Biologi Universitas — Tahun 3 · Bachelor Year 3

14Mikrobiom dan Simbiosis

Anda mengusung sekitar tiga puluh delapan triliun bakteri, kira-kira satu bagi tiap sel Anda sendiri, kebanyakan di dalam semeter terakhir usus Anda, tempat bobotnya kurang lebih sebobot otak Anda dan gennya seratus kali lebih banyak daripada gen Anda. Seekor mencit yang dibesarkan tanpa satu pun di antaranya memerlukan sepertiga lebih banyak makanan untuk menjaga bobotnya, sistem imunnya kerdil, dan tingkahnya aneh. Sebatang kacang memberi sepersepuluh gulanya kepada bakteri di dalam bintil pada akarnya lalu memperoleh nitrogennya sebagai balasan; empat perlima seluruh tumbuhan darat menukar gula dengan fosfat bersama jamur yang membungkus akarnya, sebagaimana telah mereka lakukan selama empat ratus juta tahun; sebuah karang adalah hewan yang beternak alga di dalam selnya lalu mati ketika lautnya cukup menghangat untuk membuatnya mengusir alga itu. Makhluk hidup bukanlah perseorangan melainkan persekutuan, dan bab ini memperlakukan biologi kemitraannya: bagaimana kemitraan itu dicacah dan dicirikan dengan pengurutan, apa yang dipertukarkan para mitra, bagaimana pertukarannya dirundingkan dan diawasi, serta mengapa sebagian mitra berakhir sebagai organel.

14.1 Kata bagi hidup bersama

Definisi 14.1 (Simbiosis)

Simbiosis adalah perkaitan yang lestari dan akrab antara jasad dari spesies yang berbeda; ia sebuah mutualisme bila keduanya beroleh untung, sebuah komensalisme bila satu beroleh untung dan yang lain tidak terpengaruh, dan sebuah parasitisme bila satu beroleh untung dengan mengorbankan yang lain — dan pasangan yang sama dapat bergerak sepanjang garis itu menurut keadaan. Sebuah endosimbion hidup di dalam sel inangnya; mitra yang obligat tidak dapat hidup sendirian. Simbion ditularkan secara menegak, dari induk ke keturunan (Buchnera kutu daun lewat telurnya), atau secara mendatar, yang diperoleh baru tiap angkatan dari lingkungan atau dari inang lain (Vibrio cumi-cumi, bakteri usus manusia). Mikrobiom adalah seluruh masyarakat mikroba sebuah habitat — sebuah usus, sebuah permukaan daun, segram tanah — dan holobion adalah inang bersama mikrobiomnya, yang dipandang sebagai satuan yang dilihat seleksi alam.

Contoh 14.2 (Tiga mitra obligat)

Buchnera kutu daun telah hidup di dalam sel inangnya selama dua ratus juta tahun, membuat asam amino esensial yang tidak ada pada getah floem, dan telah menyusutkan genomnya menjadi $640\,\mathrm{kb}$ — sepertujuh genom kerabatnya yang hidup bebas — dengan kehilangan tiap gen yang kini dipasok inangnya. Bakteri Wolbachia, yang ada pada dua pertiga spesies serangga, ditularkan lewat telur saja, sehingga ia berevolusi untuk memihak betina: ia membunuh embrio jantan, membetinakannya, atau membuat telur betina yang tidak terinfeksi mati ketika dibuahi jantan yang terinfeksi (ketaksesuaian sitoplasma), yang menyebarkannya ke seluruh populasi; nyamuk yang mengusungnya buruk menularkan demam berdarah, dan melepasnya telah memangkas demam berdarah di beberapa kota. Amoeba Paulinella memasukkan sebuah sianobakteri sekitar seratus juta tahun lalu yang kini bukan lagi betul-betul bakteri maupun betul-betul kloroplas — sebuah asal usul organel fotosintesis yang kedua dan mandiri, yang tertangkap di tengah jalan.

14.2 Mencacah sebuah masyarakat

Metode 14.3 (Memerikan sebuah mikrobiom dengan pengurutan)

Kebanyakan mikroba tidak dapat dibiakkan; mereka dicacah lewat DNA-nya. (1) Petiklah DNA dari contohnya — tinja, tanah, air laut yang disaring ke sebuah selaput. (2) Entah lipatgandakan gen bagi RNA ribosom subunit kecil (16S) dengan pemula yang cocok dengan daerah semestanya, lalu urutkan daerah berubah-ubah di antaranya — sebuah survei amplikon, yang murah, yang mengenali bakteri sampai kira-kira marganya lalu mencacahnya lewat cacah bacaan; atau urutkan seluruh DNA-nya — metagenomika senapan, yang memulihkan gen dan genom utuh sehingga melaporkan apa yang dapat dilakukan masyarakat itu, bukan hanya siapa yang ada di sana. (3) Gugusilah bacaannya menjadi ragam urutan atau satuan taksonomi operasional (OTU, lazimnya pada keserupaan $97\,\%$ bagi sebuah “spesies”), tetapkanlah kedudukannya dengan membandingkannya dengan pangkalan data (Bab 5), lalu tabelkanlah cacahnya tiap contoh. (4) Hitunglah keanekaan di dalam sebuah contoh lalu bandingkanlah susunannya antarcontoh. Cacahnya nisbi — bacaan sebuah contoh berjumlah sebuah total tetap — dan berat sebelah karena pemetikan, pemula, dan cacah salinan, sehingga perbedaan antarcontoh yang diolah dengan cara yang sama terpercaya padahal angka mutlaknya tidak.

Definisi 14.4 (Keanekaan)

Bagi sebuah masyarakat beranggota $S$ spesies dengan kelimpahan nisbi $p_{1},\dots, p_{S}$ ( $\sum p_{i} = 1$ ): kekayaannya adalah $S$ ; indeks Shannon $H = -\sum_{i} p_{i}\ln p_{i}$ mengukur ketakpastian tentang spesies sebuah individu yang ditarik secara acak, dan $e^{H}$ adalah cacah spesies yang sama melimpahnya yang akan memberikan ketakpastian yang sama (yakni cacah spesies yang mujarab); indeks Simpson $D = \sum_{i} p_{i}^{2}$ adalah peluang bahwa dua individu yang ditarik secara acak berspesies sama, dan $1/D$ adalah cacah mujarab yang lain, yang berbobot ke arah spesies yang lazim. Kekayaannya bergantung pada berapa banyak individu yang telah dilihat: sebuah kurva penjarangan memetakan spesies yang ditemukan terhadap cacah individu yang dicontoh, lalu mendatar ketika kebanyakan spesiesnya telah terlihat.

Teorema 14.5 (Penjarangan)

Sebuah contoh berisi $N$ individu dari $S$ spesies, dengan $N_{i}$ individu berspesies $i$ . Harapan cacah spesies di dalam sebuah anak contoh acak beranggota $n$ individu, yang ditarik tanpa pengembalian, adalah

E[S_{n}] = \sum_{i=1}^{S}\left[1 - \frac{\binom{N - N_{i}}{n}} {\binom{N}{n}}\right],

yang naik seiring $n$ lalu sama dengan $S$ pada $n = N$ . Dua contoh yang berlainan ukurannya dibandingkan dengan menjarangkan keduanya ke $n$ yang sama. Bagian individu masyarakat itu yang tergolong spesies yang belum terlihat ditaksir dengan cakupan Good: kira-kira $f_{1}/N$ , dengan $f_{1}$ cacah spesies yang terlihat tepat sekali (tunggalan).

Bukti. Spesies $i$ tidak ada di dalam anak contohnya tepat ketika semua $n$ individunya ditarik dari $N - N_{i}$ yang lain, yang terjadi pada $\binom{N - N_{i}}{n}$ dari $\binom{N}{n}$ anak contoh yang sama peluangnya; jadi spesies $i$ hadir dengan peluang $1 - \binom{N-N_{i}}{n}/ \binom{N}{n}$ , dan harapan cacah spesies yang hadir adalah jumlah peluang itu (harapan sebuah jumlah penunjuk). Tiap sukunya naik seiring $n$ , dan pada $n = N$ tiap binomial pada pembilangnya nol. Taksiran Good: sebuah individu yang ditarik berikutnya tergolong spesies yang belum terlihat kira-kira dengan peluang bahwa sebuah individu contoh yang dipilih secara acak adalah satu-satunya dari jenisnya, yakni $f_{1}/N$ (Good, 1953); pembenarannya diakui saja di sini. ∎

Contoh 14.6 (Dua usus)

Sebuah contoh $1000$ bacaan dari seseorang menghasilkan $150$ spesies, dengan $H = 3.5$ dan $40$ tunggalan; sebuah contoh $5000$ bacaan dari orang lain menghasilkan $260$ spesies. Yang kedua belum tentu lebih beraneka: ia dicontoh lima kali lebih dalam, dan menjarangkannya ke $1000$ bacaan mungkin memberi $150$ juga. Cakupan contoh yang pertama adalah $1 - 40/1000 = 96\,\%$ : empat persen bakteri di dalam usus itu tergolong spesies yang tidak pernah dilihat contohnya, dan contoh yang lebih dalam akan menemukannya. Cacah mujarabnya, yakni kerataan senilai $e^{3.5} \approx 33$ spesies terhadap kekayaan $150$ , mengatakan bahwa beberapa spesies menguasainya — dan begitulah rupa tiap usus.

Kurva penjarangan. Spesies yang ditemukan naik seiring bacaan yang dicontoh lalu mendatar ketika masyarakatnya terkuras; dua contoh dibandingkan pada kedalaman yang sama. Di sini usus kedua masih mendaki pada 5000 bacaan, sehingga kekayaan sejatinya lebih tinggi lagi. — Kurva penjarangan. Spesies yang ditemukan naik seiring bacaan yang dicontoh lalu mendatar ketika masyarakatnya terkuras; dua contoh dibandingkan pada kedalaman yang sama. Di sini usus kedua masih mendaki pada $5000$ bacaan, sehingga kekayaan sejatinya lebih tinggi lagi.

14.3 Mikrobiom manusia

Definisi 14.7 (Masyarakat usus)

Usus manusia memuat sekitar $4\times 10^{13}$ bakteri, hampir semuanya di dalam kolon pada $10^{11}$ per gram isi, terhadap $10^{3}$ per gram di dalam lambung yang asam dan $10^{4}$ – $10^{7}$ sepanjang usus halus, yang aliranya cepat dan empedunya bermusuhan. Sekitar lima ratus sampai seribu spesies tiap orang, kebanyakan dari dua filum, yakni Bacteroidetes dan Firmicutes, hampir semuanya anaerob; himpunan tiap orang berbeda dan mantap bertahun-tahun, yang sebagian besar dipancangkan pada tiga tahun pertama kehidupan dari ibunya dan rumah tangganya. Apa yang mereka lakukan: meragikan serat yang tidak dapat dicerna enzim manusia menjadi asam lemak rantai pendek — asetat, propionat, butirat — yang memberi makan sel kolon sendiri lalu memasok sampai sepersepuluh kalori inangnya; membuat vitamin K dan beberapa vitamin B; mengubah asam empedu dan obat; menempati tiap ceruk sehingga seorang penyerbu tidak menemukan pijakan (ketahanan penjajahan); serta melatih sistem imun, yang sel T pengaturnya dan sel penyekresi IgA-nya berkembang sebagai tanggapan terhadapnya (Bab 16). Sebuah masyarakat yang bergeser dari keadaan ini — lebih sedikit spesies, lebih sedikit peragi, lebih banyak aerob fakultatif — adalah sebuah disbiosis, yang terlihat pada penyakit radang usus, sesudah antibiotik, dan pada kegemukan, meskipun mana yang sebab dan mana yang akibat biasanya tidak jelas.

Bukti eksperimental. Mencit yang dibesarkan bebas kuman di dalam pengasing steril (Gordon dan rekannya, dasawarsa 2000-an) berdinding usus tipis, berorgan limfoid kecil, berkadar antibodi rendah, dan memerlukan $30\,\%$ lebih banyak kalori untuk menjaga bobotnya; ketika dijajahi mikrobiota mencit normal, mereka bertambah lemak dalam dua minggu. Ketika diberi mikrobiota mencit gemuk alih-alih mencit kurus, mencit bebas kuman bertambah lebih banyak lemak pada makanan yang sama (Turnbaugh, 2006): masyarakatnya sendirilah yang memengaruhi panenan tenaga. Pada manusia, kolitis Clostridioides difficile yang berulang — sebuah disbiosis yang di dalamnya antibiotik telah membersihkan pesaing sebuah pembentuk spora penghasil racun — disembuhkan pada $94\,\%$ pasien dengan pemasukan tinja seorang donor yang sehat, terhadap $31\,\%$ dengan antibiotik baku (van Nood, 2013), yakni uji acak pertama yang di dalamnya sebuah masyarakat, bukan sebuah molekul, menjadi obatnya. ∎

Kerapatan bakteri sepanjang usus manusia, pada skala logaritma: sebuah kenaikan seratus juta kali lipat dari lambung yang asam ke kolon, tempat hampir seluruh mikroba tubuh hidup.

Permukaan lapisan usus di bawah mikroskop elektron payar, dengan bakteri beberapa jenis bersarang di dalam lendir di antara jonjot usus.

14.4 Tumbuhan dan mitranya

Definisi 14.8 (Simbiosis kacang–rizobium)

Kacang-kacangan merumahkan bakteri pemfiksasi nitrogen (rizobia) di dalam bintil akar, yakni organ yang dibangun untuk tujuan itu sesudah sebuah dialog molekuler. Akarnya menyekresikan flavonoid; sebuah rizobium dari spesies yang cocok menjawab dengan faktor Nod — lipokitooligosakarida yang hiasannya menentukan mitranya; sebuah kinase reseptor pada rambut akar mengikatnya lalu memicu ayunan kalsium di dalam inti, melingkarnya rambut akar di sekeliling bakterinya, serta sebuah benang infeksi yang tumbuh ke dalam menembus sel sementara korteks di bawahnya mulai membelah menjadi sebuah bintil. Bakterinya dilepaskan ke dalam sel bintil di dalam selaput lalu berdiferensiasi menjadi bakteroid yang mengungkapkan nitrogenase, yakni enzim yang mereduksi N $_{2}$ menjadi amonia dengan ongkos enam belas ATP tiap molekul. Nitrogenase dimusnahkan oksigen, padahal bakteroidnya bernapas keras; bintilnya menyelesaikan pertentangan itu dengan sebuah penghadang pembauran dan dengan leghemoglobin, yakni sebuah hemoglobin tumbuhan yang mengikat oksigen dengan erat lalu mengantarkannya ke bakteroid pada kepekatan bebas yang rendah — itulah yang membuat bintil yang terpotong berwarna merah muda. Tumbuhannya membayar enam sampai sepuluh persen hasil fotosintesisnya lalu menerima sebagian besar nitrogennya; nitrogen yang difiksasi tanaman kacang sedunia mendekati nitrogen yang dibuat industri pupuk.

Membuat sebuah bintil. Flavonoid dari akarnya dan faktor Nod dari rizobiumnya mengenali para mitra; rambut akarnya melingkar, sebuah benang infeksi mengusung bakterinya ke dalam, dan korteksnya membangun sebuah bintil yang di dalamnya bakteroid, yang dijaga tetap beroksigen rendah oleh leghemoglobin, memfiksasi nitrogen untuk ditukar gula.

Definisi 14.9 (Mikoriza)

Mikoriza adalah perkaitan akar dengan jamur, yang ditemukan pada sekitar $80\,\%$ spesies tumbuhan dan pada fosil tumbuhan darat yang terawal. Pada mikoriza arbuskular, jamurnya (seekor Glomeromycete) memasuki sel akarnya lalu bercabang menjadi sebuah arbuskul serupa pohon yang melintasinya fosfat, nitrogen, dan air lewat ke tumbuhannya serta gula dan lipid ke jamurnya; hifa jamurnya memperluas permukaan penyerap akarnya seratus kali lipat lalu menjangkau fosfat yang tidak terjangkau akarnya. Pada ektomikoriza, milik pohon hutan, jamurnya menyarungi akarnya lalu tumbuh di antara selnya. Gen tumbuhan yang memasukkan jamurnya adalah jalur simbiosis bersama yang sama — reseptor, lonjakan kalsium, faktor transkripsi — yang dipakai ulang kacang-kacangan bagi rizobia: bintilnya adalah sebuah penemuan lanjut yang dibangun di atas kemitraan jamur yang empat ratus juta tahun lebih tua.

Proposisi 14.10 (Perdagangan dan pengawasannya)

Sebuah mutualisme adalah pertukaran, dan tiap mitra terpilih untuk memberi lebih sedikit lalu mengambil lebih banyak; ia bertahan karena mitra yang lain dapat membalas. Kacang-kacangan membatasi oksigen bagi bintil yang rizobianya tidak memfiksasi nitrogen, sehingga memotong separuh perkembangbiakannya (Kiers, 2003): itulah sanksi. Tumbuhan di dalam jaringan mikoriza membagikan lebih banyak karbon kepada mitra jamur yang menghantarkan lebih banyak fosfat, dan jamurnya lebih banyak fosfat kepada akar yang membayar lebih banyak karbon — sebuah pasar yang di dalamnya kedua pihak mengganjar pedagang yang lebih baik (Kiers, 2011). Cumi-cumi mengusir bakteri organ cahaya yang tidak berpendar; sistem imun manusia membiarkan komensal yang tinggal di dalam rongga usus lalu menyerang yang menyeberangi dindingnya. Bila sebuah inang tidak dapat memilih maupun menjatuhkan sanksi — sebuah endosimbion yang diwarisi lewat telur — keselarasan kepentingannya justru datang dari nasib bersama: sebuah simbion yang ditularkan secara menegak berkembang biak hanya ketika inangnya berkembang biak, dan seleksi atas simbionnya memihak perkembangbiakan inangnya. Cara penularannya dengan demikian meramalkan watak kemitraannya: penularan menegak ke arah mutualisme dan ketergantungan, penularan mendatar ke arah pemerasan yang dikekang pengawasan.

Bukti. Diterima tanpa bukti pada tingkat ini. ∎

Kiri: akar berbintil sebatang kacang, tiap bintil merah mudanya sebuah pabrik nitrogen berisi bakteroid yang diberi makan gula. Kanan: lumut kerak di atas batu — masing-masing sebuah jamur yang merumahkan alga atau sianobakteri berfotosintesis, yang bersama-sama menjajah permukaan yang tak sanggup dikuasai satu pun sendirian.

14.5 Kemitraan di laut dan di tempat lain

Definisi 14.11 (Karang dan alga)

Karang pembangun terumbu merumahkan alga dinoflagelata (Symbiodiniaceae, yakni zooksantela) di dalam sel lapisan ususnya, sejuta atau lebih tiap sentimeter persegi. Alganya berfotosintesis di dalam jaringan hewannya, dengan memakai CO $_{2}$ , amonia, dan fosfat buangan hewannya, lalu mengembalikan sampai $90\,\%$ karbon yang difiksasinya sebagai gliserol, gula, dan asam amino, yang memberi makan karangnya dan pengapuran yang membangun terumbunya; karangnya, pada gilirannya, mengendalikan pasokan nitrogen alganya sehingga mengendalikan pertumbuhannya. Kemitraan itu bekerja di dalam jendela suhu yang sempit: ketika airnya bertahan sekitar satu sampai dua derajat di atas maksimum musim panas selama beberapa minggu, fotosintesis alganya rusak, alganya melepaskan oksigen reaktif ke dalam sel inangnya, dan karangnya mengusirnya — itulah pemutihan, dengan rangka putih tembus lewat hewannya yang bening. Karang yang memutih kelaparan; ia pulih bila airnya mendingin dalam beberapa minggu dan mati bila tidak. Kekerapan pemutihan telah naik lima kali lipat sejak tahun 1980, dan itulah mekanisme yang dengannya pemanasan sedang melenyapkan terumbu.

Contoh 14.12 (Simbiosis yang membuat habitat)

Sebuah lumut kerak adalah sebuah jamur yang merumahkan alga hijau atau sianobakteri, dengan jamurnya menyediakan rangka, penahan air, dan mineral yang terlarut dari batu, dan fotobionnya menyediakan gula (serta, bila sianobakteri, nitrogen); lumut kerak menutupi sekitar $8\,\%$ permukaan darat, menjajah batu telanjang, lalu memulai pengubahannya menjadi tanah. Cacing tabung Riftia dari lubang laut dalam tidak bermulut maupun berusus ketika dewasa; ia merumahkan bakteri pengoksidasi sulfida di dalam sebuah trofosom lalu menghantarkan sulfida dan oksigen kepadanya pada sebuah hemoglobin yang mengikat keduanya, sambil tumbuh lebih dari semeter setahun di dalam gelap dengan tenaga kimia. Rayap mencerna kayu dengan sebuah masyarakat usus berisi protista dan bakteri, dan hewan pemamah biak mencerna rumput dengan sebuah rumen sebesar bak mandi yang di dalamnya bakteri, arkea, dan jamur meragikan selulosa menjadi asam lemak dan metana; sapinya hidup dari asam lemak itu dan dari tubuh mikrobanya sendiri. Pada tiap hal, sebuah kemampuan metabolisme — fotosintesis, fiksasi nitrogen, oksidasi sulfida, pencernaan selulosa — yang tidak pernah dievolusikan garis keturunan inangnya telah diperoleh lewat kemitraan dalam satu langkah.

Sebuah terumbu yang separuh memutih: koloni putihnya telah mengusir alganya sesudah berminggu-minggu air terlalu hangat; yang cokelat masih menyimpan alganya. Karang putih itu hidup dan kelaparan, dan punya beberapa minggu untuk dijajahi kembali.

Pertukaran karang–alga: alganya memfiksasi karbon dengan buangan hewannya dan cahaya yang lewat jaringannya lalu mengembalikan sebagian besarnya sebagai makanan; sebuah kenaikan suhu yang kecil dan bertahan memutus kemitraan.

14.6 Dari mitra menjadi organel

Proposisi 14.13 (Penyusutan genom dan jalan menuju organel)

Sebuah endosimbion yang diwarisi lewat telur hidup di dalam populasi beberapa sel yang tidak pernah berekombinasi dengan pihak luar. Seleksi atasnya lemah (Bab 25: populasi kecil memancangkan mutasi yang agak merugikan lewat hanyutan), gen yang produknya dipasok inangnya tidak dirindukan ketika rusak, dan gen yang hilang tidak pernah diperoleh kembali. Genomnya karena itu menyusut, angkatan demi angkatan — Buchnera menjadi $640\,\mathrm{kb}$ , sebagian simbion serangga menjadi $140\,\mathrm{kb}$ dan beberapa ratus gen, mitokondria menjadi $16\,\mathrm{kb}$ dan tiga belas protein pada manusia — dan inti inangnya memperoleh salinan gen simbionnya lewat pemindahan gen endosimbiotik, yang produknya diimpor kembali dengan sebuah urutan penyasar. Ketika inangnya membuat sebagian besar protein simbionnya, mengendalikan pembelahannya, dan tidak dapat hidup tanpanya, simbionnya telah menjadi sebuah organel. Mitokondria dan plastid menempuh jalan ini dua miliar dan satu miliar tahun lalu (jilid Tahun 1); kromatofor Paulinella adalah pengembara ketiga, yang telah menempuh seratus juta tahun.

Catatan 14.14 (Perseorangan ditinjau kembali)

Seekor hewan atau sebatang tumbuhan adalah sebuah masyarakat dengan sebuah genom di pusatnya, yang sebagian besar khazanah metabolismenya, dan banyak perkembangan serta kekebalannya, bergantung pada mitra yang tidak diwarisinya di dalam DNA-nya sendiri. Akibat praktisnya sudah ada di sini: mikrobiom sebagai obat (cangkok tinja), sebagai sasaran obat (kerusakan sampingan antibiotik, serat makanan sebagai resep), sebagai alat diagnosis, dan sebagai jalan — lewat simbion yang direkayasa dan nyamuk pengusung Wolbachia — untuk mengubah biologi populasi liar. Akibat teoretisnya adalah bahwa seleksi alam bekerja pada kemitraan, dan bahwa kemitraan yang terkuat adalah kemitraan yang di dalamnya nasib satu mitra adalah nasib mitra yang lain.

14.7 Latihan

Latihan 14.1 ★

Definisikanlah mutualisme, komensalisme, dan parasitisme, lalu berilah satu contoh masing-masing dari bab ini. Mengapa satu pasang spesies dapat berpindah antarkategori?

Solusi

Solusi Latihan 14.1.

Mutualisme: keduanya beroleh untung — kacang dan rizobium, karang dan alga. Komensalisme: satu beroleh untung, yang lain tidak terpengaruh — kebanyakan bakteri usus yang makan dari apa yang tak dapat dicerna inangnya. Parasitisme: satu beroleh untung dengan ongkos yang lain — Wolbachia yang membunuh embrio jantan. Pasangan yang sama dapat bergeser: sebuah komensal usus yang menyeberangi dindingnya menjadi patogen, sebuah rizobium yang berhenti memfiksasi menjadi parasit bintilnya, dan sebuah alga di bawah tekanan panas merugikan karang yang merumahkannya.

Latihan 14.2 ★

Hitunglah $H$ , $e^{H}$ , $D$ , dan $1/D$ bagi sebuah masyarakat dengan kelimpahan $0.5$ , $0.3$ , $0.1$ , $0.05$ , $0.05$ .

Solusi

Solusi Latihan 14.2.

$H = -(0.5\ln 0.5 + 0.3\ln 0.3 + 0.1\ln 0.1 + 2\times 0.05\ln 0.05) = 0.347 + 0.361 + 0.230 + 0.300 = 1.24$ ; $e^{H} = 3.4$ spesies mujarab. $D = 0.25 + 0.09 + 0.01 + 0.0025 + 0.0025 = 0.355$ ; $1/D = 2.8$ .

Latihan 14.3 ★

Pertentangkanlah sebuah survei amplikon 16S dengan metagenomika senapan: apa yang dilaporkan masing-masing, dan apa yang tak dapat dikatakan masing-masing?

Solusi

Solusi Latihan 14.3.

Survei 16S melaporkan siapa yang ada di sana, sampai kira-kira marganya, dan cacah bacaan nisbinya; ia tidak mengatakan apa pun tentang gen yang diusungnya, melewatkan jamur dan virus (pemula lain), dan berat sebelah karena cacah salinan dan pemula. Metagenomika senapan melaporkan gen, fungsi, dan, dengan kedalaman yang cukup, genom serta galur utuh; ongkosnya lebih besar tiap contoh, ia terbanjiri DNA inang pada contoh jaringan, dan ia tetap tak dapat mengatakan gen mana yang terungkap atau sel mana yang hidup.

Latihan 14.4 ★

Sebutkanlah empat layanan yang diberikan mikrobiom usus kepada inangnya dan satu penyakit yang menyusul dari kekacauannya.

Solusi

Solusi Latihan 14.4.

Meragikan serat menjadi asam lemak rantai pendek yang memberi makan kolon dan inangnya; mensintesis vitamin K dan vitamin B; mengubah asam empedu dan obat; ketahanan penjajahan terhadap patogen; mendidik sistem imun. Kekacauannya: kolitis Clostridioides difficile sesudah antibiotik (yang juga terlibat: penyakit radang usus, kegemukan).

Latihan 14.5 ★★

Sebuah contoh $N = 20$ bacaan memuat spesies dengan $N_{i} = 10, 6, 3, 1$ . Hitunglah $E[S_{n}]$ bagi $n = 5$ dari teoremanya, dan cakupan Good.

Solusi

Solusi Latihan 14.5.

$\binom{20}{5} = 15\,504$ . Spesies dengan $10$ : $1 - \binom{10}{5}/ 15\,504 = 1 - 252/15\,504 = 0.984$ ; dengan $6$ : $1 - 2002/15\,504 = 0.871$ ; dengan $3$ : $1 - 6188/15\,504 = 0.601$ ; dengan $1$ : $1 - 11\,628/15\,504 = 0.25$ . $E[S_{5}] = 2.7$ spesies. Cakupannya: satu tunggalan, $1 - 1/20 = 0.95$ .

Latihan 14.6 ★★

Kolon memuat $400\,\mathrm{g}$ isi pada $10^{11}$ bakteri per gram; sebuah bakteri berbobot $1\,\mathrm{pg}$ dan genomnya bergen $4000$ ; usus seseorang memuat $1000$ spesies. Taksirlah massa mikrobiomnya dan cacah gen berbedanya, lalu bandingkanlah dengan $20\,000$ milik genom manusia.

Solusi

Solusi Latihan 14.6.

$400\times 10^{11} = 4\times 10^{13}$ bakteri, sekitar $40\,\mathrm{g}$ . Gennya: $1000$ spesies $\times$ $4000$ , dikurangi tindihannya — berorde $3\times 10^{6}$ gen berbeda, lebih dari seratus kali lipat $20\,000$ milik manusia.

Latihan 14.7 ★★

Jelaskanlah paradoks oksigen bintil dan bagaimana leghemoglobin serta penghadang pembauran menyelesaikannya. Mengapa sebuah bintil berwarna merah muda, dan apa arti sebuah bintil yang hijau?

Solusi

Solusi Latihan 14.7.

Nitrogenase dimusnahkan oksigen, tetapi bakteroidnya harus bernapas untuk membuat enam belas ATP tiap N $_{2}$ . Korteks bintilnya membentuk sebuah penghadang pembauran yang membatasi masuknya oksigen, dan leghemoglobin, pada kepekatan milimolar, mengikat oksigen yang masuk sehingga kepekatan bebasnya bertahan dekat $10\,\mathrm{nM}$ sementara fluks ke bakteroidnya tinggi. Merah muda adalah oksileghemoglobin; sebuah bintil hijau telah merombak leghemoglobinnya — ia menua dan tidak lagi memfiksasi.

Latihan 14.8 ★★

Sebuah mutan kacang tidak punya komponen pelonjak kalsium jalur simbiosis bersama. Ramalkanlah pembintilan dan pemikorizaannya, lalu jelaskanlah apa artinya bagi evolusi kedua simbiosis itu.

Solusi

Solusi Latihan 14.8.

Keduanya gagal: tidak ada bintil dan tidak ada mikoriza arbuskular, karena lonjakan kalsium adalah isyarat bersama jalur simbiosis bersama. Jalur itu karena itu mendahului pembintilan — ia dibangun bagi simbiosis jamur empat ratus juta tahun lalu lalu direkrut kacang-kacangan bagi rizobia kemudian.

Latihan 14.9 ★★

Perikanlah percobaan sanksi Kiers dan apa yang akan diramalkan bila tumbuhannya tidak dapat membedakan bintil yang memfiksasi dari yang tidak.

Solusi

Solusi Latihan 14.9.

Kiers memaparkan sebagian bintil kedelai kepada sebuah atmosfer argon dan oksigen, yang di dalamnya rizobianya tidak dapat memfiksasi nitrogen, sementara bintil tumbuhan itu selebihnya memfiksasi normal; tumbuhannya memangkas pasokan oksigen ke bintil yang tidak memfiksasi dan rizobia bintil itu berkembang biak sekitar separuhnya saja. Tanpa pembedaan semacam itu, rizobia yang melewatkan fiksasi yang mahal itu akan berkembang biak lebih cepat daripada pemfiksasi, menyebar ke seluruh populasi, dan tumbuhannya akan berakhir dengan merumahkan bakteri yang tidak memberi apa-apa: mutualismenya akan runtuh.

Latihan 14.10 ★★★

Buktikanlah bahwa $E[S_{n}]$ pada teorema penjarangan adalah fungsi yang naik terhadap $n$ lalu mencapai $S$ pada $n = N$ , dan tunjukkanlah bahwa bagi sebuah spesies dengan $N_{i} \ll N$ dan $n \ll N$ peluangnya terlihat kira-kira $1 - (1 - n/N)^{N_{i}}$ .

Solusi

Solusi Latihan 14.10.

$\binom{N-N_{i}}{n}/\binom{N}{n} = \prod_{j=0}^{n-1}(N - N_{i} - j)/(N - j)$ , dengan tiap faktornya di bawah $1$ ; beranjak dari $n$ ke $n + 1$ mengalikan satu faktor lagi di bawah $1$ , sehingga peluang terlewatnya turun dan peluang hadirnya naik seiring $n$ ; pada $n = N$ pembilang $\binom{N - N_{i}}{N}$ nol dan tiap spesies hadir, yang memberi $S$ . Bagi $N_{i}, n \ll N$ tiap faktornya kira-kira $1 - N_{i}/N$ , hasil kalinya kira-kira $(1 - N_{i}/N)^{n} \approx e^{-nN_{i}/N} \approx (1 - n/N)^{N_{i}}$ — yakni hampiran pencontohan dengan pengembalian.

Latihan 14.11 ★★★

Wolbachia ditularkan lewat telur saja. Jelaskanlah mengapa seleksi atasnya memihak inang betina, perikanlah ketaksesuaian sitoplasma, lalu tunjukkanlah mengapa hal itu membuat sebuah galur terinfeksi menyebar walaupun infeksinya berongkos kecil.

Solusi

Solusi Latihan 14.11.

Seekor jantan adalah jalan buntu bagi simbion yang mengembara lewat telur saja, sehingga sifat apa pun yang mengubah jantan menjadi betina, membunuhnya demi saudarinya, atau melumpuhkan betina yang tidak terinfeksi menaikkan penularan simbionnya. Ketaksesuaian sitoplasma: sperma jantan yang terinfeksi diubah sehingga zigotnya mati kecuali telurnya mengusung Wolbachia yang sama, yang menyelamatkannya. Betina yang tidak terinfeksi karena itu kehilangan keturunan yang dikandungnya bersama jantan yang terinfeksi, sementara betina yang terinfeksi tidak kehilangan apa pun; keuntungannya tumbuh seiring kekerapan infeksinya, sehingga di atas sebuah ambang infeksinya menyebar sampai terpancang walaupun betina yang terinfeksi bertelur sedikit lebih sedikit — ongkosnya tertimpa bagian anakan betina tak terinfeksi yang musnah.

Latihan 14.12 ★★★

Dengan memakai Proposisi 14.13, jelaskanlah mengapa genom endosimbion yang ditularkan secara menegak menyusut sedangkan genom kerabatnya yang hidup bebas tidak, gen mana yang hilang lebih dulu dan mana yang terakhir, serta apa yang akan membalikkan kecenderungan itu.

Solusi

Solusi Latihan 14.12.

Endosimbionnya melewati sebuah leher botol beranggota beberapa sel pada tiap angkatan inang lalu tidak pernah berekombinasi dengan pihak luar: hanyutan memancangkan mutasi yang agak merugikan, termasuk penghapusan, dan tidak ada sumber gen pengganti (ratcet Muller). Gen yang produknya dipasok inangnya, atau yang melayani hidup bebas — selubung, gerak, pengaturan, sebagian besar perbaikan — tidak dirindukan lalu hilang lebih dulu; mesin penerjemahannya dan gen yang membuat apa yang diperlukan inangnya (asam amino esensial pada Buchnera) bertahan paling lama. Kerabatnya yang hidup bebas berpopulasi raksasa, berekombinasi, dan kemasukan gen, sehingga seleksi memelihara genomnya. Pembalikannya memerlukan gen baru dari luar — mustahil dalam pengasingan — sehingga inangnya justru mengganti simbion yang terkikis dengan yang segar, sebagaimana telah dilakukan beberapa garis keturunan serangga.

14.8 Soal: Sensus Sebuah Usus

Soal 14.1

Soal akhir pekan — sebuah mikrobiom usus yang dicacah dalam sel, gen, dan kalori, keanekaannya diukur dan dijarangkan, anggaran nitrogen sebatang kacang diimbangkan terhadap gulanya, serta karbon sebuah terumbu dihitung, berakhir pada kalori yang diperoleh sebuah mikrobiom, cakupan sebuah contoh pengurutan, dan gula yang dibayar sepetak kacang bagi nitrogennya

Data: isi kolon $400\,\mathrm{g}$ pada $10^{11}$ bakteri per gram, dengan massa sel $1\,\mathrm{pg}$ ; $1000$ spesies, $4000$ gen masing-masing, $30\,\%$ gennya dibagi antara dua spesies mana pun. Makanan: $30\,\mathrm{g}$ serat tiap hari, yang diragikan menjadi asam lemak rantai pendek pada $10\,\mathrm{mmol}$ tiap gram, masing-masing bernilai $0.9\,\mathrm{kJ}$ ; makanan sebesar $9000\,\mathrm{kJ}$ . Sebuah contoh pengurutan: $N = 2000$ bacaan, $S = 180$ spesies, $f_{1} = 60$ tunggalan; kelimpahan ketiga spesies teratas $0.30$ , $0.20$ , $0.10$ , sisanya tersebar rata. Sepetak kacang memfiksasi $150\,\mathrm{kg}$ N tiap hektare tiap musim lalu membayar $8\,\mathrm{g}$ gula tiap gram N yang difiksasi; fotosintesisnya menghasilkan $12\,\mathrm{t}$ gula tiap hektare tiap musim. Nitrogenase: $16$ ATP tiap N $_{2}$ . Sebuah karang: $10^{6}$ alga tiap cm $^{2}$ , masing-masing memfiksasi $20\,\mathrm{pg}$ karbon sehari, $90\,\%$ diteruskan ke inangnya; jaringan karangnya bernapas $15\,\text{µ}\mathrm{g}$ karbon tiap cm $^{2}$ tiap hari.

Bagian I — Sel dan gen.

Berapa banyak bakteri di dalam kolon, dan berapa bobotnya?
Setara berapa banyak genom bakteri DNA itu, dan bagaimana totalnya dibandingkan dengan DNA di dalam $3\times 10^{13}$ sel manusia (masing-masing $6.4\,\mathrm{pg}$ )?
Taksirlah cacah gen bakteri yang berbeda di dalam ususnya, dengan memperhitungkan tindihan $30\,\%$ (cacahlah $70\,\%$ tiap spesies yang tak terbagi ditambah satu himpunan bersama). Bandingkanlah dengan $20\,000$ .
Berapa milimol asam lemak rantai pendek yang dihasilkan seratnya tiap hari, berapa kilojoule, dan berapa bagian dari makanannya?
Seekor mencit bebas kuman memerlukan $30\,\%$ lebih banyak makanan. Cukupkah sumbangan asam lemak pada pertanyaan 4 untuk menjelaskannya? Apa lagi yang mungkin?
Bakteri membelah di dalam kolon kira-kira sekali sehari dan isinya dibuang pada laju yang sama. Keadaan mantap apa yang diisyaratkannya, dan apa yang terjadi pada masyarakatnya ketika sekali pengobatan antibiotik membunuh $99.9\,\%$ selnya?

Bagian II — Keanekaan.

Hitunglah kelimpahan nisbi tiap dari $177$ spesies kecilnya, lalu indeks Shannon $H$ dan $e^{H}$ .
Hitunglah indeks Simpson $D$ dan $1/D$ . Mengapa $1/D$ lebih kecil daripada $e^{H}$ ?
Cakupan Good contohnya; berapa bacaan tiap seribu yang tergolong spesies yang belum terlihat?
Sebuah contoh kedua sebesar $10\,000$ bacaan dari usus yang sama menghasilkan $260$ spesies. Jelaskanlah, dengan memakai teorema penjarangan, mengapa ini bukan pertentangan, dan apa yang harus dilakukan sebelum membandingkan keduanya.
Pada teoremanya, berapa peluang bahwa sebuah spesies dengan $N_{i} = 1$ muncul di dalam anak contoh $n = 1000$ dari $N = 2000$ ? Dengan $N_{i} = 5$ ?
Sesudah antibiotik usus yang sama menunjukkan $60$ spesies, $H = 2.0$ , dan satu spesies pada kelimpahan $0.5$ . Hitunglah $e^{H}$ dan $D$ lalu perikanlah masyarakatnya dengan kata-kata.

Bagian III — Neraca bintil.

Berapa banyak gula yang dibayar tanamannya tiap hektare bagi $150\,\mathrm{kg}$ N-nya, dan berapa bagian fotosintesisnya yang demikian?
Berapa mol N $_{2}$ kah $150\,\mathrm{kg}$ N itu, dan berapa mol ATP yang dibelanjakan nitrogenase atasnya?
Pada $30$ ATP tiap glukosa yang dinapaskan, berapa kilogram glukosa yang diwakili ATP itu? Bandingkanlah dengan gula yang dibayar; untuk apa sisanya?
Amonia industri berongkos sekitar $35\,\mathrm{MJ}$ tiap kg N. Dengan memakai $16\,\mathrm{kJ}$ tiap gram gula, bandingkanlah ongkos tenaga nitrogen tanamannya dengan ongkos pabriknya.
Sebuah rizobium yang tidak memfiksasi memasuki sebuah bintil. Bila tumbuhannya menjatuhkan sanksi dengan memotong separuh oksigennya, dan perkembangbiakannya turun separuh, berapa bagian rizobia musim berikutnya yang berupa pencurang bila mereka mulai pada $10\,\%$ dan pemfiksasinya berkembang biak normal? (Satu putaran.)
Tanpa sanksi, pencurang yang menghemat ongkos memfiksasi berkembang biak $20\,\%$ lebih banyak. Selama sepuluh musim, berapa bagiannya yang berupa pencurang, dari awal yang sama? Apa yang ditunjukkan perbandingan itu?

Bagian IV — Neraca terumbu.

Berapa banyak karbon yang difiksasi alga satu sentimeter persegi tiap hari, dan berapa banyak yang sampai ke karangnya?
Bandingkanlah dengan pernapasan karangnya. Berapa lebihnya, dan untuk apa lebihnya dipakai?
Sesudah pemutihan, $95\,\%$ alganya lenyap. Hitunglah ulang karbon yang dipasoknya. Berapa lama karangnya dapat bertahan pada cadangan $300\,\text{µ}\mathrm{g}$ karbon tiap cm $^{2}$ ?
Tekanannya kerap diukur dalam minggu-derajat-panas: jumlah, sepanjang musimnya, kelebihan mingguan di atas maksimum musim panasnya. Delapan minggu pada $+1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ atau empat pada $+2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ sama-sama memberi $8$ ; pemutihan mulai dekat $4$ . Mana di antara kedua tampang itu yang lebih buruk, dan mengapa ukurannya toh mungkin berhasil?
Karang dapat merumahkan beberapa spesies alga dengan batas suhu yang berbeda. Usulkanlah bagaimana sebuah terumbu mungkin menyesuaikan diri, dan apa yang membatasinya.
Sebuah terumbu seluas $1\,\mathrm{km}^{2}$ permukaan karang hidup: berapa banyak karbon yang difiksasi alganya tiap hari dan tiap tahun, dalam ton?
Ringkaslah: bagian makanan yang dipasok mikrobiomnya (pertanyaan 4), cakupan contoh pengurutannya (pertanyaan 9), dan bagian fotosintesis yang dibayar sepetak kacang bagi nitrogennya (pertanyaan 13).

Solusi

Solusi Soal 14.1.

1. $400\times 10^{11} = 4\times 10^{13}$ bakteri, $40\,\mathrm{g}$ . 2. Sebuah genom bergen $4000$ kira-kira $4\,\mathrm{Mb}$ , $4.4\,\mathrm{fg}$ : $4\times 10^{13}\times 4.4\times 10^{-15} = 0.18\,\mathrm{g}$ DNA bakteri, terhadap $3\times 10^{13}\times 6.4\times 10^{-12} = 0.19\,\mathrm{g}$ DNA manusia — kira-kira sama. 3. $1000\times 0.7\times 4000 + 0.3\times 4000 \approx 2.8\times 10^{6}$ gen berbeda, sekitar $140$ kali lipat milik genom manusia. 4. $30\times 10 = 300\,\mathrm{mmol}$ ; $\times 0.9 = 270\,\mathrm{kJ}$ ; yakni $3\,\%$ dari makanannya. 5. Tidak — $3\,\%$ tidak menjelaskan $30\,\%$ . Mencit bebas kuman juga menyerap kurang mangkus, berhormon usus, bersimpanan lemak, dan bertermogenesis yang berubah, serta berselera beda: mikrobiomnya bekerja pada fisiologi inangnya, bukan hanya sebagai pemasok bahan bakar. 6. Pembelahan diimbangi pembuangan: sebuah populasi mantap, tiap selnya tergantikan tiap hari. Sesudah pembunuhan $99.9\,\%$ , $4\times 10^{10}$ tersisa dan sepuluh penggandaan memulihkan cacahnya dalam sekitar sepuluh hari — tetapi yang selamat dan yang tercepat tumbuh menguasainya, susunannya berubah (sebuah disbiosis), dan pada celah itu seorang penyerbu seperti C. difficile dapat mapan. 7. Spesies kecilnya berbagi $0.4$ atas $177$ : $p = 0.00226$ masing-masing. $H = -(0.3\ln 0.3 + 0.2\ln 0.2 + 0.1\ln 0.1 + 0.4\ln 0.00226) = 0.361 + 0.322 + 0.230 + 2.437 = 3.35$ ; $e^{H} \approx 28$ . 8. $D = 0.09 + 0.04 + 0.01 + 177\times (0.00226)^{2} = 0.141$ ; $1/D = 7.1$ . Indeks Simpson mengkuadratkan kelimpahannya, sehingga ketiga spesies yang menguasai itulah yang memutuskannya dan yang jarang hampir tak terhitung; Shannon memberi bobot lebih kepada spesies yang jarang. 9. $1 - 60/2000 = 0.97$ : sekitar $30$ bacaan tiap seribu tergolong spesies yang belum terlihat. 10. Kekayaannya naik seiring ukuran contohnya sementara spesies jarang terus bermunculan; $10\,000$ bacaan menjangkau spesies yang dilewatkan $2000$ bacaan. Jarangkanlah contoh besarnya ke $2000$ bacaan dengan teoremanya (atau dengan mengambil anak contoh) — ia mestinya memberi sekitar $180$ bila masyarakatnya sama — lalu bandingkanlah pada kedalaman yang sama. 11. $N_{i} = 1$ : $1 - \binom{1999}{1000}/\binom{2000}{1000} = 1 - (2000 - 1000)/2000 = 0.5$ . $N_{i} = 5$ : kira-kira $1 - 0.5^{5} = 0.97$ . 12. $e^{2.0} = 7.4$ spesies mujarab; $D \ge 0.5^{2} = 0.25$ , sekitar $0.27$ : sebuah masyarakat dengan satu spesies yang menguasai dan beberapa lusin spesies kecil — yakni usus yang runtuh dan miskin keanekaan yang di dalamnya C. difficile berpijak. 13. $150\times 8 = 1200\,\mathrm{kg}$ gula tiap hektare, yakni $10\,\%$ dari $12\,\mathrm{t}$ yang difotosintesiskan. 14. $150\,000/28 = 5360$ mol N $_{2}$ ; $16\times 5360 = 85\,700$ mol ATP. 15. $85\,700/30 = 2860$ mol glukosa, yakni $514\,\mathrm{kg}$ — sekitar $43\,\%$ dari gula yang dibayar. Sisanya membangun dan memelihara bintil dan bakteroidnya, memasok kedelapan elektron tiap N $_{2}$ sebagai pereduksi, lalu mengasimilasi amonianya. 16. $1200\times 16 = 19\,200\,\mathrm{MJ}$ bagi $150\,\mathrm{kg}$ N: yakni $128\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$ , hampir empat kali $35\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$ pabriknya — tetapi dibayar dengan sinar matahari, di ladang, tanpa bahan bakar. 17. Pemfiksasi $0.9\times 1 = 0.9$ ; pencurang $0.1\times 0.5 = 0.05$ ; pencurangnya $0.05/0.95 = 5.3\,\%$ — terpotong separuh dalam satu musim. 18. Pencurang $0.1\times 1.2^{10} = 0.62$ terhadap pemfiksasi $0.9$ : yakni $41\,\%$ sesudah sepuluh musim, yang naik ke arah penguasaan. Sanksi memutar seleksi melawan pencurangnya; tanpanya mutualismenya terkikis. 19. $10^{6}\times 20\,\mathrm{pg} = 20\,\text{µ}\mathrm{g}$ karbon tiap cm $^{2}$ tiap hari; $18\,\text{µ}\mathrm{g}$ ke karangnya. 20. Pernapasannya $15\,\text{µ}\mathrm{g}$ : lebihnya $3\,\text{µ}\mathrm{g}$ tiap cm $^{2}$ tiap hari bagi pertumbuhan, rangka organik pengapuran, lendir, dan gamet. 21. Dengan $5\,\%$ alganya, $0.9\,\text{µ}\mathrm{g}$ sehari terhadap $15\,\text{µ}\mathrm{g}$ yang dinapaskan: sebuah kekurangan $14\,\text{µ}\mathrm{g}$ sehari; cadangan $300\,\text{µ}\mathrm{g}$ bertahan sekitar tiga minggu. 22. Empat minggu pada $+2$ lebih buruk: kerusakan pada fotosistem alganya naik dengan curam, bukan lurus, terhadap suhunya. Ukurannya toh berhasil sebagai peringatan karena pemutihan mengumpulkan tekanan yang menimbun dan kedua tampangnya berbeda kurang daripada ketakpastian pada ambangnya; ia sebuah indeks empiris, yang ditera pada pemutihan yang teramati. 23. Sebuah karang yang tertekan dapat beralih ke spesies alga yang lebih tahan panas yang sudah hadir pada kelimpahan rendah, atau memperolehnya dari airnya sesudah pemutihan; alga yang tahan itu memberi lebih sedikit karbon, sehingga karangnya tumbuh lebih lambat, dan ketahanan yang diperolehnya satu atau dua derajat — kurang daripada pemanasan yang diramalkan — sementara laju pemanasannya melampaui penyesuaian diri karangnya sendiri. 24. $10^{10}$ cm $^{2}$ $\times$ $20\,\text{µ}\mathrm{g}$ $= 200\,\mathrm{kg}$ karbon sehari, yakni sekitar $73\,\mathrm{t}$ setahun. 25. Sekitar $3\,\%$ makanannya dari peragian mikrobiomnya; cakupan contoh pengurutannya $97\,\%$ ; $10\,\%$ fotosintesis dibayar bagi nitrogen tanaman kacangnya.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium