Biologi Universitas — Tahun 1 · Bachelor Year 1

10Karbohidrat

Sebutir kentang dan selembar kertas terbuat dari molekul yang sama, glukosa, yang dirangkai menjadi rantai. Yang satu makanan dan yang lain bukan, sebab rantainya disambung dua ikatan yang berbeda: tautan $\alpha$ pati menggulung rantainya menjadi heliks yang dapat dibuka enzim kita, tautan $\beta$ selulosa membentangkannya menjadi pita yang bertumpuk menjadi serat yang tak sanggup dicerna mamalia mana pun. Sebuah hati menimbun seratus gram glukosa sebagai glikogen, sebatang pohon menegakkan dirinya dengan selulosa, seekor kumbang berbaju kitin, dan tiap sel memajang gula pada permukaannya sebagai jati dirinya. Bab ini memerikan gula sederhana, ikatan yang menyambungnya, polisakarida yang dibangunnya, serta molekul berhias gula pada permukaan sel dan dinding tumbuhan.

10.1 Monosakarida

Definisi 10.1 (Monosakarida)

Yang disebut karbohidrat adalah molekul bersusunan $(\mathrm{CH_2O})_n$ beserta turunannya. Sebuah monosakarida (gula sederhana) adalah rantai tiga sampai tujuh karbon yang salah satunya membawa gugus karbonil dan selebihnya hidroksil: sebuah aldosa bila karbonilnya di ujung (sebuah aldehida: glukosa, galaktosa, ribosa), sebuah ketosa bila ia di tengah (sebuah keton: fruktosa). Menurut panjangnya: triosa ( $n = 3$ : gliseraldehida), pentosa ( $n = 5$ : ribosa, deoksiribosa), heksosa ( $n = 6$ : glukosa, fruktosa, galaktosa). Tiap karbon yang membawa empat gugus berbeda adalah pusat kiral, sehingga tiap rumusnya mewakili beberapa stereoisomer: glukosa memiliki empat karbon kiral dan enam belas isomer, yang hanya satu dipakai makhluk hidup, yaitu D-glukosa. Epimer berbeda hanya pada satu karbon (glukosa dan galaktosa pada C4).

Proposisi 10.2 (Bentuk cincin dan anomer)

Dalam air sebuah pentosa atau heksosa hampir seluruhnya berada dalam bentuk cincin: karbon karbonilnya bereaksi dengan sebuah hidroksil molekul yang sama (C5 pada glukosa) sehingga menutup cincin piranosa beranggota enam atau cincin furanosa beranggota lima (fruktosa, ribosa). Karbon karbonilnya menjadi pusat kiral baru, yaitu karbon anomerik, yang hidroksilnya dapat terletak di bawah bidang cincin (anomer $\alpha$ ) atau di atasnya (anomer $\beta$ ) pada gambar Haworth; kedua bentuk itu saling berubah lewat rantai terbuka dalam beberapa menit. Dalam larutan, glukosa adalah $36\,\%$ $\alpha$ , $64\,\%$ $\beta$ dan kurang dari $0.1\,\%$ rantai terbuka. Karbon anomerik yang bebas itulah yang membuat sebuah gula bersifat pereduksi: ia dapat membuka lalu mereduksi sebuah pereaksi tembaga atau perak.

Kedua anomer D-glukosa dalam proyeksi Haworth: cincinnya dilihat dari tepi dengan sisi tebalnya menghadap pembaca, hidroksil karbon anomerik 1 di bawah () atau di atas () bidangnya. Keduanya saling berubah lewat aldehida rantai terbukanya. — Kedua anomer D-glukosa dalam proyeksi Haworth: cincinnya dilihat dari tepi dengan sisi tebalnya menghadap pembaca, hidroksil karbon anomerik 1 di bawah ( $\alpha$ ) atau di atas ( $\beta$ ) bidangnya. Keduanya saling berubah lewat aldehida rantai terbukanya.

Metode 10.3 (Membaca sebuah proyeksi Haworth)

Carilah oksigen cincinnya; karbon anomeriknya (C1 pada sebuah aldosa, C2 pada sebuah ketosa) adalah karbon cincin di sebelah kanannya, yang membawa sebuah hidroksil sekaligus oksigen cincinnya.
Karbon yang membawa gugus $\mathrm{CH_2OH}$ di luar cincinnya (C5 pada glukosa) berada di sebelah kiri oksigen cincinnya; $\mathrm{CH_2OH}$ -nya menunjuk ke atas pada gula D.
Hidroksil anomerik ke bawah: $\alpha$ ; ke atas (pada sisi yang sama dengan $\mathrm{CH_2OH}$ ): $\beta$ .
Bandingkan hidroksil yang lain dengan hidroksil glukosa (bawah, atas, bawah bagi C2, C3, C4): satu perbedaan saja sudah mengenali sebuah epimer (galaktosa: C4 ke atas).

Contoh 10.4 (Gula yang bukan $(\mathrm{CH_2O})_n$ )

Deoksiribosa kehilangan hidroksil pada C2 (Bab 11); glukosamina dan N-asetilglukosamina membawa sebuah amina alih-alih hidroksil C2 (kitin, peptidoglikan); asam glukuronat membawa sebuah karboksil pada C6 (polisakarida matriks); gula fosfat (glukosa-6-fosfat, ribosa-5-fosfat) adalah bentuk gula ketika masuk ke metabolisme; alkohol gula (gliserol, sorbitol) tidak berkarbonil. Terasnya sama: rantai karbon kecil berhidroksil banyak yang dicintai air.

10.2 Ikatan glikosidik

Definisi 10.5 (Ikatan glikosidik, disakarida)

Sebuah ikatan glikosidik menyambungkan hidroksil anomerik sebuah gula pada sebuah hidroksil gula yang lain (atau sebuah alkohol, sebuah amina, sebuah basa) lewat kondensasi, sehingga mengunci karbon anomeriknya dalam susunan $\alpha$ atau $\beta$ -nya; ia dinamai menurut susunannya dan karbon yang disambungnya: $\alpha(1{\to}4)$ , $\beta(1{\to}4)$ , $\alpha(1{\to}6)$ . Dua gula yang tersambung demikian membentuk sebuah disakarida: maltosa (glukosa $\alpha(1{\to}4)$ glukosa, dari pencernaan pati), laktosa (galaktosa $\beta(1{\to}4)$ glukosa, gula susu), sukrosa (glukosa $\alpha(1{\to}2)\beta$ fruktosa, gula getah tumbuhan dan gula dapur). Pada sukrosa kedua karbon anomeriknya terpakai: ia tidak mereduksi dan tidak membuka, dan itulah sebabnya tumbuhan mengangkutnya (Bab 24).

Metode 10.6 (Menguji sebuah gula pereduksi)

Panaskan larutannya dengan pereaksi tembaga(II) basa (Benedict atau Fehling).
Sebuah karbon anomerik yang bebas membuka menjadi aldehida, mereduksi $\mathrm{Cu^{2+}}$ yang biru menjadi endapan $\mathrm{Cu_2O}$ merah bata; pekatnya warna itu sebanding dengan banyaknya gula.
Glukosa, fruktosa, maltosa, laktosa: positif. Sukrosa: negatif — kecuali bila lebih dahulu dihidrolisis asam atau enzim invertase, dan sesudahnya glukosa serta fruktosanya bereaksi.
Pati tidak bereaksi (satu ujung pereduksinya adalah satu di antara ribuan); ia dideteksi dengan iodin, yang masuk ke dalam heliks amilosa lalu berubah biru kehitaman.

10.3 Polisakarida

Definisi 10.7 (Polisakarida)

Yang disebut polisakarida adalah rantai ratusan sampai puluhan ribu monosakarida yang tersambung ikatan glikosidik, lurus atau bercabang. Polisakarida simpanan: pati pada tumbuhan — amilosa, glukosa $\alpha(1{\to}4)$ tak bercabang, $20\,\%$ , dan amilopektin, $\alpha(1{\to}4)$ dengan cabang $\alpha(1{\to}6)$ tiap $24\text{ to }30\,$ residu, $80\,\%$ — yang berkemas dalam butiran; glikogen pada hewan dan jamur, seperti amilopektin tetapi bercabang tiap $8\text{ to }12\,$ residu, dalam butiran sitosol hati dan otot. Polisakarida struktural: selulosa, glukosa $\beta(1{\to}4)$ tak bercabang, $2000\text{ to }15\,000\,$ residu, pada dinding tumbuhan; kitin, N-asetilglukosamina $\beta(1{\to}4)$ , pada dinding jamur dan kutikula artropoda; peptidoglikan, N-asetilglukosamina dan asam N-asetilmuramat berselang-seling yang bersilang ikat lewat peptida pendek, yakni jala satu molekul yang menjadi dinding bakteri.

Proposisi 10.8 (Ikatannya menentukan bentuknya, dan bentuknya fungsinya)

Dalam sebuah rantai $\alpha(1{\to}4)$ tiap glukosa menghadap arah yang sama dengan pendahulunya dan rantainya melingkar menjadi heliks berisi enam residu tiap putaran, yaitu gulungan terbuka dan berair yang mudah dimasuki enzim: bentuk sebuah simpanan. Dalam sebuah rantai $\beta(1{\to}4)$ tiap glukosa terbalik $180^\circ$ terhadap tetangganya dan rantainya menjadi pita lurus yang pipih; pitanya berbaring berdampingan dan berikatan hidrogen menjadi mikrofibril berisi tiga puluh sampai seratus rantai, yang berhablur, tak larut, dan berkekuatan tarik sekuat baja tiap satuan massanya: bentuk sebuah serat. Enzim yang menghidrolisis ikatan $\alpha$ (amilase) tidak sanggup menyentuh ikatan $\beta$ ; selulase ada pada bakteri, jamur dan beberapa hewan, dan mamalia yang hidup dari rumput melakukannya lewat simbion (Bab 22).

Glukosa yang sama, dua ikatan, dua bahan. Kiri: rantai (1 4) melingkar menjadi heliks. Kanan: rantai (1 4) berupa pita pipih yang residu berselangnya menunjuk ke atas dan ke bawah; pita bertetangganya berikatan hidrogen (garis putus-putus) menjadi serat berhablur. — Glukosa yang sama, dua ikatan, dua bahan. Kiri: rantai $\alpha(1{\to}4)$ melingkar menjadi heliks. Kanan: rantai $\beta(1{\to}4)$ berupa pita pipih yang residu berselangnya menunjuk ke atas dan ke bawah; pita bertetangganya berikatan hidrogen (garis putus-putus) menjadi serat berhablur.

Kiri: butiran pati kentang di bawah mikroskop, yang diwarnai iodin; cincin sepusatnya adalah lapisan amilopektin yang ditaruh hari demi hari. Kanan: kutikula seekor kumbang rusa — serat kitin dalam matriks protein, yang mengeras dan gelap: rancangan (1 4) yang sama dengan selulosa, pada gula yang berbeda. — Kiri: butiran pati kentang di bawah mikroskop, yang diwarnai iodin; cincin sepusatnya adalah lapisan amilopektin yang ditaruh hari demi hari. Kanan: kutikula seekor kumbang rusa — serat kitin dalam matriks protein, yang mengeras dan gelap: rancangan $\beta(1{\to}4)$ yang sama dengan selulosa, pada gula yang berbeda.

Contoh 10.9 (Mengapa glikogen bercabang)

Glikogen diuraikan dari ujung tak mereduksinya, satu glukosa pada satu waktu, oleh glikogen fosforilase. Sebuah rantai tak bercabang berisi $50\,000$ glukosa akan memiliki satu ujung semacam itu dan melepas satu glukosa tiap putaran enzimnya; sebuah partikel glikogen seukuran itu, yang bercabang tiap dua belas residu, memiliki sekitar $2000$ ujung dan melepas dua ribu sekaligus. Percabangannya juga menjaga partikelnya tetap padat dan larut. Seratus gram glikogen sebuah hati dapat digerakkan sepuluh gram tiap jam; glukosa yang sama yang ditimbun sebagai satu rantai panjang akan menuntut bertahun-tahun untuk terurai.

Contoh 10.10 (Mengapa tidak menimbun glukosanya sendiri)

Seratus gram glukosa ( $0.55\,\mathrm{mol}$ ) yang terlarut dalam $1\,\mathrm{L}$ air sel sebuah hati akan menambahkan $0.55\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ pada sitosol yang $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ : selnya akan membengkak sampai tiga kali volumenya lalu pecah. Sebagai glikogen glukosa yang sama menjadi $7 \times 10^{18}$ partikel, $1 \times 10^{-5}\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ , tak tampak secara osmotik. Sebuah polimer adalah cara menimbun amat banyak molekul sebagai satu.

10.4 Glikokonjugat dan dinding tumbuhan

Definisi 10.11 (Glikoprotein, proteoglikan, glikolipid)

Gula dipautkan secara kovalen pada protein dan lipid sehingga membentuk glikokonjugat. Sebuah glikoprotein membawa rantai pendek bercabang (selusin gula) pada sebagian residu asparagina, serina atau treoninanya, yang ditambahkan di RE dan Golgi (Bab 6): hampir tiap protein sekresi dan protein membran adalah glikoprotein. Sebuah proteoglikan adalah teras protein yang membawa rantai panjang tak bercabang berupa disakarida asam berulang, yaitu glikosaminoglikan (hialuronan, kondroitin sulfat, heparin), yang mengikat air dalam jumlah besar dan memberi tulang rawan, badan kaca dan matriks ekstrasel kekenyalannya. Glikolipid membawa gula pada ekor lipid di lembar luar membran plasma. Bersama gula glikoproteinnya mereka membentuk glikokaliks, yaitu selimut gula yang menjadi cara sel dikenali.

Contoh 10.12 (Golongan darah)

Golongan darah ABO adalah tiga versi satu rantai gula pada glikolipid dan glikoprotein permukaan sel merah: rantai O berakhir pada fukosa; A menambahkan sebuah N-asetilgalaktosamina padanya, B menambahkan sebuah galaktosa, lewat dua versi satu enzim; sel AB membawa keduanya. Satu residu gula sudah cukup bagi sistem kekebalan untuk membedakan diri sendiri dari yang asing, dan bagi sebuah transfusi untuk berhasil atau membunuh.

Proposisi 10.13 (Dinding sel tumbuhan)

Dinding primer sebuah sel tumbuhan adalah bahan gabungan yang diperkuat serat: mikrofibril selulosa (seperempat massanya, kekuatan tariknya) yang ditaruh berlapis, yang diikat menjadi satu oleh hemiselulosa (polisakarida bercabang yang berikatan hidrogen pada mikrofibrilnya dan menjembataninya) dan terbenam dalam gel pektin (polisakarida asam yang memegang air dan kalsium serta merekatkan sel pada lamela tengahnya), dengan beberapa persen protein. Dinding itu tipis ( $0.1\text{ to }1\,\text{µ}\mathrm{m}$ ), tertembus air dan zat terlarut yang kecil, dan cukup kuat menahan turgor $1\,\mathrm{MPa}$ . Sel yang berhenti tumbuh dapat menambahkan dinding sekunder yang tebal dengan lebih banyak selulosa dan lignin, yaitu polimer aromatik yang mengedapkan air dan mengakukannya: kayu adalah dinding sekunder.

Dinding sel primer tumbuhan sebagai bahan gabungan: lapisan mikrofibril selulosa (biru) yang diikat rantai hemiselulosa (jingga) dalam gel pektin (hijau). Serat kaku dalam matriks basah: rancangan serat kaca, yang ditemukan semiliar tahun lebih awal.

10.5 Gula sebagai bahan bakar dan karbon

Proposisi 10.14 (Kedudukan glukosa)

Karbohidrat menghasilkan $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ pada oksidasinya dan menjadi bahan bakar yang dapat dipakai tiap sel, dengan atau tanpa oksigen (Bab 15); glukosa adalah gula darah ( $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ), sukrosa gula getah tumbuhan, sedangkan pati dan glikogen simpanan keduanya. Gula juga menjadi karbon yang dipakai sel untuk membuat segala yang lain: pentosa nukleotidanya, gliserol lipidnya, kerangka karbon asam aminonya semuanya meninggalkan lintasan gulanya (Bab 16). Fotosintesis membuat gula lebih dahulu; selebihnya menyusul.

Contoh 10.15 (Gula sehari)

Seorang manusia memakan sekitar $300\,\mathrm{g}$ karbohidrat sehari, hampir semuanya sebagai pati dan sukrosa; ususnya menghidrolisisnya menjadi glukosa, fruktosa dan galaktosa, hatinya mengubah kedua yang terakhir menjadi glukosa, dan glukosanya beredar sebanyak $5\,\mathrm{g}$ dalam seluruh darahnya — pasokan dua puluh menit bagi otak, yang mengambil $120\,\mathrm{g}$ sehari, yang diisi ulang terus-menerus dari glikogen hatinya. Lensa mata, sel darah merah dan medula ginjal hidup dari glukosa saja; tak ada lagi dalam makanannya yang sanggup menggantinya, dan ketika glukosanya habis hati membuatnya dari protein.

10.6 Latihan

Latihan 10.1 ★

Golongkan glukosa, fruktosa, ribosa dan gliseraldehida menurut cacah karbonnya dan menurut aldosa atau ketosa.

Solusi

Solusi Latihan 10.1.

Glukosa: heksosa, aldosa. Fruktosa: heksosa, ketosa. Ribosa: pentosa, aldosa. Gliseraldehida: triosa, aldosa.

Latihan 10.2 ★

Apa itu karbon anomerik, dan mengapa sebuah disakarida yang kedua karbon anomeriknya terpakai dalam ikatannya tidak bereaksi dengan pereaksi Benedict?

Solusi

Solusi Latihan 10.2.

Karbon karbonilnya sesudah cincinnya menutup, yang membawa oksigen cincin dan sebuah hidroksil, yang dapat membuka kembali menjadi aldehida atau keton. Pada sukrosa kedua karbon anomeriknya terkunci dalam ikatan glikosidiknya; tak satu pun dapat membuka, sehingga tak ada aldehida yang terbentuk dan tembaganya tidak tereduksi.

Latihan 10.3 ★

Sebutkan monomer dan ikatan pati, glikogen, selulosa dan kitin.

Solusi

Solusi Latihan 10.3.

Pati: glukosa, $\alpha(1{\to}4)$ dengan cabang $\alpha(1{\to}6)$ (amilopektin). Glikogen: sama, lebih bercabang. Selulosa: glukosa, $\beta(1{\to}4)$ . Kitin: N-asetilglukosamina, $\beta(1{\to}4)$ .

Latihan 10.4 ★

Dari gambar Haworth, sebutkan letak (atas atau bawah) hidroksil pada karbon 1 sampai 4 $\alpha$ -D-glukosa, lalu gambar atau perikan $\alpha$ -D-galaktosa.

Solusi

Solusi Latihan 10.4.

C1 bawah, C2 bawah, C3 atas, C4 bawah. $\alpha$ -D-galaktosa sama dengan itu tetapi hidroksil C4-nya ke atas.

Latihan 10.5 ★★

Jelaskan, dari geometri ikatan $\alpha$ dan $\beta$ , mengapa amilosa membentuk heliks dan selulosa membentuk pita, dan mengapa uji iodin berhasil pada yang pertama dan tidak pada yang kedua.

Solusi

Solusi Latihan 10.5.

Dalam ikatan $\alpha$ hidroksil anomeriknya menunjuk ke bawah, dan tiap residu dapat ditambahkan pada sudut yang sama dengan pendahulunya: rantainya berbelok mantap lalu menutup menjadi heliks. Dalam ikatan $\beta$ ia menunjuk ke atas, dan sebuah residu hanya dapat ditambahkan dalam keadaan terbalik: rantainya berjalan lurus. Molekul iodin muat di dalam heliks amilosa dan keadaan elektroniknya berubah (biru); sebuah pita pipih tidak menyediakan rongga.

Latihan 10.6 ★★

Tiga tabung memuat glukosa, sukrosa dan pati. Rancanglah urutan uji (Benedict, iodin, hidrolisis asam) yang mengenali masing-masing, dengan menyebutkan hasil yang diharapkan pada tiap ujinya.

Solusi

Solusi Latihan 10.6.

Iodin: hanya pati yang menjadi biru kehitaman. Benedict pada kedua yang lain: hanya glukosa yang memberi endapan merah; sukrosa tetap biru. Pastikan sukrosanya dengan memanaskannya bersama asam encer, menetralkannya, lalu mengulang Benedict: kini positif.

Latihan 10.7 ★★

Sebuah partikel glikogen memegang $50\,000$ residu glukosa yang bercabang tiap 12. Taksirlah banyaknya ujung tak mereduksinya lalu bandingkan dengan sebuah molekul amilosa seukuran itu. Bila fosforilase melepas satu glukosa tiap sekon dari tiap ujung, berapa lama masing-masing melepas $10\,\%$ glukosanya?

Solusi

Solusi Latihan 10.7.

Rantai berisi 12 residu: sekitar $4000$ rantai, separuhnya terluar: sekitar $2000$ ujung. Amilosa: satu ujung. Untuk melepas $5000$ glukosa pada satu tiap sekon tiap ujung: glikogen $2.5\,\mathrm{s}$ ; amilosa $5000\,\mathrm{s}$ , hampir satu setengah jam.

Latihan 10.8 ★★

Mikrofibril selulosa memiliki kekuatan tarik sekitar $1\,\mathrm{GPa}$ . Sebuah sel bergaris tengah $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ dengan dinding setebal $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ memegang turgor $0.8\,\mathrm{MPa}$ . Hitunglah tegangan dindingnya ( $\sigma = Pr/2t$ bagi sebuah bola) lalu bandingkan dengan kekuatannya.

Solusi

Solusi Latihan 10.8.

$\sigma = 0.8\times 25/(2\times 0.5) = 20\,\mathrm{MPa}$ : seperlima puluh kekuatan fibrilnya; dindingnya memiliki batas aman yang besar, yang dibutuhkan karena fibrilnya hanya seperempat dindingnya.

Latihan 10.9 ★★

Ketakcocokan laktosa: orang dewasa yang kekurangan laktase usus mengalami kram dan diare sesudah minum susu. Jelaskan, dengan memakai ikatan yang diputus laktase, apa yang terjadi pada laktosa yang tak tercerna di dalam usus besarnya (bakteri, osmosis).

Solusi

Solusi Latihan 10.9.

Laktase memutus ikatan $\beta(1{\to}4)$ antara galaktosa dan glukosa; tanpanya laktosa tidak terserap (hanya monosakarida yang melintasi epitelnya). Di dalam usus besar bakteri memfermentasinya menjadi asam dan gas (kram, kembung), dan gula serta asam yang tak tercerna itu menarik air secara osmotik ke dalam lumennya: diare.

Latihan 10.10 ★★★

Seekor sapi memakan $10\,\mathrm{kg}$ bahan kering rumput sehari, yang $40\,\%$ -nya selulosa. Ia tidak memiliki selulase. Jelaskan bagaimana ia tetap memperoleh energi dari selulosanya, mengapa prosesnya harus berlangsung sebelum usus halusnya, lalu taksirlah energi yang dipertaruhkan bila $60\,\%$ selulosanya difermentasi dan menghasilkan $12\,\mathrm{kJ}$ hasil yang berguna tiap

Solusi

Solusi Latihan 10.10.

Bakteri dan protista dalam rumennya menyekresikan selulase lalu memfermentasi glukosanya menjadi asam lemak pendek, yang diserap dan dioksidasi sapi itu; mikrobanya sendiri kemudian dicerna. Fermentasinya harus mendahului usus halusnya agar hasilnya mencapai permukaan penyerapnya dan protein mikrobanya mencapai lambung serta ususnya. Selulosanya: $4\,\mathrm{kg}$ ; yang difermentasi $2.4\,\mathrm{kg}$ ; $29\,\mathrm{MJ}$ sehari, sebagian besar energi sapi itu.

Latihan 10.11 ★★★

Antigen golongan darah A dan B berbeda pada satu gula yang ditambahkan dua versi sebuah transferase; golongan O tidak memiliki keduanya. Jelaskan mengapa seorang bergolongan O dapat menyumbangkan sel merahnya kepada siapa pun tetapi hanya dapat menerima dari O, dan apa yang harus dimuat plasma seorang bergolongan A.

Solusi

Solusi Latihan 10.11.

Sel O tidak membawa antigen mana pun dan tidak memancing antibodi pada siapa pun; plasma O, sebaliknya, memegang antibodi terhadap A maupun B, sehingga seorang bergolongan O menyerang sel A atau B mana pun yang diterimanya. Sistem kekebalan seorang bergolongan A tak pernah melihat B dan membuat antibodi anti-B (terhadap bakteri usus yang membawa gula serupa), tetapi menoleransi A: plasma A hanya memuat anti-B.

Latihan 10.12 ★★★

“Glukosa adalah bahan bakar semesta, selulosa bahan bangunan semesta, dan keduanya molekul yang sama.” Bahaslah dalam satu paragraf: apa yang benar dalam kalimat itu, apa yang diubah satu ikatan, dan apa yang dikatakannya tentang hubungan antara kimia dan biologi.

Solusi

Solusi Latihan 10.12.

Yang benar: glukosa adalah bahan bakar hampir tiap sel dan selulosa adalah molekul organik paling berlimpah di Bumi, dan keduanya polimer D-glukosa atau D-glukosa itu sendiri. Satu ikatan mengubah segalanya: $\alpha$ memberikan gulungan yang dibuka enzim lalu dibakar sel; $\beta$ memberikan serat yang menahan enzim, air dan tarikan, dan yang sama sekali tak sanggup dipakai sebagian besar hewan. Biologi bukanlah daftar molekulnya melainkan geometri penyambungannya — kimia yang sama dapat menjadi makanan atau perancah menurut satu pilihan stereokimia, dan organisme dipisahkan oleh enzim mana yang dimilikinya untuk membongkarnya.

10.7 Soal: Pohon Glikogen

Soal 10.1

Soal akhir pekan — sebuah partikel glikogen yang dihitung cabang demi cabang, simpanan hati yang ditimbang dan pelepasannya yang diukur waktunya, harga osmotik yang dihindari pemolimeran, berakhir pada laju pelepasan glukosa oleh hati

Sebuah partikel glikogen adalah sebuah pohon rantai: sebuah rantai dalam berisi $13\,$ residu glukosa membawa dua cabang, yang masing-masing berisi $13\,$ residu dan masing-masing membawa dua cabang lagi, begitu seterusnya selama $12\,$ tingkat; rantai tingkat terluarnya tak bercabang. Tiap residu glukosa dalam polimernya bermassa $162\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ . Sebuah hati manusia yang beristirahat bermassa $1.5\,\mathrm{kg}$ memegang $100\,\mathrm{g}$ glikogen dalam $1.0\,\mathrm{L}$ air selnya, dan melepas glukosa ke dalam darah sebanyak $10\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$ di antara waktu makan. Glikogen fosforilase menyingkirkan satu glukosa dari sebuah ujung tak mereduksi tiap putarannya, pada $20\,$ putaran tiap sekon tiap molekul enzimnya.

Bagian I — Menghitung pohonnya.

Berapa banyak rantai yang dimuat tingkat $t$ ( $t = 1$ bagi rantai dalamnya)? Berikan bilangannya bagi tingkat 1, 2, 3 dan 12.
Hitunglah total banyaknya rantai dalam partikelnya.
Hitunglah total banyaknya residu glukosanya.
Hitunglah massa partikelnya dalam dalton dan dalam gram.
Berapa fraksi seluruh rantainya yang berada pada tingkat terluar? Berapa banyak ujung tak mereduksi yang disediakan partikel itu?
Sebuah molekul amilosa dengan cacah residu yang sama memiliki berapa banyak ujung tak mereduksi?
Bila tiap tingkat menambahkan $1.9\,\mathrm{nm}$ pada jari-jarinya, hitunglah garis tengah partikelnya lalu bandingkan dengan sebuah ribosom ( $25\,\mathrm{nm}$ ).

Bagian II — Simpanan hatinya.

Hitunglah banyaknya partikel dalam hati itu.
Hitunglah glukosa yang diwakili simpanannya dalam mol dan dalam gram glukosa bebas ( $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ).
Glikogen mengikat $3\,\mathrm{g}$ air tiap gram. Berapa massa hati itu yang berupa glikogen ditambah airnya?
Hitunglah laju pelepasan $10\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$ dalam molekul glukosa tiap sekon.
Berapa jam simpanannya bertahan pada laju itu? Permintaan organ mana yang terutama dilayani pelepasan itu?

Bagian III — Ujung dan enzimnya.

Hitunglah total banyaknya ujung tak mereduksi dalam hati itu.
Seandainya tiap ujung diserang sekaligus pada $20\,$ glukosa tiap sekon, berapa laju pelepasannya, dalam gram tiap sekon? Bandingkan dengan laju yang sesungguhnya.
Berapa banyak molekul fosforilase, yang masing-masing bekerja pada $20\,$ tiap sekon, yang dibutuhkan bagi laju yang sesungguhnya?
Andaikan $100\,\mathrm{g}$ yang sama ditimbun sebagai rantai amilosa seukuran partikelnya. Hitunglah banyaknya ujung dan laju pelepasan maksimumnya.
Jelaskan mengapa titik cabangnya adalah kunci tanggapan hati terhadap turunnya glukosa darah dalam beberapa menit.

Bagian IV — Harga osmotiknya.

Seandainya $100\,\mathrm{g}$ itu terlarut sebagai glukosa bebas dalam $1.0\,\mathrm{L}$ air selnya, osmolaritas berapa yang akan ditambahkannya?
Bandingkan dengan $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ sitosolnya lalu ramalkan apa yang akan terjadi pada selnya.
Hitunglah osmolaritas yang disumbangkan partikel glikogennya sendiri.
Hitunglah potensial air yang akan diciptakan glukosa bebas itu ( $\Psi_s = -RTc$ , $RT = 2.58\,\mathrm{MPa}\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$ ) dan tekanan yang harus ditahan sebuah dinding bertipe tumbuhan.
Otot menimbun $400\,\mathrm{g}$ glikogen dalam $30\,\mathrm{kg}$ otot tetapi tidak sanggup melepas glukosa ke dalam darah. Ajukan alasannya, mengingat untuk apa glikogen berada dalam sebuah otot.
Sebutir kentang menimbun pati dalam butiran $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ , bukan dalam partikel glikogen $40\,\mathrm{nm}$ . Kaitkan perbedaannya dengan skala waktu penggerakan yang dibutuhkan tiap organismenya.
Sesudah sebuah santapan hati membangun kembali $100\,\mathrm{g}$ glikogen dalam empat jam. Hitunglah lajunya dalam residu glukosa tiap sekon dan biaya ATP-nya bila menambahkan satu residu memakan biaya dua setara ATP.
Nyatakan hasilnya: laju pelepasan glukosa oleh hati dalam molekul tiap sekon, banyaknya ujung tak mereduksi yang memungkinkannya, dan osmolaritas yang dihindarkan polimernya dari selnya.

Solusi

Solusi Soal 10.1.

1. $2^{t-1}$ : 1, 2, 4, dan $2^{11} = 2048$ . 2. $2^{12} - 1 = 4095$ . 3. $4095\times 13 = 53\,235$ , sekitar $53\,000$ . 4. $53\,235\times 162 = 8.6 \times 10^{6}\,\mathrm{Da}$ ; $1.43 \times 10^{-17}\,\mathrm{g}$ . 5. $2048/4095$ : separuhnya. $2048$ ujung tak mereduksi. 6. Satu. 7. Jari-jarinya $12\times 1.9 = 23\,\mathrm{nm}$ , garis tengahnya $46\,\mathrm{nm}$ : dua kali sebuah ribosom. 8. $100/1.43 \times 10^{-17} = 7.0 \times 10^{18}$ partikel. 9. $100/162 = 0.62\,\mathrm{mol}$ residu, yakni $111\,\mathrm{g}$ glukosa bebas (air hidrolisisnya menambahkan selisihnya). 10. $400\,\mathrm{g}$ , lebih dari seperempat massa hatinya. 11. $10\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$ $= 2.78\,\mathrm{mg}/\mathrm{s} = 1.54 \times 10^{-5}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} = 9.3 \times 10^{18}$ molekul tiap sekon. 12. Sekitar $11\,\mathrm{h}$ (111 g pada 10 g/h) — semalam. Terutama otak, yang mengambil $5\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$ . 13. $2048\times7 \times 10^{18} = 1.4 \times 10^{22}$ ujung. 14. $1.4 \times 10^{22}\times 20 = 2.9 \times 10^{23}$ tiap sekon $= 0.48\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} = 86\,\mathrm{g}/\mathrm{s}$ : tiga puluh ribu kali laju yang sesungguhnya. Ujungnya tak pernah membatasi; enzimnya yang membatasi. 15. $9.3 \times 10^{18}/20 = 4.6 \times 10^{17}$ molekul — sekitar $75\,\mathrm{mg}$ enzim, sebagian kecil protein hatinya. 16. Rantai berisi $53\,000$ residu: tetap $7 \times 10^{18}$ ujung (satu tiap rantai), $2048$ kali lebih sedikit; laju maksimumnya $42\,\mathrm{mg}/\mathrm{s}$ , masih lima belas kali laju yang sesungguhnya. (Dengan rantai amilosa yang lebih panjang batas amannya menyusut; batas nyata sebuah simpanan tak bercabang adalah ketaklarutan dan penghablurannya, yang membuat ujungnya tak terjangkau.) 17. Ketika glukosa darah turun, hormon menyalakan fosforilasenya dalam beberapa sekon; enzim itu menemukan ribuan ujung tiap partikel yang sudah terpapar di permukaannya, sehingga laju pelepasannya dapat naik seratus kali lipat sekaligus, tanpa menunggu rantainya terurai atau partikelnya melarut. 18. $0.55/1.0 = 0.55\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ ( $100\,\mathrm{g}$ $= 0.55\,\mathrm{mol}$ glukosa bebas). 19. Hampir dua kali osmolaritas sitosolnya: air akan menyerbu masuk dari darahnya, selnya akan membengkak sampai hampir tiga kali volumenya lalu pecah. 20. $7 \times 10^{18}/6 \times 10^{23} = 1.2 \times 10^{-5}\,\mathrm{mol}$ dalam $1\,\mathrm{L}$ : $12\,\text{µ}\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ , empat puluh ribu kali lebih kecil. 21. $\Psi_s = -2.58\times 0.55 = -1.4\,\mathrm{MPa}$ : sebuah dinding harus menahan $1.4\,\mathrm{MPa}$ , yakni empat belas atmosfer. 22. Glikogen otot adalah bahan bakar otot itu sendiri bagi kerutannya, yang digerakkan sebagai glukosa-6-fosfat langsung ke dalam glikolisis; otot tidak memiliki enzim yang membebaskan glukosa dari fosfatnya, sehingga simpanannya tidak dapat meninggalkan serabutnya. 23. Sebutir kentang menggerakkan patinya sepanjang berminggu-minggu pertunasan; sebuah hati harus menanggapi dalam beberapa menit. Butiran besar yang padat dengan sedikit ujung permukaan cocok bagi pelepasan yang lambat dan mantap; partikel kecil yang sangat bercabang dengan ribuan ujung cocok bagi pelepasan yang cepat. 24. $0.62/(4\times 3600) = 4.3 \times 10^{-5}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} = 2.6 \times 10^{19}$ residu tiap sekon; $1.24\,\mathrm{mol}$ ATP seluruhnya, $5.2 \times 10^{19}$ tiap sekon. 25. Pelepasannya: $9.3 \times 10^{18}$ molekul glukosa tiap sekon ( $10\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$ ); dimungkinkan oleh $1.4 \times 10^{22}$ ujung tak mereduksi, $2048$ tiap partikel; polimernya menghindarkan selnya dari $0.55\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ , hampir dua kali osmolaritasnya sendiri.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium