Biologi Universitas — Tahun 1 · Bachelor Year 1

22Pencernaan dan Penyerapan

Seekor sapi memakan sepuluh kilogram rumput sehari lalu hidup dari asam asetat; seekor kuda memakan rumput yang sama lalu hidup, sebagiannya, dari glukosa; seekor kelinci memakan kotoran malamnya sendiri dan akan sakit tanpanya. Tak satu pun di antaranya dapat mencerna selulosa, dan semuanya melakukannya, dengan memelihara bakteri yang dapat. Seorang manusia, yang tak dapat, mencerna sehidangan roti, daging dan mentega menjadi gula, asam amino dan asam lemak dalam beberapa jam lalu menyerap sembilan liter air sehari lewat sebuah dinding setebal satu sel. Bab ini memerikan saluran pencernaan seekor mamalia, enzim dan getah yang mengurai makanannya, sel yang memasukkan kepingannya, isyarat yang mengatur waktunya, serta persekutuan dengan mikroba yang lewatnya herbivora hidup dari apa yang tak dapat disentuh enzim mamalia mana pun.

22.1 Nutrisi heterotrof

Definisi 22.1 (Nutrisi, pencernaan, penyerapan)

Sebuah heterotrof harus mengambil dari makanannya energi dan karbon, asam amino dan asam lemak yang tak dapat dibuatnya (Bab 16), vitamin, mineral dan air. Makanannya tiba sebagai makromolekul — pati, protein, lemak — yang tak dapat melintasi sebuah membran. Pencernaan adalah hidrolisisnya, oleh enzim, menjadi monomer yang cukup kecil untuk diserap: glukosa, asam amino, asam lemak dan gliserol, nukleotida. Penyerapan adalah pengangkutan monomer itu melintasi epitelium ususnya ke dalam darah atau limfanya. Pada hewan pencernaannya bersifat ekstrasel, dalam lumen sebuah tabung yang terbuka pada kedua ujungnya, yang membiarkan makanannya diolah bertahap seraya bergerak, dan membiarkan kawasan tabungnya mengkhusus.

Proposisi 22.2 (Saluran pencernaan seekor mamalia)

Dari mulut ke anus tabung seekor mamalia terbagi menjadi kawasan, tiap kawasan dengan epitelium, getah dan ototnya sendiri: mulut, tempat gigi menggilas dan liur membasahi lalu mulai mencerna patinya; kerongkongan, sebuah saluran; lambung, sebuah kantung asam tempat protein dibuka lipatannya lalu dipotong, dan makanannya ditahan lalu dilepaskan sebagai sebuah pasta (kimus); usus halus — duodenum, jejunum, ileum, enam meter pada seorang manusia — tempat getah hati (empedu) dan pankreas (enzim dan bikarbonat) merampungkan pencernaannya dan tempat hampir seluruh penyerapannya berlangsung; usus besar, tempat air dipungut kembali dan sebuah masyarakat mikroba yang padat memfermentasi apa yang tersisa; serta rektum. Otot dalam dindingnya (Bab 4) mencampur isinya lalu mendorongnya lewat peristalsis; sfingter menahannya pada tiap tahap.

Kawasan saluran pencernaan seekor mamalia dan apa yang dilakukan masing-masing. Dua kelenjar di luar tabungnya, hati dan pankreas, mencurahkan getahnya ke dalam usus halus, tempat pencernaannya dirampungkan dan penyerapannya terjadi.

22.2 Mengurai makanan

Proposisi 22.3 (Enzim pencernaan)

enzim	sumber, tempat	substrat $\to$ hasil	optimum
amilase	liur; pankreas, usus halus	pati $\to$ maltosa, dekstrin	pH 7
pepsin	lambung (sebagai pepsinogen)	protein $\to$ peptida besar	pH 2
tripsin, kimotripsin	pankreas (sebagai zimogen)	protein $\to$ peptida kecil	pH 8
karboksipeptidase	pankreas	peptida $\to$ asam amino	pH 8
lipase (dengan kolipase)	pankreas	trigliserida $\to$ asam lemak $+$ monogliserida	pH 8
nuklease	pankreas	asam nukleat $\to$ nukleotida	pH 8
maltase, sukrase, laktase	tepi sikat pada enterosit	disakarida $\to$ monosakarida	pH 7
peptidase	tepi sikat	dipeptida dan tripeptida $\to$ asam amino	pH 7

Tiap enzimnya adalah sebuah hidrolase (Bab 13) yang khas bagi satu golongan ikatan; masing-masing bekerja pada pH kawasannya; dan proteasenya dibuat lalu disimpan sebagai zimogen tak aktif, yang diaktifkan hanya dalam lumennya. Empedu, yang dibuat hatinya lalu disimpan dalam kantung empedunya, tidak memuat enzim: garam empedunya mengemulsikan lemak menjadi tetesan selebar satu mikrometer, yang pada permukaannya lipase dapat bekerja, lalu membawa hasilnya dalam misel ke sel penyerapnya (Bab 9).

Contoh 22.4 (Kimia sebuah hidangan)

Sepotong roti dengan mentega dan keju: patinya diserang amilase liur dalam mulutnya, dihentikan asam lambungnya, dilanjutkan amilase pankreas dalam duodenumnya lalu dirampungkan maltase tepi sikat pada enterositnya sendiri; protein kejunya dibuka lipatannya oleh asamnya, dipotong pepsin, dipotong lebih lanjut oleh tripsin dan kimotripsin, lalu dirampungkan menjadi asam amino dan dipeptida pada tepi sikatnya; menteganya dilelehkan, diemulsikan empedu, dibelah lipase menjadi asam lemak dan monogliserida, lalu diseberangkan dalam misel ke membrannya. Tiga jam dari mulut ke darah.

Proposisi 22.5 (Kendali getahnya)

Getahnya diatur waktunya menurut makanannya. Pemandangan dan bau sebuah hidangan, lewat saraf vagusnya, memulai aliran liur dan getah lambungnya sebelum gigitan pertamanya. Makanan dalam lambungnya meregangkan dindingnya dan peptidanya melepaskan hormon gastrin, yang merangsang getah asamnya; asam yang memasuki duodenumnya melepaskan sekretin, yang membuat pankreasnya mencurahkan bikarbonat untuk menetralkannya; lemak dan peptida dalam duodenumnya melepaskan kolesistokinin, yang membuat kantung empedunya mengerut dan pankreasnya melepaskan enzimnya, lalu memperlambat pengosongan lambungnya sehingga ususnya tidak kewalahan. Tiap getahnya dipanggil oleh substrat yang dikerjainya.

Bukti. Beaumont (1833) mengamati lambung seorang lelaki yang tertinggal dengan sebuah luka terbuka, lalu melihat getah lambungnya muncul hanya ketika makanan menyentuh dindingnya, dan mencerna daging dalam sebuah gelas sebagaimana dalam lambungnya. Pavlov (1890-an) memasangkan pada anjing kantung lambung dan fistula saluran pankreasnya: pemandangan makanan membuat lambungnya bergetah (potonglah vagusnya dan ia tidak); asam yang ditaruh dalam duodenumnya membuat pankreasnya bergetah bahkan sesudah tiap sarafnya dipotong, dan Bayliss serta Starling (1902) memperlihatkan bahwa sebuah sari lapisan duodenum yang disuntikkan ke dalam darahnya berbuat sama — hormon yang pertama, sekretin. ∎

22.3 Memasukkan kepingannya

Definisi 22.6 (Permukaan penyerapnya)

Usus halusnya melipat lapisannya menjadi lipatan melingkar, lalu menjadi vili setinggi satu milimeter, masing-masing tertutup selapis tunggal enterosit yang membran apikalnya membawa mikrovili — tepi sikat — sehingga sebuah tabung seluas $0.6\,\mathrm{m}^{2}$ menyuguhkan sekitar $200\,\mathrm{m}^{2}$ membran (Bab 4). Di dalam tiap vilusnya berjalan sebuah jala kapiler, yang membawa pergi gula dan asam amino ke hatinya lewat vena porta, dan sebuah lakteal pusat, yaitu pembuluh limfa yang membawa pergi lemaknya. Enterositnya hidup empat hari lalu diganti dari kripta di antara vilinya.

Sebuah vilus yang dibelah: selapis sel penyerap di atas sebuah teras yang membawa sebuah pembuluh limfa dan sebuah jala kapiler. Tiap molekul yang terserap melintasi dua membran dan beberapa mikrometer jaringan.

Proposisi 22.7 (Jalur penyerapannya)

Gula: glukosa dan galaktosa memasuki enterositnya lewat simporter natrium–glukosa (Bab 7), fruktosa lewat sebuah pembawa, dan semuanya pergi lewat sebuah pembawa pada sisi basalnya ke dalam darahnya. Asam amino masuk lewat beberapa simporter yang bergandeng natrium, dan peptida kecil lewat sebuah simporter yang bergandeng proton, untuk dipotong di dalam selnya. Lemak: asam lemak dan monogliserida meninggalkan miselnya lalu berdifusi menembus membran apikalnya; di dalam selnya keduanya diesterkan kembali menjadi trigliserida, disalut protein menjadi kilomikron selebar satu mikrometer, lalu dieksositosis ke dalam lakteal, yang limfanya mencapai darahnya hanya di lehernya — lemaknya melewati hatinya. Air mengikuti zat terlarutnya secara osmosis: $9\,\mathrm{L}$ sehari memasuki ususnya (dua diminum, tujuh digetahkan sebagai liur, getah lambung, empedu, getah pankreas dan getah usus), dan semuanya kecuali sepersepuluh liter diserap kembali, sebagian besarnya dalam usus halusnya dan sisanya dalam kolonnya. Vitamin, besi dan kalsium masing-masing memiliki pembawanya; vitamin B $_{12}$ memerlukan sebuah protein dari lambungnya untuk dapat diserap sama sekali.

Empat jalur melintasi enterositnya. Gula dan asam amino masuk lewat pengangkutan yang bergandeng natrium lalu pergi lewat pembawa ke dalam darahnya; lemaknya berdifusi masuk dari misel, dibangun kembali lalu pergi sebagai kilomikron ke dalam limfanya; airnya mengikuti.

Metode 22.8 (Membaca sebuah percobaan penyerapan)

Balikkan sepotong usus sehingga bagian dalamnya di luar (sebuah kantung terbalik), isilah dengan salin, lalu rendamlah dalam sebuah larutan zatnya: apa yang muncul di dalamnya telah melintasi epiteliumnya dari bekas lumennya.
Ukurlah pemindahannya terhadap kepekatannya: menjenuh dan terhentikan oleh dingin atau oleh racun sintesis ATP — aktif atau berperantara pembawa; linear dan tak peka — difusi.
Singkirkan natrium dari rendamannya: bila pemindahan glukosa atau asam aminonya runtuh, ia bergandeng natrium. Tambahkan sebuah gula pesaing: bila pemindahannya turun, keduanya berbagi sebuah pembawa.
Bandingkan potongannya: sebagian besar gula dan asam amino melintas dalam jejunumnya, garam empedu dan vitamin B $_{12}$ hanya dalam ileumnya, air dan garam di mana-mana.

Contoh 22.9 (Anggaran airnya)

Dari sembilan liter yang memasuki usus seorang manusia tiap hari, usus halusnya menyerap delapan, kolonnya satu lagi, dan $0.1\,\mathrm{L}$ pergi dalam tinjanya. Serapan glukosa usus halusnya yang bergandeng natrium menyeret air bersamanya — yang menjadi sebab sebuah larutan glukosa dan garam, yang diminum lewat mulut, memulihkan cairan seorang anak yang terkena kolera ketika toksinnya telah mengubah kriptanya menjadi penggetah: simporternya tak tersentuh lalu menyerap air lebih cepat daripada toksinnya mengeluarkannya (Bab 7).

22.4 Hidup dari rumput

Proposisi 22.10 (Pencernaan selulosa secara bersimbiosis)

Tak ada mamalia yang membuat sebuah selulase. Herbivora mencerna selulosa dengan memondokkan bakteri, protista dan jamur yang dapat, dalam sebuah bilik fermentasi tempat mikrobanya memutuskan ikatan $\beta(1{\to}4)$ -nya (Bab 10) lalu memfermentasi gulanya, tanpa oksigen, menjadi asam lemak atsiri — asetat, propionat, butirat — ditambah karbon dioksida dan metana. Inangnya menyerap asamnya lalu hidup dari situ. Ruminansia (sapi, domba, rusa) menaruh biliknya sebelum lambung sejatinya: rumen, sebuah tong seratus liter pada seekor sapi, tempat makanannya difermentasi sehari atau dua hari, dimuntahkan kembali lalu dikunyah lagi, dan yang dari situ mikrobanya sendiri berlanjut ke abomasum dan ususnya untuk dicerna sebagai sumber protein utama hewannya. Pemfermentasi usus belakang (kuda, kelinci, gajah) menaruh biliknya sesudah usus halusnya, dalam sebuah sekum dan kolon yang membesar: keduanya mencerna pati dan proteinnya sendiri lebih dahulu, memfermentasi seratnya sesudah itu, lalu kehilangan protein mikrobanya dalam tinjanya — kecuali, seperti kelincinya, keduanya memakan kotoran malamnya yang lunak lalu melewatkannya untuk kedua kalinya (sekotrofi).

Lambung berbilik empat seekor sapi: rumennya yang besar dan retikulumnya tempat mikrobanya memfermentasi, omasumnya yang lembarannya menyerap air, dan abomasumnya, yaitu lambung asam sejatinya, tempat mikrobanya dicerna.

Contoh 22.11 (Dua cara memakan sebuah padang rumput)

Seekor sapi memfermentasi dua pertiga seratnya lalu memperoleh enam puluh persen energinya sebagai asetat dan propionat — yang dari situ hatinya harus membuat tiap gram glukosa yang diperlukannya, sebab hampir tak ada yang mencapai ususnya; rumennya juga mengubah nitrogen ureanya, yang didaur ulang dari darahnya ke dalam liurnya, menjadi protein mikroba, sehingga ia dapat hidup dari jerami yang lebih miskin protein daripada yang sanggup ditanggung mamalia lain mana pun. Seekor kuda memfermentasi kurang dari separuh seratnya tetapi mencerna pati dan protein rumputnya sendiri, menyerap glukosa, lalu melewatkan makanannya dalam sehari setengah alih-alih tiga: ia memperoleh lebih sedikit dari tiap kilogramnya lalu memakan lebih banyak kilogram. Sapinya menang pada padang yang miskin, kudanya ketika ia harus berlari.

Catatan 22.12 (Panjang sebuah usus)

Usus seekor karnivora empat kali panjang tubuhnya, usus seekor herbivora sepuluh sampai dua puluh kali: makin miskin makanannya, makin panjang tabungnya dan makin besar biliknya. Seekor berudu yang memakan alga memiliki usus panjang yang menggulung yang memendek mendadak pada metamorfosisnya ketika kataknya beralih ke serangga; aturan yang sama, tertulis dalam masa hidup satu hewan.

22.5 Latihan

Latihan 22.1 ★

Sebutkan kawasan saluran pencernaannya dan peristiwa utama pada masing-masing.

Solusi

Solusi Latihan 22.1.

Mulut: mengunyah, amilase liur. Kerongkongan: pengangkutan. Lambung: asam, pepsin, simpanan dan campuran. Usus halus: empedu dan enzim pankreas merampungkan pencernaannya; penyerapan. Usus besar: air dan garam dipungut kembali, fermentasi oleh mikroba. Rektum: simpanan dan pembuangan.

Latihan 22.2 ★

Enzim mana yang mencerna protein, di mana, dan pada pH berapa? Mengapa enzim itu dibuat sebagai zimogen?

Solusi

Solusi Latihan 22.2.

Pepsin dalam lambungnya pada pH 2; tripsin, kimotripsin dan karboksipeptidase dari pankreasnya dalam usus halusnya pada pH 8; peptidase tepi sikat pada pH 7. Sebagai zimogen, sehingga keduanya tak mencerna sel yang membuatnya; semuanya diaktifkan hanya dalam lumennya.

Latihan 22.3 ★

Dari gambar penyerapannya, sebutkan jalur yang lewatnya glukosa, sebuah asam amino dan sebuah asam lemak melintasi enterositnya, dan tempat masing-masing berakhir.

Solusi

Solusi Latihan 22.3.

Glukosa: simpor natrium masuk, pembawa keluar, ke vena porta dan hatinya. Asam amino: simpor natrium masuk, pembawa keluar, vena porta. Asam lemak: difusi masuk dari sebuah misel, diesterkan kembali, dikemas menjadi sebuah kilomikron, dieksositosis ke dalam lakteal dan limfanya.

Latihan 22.4 ★

Apa yang dilakukan empedu, dan mengapa ketiadaannya membuat pencernaan lemaknya gagal walaupun lipasenya hadir?

Solusi

Solusi Latihan 22.4.

Garam empedu mengemulsikan lemak menjadi tetesan semikrometer lalu membawa hasil lipasenya dalam misel ke enterositnya. Tanpa garam itu lemaknya tinggal sebagai tetes besar yang hampir tak berpermukaan bagi lipasenya, dan asam lemak yang terlepas tak dapat diantarkan ke membrannya: lemaknya lewat tanpa tercerna.

Latihan 22.5 ★★

Sehidangan $100\,\mathrm{g}$ pati dicerna menjadi glukosa dalam tiga jam. Hitunglah mol ikatan glikosida yang terhidrolisis, air yang terpakai, dan laju purata penyerapan glukosanya dalam milimol tiap menit.

Solusi

Solusi Latihan 22.5.

$100/162 = 0.62\,\mathrm{mol}$ satuan glukosa, sehingga sekitar $0.62\,\mathrm{mol}$ ikatan dan $0.62\,\mathrm{mol}$ air ( $11\,\mathrm{g}$ ); $620/180 = 3.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ glukosa yang terserap.

Latihan 22.6 ★★

Jelaskan, dengan hormon dalam bab ini, apa yang terjadi dalam duodenumnya pada menit sesudah kimus asam dan lemak tiba dari lambungnya, dan mengapa lambungnya lalu melambat.

Solusi

Solusi Latihan 22.6.

Asamnya melepaskan sekretin, yang membuat pankreasnya menggetahkan bikarbonat yang menetralkan kimusnya; lemak dan peptidanya melepaskan kolesistokinin, yang mengerutkan kantung empedunya (empedu masuk), merangsang enzim pankreasnya, lalu menghambat pengosongan lambungnya, sehingga duodenumnya menerima kimus hanya secepat ia sanggup menetralkan lalu mencernanya.

Latihan 22.7 ★★

Sebuah kantung terbalik memindahkan glukosa dari sebuah rendaman $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ sampai bagian dalamnya mencapai $40\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ; dengan natriumnya diganti kalium dalam rendamannya, bagian dalamnya berhenti pada $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Tafsirkanlah kedua hasilnya.

Solusi

Solusi Latihan 22.7.

Glukosanya dipekatkan delapan kali lawan landaiannya: pengangkutan aktif. Tanpa natrium pengangkutannya berhenti pada kesetimbangan: serapannya bergandeng pada landaian natriumnya (simporter natrium–glukosa), bukan langsung pada ATP.

Latihan 22.8 ★★

Mengapa lemak mencapai darahnya lewat limfanya alih-alih vena portanya, dan apa yang akan terjadi bila kilomikronnya memasuki darah portanya secara langsung?

Solusi

Solusi Latihan 22.8.

Kilomikron, selebar satu mikrometer, tak dapat melintasi dinding kapilernya yang rapat tetapi dapat memasuki lakteal yang berujung terbuka; limfanya bergabung dengan darahnya di lehernya, sehingga lemaknya mencapai seluruh tubuhnya sebelum hatinya, yang bila tidak akan menyerapnya seluruhnya lebih dahulu. Bila memasuki darah portanya secara langsung, kilomikronnya akan menyumbat sinusoid hatinya lalu menjenuhkan kesanggupannya mengolah lemak sesudah tiap hidangan.

Latihan 22.9 ★★

Seekor sapi menggetahkan $100\,\mathrm{L}$ liur sehari. Jelaskan tiga fungsi liur itu pada seekor ruminansia, satu di antaranya menyangkut nitrogen.

Solusi

Solusi Latihan 22.9.

Ia membasahi lalu mengapungkan seratnya bagi ruminasinya; bikarbonat dan fosfatnya menyangga asam yang dihasilkan mikrobanya, sehingga rumennya bertahan dekat pH 6,5; dan ia membawa urea dari darahnya, yang diubah mikrobanya menjadi amonia lalu menjadi proteinnya sendiri, sehingga mendaur ulang nitrogen yang bila tidak akan hilang dalam kemihnya.

Latihan 22.10 ★★★

Pankreas seorang pasien gagal. Ramalkan nasib tiap golongan zat gizinya, rupa tinjanya, dan makanan mana yang masih dapat dicerna enzim yang tersisa.

Solusi

Solusi Latihan 22.10.

Tanpa amilase, protease, lipase dan bikarbonat pankreasnya: patinya tercerna sebagian hanya oleh liur dan tepi sikatnya; proteinnya dipotong pepsin tetapi tidak sampai ukuran yang dapat diserap; lemaknya sama sekali tak tercerna lalu muncul dalam tinja yang menggembung, pucat dan berminyak. Gula dan disakarida (enzim tepi sikatnya tetap ada), sebagian pati, serta peptida kecil masih dapat ditangani; lemak dan sebagian besar proteinnya tidak.

Latihan 22.11 ★★★

Seekor kelinci yang dihalangi memakan kotoran malamnya kehilangan bobot pada sebuah pakan yang di atasnya kelinci kendalinya tumbuh subur. Jelaskan apa yang hilang darinya, mengapa seekor sapi tidak memerlukan kebiasaan semacam itu, dan mengapa seekor kuda pun tak dapat menutup kehilangannya.

Solusi

Solusi Latihan 22.11.

Kotoran sekumnya membawa protein mikroba dan vitamin B yang dibuat dalam sekumnya, yang terletak di luar usus halusnya sehingga tak dapat dicerna pada lintasan pertamanya; ketika dimakan, keduanya melewati lambung dan usus halusnya lalu terserap. Sapinya memfermentasi sebelum lambungnya, sehingga mikrobanya dicerna di hilirnya tanpa lintasan kedua mana pun. Sekum kudanya juga di hilirnya, dan kudanya tidak memakan kotorannya maupun memiliki jalur lain: protein mikrobanya hilang.

Latihan 22.12 ★★★

“Seekor sapi adalah sebuah tong fermentasi berkaki.” Bahaslah dalam satu paragraf: apa yang diberikan mikrobanya kepada sapinya (energi, protein, vitamin), apa yang diberikan sapinya kepada mereka, dan di mana rancangannya gagal (metana, glukosa, kecepatan).

Solusi

Solusi Latihan 22.12.

Mikrobanya memberi sapinya energi selulosa sebagai asam lemak, protein yang dibuat dari rumput yang miskin dan bahkan dari urea, serta tiap vitamin B; sapinya memberi mereka sebuah tong yang hangat, tersangga dan tanpa udara yang dijaga penuh dan teraduk, serta seratus liter liur sehari. Biaya rancangannya: sepersepuluh energinya pergi sebagai metana, tak ada glukosa yang terserap sehingga hatinya harus membuat semuanya dari propionat, pencernaannya memakan tiga hari, dan tongnya beserta isinya seberat seperlima hewannya — seekor sapi tak dapat berlari cepat, dan seekor singa dapat.

22.6 Soal: Sapi dan Kuda

Soal 22.1

Soal akhir pekan — sepuluh kilogram rumput melewati sebuah rumen dan sebuah sekum: serat yang difermentasi, asam yang diserap, protein mikroba yang diperoleh atau hilang, metana yang terbuang, berakhir pada fraksi energi seekor sapi yang datang dari asam lemak atsiri

Seekor sapi dan seekor kuda masing-masing memakan $10\,\mathrm{kg}$ bahan kering rumput sehari yang memuat, menurut massa, $50\,\%$ selulosa dan hemiselulosa (serat), $20\,\%$ pati dan gula, $15\,\%$ protein serta $15\,\%$ lignin dan abu yang tak tercerna. Energi: karbohidrat dan protein $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ . Fermentasi $1\,\mathrm{g}$ karbohidrat menghasilkan asam lemak atsiri yang memuat $75\,\%$ energinya, metana yang memuat $8\,\%$ , serta panas dan pertumbuhan mikroba selebihnya; ia juga menghasilkan $0.15\,\mathrm{g}$ protein mikroba. Rumennya memfermentasi $70\,\%$ seratnya dan seluruh pati dan gulanya; usus belakang kudanya memfermentasi $45\,\%$ seratnya, sedangkan usus halusnya mencerna $90\,\%$ patinya dan $70\,\%$ proteinnya sebelum seratnya mencapai usus belakangnya. Kedua hewannya memerlukan $110\,\mathrm{MJ}$ energi termetabolis sehari.

Bagian I — Rumen sapinya.

Hitunglah massa serat, pati dan gula, serta protein yang dimakan tiap hari.
Hitunglah massa karbohidrat yang difermentasi dalam rumennya.
Hitunglah energi karbohidrat itu dan energi yang dipungut sebagai asam lemak atsiri.
Hitunglah energi yang hilang sebagai metana, serta massa metananya ( $55\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) dan volumenya ( $1.4\,\mathrm{L}/\mathrm{g}$ ).
Hitunglah protein mikroba yang dihasilkan.
Jelaskan mengapa pasokan protein sapinya sendiri sebagian besarnya adalah mikrobanya, dan di mana mereka dicerna.
Hitunglah fraksi seratnya yang meninggalkan rumennya tanpa difermentasi, dan nasibnya.

Bagian II — Neraca sapinya. Sapinya juga mencerna $60\,\%$ protein pakan yang lolos dari rumennya ( $40\,\%$ protein yang dimakan lolos) dan seluruh protein mikrobanya, pada $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ .

Hitunglah energi yang diperoleh sapinya dari protein (yang lolos dari pakan ditambah yang mikroba).
Hitunglah total energi termetabolis sapinya: asam lemak atsiri ditambah protein.
Hitunglah fraksi energi itu yang dipasok sebagai asam lemak atsiri.
Apakah sapinya memenuhi kebutuhannya sebesar $110\,\mathrm{MJ}$ ? Apa yang dilakukannya bila tidak?
Hampir tak ada glukosa yang diserap sapinya. Sebutkan asam yang dari situ hatinya membuat glukosa, dan prosesnya.

Bagian III — Usus belakang kudanya.

Hitunglah energi yang diperoleh kudanya dari pati yang dicerna dalam usus halusnya (diserap sebagai glukosa, $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ).
Hitunglah energi dari protein pakan yang dicerna dalam usus halusnya.
Hitunglah serat yang difermentasi dalam usus belakangnya dan energi yang dipungut sebagai asam lemak atsiri.
Hitunglah protein mikroba yang dihasilkan dalam usus belakangnya. Apa yang terjadi padanya?
Hitunglah total energi termetabolis kudanya dan fraksi yang dipasok sebagai asam lemak atsiri.
Apakah kudanya memenuhi $110\,\mathrm{MJ}$ -nya? Berapa banyak rumput yang perlu dimakannya, dan bagaimana ia mengaturnya?

Bagian IV — Membandingkan rancangannya.

Hitunglah energi yang disarikan tiap hewannya tiap kilogram bahan kering rumputnya.
Metana sapinya adalah $8\,\%$ energi yang difermentasi. Hitunglah bagiannya dari asupan energi kasar sapinya, dan massa metana yang dibuang sekawanan seratus sapi dalam setahun.
Makanan sapinya tinggal $70\,\mathrm{h}$ dalam salurannya, makanan kudanya $36\,\mathrm{h}$ . Hitunglah massa bahan kering yang dipegang masing-masing dalam ususnya pada tiap saat, pada asupan tetap.
Seekor kelinci memfermentasi serat dalam sekumnya lalu memakan kotoran sekumnya. Berapa fraksi protein mikroba pada pertanyaan 16 yang dapat dipungut seekor kuda bila ia berbuat sama? Mengapa tak ada kuda yang melakukannya?
Jelaskan mengapa sapinya dapat hidup dari pakan jerami berprotein $4\,\%$ ditambah urea, sedangkan kudanya tidak.
Seekor kuda yang berlari cepat membakar glukosa dari glikogennya sendiri; seekor sapi tak dapat berlari cepat. Kaitkanlah hal ini dengan kedua rancangannya.
Nyatakan hasilnya: fraksi energi termetabolis sapinya yang datang dari asam lemak atsiri, fraksi kudanya, dan energi yang disarikan masing-masing tiap kilogram rumputnya.

Solusi

Solusi Soal 22.1.

1. Serat $5\,\mathrm{kg}$ , pati dan gula $2\,\mathrm{kg}$ , protein $1.5\,\mathrm{kg}$ . 2. $0.7\times 5 + 2 = 5.5\,\mathrm{kg}$ . 3. $5500\times 17.5 = 96\,\mathrm{MJ}$ ; ALA $0.75\times 96 = 72\,\mathrm{MJ}$ . 4. $0.08\times 96 = 7.7\,\mathrm{MJ}$ ; $7700/55 = 140\,\mathrm{g}$ metana, sekitar $200\,\mathrm{L}$ . 5. $0.15\times 5500 = 825\,\mathrm{g}$ . 6. Sebagian besar protein pakannya diuraikan mikroba dalam rumennya lalu dibangun kembali sebagai protein mikroba; mikrobanya mengalir terus ke abomasum dan usus halusnya, tempat mereka dicerna seperti daging mana pun. 7. $30\,\%$ seratnya, $1.5\,\mathrm{kg}$ : sebagiannya difermentasi dalam kolonnya, sebagian besarnya dibuang. 8. Protein pakan yang lolos $0.4\times 1500 = 600\,\mathrm{g}$ , tercerna $360\,\mathrm{g}$ ; mikroba $825\,\mathrm{g}$ ; total $1185\,\mathrm{g}$ $\times 17.5 = 20.7\,\mathrm{MJ}$ . 9. $72 + 20.7 = 93\,\mathrm{MJ}$ . 10. $72/93 = 77\,\%$ (sekitar $60\,\%$ begitu panas fermentasinya dan energi sumbangan kolonnya diperhitungkan dalam anggaran yang lebih penuh; menurut perhitungan ini, tiga perempat). 11. $93\,\mathrm{MJ}$ kurang dari $110\,$ : sapinya harus makan lebih banyak ( $12\,\mathrm{kg}$ ), atau rumput yang lebih baik, atau menarik dari lemaknya. 12. Propionat; glukoneogenesis dalam hatinya. 13. $0.9\times 2000\times 17.5 = 31.5\,\mathrm{MJ}$ . 14. $0.7\times 1500\times 17.5 = 18.4\,\mathrm{MJ}$ . 15. $0.45\times 5 = 2.25\,\mathrm{kg}$ ; ALA $0.75\times 2250\times 17.5 = 29.5\,\mathrm{MJ}$ . 16. $0.15\times 2250 = 340\,\mathrm{g}$ , hilang dalam tinjanya (usus belakangnya berada di luar usus halusnya). 17. $31.5 + 18.4 + 29.5 = 79\,\mathrm{MJ}$ ; bagian ALA $29.5/79 = 37\,\%$ . 18. Tidak: ia memerlukan $110/79\times 10 = 14\,\mathrm{kg}$ rumput, dan mengaturnya dengan makan enam belas jam sehari lalu melewatkan makanannya dua kali lebih cepat. 19. Sapi $93/10 = 9.3\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$ ; kuda $79/10 = 7.9\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$ . 20. Asupan kasar $10\,000\times 0.85\times 17.5 = 149\,\mathrm{MJ}$ (lignin dan abu dikecualikan); metana $7.7\,\mathrm{MJ}$ adalah $5\,\%$ darinya; seratus sapi: $100\times 140\times 365 = 5.1\,\mathrm{t}$ metana setahun. 21. Sapi $10\times 70/24 = 29\,\mathrm{kg}$ bahan kering dalam salurannya (ditambah sepuluh kali itu berupa air); kuda $10\times 36/24 = 15\,\mathrm{kg}$ . 22. Pada asasnya seluruh $340\,\mathrm{g}$ , senilai $6\,\mathrm{MJ}$ beserta asam amino esensialnya; isi sekum seekor kuda tidak terpisah menjadi sebuah fraksi lunak yang kaya zat gizi sebagaimana isi sekum seekor kelinci, dan seekor hewan setengah ton tak dapat memungut kotorannya sendiri dari tanah dalam keadaan yang berguna. 23. Mikroba rumennya membuat protein dari nitrogen urea dan karbon jerami, dan sapinya mencerna mikrobanya: ia hampir tak memerlukan protein pakan. Mikroba kudanya berada di luar usus halusnya, sehingga proteinnya hilang, dan kudanya harus menemukan asam aminonya dalam makanannya sendiri. 24. Kudanya menyerap glukosa lalu menyimpan glikogen dalam ototnya bagi lari cepat tanpa oksigen; sapinya tak menyerap satu pun, membuat glukosa perlahan dari propionat, lalu memikul sebuah tong seratus liter — dibangun untuk merumput, bukan untuk berlari. 25. Sekitar tiga perempat energi termetabolis sapinya menurut anggaran ini ( $60\text{ to }70\,\%$ dalam perhitungan yang penuh) sebagai asam lemak atsiri, lawan sepertiga bagi kudanya; $9.3\,\mathrm{MJ}$ lawan $7.9\,\mathrm{MJ}$ tiap kilogram rumputnya.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium