Biologi Universitas — Tahun 1 · Bachelor Year 1

21Pertukaran Gas Pernapasan

Seliter udara memuat tiga puluh kali lebih banyak oksigen daripada seliter air, berbobot delapan ratus kali lebih ringan, dan membiarkan oksigen berdifusi melewatinya sepuluh ribu kali lebih cepat. Seekor trout harus melewatkan seratus lima puluh gram air pada insangnya bagi tiap miligram oksigen yang diambilnya, dan ia menyarikan empat perlima dari yang dibawa airnya; seorang manusia menggerakkan beberapa gram udara tiap miligram lalu menyia-nyiakan tiga perempatnya. Kedua organnya adalah jawaban bagi persamaan yang sama — fluks sebuah gas melintasi sebuah permukaan — dalam dua medium. Bab ini menyatakan fisikanya, menurunkan apa yang harus dipenuhi sebuah permukaan pertukaran, memerikan insang, paru-paru dan trakea, mengikuti oksigen dan karbon dioksida melalui darahnya, lalu menilik bagaimana ventilasinya dikendalikan dan apa yang berubah di ketinggian dan di bawah air.

21.1 Fisika sebuah gas dalam dua medium

Definisi 21.1 (Tekanan parsial, kelarutan)

Dalam sebuah campuran gas tiap gas mengerahkan sebuah tekanan parsial yang sebanding dengan fraksinya: dalam udara pada $101\,\mathrm{kPa}$ , oksigen ( $20.9\,\%$ ) memiliki $P_{\mathrm{O_2}} = 21.2\,\mathrm{kPa}$ , karbon dioksida ( $0.04\,\%$ ) $0.04\,\mathrm{kPa}$ . Sebuah gas larut dalam sebuah cairan sebanding dengan tekanan parsialnya (hukum Henry): air yang setimbang dengan udara pada $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ memuat $0.32\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ oksigen ( $10\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ , $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ gas), lawan $8.7\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ( $210\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ) dalam udaranya sendiri. Tekanan parsialnya — sama dalam airnya dan udaranya pada kesetimbangan — itulah yang memacu difusi antarmedium; kandungannya adalah apa yang dapat disarikan seorang pernapas. Karbon dioksida dua puluh lima kali lebih larut daripada oksigen, sehingga ia tak pernah menjadi gas yang lebih sukar dipertukarkan.

Teorema 21.2 (Hukum Fick bagi sebuah permukaan pertukaran)

Laju sebuah gas melintasi sebuah membran berluas $A$ dan bertebal $x$ yang memisahkan dua medium pada tekanan parsial $P_1$ dan $P_2$ adalah

\dot V = K\,\frac{A}{x}\,(P_1 - P_2),

dengan $K$ , yaitu tetapan difusi (Krogh) membrannya, memadukan kedifusian dan kelarutan gasnya dalam jaringannya. Fluksnya dinaikkan luas yang lebih besar, sawar yang lebih tipis dan beda tekanan parsial yang lebih besar; tak ada yang lain.

Bukti. Hukum pertama Fick bagi gas terlarut dalam membrannya (Bab 7) memberikan fluks tiap satuan luas yang sebanding dengan landaian kepekatannya; menurut hukum Henry kepekatan pada tiap mukanya sebanding dengan tekanan parsial mediumnya di sana, sehingga landaiannya adalah $(P_1 - P_2)/x$ kali kelarutannya, dan tetapannya menyerap kelarutan dan kedifusiannya. ∎

Kandungan oksigen udara dan air yang setimbang dengannya. Air memuat tiga puluh kali lebih sedikit, dan lebih sedikit lagi ketika hangat atau asin: seekor ikan dalam kolam musim panas hidup di tepi pasokannya.

Proposisi 21.3 (Apa yang harus dipenuhi sebuah permukaan pertukaran)

Sebuah organisme yang lebih dari satu milimeter tak dapat dipasok lewat difusi menembus permukaan luarnya (Bab 1). Ia memerlukan sebuah permukaan pernapasan yang luas (untuk menaikkan $A$ ), tipis (untuk menurunkan $x$ ), lembap (gas melintasi membran hanya dalam larutan), diventilasi — medium luarnya diperbarui, sehingga $P_1$ tinggal tinggi — dan diperfusi — darah di belakangnya diperbarui, sehingga $P_2$ tinggal rendah; serta sebuah peredaran untuk membawa gasnya dari permukaannya ke jaringannya. Insang, paru-paru dan trakea adalah tiga cara melipat permukaan semacam itu ke dalam sebuah tubuh lalu menggerakkan kedua fluidanya melintasinya.

21.2 Insang dan arus lawan

Definisi 21.4 (Insang)

Yang disebut insang adalah evaginasi permukaan tubuh ke dalam airnya, yang terlipat menjadi filamen dan lamela setebal beberapa mikrometer yang di dalamnya darah mengalir dalam kapiler. Insang seekor ikan tergantung pada empat lengkung bertulang di tiap sisinya; air yang ditarik masuk di mulutnya lalu didorong keluar di bawah tutup insangnya oleh sebuah sistem dua pompa mengalir di antara lamelanya pada satu arah, dan darah dalam lamelanya mengalir pada arah yang lain: sebuah arus lawan. Seekor trout sekilogram memiliki sekitar $2000\,\mathrm{cm}^{2}$ permukaan lamela, setebal $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ .

Sebuah lengkung insang dengan filamen dan lamelanya. Air mengalir di antara lamelanya; darah mengalir menembusnya pada arah yang berlawanan.

Teorema 21.5 (Pertukaran arus lawan)

Ketika air dan darah mengalir pada arah yang berlawanan sepanjang sebuah permukaan pertukaran, darah yang meninggalkan insangnya dapat mendekati tekanan parsial air yang memasukinya, dan airnya dapat dikuras hampir seluruh oksigennya: ekstraksi $80\,\%$ atau lebih. Ketika keduanya mengalir pada arah yang sama (arus searah), kedua fluidanya memusat ke sebuah nilai tengah bersama dan ekstraksinya tak dapat melampaui $50\,\%$ .

Bukti. Sepanjang sebuah penukar arus searah beda $P_{\text{air}} - P_{\text{darah}}$ turun dari nilai masuknya ke nol seiring keduanya mendekati tekanan yang sama; begitu keduanya setara tak ada lagi gas yang berpindah, dan bagi laju alir yang setara titik temunya berada di tengah. Dalam aliran arus lawan darahnya, seraya bergerak menuju keluarnya, menemui air yang kian segar, sehingga sebuah beda yang positif terpelihara sepanjang seluruh panjangnya; darah pada keluarnya menghadapi air yang masuk pada $21\,\mathrm{kPa}$ , dan air pada keluarnya menghadapi darah vena yang masuk pada beberapa kilopascal. Batasnya ditetapkan permukaannya, bukan sebuah kesetimbangan. ∎

Pertukaran arus searah dan arus lawan dengan permukaan dan laju alir yang sama. Melawankan alirannya memelihara sebuah landaian sepanjang seluruh panjangnya lalu membiarkan darahnya mendekati tekanan oksigen air yang segar.

Insang seekor trout di bawah tutup insang yang terangkat: merah oleh darahnya, sebab lamelanya setebal dua sel dan darahnya sejauh satu mikrometer dari airnya.

Contoh 21.6 (Harga air)

Seekor trout istirahat seberat $1\,\mathrm{kg}$ mengambil sekitar $50\,\mathrm{mL}$ oksigen sejam. Dari air pada $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , dengan ekstraksi $80\,\%$ , ia harus memompa $9\,\mathrm{L}$ air sejam melewati insangnya — sembilan kilogram sebuah medium yang lima puluh kali lebih kental daripada udara, lewat saluran selebar sebagian kecil milimeter. Sepersepuluh metabolismenya tersalur ke pernapasannya; seorang manusia yang istirahat membelanjakan seperlima puluh. Hangatkan kolamnya ke $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dan ikan yang sama, yang memerlukan lebih banyak oksigen dari air yang memuat lebih sedikit, harus memompa tiga kali lebih banyak.

21.3 Bernapas dalam udara: paru-paru dan trakea

Definisi 21.7 (Paru-paru mamalia)

Yang disebut paru-paru adalah invaginasi permukaan tubuh ke dalam sebuah ruang dalam yang lembap, yang menjaga permukaannya tetap basah dalam udara kering. Paru-paru mamalia adalah sebuah pohon saluran udara yang berakhir pada sekitar tiga ratus juta alveolus, yaitu kantung selebar $0.2\,\mathrm{mm}$ yang dindingnya — satu sel epitelium dan satu endotelium kapiler, $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ seluruhnya — berjumlah $100\,\mathrm{m}^{2}$ pada seorang manusia, terbungkus sebuah jala kapiler yang dilewati seluruh curah jantungnya. Ia diventilasi secara bolak-balik: diafragma dan otot iganya memperbesar dadanya, udara mengalir masuk; keduanya mengendur, udara mengalir keluar lewat jalan yang sama. Sekali napas menggerakkan $500\,\mathrm{mL}$ , yang $150\,\mathrm{mL}$ di antaranya hanya mengisi saluran udaranya (ruang mati) lalu tak pernah mencapai sebuah alveolus; gas alveolusnya, yang diperbarui sepertujuh pada tiap napas, tinggal pada $P_{\mathrm{O_2}} = 13.3\,\mathrm{kPa}$ dan $P_{\mathrm{CO_2}} = 5.3\,\mathrm{kPa}$ — yakni tekanan yang disetimbangi darahnya.

Alveolus pada ujung sebuah saluran udara, terbungkus kapiler. Seluruh curah jantungnya menyebar pada seratus meter persegi dinding ini, sepersekian sekon dalam satu kali.

Proposisi 21.8 (Tiga rancangan bagi udara)

Mamalia berventilasi secara bolak-balik: sederhana, tetapi udara segarnya bercampur dengan yang basi, oksigen alveolusnya dua pertiga oksigen atmosfernya, dan ekstraksinya seperempat. Burung melewatkan udara pada satu arah lewat tabung halus (parabronkus) di antara dua perangkat kantung udara yang bertindak sebagai puputan, sehingga udara segar mengalir menembus permukaan pertukarannya baik pada tarikan maupun pada embusan napas, dalam sebuah arus silang dengan darahnya: ekstraksinya lebih tinggi, dan seekor angsa kepala palang terbang melintasi Himalaya tempat seekor mamalia akan pingsan. Serangga sama sekali tak memiliki darah pernapasan: udara masuk lewat katup (spirakel) ke dalam trakea, yaitu tabung yang dikakukan penebalan berpilin yang bercabang sampai semikrometer lalu mengantarkan oksigen lewat difusi langsung ke tiap selnya, dibantu pemompaan perutnya pada serangga yang besar atau giat. Difusi sepanjang tabung membatasi rancangannya pada tubuh yang kecil — yang menjadi salah satu sebab tak ada serangga yang lebih besar daripada seekor tikus.

Trakea serangga: tabung berisi udara yang dijaga terbuka penebalan berpilin, yang bercabang sampai ke selnya. Tak ada darah yang membawa oksigennya; udaranya menempuh seluruh jalannya.

Metode 21.9 (Membaca sebuah anggaran ventilasi)

Ventilasi semenit $=$ volume tidal $\times$ napas tiap menit; ventilasi alveolus $=$ (volume tidal $-$ ruang mati) $\times$ napas tiap menit. Hanya yang kedua mempertukarkan gas.
Serapan oksigen $=$ ventilasi alveolus $\times$ (fraksi terhirup $-$ fraksi alveolus); pada keadaan istirahat, $4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times(0.21 - 0.14) \approx 0.3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ .
Ekstraksi $=$ serapan $/$ (ventilasi $\times$ fraksi terhirup): seperempat pada paru-paru bolak-balik, empat perlima pada insang arus lawan.
Di sisi darahnya: serapan $=$ curah jantung $\times$ (kandungan arteri $-$ vena); $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ $\times$ $50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ pada keadaan istirahat, $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ yang sama. Kedua anggarannya harus cocok.

21.4 Gas dalam darah

Proposisi 21.10 (Pengangkutan oksigen dan karbon dioksida)

Plasmanya melarutkan hanya $3\,\mathrm{mL}$ oksigen tiap liter pada tekanan arterinya; hemoglobin (Bab 12) mengangkut $200\,\mathrm{mL}$ , memuat di paru-parunya pada $13.3\,\mathrm{kPa}$ lalu membongkar seperlima sampai separuhnya di jaringannya. Karbon dioksida menempuh tiga jalan: $7\,\%$ terlarut, $23\,\%$ terikat pada gugus amina hemoglobinnya, dan $70\,\%$ sebagai bikarbonat: dalam sel merahnya, anhidrase karbonat mengubah $\mathrm{CO_2}$ dan air menjadi asam karbonat dalam beberapa milisekon, asamnya terurai, bikarbonatnya meninggalkan selnya sebagai tukaran klorida (pergeseran klorida), dan protonnya diambil hemoglobinnya. Kedua gasnya saling menolong: asam dan $\mathrm{CO_2}$ menurunkan pertalian hemoglobin terhadap oksigennya (efek Bohr), sehingga oksigennya dilepaskan di tempat $\mathrm{CO_2}$ dibuat; dan hemoglobin yang terdeoksigenasi mengikat proton dan $\mathrm{CO_2}$ lebih baik (efek Haldane), sehingga $\mathrm{CO_2}$ diambil di tempat oksigennya dilepaskan, lalu diserahkan di paru-parunya seiring oksigennya memuat.

Karbon dioksida dalam sebuah sel merah. Anhidrase karbonat membuat asam karbonat; bikarbonatnya pergi ke plasmanya dan protonnya diambil hemoglobinnya, yang melepaskan oksigen seraya mengikatnya.

Contoh 21.11 (Seliter darah melewati sebuah otot yang bekerja)

Darah arteri membawa $200\,\mathrm{mL}$ oksigen tiap liter dan $480\,\mathrm{mL}$ karbon dioksida (sebagian besarnya sebagai bikarbonat). Dalam sebuah otot yang istirahat ia meninggalkan $50\,\mathrm{mL}$ oksigen lalu mengambil $40\,\mathrm{mL}$ $\mathrm{CO_2}$ ; pH venanya turun hanya $0.04\,$ , sebab hemoglobinnya telah menyerap protonnya. Dalam sebuah otot yang berlari cepat, pada pH 7,2 dan $P_{\mathrm{O_2}}$ sebesar $2.7\,\mathrm{kPa}$ , liter yang sama meninggalkan $150\,\mathrm{mL}$ oksigen (Bab 12) lalu membawa pergi laktatnya pula.

21.5 Kendali, ketinggian dan penyelaman

Proposisi 21.12 (Ventilasinya dikendalikan karbon dioksida)

Irama napasnya dibangkitkan dalam batang otaknya lalu disetel kemoreseptor: yang di pusat, yang terendam cairan di sekeliling otaknya, menanggapi perubahan pH yang dihasilkan $\mathrm{CO_2}$ ; yang di tepi dalam arteri karotisnya menanggapi turunnya oksigen arteri di bawah sekitar $8\,\mathrm{kPa}$ . Dalam kehidupan biasa $\mathrm{CO_2}$ -lah yang berkuasa: naiknya $1\,\mathrm{kPa}$ pada $P_{\mathrm{CO_2}}$ arterinya kira-kira melipatduakan ventilasinya, sedangkan oksigennya harus turun sepertiga sebelum ventilasinya menanggapi. Menahan napas berakhir ketika $\mathrm{CO_2}$ , bukan oksigennya, mencapai batasnya; bernapas berlebihan lebih dahulu menurunkan $\mathrm{CO_2}$ lalu membiarkan seorang penyelam bertahan di bawah sampai oksigennya habis — pingsan sebelum dorongan bernapasnya kembali.

Ventilasi lawan karbon dioksida arteri. Tiap kilopascal di atas nilai istirahatnya menambahkan sekitar 10\, L/ min; oksigen yang rendah membuat tanggapannya lebih curam tetapi, sendirian, sedikit berbuat sampai ia parah. — Ventilasi lawan karbon dioksida arteri. Tiap kilopascal di atas nilai istirahatnya menambahkan sekitar $10\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; oksigen yang rendah membuat tanggapannya lebih curam tetapi, sendirian, sedikit berbuat sampai ia parah.

Contoh 21.13 (Ketinggian dan kedalaman)

Pada $4000\,\mathrm{m}$ udaranya memuat $12\,\mathrm{kPa}$ oksigen dan alveolusnya $7\,$ : badan karotisnya memacu ventilasinya naik, yang mengembuskan $\mathrm{CO_2}$ lalu membuat darahnya basa — sebuah rem yang dilepaskan ginjalnya selama beberapa hari dengan mengeluarkan bikarbonat; sel merahnya menaikkan BPG-nya dalam beberapa hari dan sumsumnya menaikkan hemoglobinnya dalam beberapa pekan (Bab 12). Seekor anjing laut yang menyelam selama dua puluh menit berbuat sebaliknya: ia mengembuskan napas sebelum menyelam, memperlambat jantungnya menjadi sepersepuluh, menutup darahnya dari segalanya kecuali otak dan jantungnya, lalu menjalankan ototnya dengan oksigen yang terikat pada mioglobinnya sendiri, sepuluh kali lebih pekat daripada milik kita, lalu dengan fermentasi, sambil menoleransi laktat yang dibersihkan tubuhnya di permukaan. Paru-parunya kempis di bawah $50\,\mathrm{m}$ , yang menjaga nitrogen tetap di luar darahnya.

21.6 Latihan

Latihan 21.1 ★

Nyatakan hukum Fick bagi sebuah permukaan pertukaran lalu sebutkan keempat ciri yang menaikkan fluksnya.

Solusi

Solusi Latihan 21.1.

$\dot V = K(A/x)(P_1 - P_2)$ : luas yang lebih besar, sawar yang lebih tipis, tekanan parsial luar yang lebih tinggi (ventilasi) dan tekanan parsial dalam yang lebih rendah (perfusi).

Latihan 21.2 ★

Jelaskan mengapa air adalah medium yang lebih sukar dinapasi daripada udara, dengan tiga angka.

Solusi

Solusi Latihan 21.2.

Tiga puluh kali lebih sedikit oksigen tiap liter ( $7\,$ lawan $210\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ); delapan ratus kali lebih rapat dan lima puluh kali lebih kental, sehingga mahal dipompa; oksigen berdifusi melewatinya sepuluh ribu kali lebih lambat, sehingga mediumnya harus digerakkan tepat melintasi permukaannya.

Latihan 21.3 ★

Dari gambar arus lawannya, bacalah tekanan oksigen air yang pergi dan darah yang pergi pada tiap susunannya, serta ekstraksinya.

Solusi

Solusi Latihan 21.3.

Arus searah: air dan darah sama-sama pergi pada $12\,\mathrm{kPa}$ ; ekstraksi $(21 - 12)/21 = 43\,\%$ . Arus lawan: air pergi pada $4\,\mathrm{kPa}$ , darah pada $18\,\mathrm{kPa}$ ; ekstraksi $(21 - 4)/21 = 81\,\%$ .

Latihan 21.4 ★

Dalam tiga bentuk apakah karbon dioksida diangkut dalam darahnya, dan dalam nisbah berapa?

Solusi

Solusi Latihan 21.4.

Terlarut ( $7\,\%$ ), terikat pada gugus amina hemoglobinnya ( $23\,\%$ ), sebagai bikarbonat dalam plasmanya ( $70\,\%$ ).

Latihan 21.5 ★★

Seseorang bernapas $15\,$ kali semenit dengan volume tidal $450\,\mathrm{mL}$ dan ruang mati $150\,\mathrm{mL}$ . Hitunglah ventilasi semenit dan ventilasi alveolusnya serta serapan oksigennya bila fraksi alveolusnya $14\,\%$ . Ulangi bagi $30\,$ napas dangkal sebesar $225\,\mathrm{mL}$ .

Solusi

Solusi Latihan 21.5.

Semenit $6.75\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; alveolus $15\times 0.3 = 4.5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; serapan $4.5\times 0.07 = 0.32\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Dangkal: semenit $6.75\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ juga, tetapi alveolusnya $30\times 0.075 = 2.25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ dan serapannya $0.16\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ — separuhnya, bagi kerja bernapas yang sama; ruang matinya dibayar pada tiap napas.

Latihan 21.6 ★★

Sebuah akuarium ikan mas pada $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ memuat $6\,\mathrm{mL}$ oksigen tiap liter. Seekor ikan seberat $20\,\mathrm{g}$ memakai $2\,\mathrm{mL}$ oksigen sejam. Berapa banyak air yang harus melintasi insangnya tiap jam pada ekstraksi $75\,\%$ , dan berapa kali volumenya sendiri itu?

Solusi

Solusi Latihan 21.6.

$2/(6\times 0.75) = 0.44\,\mathrm{L}$ tiap jam, dua puluh dua kali volumenya sebesar $20\,\mathrm{mL}$ .

Latihan 21.7 ★★

Sebuah paru-paru seluas $100\,\mathrm{m}^{2}$ dan setebal $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ memindahkan $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ pada beda tekanan purata $8\,\mathrm{kPa}$ . Sebuah penyakit menebalkan dindingnya menjadi $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ lalu memperkecil luasnya menjadi separuh. Hitunglah pemindahannya pada beda yang sama, dan beda yang dibutuhkan untuk memulihkan $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Mengapa tubuhnya tak dapat sekadar menaikkan bedanya?

Solusi

Solusi Latihan 21.7.

$A/x$ turun sebesar $2\times 4 = 8$ : $31\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Untuk memulihkan $250\,$ , bedanya harus $64\,\mathrm{kPa}$ — mustahil, sebab tekanan alveolusnya tak dapat melampaui $13\,\mathrm{kPa}$ dalam udara dan darah venanya tak dapat turun di bawah nol; pasiennya hanya dapat menaikkannya dengan menghirup oksigen, dan itu pun tidak delapan kali.

Latihan 21.8 ★★

Jelaskan pergeseran kloridanya: mengapa bikarbonatnya meninggalkan sel merahnya, mengapa kloridanya masuk, dan apa yang akan terjadi pada volume selnya tanpa pertukaran itu.

Solusi

Solusi Latihan 21.8.

Anhidrase karbonat berada di dalam selnya, sehingga bikarbonatnya dibuat di sana lalu bertimbun; ia berdifusi keluar menuruni landaiannya lewat sebuah penukar yang memasukkan sebuah klorida bagi tiap bikarbonat, sehingga muatannya tetap seimbang. Tanpa pertukaran itu, bikarbonatnya akan tinggal di dalam bersama pasangan protonnya, menaikkan osmolaritas selnya, dan air akan masuk: selnya akan menggembung di jaringannya (ia sedikit menggembung sebagaimana adanya).

Latihan 21.9 ★★

Mengapa seorang penyelam yang bernapas berlebihan sebelum menyelam sambil menahan napas berisiko tenggelam, sedangkan yang tidak melakukannya muncul dengan selamat, tak nyaman tetapi sadar?

Solusi

Solusi Latihan 21.9.

Dorongan bernapas datang dari naiknya $\mathrm{CO_2}$ . Bernapas berlebihan menurunkan $\mathrm{CO_2}$ jauh di bawah normal tanpa menambah banyak oksigen (hemoglobinnya sudah jenuh); selama selamnya oksigennya turun ke aras pingsan sebelum $\mathrm{CO_2}$ -nya memanjat kembali ke aras yang memaksa sebuah napas. Tanpa bernapas berlebihan, $\mathrm{CO_2}$ mencapai aras itu selagi oksigennya masih berlimpah, dan penyelamnya muncul.

Latihan 21.10 ★★★

Sebuah trakea serangga sepanjang $1\,\mathrm{mm}$ dan selebar $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ memasok sebuah otot yang memakai $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{mol}$ oksigen tiap sekon. Dengan $D = 2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ dalam udara dan $8.7\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ oksigen pada spirakelnya, hitunglah kepekatannya pada ujung ototnya (Fick: $J = DA\,\Delta c/L$ ). Ulangi bagi sebuah trakea sepanjang $10\,\mathrm{mm}$ . Apa yang membatasi ukuran serangga?

Solusi

Solusi Latihan 21.10.

$A = \pi(10^{-5})^2 = 3.1 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$ ; $\Delta c = JL/DA = 10^{-9}\times 10^{-3}/(2\times 10^{-5}\times 3.1\times 10^{-10}) = 160\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ — jauh lebih banyak daripada $8.7\,$ yang tersedia, sehingga tabung sesempit ini tak dapat memasok ototnya lewat difusi pada $1\,\mathrm{mm}$ ; sebuah tabung yang lebih lebar ( $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $\Delta c = 6.4\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ , baru mungkin) atau ventilasi aktif dibutuhkan. Pada $10\,\mathrm{mm}$ tuntutannya sepuluh kali lagi. Karena panjang tabungnya tumbuh bersama ukuran tubuhnya dan tuntutannya bersama volumenya, difusi lewat trakea membatasi ukuran serangga pada beberapa sentimeter, lebih daripada itu hanya dengan pemompaan.

Latihan 21.11 ★★★

Burung dan ikan sama-sama memakai aliran yang tidak bolak-balik. Bandingkan penukarnya (arah mediumnya, hubungannya dengan aliran darahnya, ekstraksinya) lalu jelaskan mengapa sebuah paru-paru bolak-balik tak dapat mencapai ekstraksi keduanya berapa pun permukaannya.

Solusi

Solusi Latihan 21.11.

Ikan: air pada satu arah, darah berlawanan (arus lawan), ekstraksi $80\,\%$ . Burung: udara pada satu arah lewat parabronkus, darah bersiku-siku (arus silang), ekstraksinya di tengah tetapi lebih tinggi daripada milik mamalia, dengan permukaan pertukarannya tak pernah menerima udara basi. Sebuah paru-paru bolak-balik mencampur udara segar dengan gas sisanya, sehingga permukaan pertukarannya paling baik hanya melihat campuran alveolusnya, dan darahnya hanya dapat setimbang dengan itu: berapa pun permukaannya, darah arterinya tak dapat melampaui tekanan alveolusnya, dan tekanan alveolusnya tak dapat mendekati tekanan terhirupnya selagi sebuah volume sisa masih ada.

Latihan 21.12 ★★★

“Paru-paru diatur oleh gas yang dikeluarkannya, bukan oleh gas yang diambilnya.” Bahaslah dalam satu paragraf: mengapa $\mathrm{CO_2}$ menjadi isyarat yang lebih baik di paras laut, kapan susunannya gagal, dan bagaimana ketinggian menyingkapkannya.

Solusi

Solusi Latihan 21.12.

$\mathrm{CO_2}$ menjadi isyarat yang lebih baik sebab aras arterinya menanggapi ventilasinya secara langsung dan curam (paruhkan ventilasinya dan ia berlipat dua), ia diukur dengan saksama lewat pH oleh reseptor pusatnya, dan oksigennya, yang duduk pada puncak datar kurva hemoglobinnya, sedikit berubah sepanjang jangkau ventilasi yang normal: sebuah termostat $\mathrm{CO_2}$ menjaga oksigennya tetap benar sebagai hasil sampingan. Ia gagal ketika oksigennya turun lepas dari $\mathrm{CO_2}$ -nya — di ketinggian, tempat oksigen terhirupnya rendah tetapi produksi $\mathrm{CO_2}$ -nya tidak, sehingga isyarat $\mathrm{CO_2}$ -nya berkata “bernapaslah lebih sedikit” sedangkan oksigennya berkata “bernapaslah lebih banyak”; hanya badan karotisnya, ketika oksigennya sangat rendah, mengatasinya, dan komprominya (bernapas berlebihan dengan alkalosis) memakan beberapa hari penyesuaian ginjal untuk mereda.

21.7 Soal: Seekor Trout dan Seorang Manusia

Soal 21.1

Soal akhir pekan — sebuah insang dan sebuah paru-paru yang disandingkan: oksigen tiap liter medium, ventilasi dan ekstraksi, aliran arus lawan dan bolak-balik, serta darah di belakang masing-masing, berakhir pada dayaguna ekstraksi insang arus lawannya

Seorang manusia yang istirahat mengambil $250\,\mathrm{mL}$ oksigen semenit, bernapas $12\,$ kali semenit dengan volume tidal $500\,\mathrm{mL}$ dan ruang mati $150\,\mathrm{mL}$ ; udara terhirupnya $21\,\%$ oksigen, gas alveolusnya $14\,\%$ ; curah jantungnya $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , kandungan oksigen arterinya $200\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Seekor trout istirahat seberat $1\,\mathrm{kg}$ mengambil $50\,\mathrm{mL}$ oksigen sejam dalam air pada $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ yang memuat $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; hemoglobinnya mengangkut $100\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ketika jenuh; darahnya meninggalkan insangnya $95\,\%$ jenuh lalu kembali $15\,\%$ jenuh. Air $800\,$ kali lebih rapat daripada udara.

Bagian I — Dua medium.

Nyatakan kandungan oksigen udara dan air troutnya dalam milimol tiap liter ( $22.4\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$ ).
Hitunglah nisbah kedua kandungannya.
Hitunglah massa medium (udara $1.2\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ; air $1000\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ) yang memuat $1\,\mathrm{mmol}$ oksigen pada tiap halnya.
Hitunglah volume air troutnya yang memuat oksigen sebanyak seliter udara.
Jelaskan dalam satu kalimat mengapa insang ikan harus diventilasi pada satu arah sedangkan paru-paru boleh bolak-balik.

Bagian II — Paru-parunya.

Hitunglah ventilasi semenit dan ventilasi alveolusnya.
Berapa fraksi tiap napasnya yang berupa ruang mati, dan berapa fraksi ventilasi semenitnya yang karena itu terbuang?
Hitunglah oksigen yang diantarkan ke alveolusnya tiap menit dan oksigen yang diserap (ventilasi alveolus $\times$ beda fraksinya). Periksalah terhadap $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ .
Hitunglah dayaguna ekstraksinya: serapan dibagi oksigen dalam ventilasi semenit yang terhirup.
Hitunglah $P_{\mathrm{O_2}}$ alveolusnya dari fraksi alveolusnya (tekanan total $101\,\mathrm{kPa}$ , uap air $6.3\,\mathrm{kPa}$ yang harus dikurangkan lebih dahulu).
Di sisi darahnya, hitunglah beda arteri-vena yang dibutuhkan bagi $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ pada $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , serta kandungan dan kejenuhan venanya.
Selama olahraga serapannya naik menjadi $3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ dengan curah jantung $20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Hitunglah beda arteri-vena dan kejenuhan venanya.

Bagian III — Insangnya.

Hitunglah serapan oksigen troutnya dalam mililiter tiap menit.
Dengan ekstraksi $80\,\%$ (arus lawan), hitunglah air yang diventilasi tiap menit dan tiap jam.
Dengan ekstraksi yang akan diberikan sebuah penukar arus searah berpermukaan sama ( $43\,\%$ ), hitunglah air yang dibutuhkan. Apa yang dihemat arus lawannya?
Hitunglah massa air yang dipompa tiap jam, lalu bandingkanlah dengan massa udara yang digerakkan seorang manusia tiap jam.
Hitunglah beda arteri-vena troutnya dalam kandungan oksigen serta curah jantung yang dituntut serapannya.
Hitunglah nisbah alir air terhadap alir darah pada insangnya, dan nisbah alir udara terhadap alir darah pada paru-paru manusianya (ventilasi alveolus dibagi curah jantung). Berilah ulasan.
Memompa air memakan biaya sekitar $10\,\%$ serapan oksigen troutnya. Bila airnya menghangat ke $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ( $5.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ) dan serapannya naik setengah, berapa kali ventilasinya harus naik, dan apa yang terjadi pada fraksi yang dibelanjakan untuk bernapas?

Bagian IV — Penukarnya sendiri.

Dalam insang arus lawannya darah pergi pada $18\,\mathrm{kPa}$ sambil menghadapi air yang masuk pada $21\,\mathrm{kPa}$ , dan air pergi pada $4\,\mathrm{kPa}$ sambil menghadapi darah yang masuk pada $3\,\mathrm{kPa}$ . Hitunglah beda tekanan pada tiap ujungnya.
Dalam sebuah penukar arus searah kedua fluidanya pergi pada $12\,\mathrm{kPa}$ . Hitunglah bedanya pada tiap ujungnya lalu jelaskan mengapa pertukarannya berhenti sebelum airnya terpakai habis.
Paru-paru manusianya: alveolusnya $13.3\,\mathrm{kPa}$ , darah vena yang tiba pada $5.3\,\mathrm{kPa}$ , arteri yang pergi pada $13.3\,\mathrm{kPa}$ . Susunan yang mana yang menyerupai sebuah paru-paru bolak-balik, dan mengapa darah arterinya tak dapat melampaui nilai alveolusnya?
Lamela seekor trout berjumlah $2000\,\mathrm{cm}^{2}$ pada tebal $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ ; alveolus seorang manusia $100\,\mathrm{m}^{2}$ pada $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Hitunglah nisbah $A/x$ keduanya, dan nisbah serapan oksigennya. Apa yang disiratkan perbandingannya tentang beda tekanan purata melintasi sebuah lamela relatif terhadap sebuah dinding alveolus?
Jelaskan mengapa karbon dioksida tak pernah membatasi seekor ikan walaupun airnya memuat begitu sedikit oksigen.
Nyatakan hasilnya: dayaguna ekstraksi insang troutnya dan paru-paru manusianya, serta kedua ciri insangnya yang membuat perbedaannya.

Solusi

Solusi Soal 21.1.

1. Udara $210/22.4 = 9.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ; air $7/22.4 = 0.31\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . 2. 30. 3. Udara: $1.2/9.4 = 0.13\,\mathrm{g}$ ; air: $1000/0.31 = 3200\,\mathrm{g}$ — $25\,000$ kali lebih banyak massa. 4. $210/7 = 30\,\mathrm{L}$ air. 5. Air terlalu berat dan terlalu miskin oksigen untuk didorong masuk lalu keluar; ia harus dilewatkan sekali saja, yang juga membuat arus lawannya mungkin; udara cukup murah untuk digerakkan dua kali. 6. Semenit $12\times 0.5 = 6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; alveolus $12\times 0.35 = 4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 7. $150/500 = 30\,\%$ tiap napas, dan ventilasi semenitnya. 8. Yang diantarkan $4.2\times 0.21 = 0.88\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; serapan $4.2\times 0.07 = 0.29\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , dekat $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 9. $0.25/(6\times 0.21) = 20\,\%$ ( $28\,\%$ dari yang mencapai alveolusnya). 10. $0.14\times(101 - 6.3) = 13.3\,\mathrm{kPa}$ . 11. $250/5 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; vena $150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , $75\,\%$ jenuh. 12. $3000/20 = 150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; vena $50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , $25\,\%$ jenuh. 13. $50/60 = 0.83\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 14. $0.83/(7\times 0.8) = 0.149\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , $8.9\,\mathrm{L}$ tiap jam. 15. $0.83/(7\times 0.43) = 0.28\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ : arus lawannya memaruhkan air yang harus dipompa, dan kerjanya. 16. $8.9\,\mathrm{kg}$ air tiap jam; manusianya menggerakkan $6\times 60\times 1.2 = 430\,\mathrm{g}$ udara tiap jam — seperdua puluh massanya, bagi tiga ratus kali oksigennya ( $15\,000$ lawan $50\,\mathrm{mL}$ sejam). 17. $100\times(0.95 - 0.15) = 80\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; curah jantung $0.83/0.080 = 10.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 18. Air/darah $149/10.4 = 14$ ; udara/darah $4.2/5 = 0.84$ . Ikannya harus melewatkan empat belas volume air tiap volume darah sebab masing-masing memuat begitu sedikit oksigen; manusianya, sekitar satu. 19. Serapan $\times 1.5$ dari air yang memuat $5.5/7 = 0.79$ sebanyak itu: ventilasi $\times 1.9$ ; biaya bernapasnya, yang kira-kira sebanding dengan alirnya (atau lebih, sebab ia naik lebih cepat daripada linear), beranjak dari $10\,\%$ menjadi sekurangnya $13\,\%$ sebuah serapan yang lebih besar — ikannya bekerja lebih keras untuk bernapas dalam air hangat. 20. Ujung masuk airnya: $21 - 18 = 3\,\mathrm{kPa}$ ; ujung keluar airnya: $4 - 3 = 1\,\mathrm{kPa}$ : positif pada kedua ujungnya. 21. Ujung masuknya $21 - 3 = 18\,\mathrm{kPa}$ ; ujung keluarnya $12 - 12 = 0$ : kedua fluidanya telah setimbang dan tak ada landaian yang tersisa, walaupun airnya masih memuat $57\,\%$ oksigennya. 22. Arus searahnya: darahnya setimbang dengan sebuah gas alveolus tunggal yang tercampur baik lalu pergi pada tekanannya; ia tak dapat melampaui $13.3\,\mathrm{kPa}$ sebab tak ada gas yang lebih segar di hilirnya untuk ditemui, sebagaimana ada dalam arus lawannya. 23. Trout $2000/(2\times 10^{-4}) = 1 \times 10^{7}$ (cm $^2$ tiap cm); manusia $10^6/(5\times 10^{-5}) = 2 \times 10^{10}$ : nisbahnya $2000$ . Serapannya $250/0.83 = 300$ . Troutnya mengambil tujuh kali lebih banyak oksigen tiap satuan $A/x$ : beda tekanan puratanya melintasi lamelanya tentu lebih besar — yang disediakan arus lawannya, yang memelihara sebuah landaian sepanjang seluruh permukaannya, sedangkan landaian paru-paru bolak-balik kecil menjelang akhir kesetimbangannya. 24. $\mathrm{CO_2}$ dua puluh lima kali lebih larut dalam air daripada oksigen: airnya membawanya pergi secepat ia dihasilkan, dan $\mathrm{CO_2}$ darah seekor ikan tinggal sangat rendah. 25. Insangnya sekitar $80\,\%$ , paru-parunya sekitar $20\,\%$ oksigen dalam medium terhirupnya; alir satu arah insangnya dan susunan arus lawan air dan darahnya membuat perbedaannya.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium