Biologi Universitas — Tahun 1 · Bachelor Year 1

6Organisasi Fungsional Sel Eukariot

Sebuah sel pankreas membuat, setiap hari, kira-kira sebanyak massanya sendiri berupa enzim pencernaan lalu mencurahkannya ke dalam sebuah saluran. Enzim itu adalah protein yang akan mencerna sel yang membuatnya; karena itu sel itu membangunnya di dalam selembar membran yang tertutup, mengangkutnya lewat ruang kedua tempat enzim itu dipilah dan dipekatkan, menimbunnya dalam butiran, dan melepasnya hanya pada isyarat sebuah santapan. Tiap langkahnya berlangsung dalam ruang berbatas membran yang berbeda, dan lalu lintas antarruang itu diangkut vesikel. Bab ini memerikan ruang-ruang sel eukariot, sistem endomembran tempat protein mengalir, organel yang mengubah energi, rangka yang menjaga bentuk sel dan menggerakkan bagiannya, serta ciri yang membedakan sel tumbuhan dari sel hewan.

6.1 Ruang-ruang sel

Definisi 6.1 (Organel, sitosol)

Yang disebut organel adalah sebuah struktur di dalam sel dengan susunan dan fungsi yang tertentu; organel berbatas membran adalah ruang yang bagian dalamnya berbeda susunannya dari sitosol, yaitu larutan berair sitoplasma di luarnya. Ruang berbatas membran: inti, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, peroksisom, mitokondria, dan pada tumbuhan plastida serta vakuola. Organel tanpa membran: ribosom, sentrosom, rangka sel.

Sebuah sel hewan umum yang dibelah. Intinya di pusat; di sekelilingnya retikulum endoplasma kasar yang bersinambung dengan selubung inti, lalu retikulum halus, tumpukan Golgi beserta vesikelnya, mitokondria, lisosom, dan sentrosom tempat mikrotubulnya memancar.

Definisi 6.2 (Inti sel)

Inti memegang kromosom sebagai kromatin, yaitu DNA yang tergulung pada protein histon (Bab 17). Ia dibatasi selubung inti, yaitu dua membran yang bagian luarnya bersinambung dengan retikulum endoplasma, tertembus liang inti tempat RNA dan protein melintas ke dua arah di bawah kendali. Anak inti adalah kawasan tempat RNA ribosom dibuat dan ribosom dirakit. Inti memisahkan transkripsi (di dalam) dari translasi (di luar), sebuah pemisahan yang tidak dimiliki prokariot.

Proposisi 6.3 (Ruang-ruang sebuah sel hati)

Dalam sebuah hepatosit bervolume $5000\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ , sitosolnya mengambil sekitar separuh volumenya, mitokondrianya seperlima, retikulum endoplasmanya seperenam, intinya seperenam belas, sedangkan Golgi, lisosom dan peroksisomnya beberapa persen bersama-sama. Membrannya bercerita lain: dari $110\,000\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ membran dalam sel itu, separuhnya adalah retikulum endoplasma, sepertiganya membran dalam mitokondria, dan hanya $2\,\%$ membran plasma. Sebagian besar membran sebuah sel berada di dalamnya.

Tempat membran sebuah sel hati berada. Membran plasma, satu-satunya yang tampak dari luar, adalah dua persen totalnya; retikulumnya dan membran dalam mitokondrianya, yang terlipat di dalam, adalah empat perlimanya.

6.2 Sistem endomembran

Definisi 6.4 (Retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom)

Yang disebut retikulum endoplasma (RE) adalah sebuah jala lembaran dan pipa membran yang melingkupi satu ruang bersinambung, yaitu lumennya, dan bersinambung dengan selubung inti. Bagiannya yang kasar bertaburan ribosom yang menyuntikkan protein buatannya ke dalam lumen atau ke dalam membrannya; bagiannya yang halus membuat lipid, menimbun kalsium dan menawarkan racun. Badan Golgi adalah setumpuk kantong pipih (sisterna), dengan sisi cis penerima dekat RE dan sisi trans pengirim, tempat protein dari RE diubah (gulanya dipangkas dan ditambahkan), dipilah, dan dikemas ke dalam vesikel menuju tujuannya. Lisosom adalah vesikel yang asam (pH $\approx 5$ ) dan penuh enzim hidrolitik yang mencerna bahan yang dibawa masuk dari luar atau organel yang sudah aus. Bersama vesikel yang bergerak di antaranya dan membran plasma, semuanya membentuk sistem endomembran: satu himpunan ruang yang terhubung dan lumennya secara topologis adalah sisi luar sel.

Proposisi 6.5 (Lintasan sekresi)

Sebuah protein yang ditakdirkan untuk disekresikan, untuk membran plasma, atau untuk sebuah lisosom disintesis oleh ribosom yang terikat pada RE kasar, masuk ke lumen RE sambil dibuat, melipat di sana, mengembara dalam vesikel ke sisi cis Golgi, melintasi tumpukan itu sambil diubah, dan meninggalkan sisi trans dalam sebuah vesikel yang teralamatkan ke tujuannya: sebuah butiran sekresi yang melebur dengan membran plasma pada sebuah isyarat (eksositosis teratur), sebuah vesikel yang melebur terus-menerus (eksositosis konstitutif, yang juga mengantarkan membran baru), atau sebuah lisosom. Protein sitosol dan protein inti dibuat pada ribosom bebas dan tak pernah masuk ke sistem itu. Yang menentukan adalah sebuah urutan isyarat pada awal protein tersebut (Bab 19).

Bukti eksperimental. Palade (tahun 1960-an) memberi makan irisan pankreas marmot dengan asam amino radioaktif selama tiga menit (denyutnya), lalu asam amino tak bertanda (pengejarannya), dan menemukan letak keradioaktifannya lewat autoradiografi mikrograf elektron pada beberapa selang. Pada $3\,\mathrm{min}$ butir peraknya terletak di atas RE kasar; pada $20\,\mathrm{min}$ di atas Golgi; pada $40\,\mathrm{min}$ di atas vakuola pemekat dan butiran baru; pada $2\,\mathrm{h}$ di dalam lumen salurannya. Fraksinasi sel memberikan urutan yang sama secara kimia. Blobel (tahun 1970-an) memperlihatkan bahwa protein sekresi yang dibuat dalam tabung uji tanpa membran dua puluh residu lebih panjang daripada bentuk yang disekresikan dan tidak terlindung dari protease yang ditambahkan, sedangkan bila dibuat dengan membran RE hadir protein itu terpotong dan terlindung: residu tambahan itulah isyarat yang mengarahkan rantai yang sedang tumbuh masuk ke RE. ∎

Denyut dan pengejaran Palade pada pankreas: tempat protein bertanda itu berada, sebagai fungsi waktu. Protein itu berpindah dari RE ke Golgi dalam seperempat jam, mencapai butirannya dalam satu jam, dan meninggalkan selnya sepanjang dua jam berikutnya.

Sebuah sel asinus pankreas dalam mikroskop elektron transmisi: RE kasar yang berjejal dalam tumpukan sejajar mengelilingi inti di pangkalnya, Golgi di atasnya, dan butiran sekresi yang padat berdesakan ke arah puncaknya dan salurannya.

Metode 6.6 (Mengikuti sebuah molekul menembus sel)

Tandailah satu rombongan pendek: paparkan sel pada sebuah prazat radioaktif atau berpendar selama beberapa menit (denyutnya), lalu gantilah dengan prazat tak bertanda yang berlebih (pengejarannya), sehingga hanya molekul yang dibuat selama denyutnya yang membawa tanda itu.
Ambillah cuplikan pada beberapa selang, fiksasi, lalu temukan letak tandanya: lewat autoradiografi sayatan, lewat mikroskopi fluoresensi, atau lewat fraksinasi dan pencacahan.
Ruang yang tandanya memuncak lebih dahulu berada di hulu; urutan puncaknya adalah rutenya; selangnya adalah waktu singgahnya.
Hambatlah satu langkah (dingin, penghambat energi, sebuah mutan) lalu lihatlah di mana tandanya menumpuk: ruang sebelum hambatan itu.

Definisi 6.7 (Endositosis)

Yang disebut endositosis membawa bahan masuk: membran plasma melekuk ke dalam mengelilinginya lalu menjepit sebuah vesikel, yang umumnya melebur dengan sebuah lisosom. Fagositosis menelan partikel (sebuah bakteri, sebuah sel yang mati); pinositosis memasukkan tetesan cairan; endositosis berperantara reseptor memekatkan satu molekul tertentu (partikel pembawa kolesterol, transferin pembawa besi) pada reseptor di dalam lekuk bersalut sebelum memasukkannya. Eksositosis menambahkan membran pada permukaan sel dan endositosis menyingkirkannya; pada sel yang menyekresi keduanya berimbang sehingga permukaannya tetap sementara seluruh bidang membran berputar melewatinya tiap jam.

6.3 Mitokondria dan plastida

Definisi 6.8 (Mitokondria)

Yang disebut mitokondria adalah organel selebar $0.5\text{ to }1\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan sepanjang beberapa mikrometer, yang dibatasi dua membran: membran luar yang licin dan tertembus molekul kecil, serta membran dalam yang terlipat menjadi krista yang tak tertembus ion dan membawa rantai respirasi serta ATP sintase (Bab 15). Di dalamnya terdapat matriks, yang memegang enzim daur Krebs, ribosom bertipe bakteri dan beberapa salinan DNA melingkar yang kecil. Mitokondria membelah lewat pembelahan biner, bergerak sepanjang rangka sel, dan berjumlah dari beberapa ratus sampai beberapa ribu tiap sel.

Definisi 6.9 (Plastida)

Yang disebut plastida adalah organel bermembran rangkap pada sel tumbuhan: kloroplas, yang di dalamnya sistem membran ketiga, yaitu tilakoid yang bertumpuk menjadi grana dan terendam dalam stroma, menjalankan fotosintesis (Bab 14); amiloplas, yang menimbun pati; kromoplas, yang memegang pigmen buah dan mahkota bunga. Semuanya diturunkan dari proplastida dan, seperti mitokondria, memuat DNA melingkarnya sendiri serta ribosom bertipe bakteri dan membelah lewat pembelahan biner.

Sebuah mitokondria (kiri) dan sebuah kloroplas (kanan) dalam sayatan di bawah mikroskop elektron. Masing-masing bermembran selubung dua lapis; di dalamnya, membran dalam mitokondria yang terlipat dan tilakoid kloroplas yang bertumpuk — membran tempat energi diubah.

Proposisi 6.10 (Asal usul endosimbiosis)

Mitokondria dan plastida diturunkan dari bakteri yang hidup bebas lalu ditelan sebuah sel eukariot leluhur dan dipertahankan sebagai simbion: mitokondria dari sebuah bakteri aerob, plastida dari sebuah sianobakteri.

Bukti eksperimental. Kedua organel itu bermembran dua, yang di dalam bersusunan bakteri dan yang di luar mirip milik inangnya; berkromosom melingkar tanpa histon; beribosom seukuran ribosom bakteri dan peka terhadap antibiotik; berkode genetik dengan ragam bakteri; membelah secara biner lepas dari pembelahan selnya; dan gennya, ketika diurutkan, mengelompok bersama gen garis keturunan bakteri tertentu (alfaproteobakteri, sianobakteri) alih-alih bersama gen inti sel yang menaunginya. Sebagian besar gen aslinya sejak itu telah berpindah ke inti, dan organel itu tidak lagi sanggup hidup sendirian. ∎

Definisi 6.11 (Peroksisom)

Yang disebut peroksisom adalah organel kecil bermembran tunggal yang memuat enzim oksidatif yang memindahkan hidrogen dari substratnya (asam lemak, alkohol) ke oksigen, sehingga menghasilkan hidrogen peroksida, serta katalase, yang memusnahkan peroksida itu di tempat. Ia mengurung sebuah kimia yang berbahaya.

6.4 Rangka sel

Definisi 6.12 (Rangka sel)

Yang disebut rangka sel adalah sebuah jala filamen protein yang memberi sel bentuknya, menambatkan organelnya, dan menggerakkan organel itu serta selnya sendiri. Ada tiga macam: mikrofilamen dari aktin ( $7\,\mathrm{nm}$ , dua untai terpilin dari subunit bulat), yang memusat di bawah membran plasma dan bertanggung jawab atas bentuk sel, gerak merayap, cincin kerut pembelahan dan kerutan otot bersama miosin; mikrotubul (pipa berongga $25\,\mathrm{nm}$ dari tubulin), yang memancar dari sentrosom, yaitu rel tempat protein motor (kinesin ke arah luar, dinein ke arah dalam) membawa vesikel dan organel, gelendong pembelahan, serta teras silia dan flagel; filamen antara ( $10\,\mathrm{nm}$ , serupa tali, dari keratin dan protein kerabatnya), yaitu serabut yang tahan secara mekanis yang mengakukan sel dan menambat pada desmosom. Mikrofilamen dan mikrotubul merakit dan membongkar diri terus-menerus dari lubuk subunitnya.

Ketiga filamen rangka sel, digambar pada skala yang sama. Aktin dan tubulin berpolimerisasi secara berbalikan dari subunit bulat; filamen antara adalah tali yang mantap.

Contoh 6.13 (Menggerakkan sebuah vesikel)

Sebuah vesikel sekresi yang meninggalkan Golgi dijemput kinesin, sebuah motor yang berjalan sepanjang sebuah mikrotubul ke arah tepi sel pada sekitar $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , dengan biaya satu ATP tiap langkah $8\,\mathrm{nm}$ ; dalam sebuah neuron motor yang sama membawa vesikel sepanjang sebuah akson yang panjangnya semeter — sebuah perjalanan sepuluh hari. Dekat permukaannya, vesikel itu diserahkan ke korteks aktin dan ke miosin bagi mikrometer terakhirnya. Difusi akan membuat sebuah vesikel $100\,\mathrm{nm}$ butuh sekitar semenit untuk melintasi sel $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ , dan bertahun-tahun untuk menempuh semeter: organel diangkut, bukan dibiarkan mengembara.

6.5 Sel tumbuhan dan sel hewan

Definisi 6.14 (Dinding sel, vakuola, plasmodesmata)

Sebuah sel tumbuhan menambahkan tiga struktur pada rancangan bersama itu. Dinding sel, di luar membran plasma, adalah bahan gabungan dari mikrofibril selulosa dalam sebuah matriks polisakarida lain (Bab 10); ia menetapkan bentuk sel, menahan tekanan di dalamnya, dan merekatkan sel yang bertetangga lewat lamela tengah bersama. Vakuola, sebuah ruang bermembran tunggal yang memegang sampai $90\,\%$ volume sel, menimbun air, ion, gula, pigmen dan sisa; tekanan osmotiknya mendorong membran itu ke dinding, dan turgor inilah yang menegakkan sehelai daun. Plasmodesmata adalah saluran menembus dindingnya, yang dilapisi membran plasma, tempat sitosol sel yang bertetangga bersinambung, sehingga sebuah jaringan tumbuhan sebagian merupakan satu sitoplasma yang terhubung (simplasnya).

Sebuah sel tumbuhan: dindingnya di luar membrannya, vakuolanya yang memenuhi sebagian besar volumenya, kloroplas dan mitokondrianya di dalam lapisan tipis sitoplasma di antara keduanya.

Proposisi 6.15 (Sel tumbuhan dan sel hewan dibandingkan)

Keduanya memiliki inti, RE, Golgi, mitokondria, peroksisom, ribosom dan rangka sel. Sel tumbuhan memiliki dinding selulosa, sebuah vakuola besar, plastida dan plasmodesmata, serta tidak memiliki sentriol maupun lisosom (vakuolanya yang mencerna); ia tidak merayap maupun menelan, dan membelah dengan membangun sebuah dinding baru di tengahnya. Sel hewan tidak memiliki dinding (sehingga ia dapat berubah bentuk, merayap dan memfagosit), memiliki lisosom, sebuah sentrosom dengan sentriol, dan berhubungan lewat sambungan alih-alih lewat plasmodesmata; ia membelah dengan menjepit dirinya menjadi dua.

Contoh 6.16 (Turgor)

Sebuah sel daun yang vakuolanya memegang $0.3\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ zat terlarut menarik air masuk sampai dindingnya mendorong balik dengan tekanan sekitar $0.7\,\mathrm{MPa}$ , yakni tujuh atmosfer; sel itu lalu menegang dan daunnya kukuh. Kekurangan air, vakuolanya kehilangan volume, tekanannya turun ke nol, dan daunnya layu — dindingnya tak berubah, tekanannya lenyap (Bab 7). Sebuah sel hewan dalam larutan yang sama, karena tidak berdinding, akan begitu saja pecah.

6.6 Latihan

Latihan 6.1 ★

Sebutkan organel berbatas membran sebuah sel hewan dan fungsi utama masing-masing dalam beberapa kata.

Solusi

Solusi Latihan 6.1.

Inti (kromosom, transkripsi); RE kasar (protein sekresi dan protein membran); RE halus (lipid, kalsium, penawaran racun); Golgi (pemilahan, pengubahan, pengemasan); lisosom (pencernaan); peroksisom (oksidasi, katalase); mitokondria (respirasi, ATP).

Latihan 6.2 ★

Runutlah lintasan sebuah enzim pencernaan dari sintesisnya sampai ke salurannya, dengan menamai tiap ruang dan cara protein itu berpindah di antaranya.

Solusi

Solusi Latihan 6.2.

Disintesis oleh ribosom yang terikat pada RE kasar lalu dirangkai masuk ke lumennya (urutan isyarat); vesikel bertunas dari RE dan melebur dengan Golgi cis; proteinnya melintasi tumpukan itu, diubah dan dipilah; ia meninggalkan sisi trans dalam sebuah vakuola pemekat yang mematang menjadi butiran sekresi; butiran itu melebur dengan membran apikal pada sebuah isyarat lalu mengosongkan diri ke dalam salurannya.

Latihan 6.3 ★

Dari gambar neraca membran, berapa fraksi membran sel itu yang bersifat mitokondria (membran luar ditambah membran dalam)? Mengapa membran dalamnya jauh lebih luas daripada membran luarnya?

Solusi

Solusi Latihan 6.3.

$7 + 32 = 39\,\%$ . Membran dalamnya terlipat menjadi krista karena ia membawa rantai respirasi dan ATP sintase, yang keluarannya sebanding dengan luasnya; membran luarnya hanyalah sebuah selubung.

Latihan 6.4 ★

Sebutkan tiga struktur yang dimiliki sel tumbuhan tetapi tidak dimiliki sel hewan, dan dua yang dimiliki sel hewan tetapi tidak dimiliki sel tumbuhan.

Solusi

Solusi Latihan 6.4.

Tumbuhan: dinding selulosa, vakuola besar, plastida (plasmodesmata juga). Hewan: lisosom, sentriol (serta kesanggupan merayap dan memfagosit).

Latihan 6.5 ★★

Dari gambar denyut dan pengejaran, pada waktu berapa tandanya memuncak di RE, di Golgi, dan di butirannya? Perkirakan waktu singgah dari RE ke butiran dan waktu sebelum separuh tandanya disekresikan.

Solusi

Solusi Latihan 6.5.

RE pada $3\,\mathrm{min}$ (sudah menurun), Golgi pada sekitar $15\,\mathrm{min}$ , butiran pada sekitar $60\,\mathrm{min}$ . Singgah dari RE ke butiran sekitar $45\,\mathrm{min}$ ; separuhnya tersekresikan pada sekitar $110\,\mathrm{min}$ .

Latihan 6.6 ★★

Sebuah sel diperlakukan dengan obat yang membongkar mikrotubulnya. Ramalkan pengaruhnya pada letak Golgi, pada lalu lintas vesikel, pada pembelahan sel dan pada kibasan silianya.

Solusi

Solusi Latihan 6.6.

Golgi, yang ditahan dekat sentrosom oleh dinein pada mikrotubulnya, terpecah dan menyebar; lalu lintas vesikelnya melambat menjadi difusi dan pengangkutan ke tepinya berhenti; gelendongnya tidak dapat terbentuk dan selnya terhenti pada mitosis; silia, yang terasnya mikrotubul, berhenti (silia yang ada mantap, tetapi tidak diperbarui).

Latihan 6.7 ★★

Sebutkan empat bukti bagi asal usul bakteri mitokondria, dan jelaskan mengapa sebuah mitokondria tetap saja tidak sanggup hidup di luar sebuah sel.

Solusi

Solusi Latihan 6.7.

Dua membran dengan membran dalam bertipe bakteri; DNA melingkar tanpa histon; ribosom seukuran ribosom bakteri yang peka terhadap antibiotik; pembelahan biner; urutan gen yang mengelompok bersama alfaproteobakteri. Ia tidak sanggup hidup sendirian karena sebagian besar gennya telah berpindah ke inti: ia mengimpor sebagian besar proteinnya dari sitosol.

Latihan 6.8 ★★

Lumen RE “secara topologis berada di luar sel”. Jelaskan ungkapan itu dengan mengikuti sebuah protein membran yang rantai gulanya menghadap lumen dari RE sampai ke membran plasma: menghadap sisi mana gula itu pada akhirnya?

Solusi

Solusi Latihan 6.8.

Gulanya ditambahkan pada sisi lumen di dalam RE dan Golgi. Tiap peleburan vesikel mempertahankan sisinya: sisi lumen sebuah vesikel menjadi sisi lumen ruang berikutnya, dan ketika vesikel itu melebur dengan membran plasma lumennya terbuka ke luar, sehingga gulanya menghadap sisi luar. Apa yang berada di lumen, secara topologis, berada di luar.

Latihan 6.9 ★★

Sebuah sel yang menyekresi melepas $2000\,$ butiran bergaris tengah $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ tiap hari lewat permukaan apikal seluas $40\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ . Hitunglah membran yang ditambahkan tiap hari dan berapa kali permukaan apikalnya harus didaur ulang. Apa siratannya?

Solusi

Solusi Latihan 6.9.

Tiap butiran $\pi d^2 = 3.14\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; tiap hari $6280\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ , yakni $157\,$ kali sisi apikalnya. Sel itu harus menarik kembali membrannya lewat endositosis pada laju yang sama, sehingga membran apikalnya berputar tiap sembilan menit dan membran yang ditarik kembali itu dikembalikan ke Golgi untuk dipakai lagi.

Latihan 6.10 ★★★

Dalam sebuah tabung uji yang memuat ribosom, mRNA sebuah protein sekresi dan asam amino, hasilnya adalah rantai sepanjang $320\,$ residu; dengan vesikel RE ditambahkan, muncul rantai sepanjang $300\,$ residu di dalam vesikelnya yang tidak dicerna protease yang ditambahkan sesudahnya. Tafsirkan tiap pengamatan, dan sebutkan apa yang akan dilakukan sebuah mutan yang kehilangan dua puluh residu pertamanya.

Solusi

Solusi Latihan 6.10.

Rantai $320\,$ residu itu adalah prazatnya beserta urutan isyarat $20\,$ residunya, yang biasanya terpotong pada saat masuk ke RE. Dengan vesikelnya, rantai itu masuk ke lumen selama sintesisnya, isyaratnya terpotong, dan membrannya melindungi hasilnya dari proteasenya. Mutan yang kehilangan isyaratnya tidak dikenali mesin RE: ia dibuat pada ribosom bebas dan tinggal dalam sitosol, dengan panjang penuh, tak pernah disekresikan.

Latihan 6.11 ★★★

Sel seorang pasien kehilangan sebuah enzim lisosom yang menguraikan sejenis lipid; lipid itu menumpuk dalam lisosom yang membengkak dan selnya mati. Jelaskan biologi selnya, sebutkan mengapa penyakitnya paling parah pada sel yang memperbarui membrannya paling cepat, dan ajukan bagaimana sebuah enzim yang disuntikkan ke dalam darah dapat mencapai lisosomnya.

Solusi

Solusi Latihan 6.11.

Membran yang dimasukkan lewat endositosis dan organel yang aus diantarkan ke lisosom untuk dicerna; tanpa enzim itu, lipid yang dikandungnya tidak dapat diuraikan dan memenuhi lisosomnya, yang membengkak sampai selnya gagal. Sel yang perputaran membrannya tercepat (neuron, yang mendaur ulang vesikel sinapsisnya terus-menerus; makrofag) menimbunnya paling cepat. Sebuah enzim suntikan yang membawa isyarat gula yang dibawa enzim lisosom dapat mengikat reseptor pada permukaan sel lalu dimasukkan lewat endositosis berperantara reseptor ke dalam lisosomnya — asas terapi penggantian enzim.

Latihan 6.12 ★★★

“Sel eukariot adalah sebuah federasi bekas bakteri yang disatukan sebuah sistem membran.” Bahaslah dalam satu paragraf, dengan menimbang apa yang dijelaskan teori endosimbiosis terhadap apa yang tidak dijelaskannya (inti, RE, rangka sel).

Solusi

Solusi Latihan 6.12.

Endosimbiosis menerangkan dengan baik mitokondria dan plastida (dua membran, genom dan ribosom sendiri, pembelahan biner, kerabat bakteri), dan karenanya metabolisme energi eukariot. Ia tidak menerangkan inti, RE dan Golgi, maupun rangka sel, yang tidak memiliki padanan bakteri dan tampaknya merupakan penemuan garis keturunan inangnya — lipatan membrannya ke dalam dan protein baru. “Federasi” tepat bagi organelnya; “disatukan sebuah sistem membran” menunjuk pada bagian yang lebih besar dan belum terjelaskan: sebuah sel inang yang sudah bersifat eukariot dalam arsitekturnya sebelum ia menerima bakteri itu masuk.

6.7 Soal: Sel Asinus Pankreas

Soal 6.1

Soal akhir pekan — sebuah sel yang menyekresi protein sebanyak massanya sendiri tiap hari: jam Palade, membran yang harus didaur ulangnya, isyarat yang mengarahkan proteinnya, berakhir pada waktu singgah sebuah enzim pencernaan

Sebuah sel asinus pankreas adalah kubus bersisi $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ , dengan sisi apikalnya ( $144\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ , pada salurannya) dan sisi basalnya pada darah. Sebuah pankreas manusia $80\,\mathrm{g}$ memuat sekitar $8 \times 10^{10}$ sel semacam itu dan menyekresi $10\,\mathrm{g}$ protein enzim tiap hari. Sebuah butiran sekresi adalah bola bergaris tengah $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ yang memegang protein pada $200\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ . Ribosom menambahkan $5\,$ asam amino tiap sekon; sebuah enzim yang lazim memiliki $250\,$ residu bermassa rata-rata $110\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ .

Bagian I — Jam Palade. Gambar denyut dan pengejaran pada bab ini memberikan letak tandanya terhadap waktu.

Mengapa denyutnya harus singkat dan pengejarannya harus memuat asam amino tak bertanda yang berlebih?
Bacalah waktu ketika tandanya memuncak di RE, di Golgi dan di butirannya.
Perkirakan waktu singgah dari RE ke Golgi dan dari Golgi ke butiran.
Di mana tandanya pada $60\,\mathrm{min}$ , dan mengapa sebagian di antaranya sudah meninggalkan sel sementara sebagian besarnya masih berada dalam butiran?
Percobaan kedua dilakukan pada $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : tandanya tinggal di RE lebih dari sejam. Tafsirkan.

Bagian II — Massa proteinnya.

Hitunglah protein yang disekresikan tiap sel tiap hari, dalam pikogram.
Hitunglah volume satu butiran dan massa protein yang dipegangnya.
Hitunglah banyaknya butiran yang dilepas tiap sel tiap hari, dan tiap menit.
Hitunglah volume sel itu dan, dengan massa jenis $1.05\,\mathrm{g}/\mathrm{cm}^{3}$ , massanya. Berapa fraksi massanya sendiri yang disekresikannya tiap hari?
Hitunglah banyaknya molekul enzim dalam satu butiran (bilangan Avogadro $6.0 \times 10^{23}$ ).
Hitunglah waktu yang dibutuhkan sebuah ribosom untuk membuat satu molekul enzim.
Berapa banyak ribosom yang harus bekerja terus-menerus untuk membuat keluaran hariannya? Bandingkan dengan $4 \times 10^{6}$ ribosom yang dimuat sel semacam itu.

Bagian III — Membran.

Hitunglah luas membran satu butiran.
Hitunglah membran yang diantarkan ke sisi apikalnya tiap hari lewat eksositosis butiran pada pertanyaan 8.
Berapa kali sehari luas sisi apikalnya ditambahkan? Apa yang harus dilakukan sel itu dengannya, dan lewat proses apa?
Membran butirannya datang dari Golgi, yang menerimanya dari RE. Bila RE sel itu memiliki $20\,000\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ membran, itu setara membran butiran berapa hari? Apa yang dikatakan hal ini tentang pendauran ulang di dalam sistem endomembrannya?
Sisi apikalnya membawa $2000\,$ mikrovilus bergaris tengah $0.1\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan sepanjang $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Berapa kali lipat mikrovilus itu memperluas sisi $144\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ tadi?

Bagian IV — Alamat pada proteinnya.

mRNA sebuah enzim yang ditranslasikan dalam tabung uji tanpa membran memberikan rantai yang $20\,$ residu lebih panjang daripada enzim yang ditemukan dalam butirannya. Di mana residu tambahan itu dan apakah itu?
Dengan vesikel RE hadir, hasilnya berpanjang tepat, berada di dalam vesikelnya, dan terlindung dari sebuah protease. Tafsirkan.
Percobaan yang sama dengan mRNA sebuah enzim sitosol memberikan hasil di luar vesikelnya dan tak terlindung. Simpulkan.
Sebuah mutasi menghapus kedua puluh residu itu. Ramalkan di mana enzim itu berakhir dan apa yang terjadi pada selnya.
Sebuah enzim lain ditemukan dalam lisosom alih-alih dalam butirannya. Ia membawa jenis urutan isyarat yang sama. Di sebelah mana sepanjang lintasannya keputusan kedua itu harus diambil, dan lewat mekanisme apa, secara garis besar?
Sebuah sel diperlakukan dengan obat yang menghambat sintesis ATP. Ramalkan di mana tanda sebuah denyut dan pengejaran menumpuk dan mengapa (dua alasan).
Gabungkan pertanyaan 3 dan 8: pada keadaan tunak, berapa banyak butiran yang “sedang dalam perjalanan” antara RE dan butiran pada tiap saat?
Ringkaslah hasilnya: waktu singgah dari sintesis sampai butiran, waktu sampai sekresi, butiran yang dilepas tiap menit, dan fraksi massanya sendiri yang disekresikan sel itu tiap hari.

Solusi

Solusi Soal 6.1.

1. Denyut yang singkat menandai satu rombongan molekul yang sempit sehingga letaknya menandai satu waktu; asam amino dingin yang berlebih menghentikan penyisipan lebih lanjut sehingga rombongan itu tidak dikaburkan sintesis yang belakangan. 2. RE: $3\,\mathrm{min}$ (titik paling awal); Golgi dan vakuola pemekat: sekitar $15\,\mathrm{min}$ ; butiran: sekitar $60\,\mathrm{min}$ . 3. RE ke Golgi sekitar $10\,\mathrm{min}$ ; Golgi ke butiran sekitar $45\,\mathrm{min}$ . 4. Sebagian besar dalam butirannya ( $70\,\%$ ), sepersepuluh dalam Golgi, sepersepuluh sudah tersekresikan: lintasan konstitutif dan butiran pertama yang terbentuk melepas sebagian, sedangkan sebagian besarnya menunggu sebuah rangsangan. 5. Pertunasan dan pengangkutan vesikel menuntut energi dan membran yang cair; dalam dingin langkah dari RE ke Golgi berhenti dan proteinnya menumpuk di hulu hambatannya. 6. $10\,\mathrm{g}/8 \times 10^{10} = 1.25 \times 10^{-10}\,\mathrm{g} = 125\,\mathrm{pg}$ tiap sel tiap hari. 7. $V = \frac{\pi}{6}(1)^3 = 0.52\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} = 5.2 \times 10^{-13}\,\mathrm{mL}$ ; proteinnya $1.05 \times 10^{-13}\,\mathrm{g} = 0.1\,\mathrm{pg}$ . 8. $125/0.1 = 1250$ butiran tiap hari, $0.87$ tiap menit. 9. $V = 12^3 = 1728\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} = 1.73 \times 10^{-9}\,\mathrm{cm}^{3}$ ; massanya $1.8 \times 10^{-9}\,\mathrm{g}$ = $1800\,\mathrm{pg}$ . Ia menyekresi $125/1800 = 7\%$ massanya tiap hari (seluruh selnya hanya $20\,\%$ protein, jadi sepertiga kandungan proteinnya). 10. Massa molarnya $250\times 110 = 27\,500\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ; $1.05 \times 10^{-13}\,\mathrm{g}/27500\times6 \times 10^{23} = 2.3 \times 10^{6}$ molekul. 11. $250/5 = 50\,\mathrm{s}$ . 12. Molekul tiap hari $1250\times2.3 \times 10^{6} = 2.9 \times 10^{9}$ ; satu ribosom membuat $86\,400/50 = 1728$ tiap hari; yang dibutuhkan: $1.7 \times 10^{6}$ ribosom, sekitar $40\,\%$ milik sel itu. 13. $\pi d^2 = 3.14\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ . 14. $1250\times 3.14 = 3900\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ . 15. $3900/144 = 27$ kali: sel itu menarik kembali luas yang sama lewat endositosis dan mengembalikannya ke Golgi. 16. $20\,000/3900 = 5$ hari: RE-nya hanya sanggup memasok membran butiran lima hari seandainya tak ada yang kembali; membrannya harus didaur ulang terus-menerus. 17. Tiap mikrovilus $\pi\times 0.1\times 1 = 0.31\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; $630\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ bagi 2000; faktor $5.4$ . 18. Pada awal rantainya: urutan isyaratnya, dua puluh residu yang sebagian besar hidrofobik. 19. Isyarat itu mengarahkan rantai yang sedang tumbuh masuk ke vesikelnya, tempat sebuah peptidase isyarat menyingkirkannya; membrannya melindungi proteinnya dari proteasenya. 20. Hanya protein yang berisyarat yang masuk ke RE; sebuah protein sitosol tidak memilikinya dan tinggal di luar. 21. Enzim itu dibuat pada ribosom bebas dan tinggal dalam sitosol; karena ia enzim pencernaan (sebagai prazat tak aktif ia sedikit merugikan, tetapi bila teraktifkan) ia akan mencerna selnya dari dalam. 22. Di dalam Golgi trans: enzim lisosom itu membawa tanda pembeda (sebuah gula terfosforilasi) yang dikenali sebuah reseptor yang mengemasnya ke dalam vesikel menuju lisosom alih-alih ke dalam butiran sekresi. 23. Di dalam RE (dan Golgi): pembentukan vesikel, pengangkutan motor sepanjang mikrotubul dan peleburan membran semuanya memakai ATP; lagi pula sintesis proteinnya sendiri berhenti, sehingga denyutnya bahkan tidak selesai. 24. Singgah $45\,\mathrm{min}$ pada $0.87$ butiran tiap menit: sekitar $40\,$ butiran senilai protein sedang dalam perjalanan. 25. Singgah dari sintesis sampai butiran sekitar $45\,\mathrm{min}$ ( $55\,\mathrm{min}$ bila RE-nya dihitung), sekresi sesudah sekitar dua jam dalam percobaan itu (empat jam atau lebih dalam kelenjar yang hidup, sebab butirannya menunggu sebuah santapan); $0.9\,$ butiran dilepas tiap menit; $7\,\%$ massa selnya tiap hari.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium