Universitaire biologie — jaar 3 · Bachelor Year 3

27Conservatiebiologie

In 1813 zag Audubon drie dagen lang een zwerm trekduiven over Kentucky trekken die de hemel verduisterde; er waren er misschien vijf miljard, een kwart van alle vogels van Noord-Amerika. Op 1 september 1914 stierf de laatste, een vrouwtje dat Martha heette, in de dierentuin van Cincinnati. De soort was niet zeldzaam toen haar achteruitgang begon; zij werd bij treinladingen geoogst, haar bossen werden gekapt, en een vogel die alleen in geweldige kolonies broedde kon niet meer broeden zodra de kolonies waren uitgedund onder een omvang die niemand heeft gemeten. In 1995 was de kakapo, een nachtelijke papegaai van Nieuw-Zeeland die niet kan vliegen, teruggelopen tot eenenvijftig vogels; elk daarvan heeft sindsdien een naam gekregen, is gewogen, van een zender voorzien en op het juiste ogenblik een extra maaltijd aangeboden, en er zijn er nu tweehonderdvijftig. In datzelfde jaar werden eenendertig grijze wolven in Yellowstone uitgezet, zeventig jaar nadat de laatste inheemse roedel was doodgeschoten; binnen twee decennia waren de wapiti’s verhuisd, waren de wilgen langs de rivieren teruggekeerd, en de bevers met hen. De conservatiebiologie past de populatiegenetica, de ecologie en het gedrag uit dit boek toe op één praktische vraag — hoe soorten van verdwijnen te weerhouden — en haar rekenkunde is de rekenkunde van kleine getallen.

27.1 Waarom kleine populaties sterven

Definitie 27.1 (De risico’s van kleinheid)

Een grote populatie loopt terug wanneer haar sterftecijfer haar geboortecijfer overtreft; een kleine kan verdwijnen zonder dat een van beide verandert. Demografische toevalligheid is de kans dat er onder een handvol individuen toevallig meer sterven dan er worden geboren, of dat alle overlevenden mannelijk zijn: zij telt onder een paar dozijn. Toevalligheid van de omgeving — een slechte winter, een droogte, een ziekte — treft elk individu tegelijk, en een populatie van een paar honderd die een grote zou uitzitten kan worden weggevaagd; rampen vormen de staart daarvan. Het Allee-effect laat het groeitempo per hoofd bij lage dichtheid dalen — partners zijn niet te vinden, koloniebroeders kunnen niet nestelen, kudden kunnen hun jongen niet verdedigen, de zwermen van de trekduif konden de roofdieren die hun jongen namen niet meer verzadigen — zodat de populatie onder een drempeldichtheid uit zichzelf naar nul loopt. En onder een paar honderd verlagen de genetische processen van de volgende paragraaf de fitness van generatie op generatie. Die voeden elkaar: een kleinere populatie verliest variatie, wordt minder vruchtbaar, wordt kleiner, wordt eerder door toeval getroffen en verliest nog meer — de uitstervingsdraaikolk (Gilpin en Soulé, 1986). Een minimaal levensvatbare populatie is de omvang waarboven de kans op uitsterven binnen een genoemde termijn (zeg $5\,\%$ in een eeuw) aanvaardbaar is; zij hangt af van de biologie van de soort en van hoe wisselvallig haar omgeving is, en ligt gewoonlijk in de duizenden.

De uitstervingsdraaikolk. Een klap van buiten maakt een populatie klein; de kleinheid verliest dan variatie, verlaagt de fitness, stelt de populatie aan het toeval bloot en maakt haar nog kleiner. De taak van het natuurbehoud is de lus te breken voordat zij zich sluit.

Stelling 27.2 (Effectieve populatiegrootte)

Het tempo waarmee een populatie variatie verliest en inteelt opbouwt wordt niet bepaald door haar tellingsgrootte $N$ maar door haar effectieve grootte $N_{e}$ : de omvang van een ideale populatie — constant, willekeurig parend, met gelijke geslachtsverhouding en Poisson-verdeelde gezinsgrootten — die met hetzelfde tempo heterozygotie zou verliezen. Drie afwijkingen van het ideaal verlagen haar. Een ongelijke geslachtsverhouding, met $N_{m}$ broedende mannetjes en $N_{f}$ vrouwtjes:

N_{e} = \frac{4N_{m}N_{f}}{N_{m} + N_{f}} ;

één mannetje en honderd vrouwtjes geven $N_{e} \approx 4$ . Een schommelende omvang over $t$ generaties: $N_{e}$ is het harmonische gemiddelde van de generatiegrootten, $1/N_{e} = (1/t)\sum 1/N_{i}$ , dat door de kleinste wordt beheerst — een populatie van duizend die ooit door tien is gegaan heeft over dat bestek een $N_{e}$ nabij honderd. En een variantie in de gezinsgrootte boven Poisson verlaagt haar nog verder. In een populatie met effectieve grootte $N_{e}$ stijgt de inteeltcoëfficiënt $F$ — de kans dat de twee allelen op een locus in een individu kopieën zijn van één voorouderlijk allel — met $1/2N_{e}$ per generatie,

F_{t} = 1 - \Bigl(1 - \frac{1}{2N_{e}}\Bigr)^{t} \approx \frac{t}{2N_{e}}, \qquad H_{t} = H_{0}\Bigl(1 - \frac{1}{2N_{e}}\Bigr)^{t} ,

en de heterozygotie $H$ dooft met hetzelfde tempo uit. De vuistregel van Franklin, “50/500”: $N_{e} \ge 50$ houdt de inteelt onder $1\,\%$ per generatie, het tempo dat dierfokkers verdragen; $N_{e} \ge 500$ laat de mutatie de variatie vervangen die de drift wegneemt. Omdat $N_{e}$ gewoonlijk een tiende van de tellingsgrootte is, vraagt de regel om populaties van vijfhonderd tot vijfduizend.

Bewijs. Twee willekeurig uit de populatie getrokken gameten zijn in de ideale populatie met kans $1/2N$ kopieën van hetzelfde ouderlijke allel, en dat is de aanwas van $F$ ; de heterozygotie is $1 - F$ geschaald, dus vermenigvuldigt elke generatie haar met $(1 - 1/2N_{e})$ , wat het exponentiële verval geeft en, voor $t \ll N_{e}$ , de lineaire stijging van $F$ . Geslachtsverhouding: de helft van de genen komt van elk geslacht, dus is de kans dat twee gameten een ouderlijk allel delen $\tfrac{1}{4}\cdot\tfrac{1}{2N_{m}} + \tfrac{1}{4}\cdot\tfrac{1}{2N_{f}}$ (een kwart van de paren is beide van vaderskant, een kwart beide van moederskant); dat gelijkstellen aan $1/2N_{e}$ geeft $1/N_{e} = 1/(4N_{m}) + 1/(4N_{f})$ , de formule. Schommeling: de heterozygotie na $t$ generaties is $H_{0}\prod(1 - 1/2N_{i}) \approx H_{0}\exp(-\sum 1/2N_{i})$ , gelijk aan $H_{0}\exp(-t/2N_{e})$ wanneer $1/N_{e}$ het gemiddelde van de $1/N_{i}$ is. Inteelt verlaagt de fitness omdat zij recessieve schadelijke allelen als homozygoot blootlegt — inteeltdepressie, een daling van enkele procenten in overleving of vruchtbaarheid per $10\,\%$ van $F$ bij de meeste uitkruisende soorten. ∎

Links: hoe een scheve geslachtsverhouding de effectieve grootte doet krimpen — een haremsoort waarvan een tiende van de mannetjes broedt heeft een N_e van een derde van haar telling. Rechts: de heterozygotie die per generatie met (1 - 1/2N_e) afneemt — een populatie van tien verliest het meeste van haar variatie in een eeuw, een van vijfhonderd vrijwel niets. — Links: hoe een scheve geslachtsverhouding de effectieve grootte doet krimpen — een haremsoort waarvan een tiende van de mannetjes broedt heeft een $N_{e}$ van een derde van haar telling. Rechts: de heterozygotie die per generatie met $(1 - 1/2N_{e})$ afneemt — een populatie van tien verliest het meeste van haar variatie in een eeuw, een van vijfhonderd vrijwel niets.

Bewijsmateriaal. De Florida-panter, in de jaren 1990 teruggelopen tot zo’n vijfentwintig dieren, vertoonde geknikte staarten, niet ingedaalde teelballen, hartafwijkingen en zaadcellen waarvan $90\,\%$ afwijkend was — inteeltdepressie zichtbaar gemaakt; acht vrouwtjes die in 1995 uit Texas werden ingebracht (genetische redding) verdrievoudigden de populatie, en de gebreken namen af. De wolven van Isle Royale, in 1949 door één paar gesticht en daarna geïsoleerd, liepen tegen 2018 terug tot twee zwaar ingeteelde dieren met misvormingen van de wervelkolom in de meeste onderzochte skeletten. Het grote prairiehoen van Illinois liep terug van duizenden tot vijftig, en het aandeel uitgekomen eieren van $93\,\%$ tot $56\,\%$ , om te herstellen nadat er vogels uit andere staten waren gehaald. Museumhuiden en oud DNA lieten het verlies aan heterozygotie in elk geval rechtstreeks meten tegen de populatie van vóór de achteruitgang. ∎

Links: Martha, de laatste trekduif, in 1912 gefotografeerd in de dierentuin van Cincinnati; de soort had binnen de herinnering van de levenden nog miljarden geteld (foto door Enno Meyer, publiek domein). Rechts: een cheeta — een soort die zo’n tienduizend jaar geleden door een flessenhals is gegaan en wier dieren zo sterk op elkaar lijken dat huidtransplantaten tussen niet-verwante dieren niet worden afgestoten.

27.2 Leefgebied: hoeveel, en in welke vorm

Propositie 27.3 (Soorten en oppervlakte)

Over eilanden, en over stukken leefgebied die zich als eilanden gedragen, stijgt het aantal soorten $S$ met de oppervlakte $A$ als een machtswet,

S = c\,A^{z}, \qquad z \approx 0.15\text{--}0.35,

het soort–oppervlakteverband (Arrhenius, 1921; de eilandbiogeografie van MacArthur en Wilson, 1967, verklaarde het als een evenwicht tussen immigratie en uitsterven, waarbij het uitsterven op kleine eilanden sneller gaat). Met $z = 0.25$ kost het verlies van $90\,\%$ van de oppervlakte van een leefgebied uiteindelijk $1 - 0.1^{0.25} = 44\,\%$ van zijn soorten; de helft verliezen kost $16\,\%$ . Het verlies komt niet meteen — een uitstervingsschuld wordt over decennia betaald terwijl populaties die voor hun snipper te klein zijn wegkwijnen — en de versnippering van een vaste oppervlakte in stukken brengt eigen verliezen mee: elke snipper herbergt een kleinere populatie, randeffecten (wind, hitte, roofdieren, onkruid) dringen honderden meters het bos in, en soorten die de binnenkant nodig hebben verliezen meer dan de oppervlakte verklaart. Of één groot reservaat dan wel verscheidene kleine met dezelfde totale oppervlakte meer soorten redt (het SLOSS-debat) hangt van de soorten af: het grote herbergt grotere populaties en binnenkant, de kleine spreiden het risico van een ramp en bemonsteren meer typen leefgebied. Corridors die snippers verbinden laten individuen en genen ertussen bewegen en maken van geïsoleerde populaties een metapopulatie waarvan de delen na een plaatselijke uitsterving opnieuw kunnen worden bevolkt en van inteelt kunnen worden gered — en daarom is het land tussen de reservaten evenzeer een zorg geworden als de reservaten zelf.

Bewijs. De machtswet is empirisch, op log–logassen gefit aan archipels, meren, bergtoppen en bosstukken over de hele wereld; de waarde van $z$ is lager voor stukken van een vasteland (immigratie houdt soorten aanwezig) en hoger voor echte eilanden. Het verhoudingsgewijze verlies volgt rechtstreeks: $S'/S = (A'/A)^{z}$ . Het mechanisme van de eilandbiogeografie werd getoetst door Simberloff en Wilson (1969), die kleine mangrove-eilandjes in Florida uitrookten en er elk geleedpotige doodden, en die de aantallen soorten binnen een jaar naar hun vorige waarden zagen terugkeren — een evenwicht, met andere soorten dan tevoren: het aantal wordt door oppervlakte en afstand bepaald, de identiteiten door het toeval. ∎

De soort–oppervlaktewet op logaritmische assen. Haar helling is de exponent z; daaruit is het uiteindelijke verlies aan soorten uit een gekrompen leefgebied af te lezen — een tiende van het bos houdt ongeveer de helft van de soorten, en niet het tiende dat een lineaire gok zou geven. — De soort–oppervlaktewet op logaritmische assen. Haar helling is de exponent $z$ ; daaruit is het uiteindelijke verlies aan soorten uit een gekrompen leefgebied af te lezen — een tiende van het bos houdt ongeveer de helft van de soorten, en niet het tiende dat een lineaire gok zou geven.

Bossnippers in landbouwgrond, vanuit de lucht gezien: elk eiland herbergt een kleinere populatie dan het geheel deed, is omzoomd door een zone die de soorten van de binnenkant niet kunnen gebruiken, en is gescheiden door akkers die de bossoorten niet kunnen oversteken.

27.3 Voorspellen en voorkomen

Methode 27.4 (Analyse van de levensvatbaarheid)

Om het uitstervingsrisico van een populatie te schatten en te zien wat het zou verkleinen: (1) bouw een model van haar dynamiek — een matrix van overleving en vruchtbaarheid per leeftijd of per stadium, zoals in de demografie van het deel van het tweede jaar, geschat uit gemerkte dieren over enkele jaren; (2) voeg toevalligheid toe — demografisch, door het lot van elk individu te loten, en van de omgeving, door de waarden van elk jaar uit hun waargenomen variantie te loten, met nu en dan een ramp; (3) voeg dichtheidsafhankelijkheid en de genetische achteruitgang door inteelt toe waar de gegevens dat toelaten; (4) simuleer duizenden banen vanaf de huidige omvang over de gewenste termijn en noteer het deel dat onder een drempel van quasi-uitsterving zakt (een omvang waarvandaan herstel onmogelijk wordt geacht); (5) varieer de invoer — de overleving van volwassenen, die van jongen, de oppervlakte leefgebied, het overbrengen van tien dieren — en kijk welke verandering het risico het meest verkleint; daar hoort de inspanning naartoe. De uitkomst is een kans met een grote onzekerheid, geen voorspelling; haar waarde is vergelijkend, en zij heeft herhaaldelijk laten zien dat bij langlevende soorten de overleving van volwassenen en niet de vruchtbaarheid de hefboom is, en daarom doden vislijnen populaties albatrossen die eens per twee jaar één ei leggen sneller dan enig verlies van nesten zou kunnen.

Propositie 27.5 (Tijd tot uitsterven)

Voor een populatie die schommelt omdat de omgeving dat doet, met een gemiddeld groeitempo $\bar r$ nabij nul en een variantie $\sigma^{2}$ in het jaarlijkse groeitempo, voert de logaritme van de populatiegrootte een toevalswandeling met drift uit, en groeit de verwachte tijd tot uitsterven vanaf omvang $N$ slechts als de logaritme van $N$ wanneer $\bar r < 0$ — de populatie verdubbelen voegt een vast aantal jaren toe — en als een macht van $N$ wanneer $\bar r > 0$ , met exponent $2\bar r/\sigma^{2} - 1$ ; onder demografische toevalligheid alleen groeit zij exponentieel met $N$ , zodat een populatie die bij honderd veilig is voor demografisch toeval bij tienduizend nog altijd aan de variantie van de omgeving verloren kan gaan. Het praktische gevolg is dat het verkleinen van de variantie van de groei van een populatie — haar tegen slechte jaren bufferen met meer leefgebied, meer plekken, een breder dieet — meer voor haar voortbestaan kan doen dan het verhogen van haar gemiddelde.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

Drie gesimuleerde banen vanaf dezelfde tweehonderd dieren, die alleen in hun gemiddelde groeitempo verschillen; een analyse van de levensvatbaarheid laat er duizenden lopen en telt hoeveel er de drempel overschrijden. De variantie van jaar tot jaar is wat zelfs het middelste geval tot een gok maakt.

Definitie 27.6 (Het gereedschap)

De Rode Lijst van de IUCN deelt soorten in naar kwantitatieve maatstaven: een achteruitgang van $30\,\%$ , $50\,\%$ of $80\,\%$ over tien jaar of drie generaties, een verspreidingsgebied onder $20\,000\,$ , $5000\,$ of $100\,\mathrm{km}^{2}$ , een populatie onder $10\,000\,$ , $2500\,$ of $250\,$ volwassen dieren, of een berekende uitstervingskans, plaatsen een soort als Kwetsbaar, Bedreigd of Ernstig Bedreigd; een kwart van de zoogdieren en een achtste van de vogels komt in aanmerking. De oorzaken zijn in de eerste plaats het verlies van leefgebied, dan overbejaging, invasieve soorten (roofdieren en concurrenten die naar eilanden zijn gebracht wier soorten hen nooit hadden ontmoet: ratten, katten en hermelijnen hebben de meeste vogels van Nieuw-Zeeland genomen, één soort bruine boomslang de meeste van Guam), vervuiling en klimaatverandering. De antwoorden: beschermde gebieden die een zesde van het land beslaan; het beheersen of uitroeien van indringers (honderdvijftig eilanden zijn van ratten ontdaan); het ex-situ-behoud — zaadbanken met een miljoen monsters in een kluis in de arctische permafrost, ingevroren embryo’s, en het fokken in gevangenschap met stambomen die zo worden beheerd dat de verwantschap zo klein mogelijk blijft, wat de Californische condor van tweeëntwintig vogels in 1987 en de zwartvoetbunzing van achttien heeft teruggebracht; de herintroductie, die ongeveer een derde van de keren slaagt en vaker wanneer de oorzaak van het oorspronkelijke verlies is weggenomen; en de verwildering, de terugkeer van grote dieren en van de processen die zij aandrijven — de wolven van Yellowstone, wier predatie en de vrees ervoor de wapiti’s van de rivieroevers verdreven en wilg, esp, bever en zangvogels lieten terugkeren, een trofische cascade die van een roofdier tot de vorm van een rivier loopt.

Links: Sirocco, een kakapo — een van de eenenvijftig overlevenden in 1995, nu een van zo’n tweehonderdvijftig, elk met een naam en gevolgd op eilanden zonder roofdieren (foto: Department of Conservation, Nieuw-Zeeland, CC BY 2.0). Rechts: wolven in Yellowstone in 1996, de eerste winter na hun herintroductie (foto: National Park Service, publiek domein).

Voorbeeld 27.7 (Drie herstelverhalen)

De kakapo: eenenvijftig vogels in 1995, alle overgebracht naar eilanden die van roofdieren waren ontdaan; elke vogel draagt een zender, elk nest wordt met een camera bewaakt, kuikens worden met de hand grootgebracht wanneer een moeder faalt, mannetjes worden bijgevoerd om hen in broedconditie te brengen in de jaren waarin de rimubomen vrucht dragen, en de stamboom wordt zo beheerd dat de zeldzame genen van het laatste mannetje uit Fiordland in de populatie blijven; van elke kakapo is het genoom bepaald. Tweehonderdvijftig nu, en een $N_{e}$ die de genomen nabij honderd leggen. De trompetkraanvogel: vijftien vogels in 1941, één trekkende zwerm, in gevangenschap gefokt uit eieren die uit wilde nesten waren gehaald, nieuwe trekroutes geleerd achter ultralichte vliegtuigen aan, en nu zo’n achthonderd. De bultrug: tot een paar duizend bejaagd, in 1966 beschermd, en voorbij de honderdduizend, een toename van bijna $8\,\%$ per jaar die laat zien wat een langlevend dier doet wanneer de enige oorzaak van zijn achteruitgang wordt weggenomen. Elk herstel kostte tientallen miljoenen en decennia; de rekenkunde van dit hoofdstuk zegt waarom de inspanning moest worden geleverd voordat de aantallen de draaikolk bereikten, en waarom zij goedkoper was dan elke latere redding zou zijn geweest.

Een zaadkluis in de permafrost: duplicaten van een miljoen monsters van gewassen en wilde planten, bij -18\, C bewaard tegen het verlies van de verzamelingen waaruit zij komen — natuurbehoud als verzekering, op de schaal van het genoom van een soort. — Een zaadkluis in de permafrost: duplicaten van een miljoen monsters van gewassen en wilde planten, bij $-18\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ bewaard tegen het verlies van de verzamelingen waaruit zij komen — natuurbehoud als verzekering, op de schaal van het genoom van een soort.

Opmerking 27.8 (De rekenkunde van het behouden)

Elk hoofdstuk van deze cursus is in een getal geëindigd, en dit eindigt in verscheidene: een effectieve grootte, een inteeltcoëfficiënt die per generatie met $1/2N_{e}$ stijgt, een exponent $z$ die verloren hectaren in verloren soorten omzet, een kans op uitsterven in een eeuw. Zij zijn grof — de telling is onzeker, de variantie is geraden, het model is een karikatuur — en zij zijn wat een gevoel over verdwijnende vogels omzet in een beslissing over welke vijftig hectare te kopen en welke acht dieren te verplaatsen. De biologie is dezelfde biologie als in de rest van het boek: drift, selectie, demografie, gedrag, de afhankelijkheid van een populatie van haar leefgebied en van een leefgebied van zijn populaties. Nieuw is alleen de urgentie, en het feit dat het experiment één keer wordt uitgevoerd, zonder controle, op de soorten die er nog zijn.

27.4 Opgaven

Oefening 27.1 ★

Definieer de demografische toevalligheid, de toevalligheid van de omgeving en het Allee-effect, en geef van elk een voorbeeld uit dit hoofdstuk.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.1.

Demografische toevalligheid: toeval in de geboorten, de sterfgevallen en de geslachten van een handvol individuen — de kakapo bij eenenvijftig, met meer mannetjes dan vrouwtjes. Toevalligheid van de omgeving: een slecht jaar dat elk individu tegelijk treft — een droogte, een ziekte, een harde winter die een populatie van een paar honderd treft. Allee-effect: een groei per hoofd die bij lage dichtheid daalt — de trekduif, wier kolonies niet meer konden broeden zodra zij waren uitgedund, en wier overgebleven roofdieren niet meer werden verzadigd.

Oefening 27.2 ★

Wat is de effectieve populatiegrootte, en noem drie kenmerken van een echte populatie die haar kleiner maken dan de telling.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.2.

De omvang van een ideale populatie — constant, willekeurig parend, met gelijke geslachten en Poisson-verdeelde gezinsgrootten — die met hetzelfde tempo heterozygotie zou verliezen als de echte. Ongelijke aantallen broedende mannetjes en vrouwtjes; schommelingen in de omvang, die de kleinste generaties zwaarder laten wegen; een variantie in de gezinsgrootte boven Poisson, waarbij enkele individuen de meeste jongen voortbrengen (en ook niet-willekeurige paring en overlappende generaties).

Oefening 27.3 ★

Formuleer de soort–oppervlaktewet. Welk deel van de soorten houdt een leefgebied bij $z = 0.25$ over nadat het de helft van zijn oppervlakte heeft verloren? En negen tiende? En negenennegentig honderdste?

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.3.

$S = cA^{z}$ . Het behouden deel $= (A'/A)^{z}$ : $0.5^{0.25} = 0.84$ ; $0.1^{0.25} = 0.56$ ; $0.01^{0.25} = 0.32$ — een honderdste van de oppervlakte behoudt uiteindelijk nog altijd een derde van de soorten.

Oefening 27.4 ★

Leg de regel 50/500 uit, en waartegen elk van beide getallen beschermt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.4.

$N_{e} \ge 50$ houdt de aanwas van de inteelt onder $1/100$ per generatie, het tempo waarbij dierfokkers de depressie verdragen: dat beschermt tegen verlies van fitness op korte termijn. $N_{e} \ge 500$ brengt het verlies aan variatie door drift in evenwicht met de aanvoer door mutatie, zodat de populatie de kwantitatieve variatie behoudt die zij nodig heeft om zich aan te passen: dat beschermt de lange termijn. Echte populaties hebben vijf- tot tienmaal deze getallen in de telling nodig.

Oefening 27.5 ★★

Een kudde van 200 zeeolifanten heeft 8 broedende mannetjes en 120 broedende vrouwtjes. Bereken $N_{e}$ en het verlies aan heterozygotie per generatie. Hoeveel generaties om er een kwart van te verliezen?

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.5.

$N_{e} = 4\times 8\times 120/128 = 30$ ; de heterozygotie daalt per generatie met $1/60 = 1.7\,\%$ ; een kwart verloren wanneer $(1 - 1/60)^{t} = 0.75$ , dus $t = \ln 0.75/\ln(59/60) = 17$ generaties.

Oefening 27.6 ★★

Een populatie telde in vijf opeenvolgende generaties 1000, 1000, 20, 1000, 1000. Bereken $N_{e}$ over dat bestek, en de behouden heterozygotie, en vergelijk met een constante 1000.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.6.

$1/N_{e} = \tfrac{1}{5}(4/1000 + 1/20) = 0.0108$ , $N_{e} = 93$ : één generatie bij twintig heeft vijf generaties zich als drieënnegentig laten gedragen. Behouden heterozygotie $(1 - 1/186)^{5} = 0.973$ , tegen $(1 - 1/2000)^{5} = 0.9975$ bij een constante duizend.

Oefening 27.7 ★★

Vijfentwintig Florida-panters met $N_{e} \approx 10$ : hoeveel inteelt is er in 5 generaties opgebouwd? Als de fitness met $5\,\%$ daalt voor elke $10\,\%$ van $F$ , hoeveel is de fitness dan gedaald? Wat doet het toevoegen van acht niet-verwante vrouwtjes met $F$ in de volgende generatie?

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.7.

$F = 1 - (1 - 1/20)^{5} = 0.23$ ; fitness omlaag met $5\times 2.3 = 11\,\%$ . Elke nakomeling van een Texaans vrouwtje en een Floridaans mannetje heeft $F = 0$ ; als de acht nieuwkomers twee vijfde van de broedende vrouwtjes zijn, is twee vijfde van de volgende generatie uitgekruist en daalt de gemiddelde $F$ in één generatie tot ongeveer $0.6\times 0.23 = 0.14$ — wat het herstel liet zien.

Oefening 27.8 ★★

Yellowstone: in 1995–96 zijn er 31 wolven uitgezet, en in 2003 waren er ongeveer 100 in het park. Schat $r$ ; hoeveel zouden er in 2020 zijn geweest als de groei had aangehouden, en waarom is dat niet gebeurd?

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.8.

$r = \ln(100/31)/8 = 0.15\,\mathrm{yr}^{-1}$ . Doorgezet tot 2020: $100\,\mathrm{e}^{0.15\times 17} \approx 1200$ . Het park herbergde er ongeveer honderd: de territoria raakten vol, de wapiti’s liepen terug, roedels doodden elkaars leden, en schurft en hondenziekte verspreidden zich — de dichtheidsafhankelijkheid zette in zodra het lege gebied bezet was.

Oefening 27.9 ★★

Deel in volgens de IUCN-maatstaven uit dit hoofdstuk: (a) een kikker wier populatie in tien jaar $60\,\%$ is gedaald; (b) een plant met 180 volwassen exemplaren; (c) een vis wier verspreidingsgebied $3000\,\mathrm{km}^{2}$ is; (d) een vogel met $30\,000$ exemplaren die per decennium $10\,\%$ achteruitgaat.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.9.

(a) Een achteruitgang van $60\,\%$ in tien jaar overtreft $50\,\%$ : Bedreigd. (b) $180 < 250$ volwassen exemplaren: Ernstig Bedreigd. (c) Verspreidingsgebied $3000\,\mathrm{km}^{2}$ , onder $5000\,$ : Bedreigd. (d) $30\,000$ exemplaren en een achteruitgang van $10\,\%$ : geen van beide drempels gehaald — niet bedreigd (hooguit Gevoelig, in de gaten te houden).

Oefening 27.10 ★★★

Een populatie van $N$ paren die elk met kans $1/2$ twee overlevende nakomelingen voortbrengen en anders geen (demografische toevalligheid). Bereken de kans dat de hele populatie in één generatie faalt voor $N = 2$ , $5$ , $10$ en $20$ , en geef commentaar op hoe het demografische risico met $N$ schaalt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.10.

Alle $N$ paren falen met kans $(1/2)^{N}$ : $0.25$ , $0.031$ , $0.001$ , $10^{-6}$ . Het demografische risico daalt exponentieel met $N$ en is voorbij een paar dozijn individuen verwaarloosbaar; daarboven is het risico dat overblijft dat van de omgeving, dat niet zo snel daalt, omdat het alle individuen tegelijk treft.

Oefening 27.11 ★★★

De soort–oppervlaktewet met $z = 0.25$ , en een bos dat in 10 gelijke geïsoleerde snippers is gesneden. Vergelijk het aantal soorten dat in één snipper wordt verwacht met een tiende van het oorspronkelijke aantal, en beredeneer waarom het totaal over de snippers niet eenvoudig het oorspronkelijke is — wat bepaalt of de snippers samen meer of minder soorten herbergen dan het geheel deed?

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.11.

Eén snipper van een tiende: $0.1^{0.25} = 0.56$ van de oorspronkelijke soorten. Tien snippers herbergen tussen $0.56$ (als zij alle dezelfde soorten herbergen) en, in beginsel, meer dan het geheel (als elk andere soorten herbergde — onmogelijk boven de regionale voorraad). Waar zij uitkomen hangt af van het verloop tussen de snippers: verschillende leefgebieden in verschillende snippers duwen het totaal omhoog; soorten die grote oppervlakten of binnenkant nodig hebben, of die door dezelfde randeffecten uit elke snipper verdwijnen, duwen het omlaag; en de uitstervingsschuld van elke snipper wordt afzonderlijk betaald, zodat het totaal op lange termijn gewoonlijk onder dat van het geheel ligt.

Oefening 27.12 ★★★

Waarom stopt het toevoegen van een paar migranten per generatie ( $m N_{e} \approx 1$ ) het verlies aan variatie in een kleine populatie grotendeels, en wat kost dat aan plaatselijke aanpassing? Gebruik het evenwicht tussen de drift, $1/2N_{e}$ , en het deel van de allelen dat door migranten wordt vervangen, $m$ , om te beredeneren.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.12.

Drift neemt heterozygotie weg met tempo $1/2N_{e}$ per generatie; immigranten vervangen een deel $m$ van de genenpoel door allelen die elders zijn getrokken. Bij $mN_{e} \approx 1$ is $m \approx 1/N_{e}$ , tweemaal het tempo van het verlies, zodat de variatie sneller wordt aangevuld dan zij vervalt en de populatie in allelfrequentie dicht bij de bron blijft ( $F_{ST} = 1/(1 + 4N_{e}m) \approx 0.2$ ). De kosten: plaatselijk begunstigde allelen worden per generatie met $m$ verdund, zodat de plaatselijke aanpassing alleen overleeft voor kenmerken wier selectiecoëfficiënt ongeveer $1/N_{e}$ overtreft; zwak geselecteerde plaatselijke verschillen worden overspoeld.

27.5 Vraagstuk: vijftig en vijfhonderd

Probleem 27.1

Weekendvraagstuk — een herstelprogramma in getallen: de effectieve grootte van een geredde papegaaienpopulatie en haar inteelt, een genetische redding, de soorten die een krimpend bos zal behouden, de groei van uitgezette wolven, en de categorieën en de kosten, eindigend bij $N_{e}$ , de inteelt na tien generaties en het deel van de soorten dat behouden blijft

Gegevens: een papegaaienpopulatie van 60 volwassen dieren, 20 mannetjes en 40 vrouwtjes, die alle broeden; generatieduur $10\,\mathrm{yr}$ . De geschiedenis van de populatie over de laatste vijf generaties: 500, 100, 60, 51, 60. Inteeltdepressie: de fitness daalt met $6\,\%$ per $0.1\,$ van $F$ . Redding: 10 niet-verwante vogels toegevoegd aan de 60. Bos: $2000\,\mathrm{km}^{2}$ teruggebracht tot $300\,\mathrm{km}^{2}$ , $z = 0.25$ ; nu 180 soorten. Wolven: 31 uitgezet, 100 na 8 jaar, draagkracht in het park ongeveer 120. Kosten: vier miljoen dollar per jaar voor de papegaaien.

Deel I — Effectieve grootte.

$N_{e}$ uit de geslachtsverhouding van de huidige 60. Vergelijk met de telling.
Het harmonisch gemiddelde $N_{e}$ over de vijf generaties geschiedenis. Welke generatie overheerst?
De inteelt die over die vijf generaties is opgebouwd, met het harmonisch gemiddelde $N_{e}$ (exacte formule en lineaire benadering).
De fitness die aan die inteelt verloren gaat.
De heterozygotie die na de vijf generaties resteert, als fractie van de oorspronkelijke.
Als de populatie nu op 60 wordt gehouden met de huidige geslachtsverhouding, welke $F$ bereikt zij dan in tien generaties meer, en welk verlies aan fitness? Hoeveel jaar is dat?

Deel II — Redding.

Tien niet-verwante vogels voegen zich bij de 60. Het deel van de allelen in de volgende generatie dat van de nieuwkomers komt is ongeveer $10/70$ ; de inteeltcoëfficiënt van nakomelingen met één inheemse en één nieuwe ouder is $0$ . Schat de gemiddelde $F$ van de populatie in de volgende generatie bij willekeurige paring.
Leg uit waarom $F$ meteen daalt maar de heterozygotie pas stijgt naarmate de allelen van de migranten zich verspreiden, en waarom er een tweede redding nodig kan zijn.
Hoeveel volwassen dieren zijn er nodig om $N_{e} = 500$ te bereiken bij een gelijke geslachtsverhouding? Hoeveel jaar bij $r = 0.05\,\mathrm{yr}^{-1}$ vanaf 70 vogels?
Het programma haalt eieren weg bij zwakke moeders om ze met de hand groot te brengen, wat het gemiddelde aantal uitgevlogen jongen per paar verhoogt maar de gezinsgrootten gelijkmaakt. Waarom verhoogt het gelijkmaken van de gezinsgrootten $N_{e}$ boven de telling (naar $2N$ )?
Het laatste mannetje van een aparte zuidelijke lijn is in het wild onvruchtbaar. Stel twee ingrepen voor en hun kosten voor de genenpoel.
Bij vier miljoen dollar per jaar over de 40 jaar tot $N_{e} = 500$ : de totale kosten, en de kosten per extra vogel. Is dat duur? Waartegen afgezet?

Deel III — Het bos.

Het deel van de soorten dat het bos bij $300\,\mathrm{km}^{2}$ zal behouden; het verwachte aantal soorten, en de uitstervingsschuld (de soorten die er nu zijn en die zullen verdwijnen).
Als de $300\,\mathrm{km}^{2}$ in plaats daarvan drie geïsoleerde snippers van $100\,\mathrm{km}^{2}$ waren: het aantal soorten per snipper; het totaal als de snippers geheel verschillende soorten herbergden; het totaal als zij dezelfde herbergden. Wat beslist dat?
Een corridor van $20\,\mathrm{km}^{2}$ verbindt de drie snippers. Behandel ze als één gebied van $320\,\mathrm{km}^{2}$ : het verwachte aantal soorten. Vergelijk met het geval van gelijke soorten uit vraag 14.
Het grootste roofdier van het bos heeft $50\,\mathrm{km}^{2}$ per paar nodig en een $N_{e}$ van 50 om stand te houden. Kan de hele $300\,\mathrm{km}^{2}$ het herbergen? Kan een snipper dat? Wat zegt dit over oppervlakte tegenover aantal soorten als maatstaf?
Schat hoe lang het duurt voordat de uitstervingsschuld is betaald als de soorten die verloren gaan populaties hebben die met $3\,\%$ per jaar teruglopen van 200 tot een drempel van 10.
Waarom onderschat de soort–oppervlaktewet het verlies wanneer de versnippering randeffecten toevoegt, en overschat zij het wanneer het omringende land deels bruikbaar is?

Deel IV — Wolven en lijsten.

Wolven: $r$ uit $31 \to 100$ in 8 jaar, en de verdubbelingstijd.
Logistische groei naar $K = 120$ : de populatie na 8 jaar bij logistische in plaats van exponentiële groei, uitgaande van 31 met de $r$ van vraag 19 (gebruik $N(t) = K/[1 + (K/N_{0} - 1)\mathrm{e}^{-rt}]$ ). Welke past beter bij de waargenomen 100, en wat zegt dat over de dichtheidsafhankelijkheid in de eerste jaren?
De wapiti’s telden $17\,000$ in 1995 en $4000$ in 2015. Het gemiddelde jaarlijkse tempo van achteruitgang. Hoeveel daarvan verklaren wolven die elk $20$ wapiti’s per jaar eten, bij 100 wolven?
Deel de papegaai (60 volwassen exemplaren) en het roofdier van het bos van vóór de redding in volgens de IUCN-maatstaven.
De trekduif: vijf miljard in 1800, uitgestorven in 1914. Als de achteruitgang exponentieel verliep vanaf 1870, toen er nog miljarden waren, tot één vogel in 1914, welk jaarlijks tempo betekent dat? Waarom maakt het Allee-effect de laatste decennia sneller dan exponentieel?
Leg in een alinea uit waarom een analyse van de levensvatbaarheid in 1850 zou hebben gezegd dat de trekduif veilig was, en wat zij over het hoofd zou hebben gezien.
Vat samen: de huidige $N_{e}$ (vraag 1), $F$ na tien generaties meer bij 60 (vraag 6), en het deel van de soorten dat het gekrompen bos behoudt (vraag 13).

Oplossing

Oplossing van Probleem 27.1.

1. $N_{e} = 4\times 20\times 40/60 = 53$ , tegen een telling van 60. 2. $1/N_{e} = \tfrac{1}{5}(1/500 + 1/100 + 1/60 + 1/51 + 1/60) = 0.0130$ , $N_{e} = 77$ ; de flessenhalsgeneraties van 51 en 60 overheersen, de 500 telt nauwelijks mee. 3. $F = 1 - (1 - 1/154)^{5} = 0.032$ ; lineair $5/154 = 0.032$ . 4. $6\times 0.32 = 1.9\,\%$ . 5. $(1 - 1/154)^{5} = 0.968$ : $96.8\,\%$ behouden. 6. Tien generaties bij $N_{e} = 53$ : aanwas $1 - (1 - 1/107)^{10} = 0.090$ , totaal $F = 1 - 0.968\times 0.910 = 0.12$ ; verlies aan fitness $6\times 1.2 = 7\,\%$ ; een eeuw. 7. Paren van twee inheemse vogels vormen $(60/70)^{2} = 0.73$ van de paringen en hun nakomelingen houden $F \approx 0.03$ (plus een kleine aanwas); alle andere hebben $F = 0$ : gemiddelde $F \approx 0.73\times 0.035 = 0.026$ , een daling met een kwart in één generatie. 8. $F$ is identiteit door afstamming binnen een individu, en elke uitgekruiste nakomeling zet haar op nul terug; de heterozygotie is een eigenschap van allelfrequenties, en de allelen van de migranten verspreiden zich alleen naarmate zij worden doorgegeven. In een populatie die nog klein is zal de drift ze binnen tientallen generaties weer wegnemen, dus moet de redding worden herhaald of de populatie worden vergroot. 9. $N_{e} = N$ bij gelijke geslachten: 500 volwassen dieren. Vanaf 70 bij $r = 0.05$ : $\ln(500/70)/0.05 = 39$ jaar. 10. De ideale populatie heeft Poisson-verdeelde gezinsgrootten, met een variantie gelijk aan het gemiddelde van twee; $N_{e} = 4N/(2 + V_{k})$ , dus elk paar evenveel laten bijdragen ( $V_{k} = 0$ ) geeft $N_{e} = 2N$ : geen enkele lijn gaat door het geluk van het nest verloren. 11. Zijn zaad verzamelen en bewaren voor kunstmatige inseminatie, en het over de jaren bij verscheidene niet-verwante vrouwtjes gebruiken — de kosten zijn dat zijn allelen een kleine poel zouden kunnen gaan overheersen, zodat zijn aandeel nabij $1/N_{e}$ moet worden begrensd; of weefsel invriezen voor later klonen of het maken van gameten, tegen de kosten van uitstel en technisch risico. Niets doen verliest de allelen van de lijn voorgoed. 12. $160\,$ miljoen dollar voor zo’n 430 vogels: ongeveer $370\,000$ per vogel. Duur per papegaai, goedkoop tegen een soort afgezet — en minder dan een paar kilometer snelweg, wat de vergelijking is die begrotingen werkelijk maken. 13. $(300/2000)^{0.25} = 0.62$ : ongeveer 112 van de 180 soorten behouden, een uitstervingsschuld van 68. 14. Elke snipper $(100/2000)^{0.25}\times 180 = 85$ soorten. Geheel verschillend: tot 255, onmogelijk boven de voorraad van 180; gelijk: 85. Wat beslist is hoe verschillend de leefgebieden van de snippers zijn en hoeveel soorten in $100\,\mathrm{km}^{2}$ stand kunnen houden; realistisch tussen 85 en 112. 15. $(320/2000)^{0.25}\times 180 = 114$ , tegen 85 voor drie geïsoleerde gelijke snippers: de corridor laat herkolonisatie en genenstroom drie kleine populaties zich als één grotere gedragen. 16. $N_{e} = 50$ bij gelijke geslachten is 25 paren: $1250\,\mathrm{km}^{2}$ . De hele $300\,\mathrm{km}^{2}$ herbergt zes paren, $N_{e} \approx 12$ ; een snipper twee. Geen van beide volstaat: het roofdier gaat verloren wat het aantal soorten ook is, en de oppervlakte beschermen die het nodig heeft beschermt alles wat kleiner is — een parapluesoort. 17. $\ln(200/10)/0.03 = 100$ jaar: de schuld wordt over een eeuw betaald, lang nadat het bos is gekapt. 18. Randen nemen elke snipper zijn binnenkant af, zodat de bruikbare oppervlakte kleiner is dan de gekarteerde en het verlies groter dan de wet voorspelt; een matrix van secundair bos of van heggen die sommige soorten kunnen gebruiken voegt effectieve oppervlakte toe en maakt het verlies kleiner. 19. $r = \ln(100/31)/8 = 0.146\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; verdubbelingstijd $\ln 2/0.146 = 4.7$ jaar. 20. $N(8) = 120/[1 + (120/31 - 1)\mathrm{e}^{-1.17}] = 120/(1 + 2.87\times 0.31) = 63$ . De waargenomen 100 is de exponentiële waarde zelf — $r$ is juist op deze twee punten gepast — tegenover de logistische 63: in de eerste jaren stuitten de wolven op geen dichtheidsafhankelijkheid — lege territoria en overvloedige wapiti’s. 21. $\ln(4000/17\,000)/20 = -0.072$ : $7\,\%$ per jaar. Honderd wolven die $2000$ wapiti’s per jaar uit een kudde van gemiddeld $8000$ nemen is een kwart per jaar — ruim genoeg om de achteruitgang op eigen kracht te sturen, al deelden de jacht buiten het park, de droogte en de predatie van kalveren door grizzlyberen erin. 22. Zestig volwassen exemplaren, onder 250: Ernstig Bedreigd. Het roofdier bij $N_{e} \approx 12$ (een paar dozijn dieren): eveneens Ernstig Bedreigd. 23. Van $3\times 10^{9}$ naar $1$ in 44 jaar: $r = -\ln(3\times 10^{9})/44 = -0.50$ per jaar, een halvering elke zeventien maanden. Geen enkele oogst neemt elk jaar de helft van miljarden weg; de daling verliep eerst trager en aan het eind veel sneller, omdat een koloniale broeder onder een drempeldichtheid ophoudt zich voort te planten terwijl zijn roofdieren niet langer worden verzadigd — het Allee-effect maakte van een achteruitgang een ineenstorting. 24. In 1850 telde de populatie miljarden, was haar gemeten groeitempo positief en haar variantie klein, en een analyse van de levensvatbaarheid extrapoleert de dynamiek die zij krijgt: zij zou het risico op nul hebben gesteld. Zij zou de aandrijving van buiten hebben gemist — de spoorwegen en de telegraaf waarmee jagers elke slaapplaats konden volgen en leeghalen, het rooien van bos — en de Allee-drempel in een koloniale broeder, die geen van beide in de demografie van een overvloedige soort zitten; zij extrapoleert, en de oorzaken van uitsterven zijn gewoonlijk nieuw. 25. $N_{e} \approx 53$ vandaag; $F \approx 0.12$ na tien generaties meer bij 60 ( $7\,\%$ van de fitness); het gekrompen bos behoudt ongeveer $62\,\%$ van zijn soorten.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst