\text{µ}\mathrm{M}$ ; $C_{\text{ss}} = (1 + 0.8)/(5 + 1) = 0.3\,\text{µ}\mathrm{M}$ ; $J = 5\times 0.3 - 1 = 0.5$ subunit tiap detik, $1.35\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ .

Latihan 9.6 ★★

Kinesin berjalan pada $800\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ dengan langkah $8\,\mathrm{nm}$ , satu ATP masing-masing. Berapa ATP tiap detik tiap motornya? Akson sebuah neuron sepanjang $1\,\mathrm{m}$ : berapa lama perjalanannya, dan berapa ATP yang dibelanjakan satu motor untuk itu? Bandingkanlah dengan waktu difusi Proposisi 9.6.

Solusi

Solusi Latihan 9.6.

$800/8 = 100$ ATP tiap detik. Satu meter memakan $1/(8\times 10^{-7}) = 1.25\times 10^{6}$ s, kira-kira dua minggu, dan $1.25\times 10^{8}$ langkah dan ATP. Difusi akan memakan $16\,000$ tahun: selisih semiliar kali lipat.

Latihan 9.7 ★★

Miosin V melangkah $36\,\mathrm{nm}$ tiap ATP. Berapa gaya henti maksimumnya, dan mengapa nilainya lebih rendah daripada milik kinesin? Motor yang mana yang lebih cocok mengusung muatan besar, dan yang mana untuk bergerak cepat?

Solusi

Solusi Latihan 9.7.

$F_{\max} = 8.3\times 10^{-20}/3.6\times 10^{-8} = 2.3\,\mathrm{pN}$ . Energi yang sama yang tersebar sepanjang langkah lebih panjang memberi gaya lebih kecil — sebuah tuas yang lebih panjang. Kinesin (langkah pendek, $6\,\mathrm{pN}$ ) cocok bagi muatan berat; miosin V (langkah panjang) menempuh jarak lebih jauh tiap ATP dan cocok bagi angkutan cepat yang ringan.

Latihan 9.8 ★★

Ramalkanlah pengaruhnya pada sel yang membelah, dan pada sel yang merayap, dari (a) taksol, (b) kolkisina, (c) sitokalasin, (d) sebuah penghambat Rac, lalu jelaskan masing-masing dari mekanismenya.

Solusi

Solusi Latihan 9.8.

(a) Taksol membekukan mikrotubulusnya: gelendongnya tak dapat menelusuri, menangkap, dan membetulkan, sehingga mitosisnya terhenti pada titik periksanya; sel yang merayap terus menonjol tetapi kehilangan kekutubannya untuk jangka panjang. (b) Kolkisina membuang mikrotubulusnya: tanpa gelendong, mitosisnya terhenti; perayapannya berlanjut pada aktinnya tetapi tanpa arah yang tetap. (c) Sitokalasin menudungi ujung berdurinya: tanpa penonjolan, tanpa perayapan; mitosisnya berlanjut tetapi sitokinesisnya gagal, sehingga memberi sel berinti dua. (d) Penghambatan Rac: tanpa lamelipodium, sehingga tanpa perayapan; pembelahannya sebagian besar tak terpengaruh.

Latihan 9.9 ★★

Pada sebuah percobaan FRAP atas lamelipodium, pendarannya pulih dengan waktu paruh $20\,\mathrm{s}$ sampai $90\,\%$ nilai awalnya. Berapa waktu tinggal aktin di dalam jalanya dan berapa bagian yang tak bergerak? Bintiknya mengalir mundur pada $1.5\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ sementara tepinya maju pada $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ : pada laju berapa aktinnya berpolimerisasi pada tepinya?

Solusi

Solusi Latihan 9.9.

Waktu tinggalnya seorde dengan waktu paruhnya, $20\,\mathrm{s}$ (tetapan waktunya $20/\ln 2 \approx 29\,\mathrm{s}$ ); bagian yang tak bergerak $10\,\%$ . Polimerisasi pada tepinya harus memasok kemajuannya sekaligus aliran mundurnya: $1 + 1.5 = 2.5\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ .

Latihan 9.10 ★★★

Jelaskanlah ketakmantapan dinamis dari segi tudung GTP, lalu tunjukkan mengapa populasi mikrotubulus yang ditahan tepat di atas kepekatan kritisnya menjadi bimodal panjangnya, bukan seragam. Apa yang diperoleh selnya dari perilaku yang memboroskan GTP itu?

Solusi

Solusi Latihan 9.10.

Ujung yang tumbuh menahan sebuah tudung tubulin-GTP; di belakangnya hidrolisis menghasilkan tubulin-GDP yang tegang. Hilangnya tudung itu — peristiwa acak yang peluangnya naik seiring melambatnya pertumbuhan — melepaskan tegangannya dan ujungnya menyusut cepat sampai tudung baru terbentuk. Tepat di atas kepekatan kritisnya, tiap mikrotubulus pada tiap saat entah bertudung dan tumbuh entah tanpa tudung dan runtuh, sehingga panjangnya menyimpang menjadi populasi yang panjang dan populasi yang melenyap, bukan mengerumun pada sebuah rata-rata. Selnya memperoleh penjelajahan volumenya yang cepat serta kemampuan memantapkan secara terpilih — sebuah ujung plus yang mencapai kinetokor atau tapak korteks ditangkap lalu dipertahankan, sedangkan yang lain didaur ulang dalam hitungan menit: telusur dan tangkap.

Latihan 9.11 ★★★

Sebuah bakteri sepanjang $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ berenang pada $25\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Di dalam air pada skala ini seretan kental mendominasi dan selnya berhenti dalam jarak satu nanometer ketika motornya berhenti. Jelaskanlah mengapa gerak bolak-balik (sebuah dayung) tak dapat mendorongnya sedangkan heliks yang berputar dapat, lalu taksirlah cacah proton yang dibelanjakan motornya tiap detik pada $100\,\mathrm{Hz}$ .

Solusi

Solusi Latihan 9.11.

Pada skala ini inersianya dapat diabaikan dan persamaan fluidanya berbalikan-waktu: sebuah gerak yang menapaki kembali jalurnya (sebuah dayung yang keluar lalu kembali) mengembalikan tubuhnya ke tempat semula, seberapa cepat pun tiap sapuannya. Sebuah heliks yang berputar tak pernah menapaki kembali jalurnya — geraknya kiral dan menerus — sehingga ia menghasilkan dorongan neto. Pada $100\,\mathrm{Hz}$ dengan seribu proton tiap putaran, jumlahnya $10^{5}$ proton tiap detik tiap motornya.

Latihan 9.12 ★★★

Sindrom Kartagener — silia yang tak bergerak — memberi bronkitis menahun, kemandulan pria, dan pada separuh pasiennya sebuah jantung di sisi kanan. Jelaskanlah masing-masing dari biologi aksonemnya, lalu katakan mengapa yang terakhir hanya mengenai separuhnya.

Solusi

Solusi Latihan 9.12.

Silia saluran napas tak dapat berdenyut, lendir dan bakterinya tak dibersihkan, dan infeksinya berulang. Flagelum sperma, yang dibangun pada aksonem yang sama, tak bergerak: kemandulan. Di dalam embrio, silia bergerak pada nodusnya menggerakkan aliran ke kiri yang menetapkan sumbu kiri–kanannya; tanpa aliran itu sisinya dipilih secara acak, sehingga separuh pasiennya berorgan terbalik.

9.7 Soal: Sebutir Neutrofil yang Bergerak

Soal 9.1

Soal akhir pekan — anggaran aktin sebutir neutrofil yang dicacah, gerak ban berjalannya yang dihitung, perjalanan sebuah vesikel menuruni akson yang ditakar terhadap difusi, daya guna sebuah motor yang diukur, serta polimerisasi dan ongkos ATP bagian depan perayapannya, berakhir pada laju gerak ban berjalannya, waktu menyeberangi sebuah akson, dan ATP yang dibakar sebuah lamelipodium tiap detik

Data: sebutir neutrofil bervolume $300\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ memuat aktin pada $200\,\text{µ}\mathrm{M}$ , separuhnya terpolimerisasi; sebuah subunit menambahkan $2.7\,\mathrm{nm}$ pada sebuah filamen. Tetapan laju aktinnya seperti pada Contoh 9.3. Kinesin: langkah $8\,\mathrm{nm}$ , $800\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ , gaya henti $6\,\mathrm{pN}$ ; hidrolisis ATP $\Delta G = 50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; $k_{B}T = 4.1\,\mathrm{pN}\,\mathrm{nm}$ ; koefisien difusi vesikelnya $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ ; panjang aksonnya $1\,\mathrm{m}$ . Lamelipodiumnya selebar $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ dengan $200$ filamen tiap mikrometer tepinya, yang maju pada $10\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ ; jalanya dibongkar $3\,\text{µ}\mathrm{m}$ di belakang tepinya.

Bagian I — Anggaran aktinnya.

Berapa molekul aktin yang dikandung selnya, dan berapa yang berada di dalam filamen?
Berapa panjang filamen seluruhnya? Bila filamen rata-ratanya $0.25\,\text{µ}\mathrm{m}$ , berapa filamennya?
Aktin bebasnya $100\,\text{µ}\mathrm{M}$ , jauh di atas kepekatan kritis ujung berdurinya. Mengapa filamennya tidak begitu saja tumbuh sampai monomernya habis? (Dua protein.)
Gerak ban berjalan di luar sel: hitunglah $C_{\text{ss}}$ dan $J$ dari tetapan lajunya, dan laju gerak ban berjalannya dalam nanometer tiap detik dan mikrometer tiap menit.
Di dalam selnya laju efektifnya $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ . Dengan faktor berapa pengaturnya mempercepat polimer telanjangnya?
Tiap subunit yang bergerak seperti ban berjalan memakan satu ATP. Bila seluruh $2\times 10^{5}$ filamennya bergerak pada laju selulernya, berapa ATP tiap detik, dan berapa bagiannya dari pergantian total sebuah sel yang sekitar $10^{9}$ ATP tiap detik?

Bagian II — Sebuah vesikel menuruni akson.

Berapa lama sebuah vesikel yang digerakkan kinesin menempuh aksonnya, dan berapa langkah serta ATP yang dibelanjakan motornya?
Berapa lama difusi memakan waktu sepanjang $1\,\mathrm{m}$ ? Sepanjang $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , yakni lebar sebuah badan sel? Apa yang dikatakan perbandingan itu tentang di mana sel masih sanggup mengandalkan difusi?
Hitunglah energi tiap ATP dalam joule dan dalam satuan $k_{B}T$ .
Berapa gaya maksimum sebuah motor berlangkah $8\,\mathrm{nm}$ , dan berapa daya guna kinesin pada keadaan henti?
Sebuah vesikel berjari-jari $100\,\mathrm{nm}$ di dalam sitoplasma berkekentalan $0.01\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ (sepuluh kali air) yang bergerak pada $800\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ merasakan seretan $F = 6\pi\eta r v$ . Hitunglah seretan itu, lalu bandingkan dengan gaya hentinya: berapa motor yang dibutuhkan?
Akson sebuah neuron mengusung sekitar $10^{4}$ vesikel sekaligus. Berapa konsumsi ATP total angkutannya tiap detik, dan bagaimana perbandingannya dengan ongkos penyalaan neuronnya yang sekitar $10^{9}$ ATP tiap detik? Apa yang tersirat dari hal itu bagi sebuah neuron yang mitokondrianya gagal?

Bagian III — Bagian depannya.

Ubahlah laju tepinya menjadi nanometer tiap detik, lalu hitunglah cacah subunit tiap detik yang harus ditambahkan tiap filamen agar mengimbangi.
Berapa filamen yang mendorong tepinya, dan berapa subunit tiap detik yang dihabiskan seluruh tepinya?
Tiap subunit yang ditambahkan adalah satu ATP yang dihidrolisis lalu kemudian didaur ulang. Berapa ATP tiap detik bagi penonjolannya; berapa bagiannya dari $10^{9}$ tiap detik milik selnya?
Jala di belakang tepinya sedalam $3\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan dibongkar di situ. Berapa umur sebuah subunit di dalam jalanya, dan berapa subunit yang berada di dalam jalanya pada tiap saat?
Membrannya melawan penonjolan dengan gaya sekitar $1\,\mathrm{pN}$ tiap filamen. Hitunglah kerja yang dilakukan tiap subunit yang ditambahkan ( $F\times 2.7\,\mathrm{nm}$ ) dalam $k_{B}T$ lalu katakan apakah ratcet Brown — sebuah riak termal yang membuka celah $2.7\,\mathrm{nm}$ — masuk akal.
Mengapa ekor komet Listeria tak menuntut motor, dan secepat apa ekor itu dapat mendorong bila ia merekrut permesinan yang sama?

Bagian IV — Arah.

Neutrofilnya mengindera sebuah penarik kimia yang kepekatannya naik $2\,\%$ sepanjang lebarnya $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Dengan $50\,000$ reseptor dan $K_{d}$ sama dengan kepekatan rata-ratanya, berapa reseptor lagi yang terisi pada separuh bagian depannya dibandingkan separuh bagian belakangnya? (Keterisiannya $\theta = C/(C + K_{d})$ ; pakailah separuh reseptornya tiap sisi.)
Riak acak cacah yang terisi pada satu sisinya kira-kira akar kuadrat cacahnya. Apakah selisih pertanyaan 19 terdeteksi pada satu saat tunggal? Bagaimana perata-rataan sepanjang beberapa detik membantunya?
GTPase yang mana yang harus diaktifkan di depan dan yang mana di belakang agar selnya berbelok ke arah sumbernya? Apa yang akan dilakukan sebuah sel yang Rac-nya aktif terus-menerus di mana-mana?
Selnya mencapai bakterinya dalam $3\,\mathrm{min}$ dari jarak $30\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Periksalah lajunya terhadap datanya.
Sebuah sel yang tak memiliki Arp2/3 bergerak dengan menggelembung — yakni tonjolan membran yang digerakkan tekanan — sebagai gantinya. Langkah mana pada daurnya yang telah tergantikan, dan apa yang dikatakannya tentang peran aktin pada langkah yang lain?
Seluruh daur perayapannya memakan beberapa menit, namun selnya berbelok dalam hitungan detik ketika landaiannya bergeser. Jelaskanlah, dengan memakai umur jalanya dari pertanyaan 16.
Ringkaskanlah: laju gerak ban berjalan di luar sel (pertanyaan 4), waktu sebuah vesikel menempuh aksonnya (pertanyaan 7), dan ATP tiap detik yang dibelanjakan bagi penonjolannya (pertanyaan 15).

Solusi

Solusi Soal 9.1.

1. $300\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} = 3\times 10^{-13}$ L; $\times 2\times 10^{-4}$ mol/L $= 6\times 10^{-17}$ mol $= 3.6\times 10^{7}$ molekul; $1.8\times 10^{7}$ di dalam filamen. 2. $1.8\times 10^{7}\times 2.7\,\mathrm{nm} = 4.9\,\mathrm{cm}$ filamen; pada $0.25\,\text{µ}\mathrm{m}$ masing-masing, sekitar $2\times 10^{5}$ filamen. 3. Protein penudung menghalangi sebagian besar ujung berdurinya, dan profilin serta timosin- $\beta$ 4 mengikat monomernya sehingga aktin-ATP yang benar-benar bebas berada dekat kepekatan kritisnya; pertumbuhannya terkurung pada ujung yang dibuka tudungnya oleh selnya. 4. $C_{\text{ss}} = 2.2/12.9 = 0.17\,\text{µ}\mathrm{M}$ ; $J = 11.6 \times 0.17 - 1.4 = 0.6$ subunit tiap detik; $1.6\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ $= 0.1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ . 5. $1/0.1 = 10$ kali lipat. 6. $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ $= 16.7\,\mathrm{nm}/\mathrm{s} = 6.2$ subunit tiap detik tiap filamen; $\times 2\times 10^{5} = 1.2\times 10^{6}$ ATP tiap detik, kira-kira $0.1\,\%$ pergantian selnya. 7. $1/(8\times 10^{-7}) = 1.25\times 10^{6}$ s $\approx 14.5$ hari; $1.25\times 10^{8}$ langkah dan ATP. 8. $L^{2}/2D$ : $(1)^{2}/(2\times 10^{-12}) = 5\times 10^{11}$ s $\approx 16\,000$ tahun bagi satu meter; $(10^{-5})^{2}/(2\times 10^{-12}) = 50$ s bagi $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Difusi melayani di dalam sebuah badan sel; apa pun yang lebih panjang menuntut motor. 9. $5\times 10^{4}/6.02\times 10^{23} = 8.3\times 10^{-20}$ J $= 20\,k_{B}T$ . 10. $8.3\times 10^{-20}/8\times 10^{-9} = 10\,\mathrm{pN}$ ; daya gunanya $6/10 \approx 60\,\%$ . 11. $F = 6\pi\times 0.01\times 10^{-7}\times 8\times 10^{-7} = 1.5\times 10^{-14}$ N $= 0.015\,\mathrm{pN}$ , empat ratus kali di bawah gaya hentinya: satu motor sudah berlimpah melawan seretan kental; muatan yang sungguhan adalah rintangan dan tambatan. 12. $10^{4}\times 100 = 10^{6}$ ATP tiap detik, $0.1\,\%$ anggaran neuronnya: angkutannya murah. Namun motornya berhenti begitu ATP-nya turun, sehingga kegagalan mitokondria melaparkan sinapsnya akan segala yang dibuat di dalam badan selnya — yakni kegagalan angkutan akson yang terlihat pada penyakit kemunduran saraf. 13. $10\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ $= 167\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ ; $167/2.7 = 62$ subunit tiap detik tiap filamen. 14. $200\times 20 = 4000$ filamen; $4000\times 62 = 2.5\times 10^{5}$ subunit tiap detik. 15. $2.5\times 10^{5}$ ATP tiap detik, $0.025\,\%$ anggarannya. 16. $3\,\text{µ}\mathrm{m}/(10\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}) = 0.3\,\mathrm{min} = 18\,\mathrm{s}$ ; $2.5\times 10^{5}\times 18 = 4.5\times 10^{6}$ subunit di dalam jalanya. 17. $1\,\text{pN}\times 2.7\,\text{nm} = 2.7\,\mathrm{pN}\,\mathrm{nm} = 0.66\,k_{B}T$ : riak sebesar energi itu terjadi dengan peluang kira-kira $e^{-0.66} \approx 0.5$ — celah sebesar satu subunit membuka terus-menerus, dan ratcetnya sepenuhnya masuk akal. 18. Polimerisasinya sendiri yang mendorong, dengan bakterinya menjadi “membran” di depan jalanya sendiri; dengan permesinan Arp2/3 selnya, ia mencapai laju lamelipodium dan lebih — sampai $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , yakni $30\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ . 19. Pada $C = K_{d}$ , $\theta = 1/2$ dan $\mathrm{d}\theta/ \mathrm{d}C = 1/(4C)$ : selisih $2\,\%$ pada $C$ memberi $\Delta\theta = 0.005$ ; dengan $25\,000$ reseptor tiap sisi, $125$ lagi yang terisi di bagian depannya. 20. Tiap sisinya memiliki sekitar $12\,500$ yang terisi, yang beriak sebesar $\sqrt{12\,500} \approx 110$ , sehingga selisih kedua sisinya beriak sekitar $160$ : angka $125$ tenggelam di dalam deraunya pada saat mana pun. Reseptornya mengikat ulang kira-kira sekali tiap detik; perata-rataan sepanjang $N$ detik mengecilkan deraunya sebesar $\sqrt{N}$ — sepuluh detik membawanya ke $50$ dan landaiannya pun terbaca. 21. Rac (bersama Cdc42) di depan, Rho di belakang. Dengan Rac aktif di mana-mana, selnya menonjol ke segala arah, melebar, dan tak ke mana-mana. 22. $30/3 = 10\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ : seperti yang diberikan. 23. Penonjolannya digantikan penggelembungan yang digerakkan tekanan; adhesi dan kontraksinya masih bergantung pada aktin dan miosin, sehingga aktin tetap mutlak bagi sisa daurnya. 24. Bagian depannya dibangun ulang tiap $18\,\mathrm{s}$ : pergeseran keaktifan Rac mengarahkan ulang polimerisasinya dalam satu umur jala, lalu bagian depan yang baru memimpin, dan langkah lambat di belakangnya menyusul. 25. Gerak ban berjalan di luar sel $1.6\,\mathrm{nm}/\mathrm{s}$ ; sekitar $14.5$ hari untuk menempuh aksonnya; sekitar $2.5\times 10^{5}$ ATP tiap detik bagi penonjolannya.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium