Biologi Universitas — Tahun 1 · Bachelor Year 1

15Respirasi Sel dan Fermentasi

Sebuah labu berisi khamir dalam larutan gula dengan udara yang disingkirkan menggelembungkan karbon dioksida dan mengubah gulanya menjadi alkohol; masukkan udara dan gelembungnya melambat, alkoholnya berhenti, dan khamirnya tumbuh sepuluh kali lebih cepat pada gula yang sama. Pasteur melihat hal ini pada 1861 dan tak sanggup menerangkannya; penjelasannya memakan waktu seabad dan mengalir sepanjang seluruh bab ini. Oksigen membuat sebuah sel dapat menyarikan dari glukosa lima belas kali energi yang dapat diperolehnya tanpa oksigen, dan ia melakukannya dengan meneruskan elektron gulanya menuruni sebuah rantai pembawa menuju oksigen, memompa proton melintasi sebuah membran sementara elektron itu jatuh, lalu membiarkan protonnya kembali lewat sebuah turbin yang membuat ATP. Bab ini memerikan glikolisis, daur Krebs, rantai respirasi beserta gandengan kemiosmosisnya, fermentasi yang bekerja tanpa oksigen, dan pembakaran lemak serta protein oleh mesin yang sama.

15.1 Oksidasi glukosa

Proposisi 15.1 (Reaksi keseluruhannya dan tahapnya)

Oksidasi glukosa yang lengkap,

\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \to 6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O}, \qquad \Delta G^{\circ\prime} = -2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol},

dijalankan dalam tiga tahap yang tak pernah membiarkan elektronnya bertemu oksigennya secara langsung. Glikolisis, dalam sitosol, membelah glukosa menjadi dua piruvat dan menghasilkan 2 ATP serta 2 NADH. Oksidasi piruvat dan daur Krebs, dalam matriks mitokondria, mengoksidasi piruvatnya menjadi $\mathrm{CO_2}$ , sambil memuatkan elektronnya pada 8 NADH dan 2 $\mathrm{FADH_2}$ serta membuat 2 GTP. Fosforilasi oksidatif, dalam membran dalam mitokondria, meneruskan elektron itu ke oksigen lewat sebuah rantai pembawa yang memompa proton, dan gradien protonnya menggerakkan sintesis sekitar 26 ATP. Seluruhnya, sekitar 30 ATP tiap glukosa: sekitar separuh energi bebas pembakarannya tertangkap, sisanya dilepas sebagai kalor.

Definisi 15.2 (Pembawa elektron)

$\mathrm{NAD^+}$ (nikotinamida adenina dinukleotida) menerima dua elektron dan satu proton dari sebuah substrat lalu menjadi NADH; FAD menerima dua elektron dan dua proton lalu menjadi $\mathrm{FADH_2}$ . Keduanya koenzim dehidrogenase, dan keduanya didaur ulang: direduksi katabolisme, dioksidasi kembali rantai respirasinya. Sebuah sel hanya memegang beberapa mikromol keduanya, yang berputar ribuan kali tiap jam. Potensial redoksnya, $E'_0 = -0.32\,\mathrm{V}$ bagi $\mathrm{NAD^+}/\mathrm{NADH}$ , menempatkannya jauh di bawah oksigen ( $+0.82\,\mathrm{V}$ ): tiap pasang elektron yang diserahkan NADH kepada oksigen melepas $\Delta G^{\circ\prime} = -2F\Delta E = -220\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ , cukup bagi lebih dari empat ATP.

Ketiga tahap respirasi. Glikolisis dan daur Krebs melucuti elektron glukosa ke atas NADH dan FADH_2; fosforilasi oksidatif mencairkannya. — Ketiga tahap respirasi. Glikolisis dan daur Krebs melucuti elektron glukosa ke atas NADH dan $\mathrm{FADH_2}$ ; fosforilasi oksidatif mencairkannya.

15.2 Glikolisis

Definisi 15.3 (Glikolisis)

Yang disebut glikolisis adalah urutan sepuluh reaksi enzim dalam sitosol yang mengubah satu glukosa (C6) menjadi dua piruvat (C3). Dalam tahap penanaman modal dua ATP dibelanjakan untuk memfosforilasi gulanya (heksokinase, lalu fosfofruktokinase, PFK) dan difosfat berkarbon enamnya dibelah menjadi dua fosfat berkarbon tiga. Dalam tahap panen tiap triosanya dioksidasi $\mathrm{NAD^+}$ (satu-satunya oksidasi glikolisis) dan fosfatnya dipindahkan ke ADP lewat fosforilasi aras substrat — sebuah fosfat yang diserahkan langsung dari sebuah zat antara berenergi tinggi kepada ADP, tanpa membran maupun oksigen. Neracanya:

\text{glukosa} + 2\,\mathrm{NAD^+} + 2\,\mathrm{ADP} + 2\,\mathrm{P_i} \to 2\,\text{piruvat} + 2\,\mathrm{NADH} + 2\,\mathrm{H^+} + 2\,\mathrm{ATP} + 2\,\mathrm{H_2O} .

Ia tidak memerlukan oksigen; ia lintasan metabolisme yang tertua dan paling semesta.

Glikolisis secara garis besar. Dua ATP dibelanjakan untuk membangun sebuah difosfat berkarbon enam, yang membelah menjadi dua triosa; oksidasinya dan dua fosforilasi aras substratnya mengembalikan empat ATP dan dua NADH. Fosfofruktokinase adalah katup kendali lintasannya.

Proposisi 15.4 (Kendali pada fosfofruktokinase)

PFK, langkah tak berbalik pertama yang menentukan glikolisis, adalah sebuah enzim alosterik (Bab 13) yang dihambat ATP dan sitrat — isyarat bahwa energi dan bahan bakar daur Krebsnya berlimpah — serta diaktifkan AMP dan ADP, isyarat bahwa keduanya tidak berlimpah. Ketika ATP-nya tinggi fluks lewat glikolisisnya turun dalam beberapa sekon; ketika sel membelanjakan ATP, AMP naik tajam (lewat adenilat kinase, $2\,\mathrm{ADP} \rightleftharpoons \mathrm{ATP} + \mathrm{AMP}$ ), dan PFK membuka. Muatan energi sel mengatur lintasan yang mengisinya.

15.3 Oksidasi piruvat dan daur Krebs

Definisi 15.5 (Piruvat dehidrogenase, asetil-KoA)

Piruvat masuk ke mitokondria lalu dioksidasi kompleks piruvat dehidrogenase menjadi asetil-KoA — sebuah gugus asetil berkarbon dua yang dibawa koenzim A (Bab 11) pada sebuah ikatan tioester berenergi tinggi — sambil melepas satu $\mathrm{CO_2}$ dan satu NADH. Asetil-KoA adalah pintu masuk bersama semua bahan bakar ke dalam daurnya: karbohidrat lewat piruvat, lemak lewat oksidasi $\beta$ , banyak asam amino secara langsung.

Definisi 15.6 (Daur Krebs)

Daur Krebs (daur asam sitrat) dalam matriks mitokondria mengondensasikan asetil-KoA (C2) dengan oksaloasetat (C4) menjadi sitrat (C6) lalu, dalam delapan langkah, mengoksidasi kedua karbonnya menjadi $\mathrm{CO_2}$ sambil membentuk kembali oksaloasetatnya. Tiap gugus asetil: 3 NADH, 1 $\mathrm{FADH_2}$ , 1 GTP (lewat fosforilasi aras substrat) dan 2 $\mathrm{CO_2}$ . Tiap glukosa (dua asetil): 6 NADH, 2 $\mathrm{FADH_2}$ , 2 GTP, 4 $\mathrm{CO_2}$ — yang bersama 2 $\mathrm{CO_2}$ piruvat dehidrogenasenya membuat enam pada persamaan keseluruhannya. Tak ada oksigen yang dipakai dalam daurnya sendiri; ia berjalan hanya selama rantai respirasinya mengoksidasi kembali NADH-nya. Ia juga bersifat amfibolik: zat antaranya ditarik keluar untuk biosintesis (Bab 16) dan diisi kembali dari asam amino serta piruvat.

Daur Krebs. Sebuah gugus asetil masuk dengan mengondensasi bersama oksaloasetat; dua karbon pergi sebagai CO_2 pada kedua dekarboksilasinya; keempat oksidasinya memuatkan tiga NADH dan satu FADH_2; oksaloasetatnya dibentuk kembali bagi putaran berikutnya. — Daur Krebs. Sebuah gugus asetil masuk dengan mengondensasi bersama oksaloasetat; dua karbon pergi sebagai $\mathrm{CO_2}$ pada kedua dekarboksilasinya; keempat oksidasinya memuatkan tiga NADH dan satu $\mathrm{FADH_2}$ ; oksaloasetatnya dibentuk kembali bagi putaran berikutnya.

Contoh 15.7 (Mengikuti karbonnya)

Berilah sebuah sel glukosa yang ditandai $\mathrm{^{14}C}$ pada karbon 1: tandanya muncul pada karbon metil piruvatnya, lalu asetil-KoA-nya, masuk ke sitrat, dan pergi sebagai $\mathrm{CO_2}$ hanya pada putaran kedua atau ketiga daurnya — kedua karbon yang dilepas pada satu putaran adalah milik oksaloasetat putaran sebelumnya. Krebs (1937) menyimpulkan daurnya dari pengamatan bahwa sejumlah katalitik asam mana pun dalam daurnya merangsang oksidasi piruvat jauh lebih banyak daripada yang dapat dipertanggungjawabkannya sendiri: asam itu sedang dibentuk kembali.

Hans Krebs (1900–1981), yang menyusun daurnya pada 1937 dari laju otot merpati cincang mengoksidasi asamnya. Foto: Yayasan Nobel, domain publik.

15.4 Fosforilasi oksidatif

Definisi 15.8 (Rantai respirasi)

Yang disebut rantai respirasi adalah empat kompleks protein membran dalam mitokondria beserta dua pembawa yang bergerak. NADH memberikan elektronnya kepada kompleks I, $\mathrm{FADH_2}$ (lewat suksinat dehidrogenase, kompleks II) memberikan elektronnya sendiri; keduanya mereduksi ubikuinon (Q), sebuah kuinon yang larut lipid dan berdifusi dalam membrannya; Q meneruskannya ke kompleks III, yang menyerahkannya ke sitokrom $c$ , sebuah protein kecil pada sisi luarnya; dan kompleks IV (sitokrom oksidase) mengantarkannya, empat sekaligus, ke $\mathrm{O_2}$ , sehingga membuat air. Pada tiap kompleks I, III dan IV elektronnya turun potensialnya dan energinya memompa proton dari matriksnya ke dalam ruang antarmembran: sekitar 4, 4 dan 2 tiap pasang elektron, sepuluh tiap NADH, enam tiap $\mathrm{FADH_2}$ (yang masuk di bawah kompleks I).

Membran dalam mitokondria. Elektron (jingga) jatuh dari NADH atau FADH_2 menembus kompleksnya menuju oksigen; kompleks I, III dan IV memompa proton ke luar (hijau); ATP sintasenya membiarkannya kembali masuk lalu membuat ATP. — Membran dalam mitokondria. Elektron (jingga) jatuh dari NADH atau $\mathrm{FADH_2}$ menembus kompleksnya menuju oksigen; kompleks I, III dan IV memompa proton ke luar (hijau); ATP sintasenya membiarkannya kembali masuk lalu membuat ATP.

Teorema 15.9 (Gandengan kemiosmosis)

Gradien proton yang dibangun rantainya — sekitar $0.16\,\mathrm{V}$ potensial membran (matriksnya negatif) ditambah satu satuan pH, sebuah gaya gerak proton sekitar $0.22\,\mathrm{V}$ , atau $21\,\mathrm{kJ}$ tiap mol proton — adalah satu-satunya tautan antara pengangkutan elektron dan sintesis ATP. ATP sintase, sebuah motor putar membran dalamnya, meloloskan sekitar $3\,\mathrm{H}^{+}$ tiap ATP yang dibuat, dan satu lagi dibelanjakan untuk mengimpor fosfatnya serta mengekspor ATP-nya: 4 tiap ATP. Karena itulah rasio P/O: $10/4 = 2.5$ ATP tiap NADH dan $6/4 = 1.5$ tiap $\mathrm{FADH_2}$ .

Bukti eksperimental. Mitokondria hanya membuat ATP ketika membran dalamnya utuh dan tertutup; serpihan yang mengangkut elektron tetapi tak sanggup memegang gradien tidak membuat apa-apa. Zat pemutus gandengan seperti dinitrofenol, yang mengantarkan proton melintasi membrannya, meniadakan sintesis ATP-nya sementara konsumsi oksigennya berlanjut dan bahkan makin cepat, dengan energinya pergi sebagai kalor — lemak cokelat melakukan hal ini dengan sengaja lewat protein pemutus gandengannya sendiri (Bab 2), dan dinitrofenol dahulu dijual sebagai obat pelangsing yang membunuh lewat suhu tubuh yang terlampau tinggi. Penghambat rantainya (sianida pada kompleks IV) menghentikan keduanya; penghambat sintasenya (oligomisin) menghentikan sintesis ATP dan, karena gradiennya tak sanggup melepas muatan, menghentikan respirasinya pula, yang lalu dipulihkan sebuah zat pemutus gandengan. Sebuah gradien pH buatan yang dikenakan pada mitokondria dalam gelap menggerakkan sintesis ATP, seperti pada kloroplas (Bab 14). ∎

Sebuah mitokondria yang dibelah. Lipatan membran dalamnya melipatgandakan luas yang tersedia bagi rantai dan sintasenya; matriks di dalamnya memegang daur Krebs.

Metode 15.10 (Neraca ATP sebuah glukosa)

Glikolisis: $+2$ ATP (bersih), $+2$ NADH dalam sitosolnya.
Piruvat dehidrogenase: $+2$ NADH. Daur Krebs: $+6$ NADH, $+2$ $\mathrm{FADH_2}$ , $+2$ GTP ( $=$ ATP).
Fosforilasi oksidatif: $2.5$ ATP tiap NADH mitokondria (8: 20 ATP), $1.5$ tiap $\mathrm{FADH_2}$ (2: 3 ATP).
NADH sitosol tak sanggup melintasi membran dalamnya; elektronnya masuk lewat sebuah ulang alik yang mengantarkannya ke $\mathrm{FAD}$ (1.5 masing-masing, dalam otot dan otak) atau ke $\mathrm{NAD^+}$ (2.5 masing-masing, dalam hati dan jantung): 3 atau 5 ATP.
Seluruhnya: $2 + 2 + 20 + 3 + 3 = 30$ , atau $32$ dengan ulang alik yang lebih baik. Efisiensinya: $30\times 50/2870 \approx 52\,\%$ pada keadaan seluler.

15.5 Fermentasi

Definisi 15.11 (Fermentasi)

Tanpa oksigen rantai respirasinya berhenti, NADH tak sanggup dioksidasi kembali, dan glikolisisnya akan terhenti dalam beberapa sekon karena kekurangan $\mathrm{NAD^+}$ . Fermentasi membentuk kembali zat itu dengan memakai piruvatnya sendiri sebagai penerima elektron: dalam fermentasi laktat (otot, sel merah, bakteri asam laktat) piruvatnya direduksi menjadi laktat; dalam fermentasi alkohol (khamir, sebagian tumbuhan) ia didekarboksilasi menjadi asetaldehida, yang direduksi menjadi etanol, sambil melepas $\mathrm{CO_2}$ . Hasilnya adalah hasil glikolisis sendiri: 2 ATP tiap glukosa, seperlima belas hasil respirasinya; karbonnya nyaris tak teroksidasi dan hasilnya masih memegang hampir seluruh energi bahan bakarnya. Respirasi anaerob — sebuah rantai pengangkut elektron yang berakhir pada nitrat, sulfat atau karbonat alih-alih oksigen, pada banyak bakteri — adalah hal yang lain, yang dibahas dalam jilid Tahun ke-2.

Kiri: khamir roti, sedang bertunas. Kanan: apa yang diperbuat fermentasinya pada adonan: CO_2 senilai dua ATP glikolisis tiap glukosa, terperangkap dalam gluten. Etanolnya menguap saat dipanggang. — Kiri: khamir roti, sedang bertunas. Kanan: apa yang diperbuat fermentasinya pada adonan: $\mathrm{CO_2}$ senilai dua ATP glikolisis tiap glukosa, terperangkap dalam gluten. Etanolnya menguap saat dipanggang.

Proposisi 15.12 (Efek Pasteur)

Sebuah sel yang sanggup berespirasi memakai glukosa jauh lebih cepat ketika kekurangan oksigen daripada ketika dipasok oksigen, dan tumbuh jauh lebih sedikit darinya.

Bukti eksperimental. Pasteur (1861) mendapati khamir dalam sebuah tong yang dialiri udara memakai gulanya perlahan sambil berbiak, sedangkan dalam tong tersegel ia memakai gulanya sepuluh kali lebih cepat, sedikit berbiak dan membuat alkohol. Penjelasannya adalah hasil ATP-nya: untuk memperoleh ATP yang sama dari 2 tiap glukosa seperti dari 30, sel itu harus menjalankan glikolisisnya lima belas kali lebih cepat, dan PFK, yang terlepas dari penghambatan oleh ATP serta sitrat yang dipertahankan respirasinya, mengizinkannya. Sebuah otot yang berlari cepat memperlihatkan efek yang sama dalam beberapa sekon: glikogennya turun dua puluh kali lebih cepat daripada saat beristirahat, dan laktatnya naik. ∎

Definisi 15.13 (Kuosien respirasi)

Yang disebut kuosien respirasi RQ adalah rasio $\mathrm{CO_2}$ yang dihasilkan terhadap $\mathrm{O_2}$ yang dipakai, dalam mol. Karbohidrat memberikan 1.0 (enam masing-masing tiap glukosa); lemak sekitar 0.7 (palmitat: $\mathrm{C_{16}H_{32}O_2} + 23\,\mathrm{O_2} \to 16\,\mathrm{CO_2} + 16\,\mathrm{H_2O}$ , $16/23 = 0.70$ ), karena karbonnya lebih tereduksi dan memerlukan lebih banyak oksigen tiap $\mathrm{CO_2}$ ; protein sekitar 0.8. Sebuah biakan yang berfermentasi melepas $\mathrm{CO_2}$ tanpa mengambil oksigen: RQ-nya tak hingga, dan RQ sebuah biakan campuran di atas 1 mengukur bagian fermentasinya. Diukur pada seekor hewan utuh lewat analisis gas, RQ-nya memberi tahu bahan bakar mana yang sedang dibakarnya.

Contoh 15.14 (Membaca sebuah RQ)

Seorang manusia yang beristirahat sesudah santapan berkarbohidrat: RQ 0.95, glukosanya yang terbakar. Orang yang sama sesudah berpuasa semalam: 0.75, lemaknya. Seorang pelari maraton pada kilometer ketiga puluh, glikogennya habis: 0.72. Sebuah labu khamir pada glukosa dengan sedikit udara: RQ 4 — tiga perempat glukosanya sedang difermentasi.

15.6 Bahan bakar lain dan pengaturan keseluruhannya

Proposisi 15.15 (Lemak dan protein masuk ke mesin yang sama)

Asam lemak diaktifkan menjadi asil-KoA lalu, dalam matriks mitokondria, dipendekkan dua karbon pada satu waktu lewat oksidasi $\beta$ , tiap putarannya menghasilkan satu asetil-KoA, satu NADH dan satu $\mathrm{FADH_2}$ : palmitat (C16) memberikan 8 asetil-KoA, 7 NADH dan 7 $\mathrm{FADH_2}$ — sekitar 106 ATP, atau $6.6\,$ ATP tiap karbon berhadapan dengan 5 milik glukosa. Asam amino kehilangan nitrogennya sebagai amonia (yang diubah menjadi urea dalam hati) dan kerangka karbonnya masuk sebagai piruvat, asetil-KoA atau zat antara daur Krebs. Tiap bahan bakar bertemu pada asetil-KoA dan rantainya; sel memilih di antaranya lewat hormon dan lewat keadaan ATP-nya, sebagaimana diperikan Bab 16.

Contoh 15.16 (Segram masing-masing)

Satu gram glukosa ( $5.6\,\mathrm{mmol}$ ) menghasilkan sekitar $170\,\mathrm{mmol}$ ATP; satu gram palmitat ( $3.9\,\mathrm{mmol}$ ) sekitar $410\,\mathrm{mmol}$ — $38\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ berhadapan dengan $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ pada Bab 9, yang diubah menjadi mata uang. Lemaknya memakan biaya oksigen lebih banyak tiap ATP, dan itulah sebabnya otot seorang pelari cepat, yang terbatas oksigennya, membakar glikogen, dan seekor burung yang bermigrasi, yang kaya oksigen dan terbatas massanya, membakar lemak.

15.7 Latihan

Latihan 15.1 ★

Sebutkan ketiga tahap respirasi, letaknya, dan apa yang dihasilkan masing-masing.

Solusi

Solusi Latihan 15.1.

Glikolisis, sitosol: 2 piruvat, 2 ATP, 2 NADH. Oksidasi piruvat dan daur Krebs, matriks mitokondria: 6 $\mathrm{CO_2}$ , 8 NADH, 2 $\mathrm{FADH_2}$ , 2 GTP. Fosforilasi oksidatif, membran dalam: air dari oksigen, sekitar 26 ATP.

Latihan 15.2 ★

Tuliskan neraca glikolisis dan jelaskan “fosforilasi aras substrat”.

Solusi

Solusi Latihan 15.2.

Glukosa $+ 2\,\mathrm{NAD^+} + 2\,\mathrm{ADP} + 2\,\mathrm{P_i} \to 2$ piruvat $+ 2\,\mathrm{NADH} + 2\,\mathrm{H^+} + 2\,\mathrm{ATP} + 2\,\mathrm{H_2O}$ . Fosforilasi aras substrat: sebuah fosfat dipindahkan langsung dari sebuah zat antara berenergi tinggi (1,3-bisfosfogliserat, fosfoenolpiruvat) kepada ADP oleh sebuah enzim, tanpa gradien membran maupun oksigen.

Latihan 15.3 ★

Dari gambar daur Krebs, sebutkan berurutan hasil yang dilepas dalam satu putaran, dan sebutkan dari mana kedua $\mathrm{CO_2}$ -nya datang.

Solusi

Solusi Latihan 15.3.

NADH dan $\mathrm{CO_2}$ (isositrat menjadi $\alpha$ -ketoglutarat), NADH dan $\mathrm{CO_2}$ ( $\alpha$ -ketoglutarat menjadi suksinil-KoA), GTP (suksinil-KoA menjadi suksinat), $\mathrm{FADH_2}$ (suksinat menjadi fumarat), NADH (malat menjadi oksaloasetat). Kedua $\mathrm{CO_2}$ -nya datang dari kedua dekarboksilasi asam berkarbon enam dan lima itu.

Latihan 15.4 ★

Apa yang dicapai fermentasi bagi sebuah sel tanpa oksigen, dan apa yang tidak dicapainya?

Solusi

Solusi Latihan 15.4.

Ia membentuk kembali $\mathrm{NAD^+}$ sehingga glikolisisnya dapat berlanjut lalu menghasilkan 2 ATP tiap glukosa. Ia tidak mengoksidasi karbonnya, tidak menyarikan energi yang tersisa (hasilnya menyimpan hampir seluruhnya) maupun membuat lebih dari seperlima belas ATP respirasinya.

Latihan 15.5 ★★

Hitunglah $\Delta G^{\circ\prime}$ bagi perpindahan dua elektron dari NADH ( $E'_0 = -0.32\,\mathrm{V}$ ) ke oksigen ( $+0.82\,\mathrm{V}$ ), dan ke ubikuinon ( $+0.05\,\mathrm{V}$ ). Berapa banyak ATP yang dapat dibayar tiap langkahnya pada asasnya?

Solusi

Solusi Latihan 15.5.

Ke oksigen: $-2\times 96\,500\times 1.14 = -220\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ , empat ATP pada $50\,\mathrm{kJ}$ . Ke ubikuinon: $-2\times 96\,500\times 0.37 = -71\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ , satu ATP.

Latihan 15.6 ★★

Susunlah neraca ATP satu glukosa dalam sebuah sel otot (ulang alik gliserol fosfat) dan dalam sebuah sel hati (ulang alik malat), dengan memakai rasio P/O 2.5 dan 1.5.

Solusi

Solusi Latihan 15.6.

Otot: $2 + 2$ (GTP) $+ 8\times 2.5$ (NADH mitokondria) $+ 2\times 1.5$ ( $\mathrm{FADH_2}$ ) $+ 2\times 1.5$ (NADH sitosol lewat FAD) $= 30$ . Hati: NADH sitosolnya memberikan $2\times 2.5$ : 32.

Latihan 15.7 ★★

Sebuah biakan memakai $1.0\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{O_2}$ dan melepas $2.2\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{CO_2}$ tiap jam pada glukosa. Hitunglah RQ-nya, dan fraksi glukosa yang direspirasi serta yang difermentasi.

Solusi

Solusi Latihan 15.7.

RQ $= 2.2$ . Glukosa yang direspirasi $x$ : $6x = 1.0$ , $x = 0.167\,\mathrm{mmol}$ ; $\mathrm{CO_2}$ : $6x + 2y = 2.2$ , $2y = 1.2$ , $y = 0.6\,\mathrm{mmol}$ . Difermentasi $0.6/0.767 = 78\,\%$ glukosanya, direspirasi $22\,\%$ .

Latihan 15.8 ★★

Jelaskan apa yang terjadi pada konsumsi oksigen, sintesis ATP dan produksi kalor ketika dinitrofenol ditambahkan pada mitokondria yang berespirasi, dan mengapa obat itu mematikan.

Solusi

Solusi Latihan 15.8.

Konsumsi oksigennya naik (rantainya, yang terbebas dari tekanan balik gradiennya, berjalan pada kecepatan penuh), sintesis ATP-nya berhenti (tak ada gradien yang menggerakkan sintasenya), dan seluruh energi elektronnya muncul sebagai kalor. Pasiennya membakar lemaknya dengan cepat lalu mati oleh suhu tubuh yang tak dapat diturunkan apa pun.

Latihan 15.9 ★★

Sianida menghambat kompleks IV. Ramalkan pengaruhnya pada rantai respirasi, pada daur Krebs dan pada glikolisis dalam sebuah sel, lalu jelaskan mengapa laktat menumpuk dalam darah orang yang teracuni.

Solusi

Solusi Latihan 15.9.

Rantainya tersumbat: tiap pembawanya menjadi tereduksi, tak ada proton yang dipompa, tak ada ATP yang dibuat. NADH-nya tidak dioksidasi kembali, sehingga daur Krebs dan piruvat dehidrogenasenya berhenti karena kekurangan $\mathrm{NAD^+}$ . Glikolisisnya, yang terlepas dari penghambatan ATP, berjalan cepat dan harus membentuk kembali $\mathrm{NAD^+}$ -nya dengan mereduksi piruvat menjadi laktat, yang membanjiri darahnya.

Latihan 15.10 ★★★

Hitunglah hasil ATP palmitat (8 asetil-KoA, 7 NADH, 7 $\mathrm{FADH_2}$ , dikurangi 2 ATP bagi pengaktifannya) dan hasilnya tiap karbon; hitunglah oksigen yang dipakai tiap ATP bagi palmitat dan bagi glukosa. Bahan bakar mana yang sebaiknya dipilih seekor anjing laut yang menyelam, dan mana bagi seekor burung kolibri?

Solusi

Solusi Latihan 15.10.

$8\times 10 + 7\times 2.5 + 7\times 1.5 - 2 = 80 + 17.5 + 10.5 - 2 = 106$ ATP; $106/16 = 6.6$ tiap karbon. Oksigennya: palmitat 23 $\mathrm{O_2}$ bagi 106 ATP, $0.22\,\mathrm{O}_{2}$ tiap ATP; glukosa 6 bagi 30, $0.20\,\mathrm{O}_{2}$ tiap ATP. Tiap satuan oksigen glukosa $10\,\%$ lebih baik: anjing lautnya, yang terbatas oksigennya di bawah air, memilih karbohidrat; tiap satuan massa lemak dua kali lebih baik: burung kolibrinya, yang terbatas massanya saat terbang, bermigrasi dengan lemak.

Latihan 15.11 ★★★

Sebuah serabut otot memegang $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ATP dan memakai $3\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ tiap sekon dalam sebuah lari cepat. Berapa lama ATP-nya akan bertahan sendirian? Fosfokreatinnya ( $25\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ) membentuk kembali ATP satu lawan satu; glikogennya lewat fermentasi memberikan 3 ATP tiap satuan glukosa sampai $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ satuan glukosa tiap sekon. Hitunglah waktu tiap simpanan dapat menopang lari cepat itu, dan jelaskan mengapa lomba 100 m dijalankan hampir seluruhnya tanpa oksigen.

Solusi

Solusi Latihan 15.11.

ATP sendirian: $5/3 < 2\,\mathrm{s}$ . Fosfokreatin: $25/3 = 8\,\mathrm{s}$ . Fermentasi: $2\times 3 = 6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ATP tiap sekon, cukup bagi permintaannya, selama glikogen dan toleransi terhadap laktatnya bertahan (puluhan sekon). Pengantaran oksigennya memakan waktu semenit atau lebih untuk naik dan paling banyak memasok sekitar $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ATP tiap sekon dalam sebuah serabut: lomba sepuluh sekon sudah berakhir sebelum respirasinya mulai membantu, dan dibayar fosfokreatin serta fermentasi.

Latihan 15.12 ★★★

“Mitokondria adalah sebuah baterai yang dimuati elektron dan dikosongkan lewat sebuah turbin.” Bahaslah dalam satu paragraf: apa yang ditimbun gradiennya, apa yang dikerjakan sintasenya, di mana kesamaannya persis dan di mana ia longgar.

Solusi

Solusi Latihan 15.12.

Gradiennya menimbun energi sebagai selisih kepekatan proton dan selisih potensial listrik melintasi sebuah membran penyekat — tepat sebuah kapasitor bermuatan ditambah sebuah sel kepekatan; rantainya adalah pemuatnya, yang digerakkan jatuhnya elektron; sintasenya adalah sebuah motor yang diputar arus proton, tepat sebuah turbin, yang menggandengkan aliran itu pada putaran mekanis yang membuat ATP. Kesamaannya longgar dalam hal “baterainya” hanya memegang beberapa milisekon konsumsi selnya dan harus dimuati terus-menerus, bahwa pengangkut lain pada membran yang sama juga menarik darinya, dan bahwa turbinnya dapat berjalan mundur, yakni menghidrolisis ATP untuk memompa proton ketika rantainya gagal.

15.8 Soal: Khamir dengan dan tanpa Udara

Soal 15.1

Soal akhir pekan — tong Pasteur yang ditinjau kembali: ATP yang dihitung, glukosa yang dipakai, biomassa yang tumbuh dan gas yang diukur, berakhir pada rasio hasil ATP-nya dan rasio P/O

Khamir ditumbuhkan pada glukosa dalam dua labu yang serupa, satu dialiri udara dan satu tersegel. Pakailah rasio P/O 2.5 (NADH) dan 1.5 ( $\mathrm{FADH_2}$ ), ulang alik $\mathrm{FADH_2}$ bagi NADH sitosolnya, hasil pertumbuhan $10.5\,\mathrm{g}$ biomassa kering tiap mol ATP, dan glukosa pada $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ .

Bagian I — ATP yang dihitung.

Sebutkan ATP, GTP, NADH dan $\mathrm{FADH_2}$ yang dihasilkan dari satu glukosa oleh glikolisis, piruvat dehidrogenase dan daur Krebs.
Hitunglah proton yang dipompa rantainya tiap glukosa (10 tiap NADH mitokondria, 6 tiap $\mathrm{FADH_2}$ ; NADH sitosolnya masuk sebagai $\mathrm{FADH_2}$ ).
Hitunglah ATP yang dibuat sintasenya pada $4\,\mathrm{H}^{+}$ tiap ATP, dan total ATP tiap glukosa dengan udara.
Hitunglah ATP tiap glukosa tanpa udara.
Hitunglah rasio kedua hasilnya.
Hitunglah energi bebas yang tertangkap dengan udara ( $\Delta G_{\text{ATP}} = -50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ) sebagai fraksi $2870\,\mathrm{kJ}$ , dan tanpa udara sebagai fraksi $2870\,\mathrm{kJ}$ itu dan sebagai fraksi energi yang sesungguhnya dilepas fermentasi (glukosa menjadi dua etanol dan dua $\mathrm{CO_2}$ : $-235\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ).

Bagian II — Glukosa yang dipakai, biomassa yang tumbuh. Labu yang tersegel harus membuat ATP pada laju yang sama dengan labu yang dialiri udara untuk memelihara selnya: $30\,\mathrm{mmol}$ ATP tiap jam.

Hitunglah glukosa yang dipakai tiap jam pada tiap labunya.
Hitunglah etanol dan $\mathrm{CO_2}$ yang dihasilkan tiap jam dalam labu tersegelnya, serta $\mathrm{CO_2}$ dan $\mathrm{O_2}$ yang dipertukarkan dalam labu yang dialiri udara.
Hitunglah biomassa yang dapat dibangun labu tersegelnya tiap mol glukosa, dan tiap gram glukosa.
Labu yang dialiri udara membangun $0.5\,\mathrm{g}$ biomassa tiap gram glukosa. Hitunglah ATP yang diwakilinya pada $10.5\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , lalu bandingkan dengan 30 ATP yang tersedia. Apa yang membatasi hasil aerobnya?
Jelaskan efek Pasteur dari pertanyaan 7 dan 9, dan sebutkan enzim yang pengaturannya melaksanakannya.

Bagian III — Gas yang diukur. Sebuah labu ketiga, yang kurang dialiri udara, melepas $44\,\mathrm{mg}$ $\mathrm{CO_2}$ dan memakai $20\,\mathrm{mg}$ $\mathrm{O_2}$ tiap jam.

Ubahlah keduanya menjadi milimol lalu hitunglah RQ-nya.
Misalkan $x$ adalah glukosa yang direspirasi dan $y$ glukosa yang difermentasi tiap jam. Tuliskan neraca $\mathrm{O_2}$ dan $\mathrm{CO_2}$ -nya lalu selesaikan bagi $x$ dan $y$ .
Berapa fraksi glukosanya yang difermentasi? Berapa fraksi ATP-nya yang datang dari fermentasi?
Labu yang sama pada palmitat alih-alih glukosa (secara aerob): hitunglah RQ-nya.
Seorang mahasiswa mengukur RQ 0.7 pada seekor hewan yang beristirahat sesudah berpuasa semalam dan 1.0 sesudah sebuah santapan. Tafsirkan.

Bagian IV — Turbinnya.

Hitunglah energi bebas satu mol proton yang melintasi gaya gerak proton $0.22\,\mathrm{V}$ .
Hitunglah energi $4\,\mathrm{H}^{+}$ dan efisiensi sintasenya pada $50\,\mathrm{kJ}$ tiap ATP.
Hitunglah energi bebas yang dilepas dua elektron yang jatuh dari NADH ke $\mathrm{O_2}$ ( $1.14\,\mathrm{V}$ ), energi yang tersimpan dalam kesepuluh proton yang dipompa, dan efisiensi rantainya.
Gabungkan kedua efisiensinya lalu bandingkan dengan 2.5 ATP $\times$ $50\,\mathrm{kJ}$ atas $220\,\mathrm{kJ}$ .
Sebuah zat pemutus gandengan ditambahkan pada labu yang dialiri udara. Ramalkan perubahan konsumsi oksigennya, hasil ATP-nya, konsumsi glukosanya, keluaran kalornya dan pertumbuhannya.
Oligomisin, yang menghambat sintasenya, ditambahkan sebagai gantinya. Ramalkan perubahannya, dan apa yang terjadi bila sebuah zat pemutus gandengan lalu ditambahkan di atasnya.
Sebuah khamir mutan tidak memiliki kompleks I; NADH-nya masuk ke rantainya lewat sebuah enzim alternatif yang tidak memompa proton. Hitunglah rasio P/O-nya bagi NADH dan ATP-nya tiap glukosa.
Jelaskan mengapa sel menjaga lubuk NADH mitokondrianya nyaris tereduksi penuh ketika oksigennya tak ada, dan apa yang diperbuatnya pada daur Krebs.
Nyatakan hasilnya: ATP tiap glukosa dengan dan tanpa udara, rasionya, serta rasio P/O NADH dan $\mathrm{FADH_2}$ .

Solusi

Solusi Soal 15.1.

1. Glikolisis: 2 ATP, 2 NADH (sitosol). Piruvat dehidrogenase: 2 NADH. Krebs: 6 NADH, 2 $\mathrm{FADH_2}$ , 2 GTP. 2. NADH mitokondria $8\times 10 = 80$ ; $\mathrm{FADH_2}$ $2\times 6 = 12$ ; NADH sitosol sebagai $\mathrm{FADH_2}$ $2\times 6 = 12$ : 104 proton. 3. $104/4 = 26$ ATP; seluruhnya $26 + 2 + 2 = 30$ . 4. 2 ATP. 5. 15. 6. Dengan udara $30\times 50 = 1500\,\mathrm{kJ}$ : $52\,\%$ dari 2870. Tanpa: $100\,\mathrm{kJ}$ , $3.5\,\%$ dari 2870 tetapi $43\,\%$ dari 235 yang dilepas — fermentasi mangkus menangkap apa yang dilepasnya; ia hanya melepas sedikit. 7. Dialiri udara $30/30 = 1\,\mathrm{mmol}$ glukosa tiap jam; tersegel $30/2 = 15\,\mathrm{mmol}$ . 8. Tersegel: $30\,\mathrm{mmol}$ etanol dan $30\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{CO_2}$ tiap jam. Dialiri udara: $6\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{CO_2}$ dilepas dan $6\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{O_2}$ dipakai. 9. $2\times 10.5 = 21\,\mathrm{g}$ tiap mol, $0.12\,\mathrm{g}$ tiap gram glukosa. 10. $0.5\times 180 = 90\,\mathrm{g}$ tiap mol, yakni $90/10.5 = 8.6$ ATP senilai itu berhadapan dengan 30 yang tersedia: ATP-nya berlebih; hasilnya dibatasi karbonnya (separuh glukosanya dioksidasi menjadi $\mathrm{CO_2}$ untuk membuat ATP-nya, dan biomassanya memerlukan kerangka karbon serta daya reduksi), dan kelebihan ATP-nya dibelanjakan bagi pemeliharaannya. 11. Untuk memperoleh ATP yang sama biakan tersegelnya memakai glukosa lima belas kali lebih banyak (pertanyaan 7) dan tumbuh seperlima sebanyak itu tiap gram (pertanyaan 9): gula cepat habis, sedikit pertumbuhan, alkohol — pengamatan Pasteur. Fosfofruktokinase, yang dihambat ATP dan sitrat saat dialiri udara, terlepas ketika respirasinya berhenti. 12. $\mathrm{CO_2}$ $44/44 = 1.0\,\mathrm{mmol}$ ; $\mathrm{O_2}$ $20/32 = 0.625\,\mathrm{mmol}$ : RQ $= 1.6$ . 13. $\mathrm{O_2}$ : $6x = 0.625$ , $x = 0.104\,\mathrm{mmol}$ . $\mathrm{CO_2}$ : $6x + 2y = 1.0$ , $2y = 0.375$ , $y = 0.1875\,\mathrm{mmol}$ . 14. Difermentasi $0.1875/0.292 = 64\,\%$ glukosanya. ATP dari fermentasi $2y = 0.375$ berhadapan dengan $30x = 3.12$ dari respirasinya: $11\,\%$ . 15. $16/23 = 0.70$ . 16. Saat berpuasa, hewan itu membakar lemak (RQ 0.7); saat diberi makan, ia membakar karbohidrat santapannya (1.0). 17. $96\,500\times 0.22 = 21.2\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . 18. $4\times 21.2 = 85\,\mathrm{kJ}$ bagi satu ATP $50\,\mathrm{kJ}$ : $59\,\%$ . 19. $2\times 96\,500\times 1.14 = 220\,\mathrm{kJ}$ ; sepuluh proton menimbun $10\times 21.2 = 212\,\mathrm{kJ}$ : $96\,\%$ — rantainya sedikit membuang; kehilangannya ada pada sintase dan pengangkutnya. 20. $0.96\times 0.59 = 0.57$ ; $2.5\times 50/220 = 0.57$ : angka yang sama lewat kedua rutenya. 21. Konsumsi oksigennya naik, hasil ATP-nya turun ke arah hasil fermentasi (2 tiap glukosa dari glikolisis, dan PFK terlepas, sehingga konsumsi glukosanya naik), keluaran kalornya naik, pertumbuhannya runtuh. 22. Sintesis ATP-nya berhenti; gradiennya tak sanggup melepas muatan, rantainya terhenti melawannya, konsumsi oksigennya berhenti, sel itu memfermentasi apa yang bisa. Menambahkan sebuah zat pemutus gandengan lalu membiarkan proton bocor kembali: rantai dan konsumsi oksigennya berlanjut, tetap tanpa ATP. 23. NADH hanya memompa lewat kompleks III dan IV: $6/4 = 1.5$ ; tiap glukosa $8\times 1.5 + 2\times 1.5 + 2\times 1.5 + 4 = 22$ ATP. 24. Tanpa oksigen rantainya tak sanggup mengambil elektron, sehingga NADH-nya tidak dioksidasi kembali dan lubuknya tetap tereduksi; ketiga dehidrogenase daurnya yang bergantung NAD tidak memiliki $\mathrm{NAD^+}$ dan daurnya berhenti — dan itulah sebabnya fermentasi harus membentuk kembali $\mathrm{NAD^+}$ dalam sitosolnya agar glikolisisnya berjalan terus. 25. 30 ATP dengan udara, 2 tanpa: rasio 15; P/O 2.5 bagi NADH (10 proton atas 4 tiap ATP) dan 1.5 bagi $\mathrm{FADH_2}$ (6 atas 4).

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium