Biologi Universitas — Tahun 1 · Bachelor Year 1

7Membran dan Pengangkutan Lintas Membran

Jatuhkan sebuah sel darah merah ke dalam air murni dan ia membengkak lalu pecah dalam sedetik; jatuhkan ia ke dalam garam pekat dan ia mengerut. Kembalikan ia ke dalam plasma dan ia mempertahankan bentuk cakram bikonkafnya selama empat bulan, sambil memompa natrium keluar dan kalium masuk pada tiap sekon selama itu. Membran yang mengerjakan hal ini tebalnya lima nanometer — selaput lipid setebal dua molekul, yang tersisipi protein — dan ialah batas tempat tiap pertukaran Bab 1 akhirnya berlangsung. Bab ini memerikan struktur membran itu, fisika apa yang melintasinya tanpa bantuan, protein yang membawa, memompa dan menyalurkan selebihnya, potensial listrik yang dihasilkan lalu lintas ini, serta vesikel yang memindahkan apa yang tak sanggup dipindahkan protein mana pun.

7.1 Mosaik cair

Definisi 7.1 (Membran plasma)

Membran plasma — dan setiap membran sel — adalah sebuah dwilapis lipid setebal sekitar $5\,\mathrm{nm}$ : dua lembar fosfolipid (Bab 9) dengan ekor hidrofobnya saling berhadapan dan kepala polarnya menghadap kedua sisi berair, dengan kolesterol di antara ekornya, serta protein membran yang terbenam di dalamnya atau melekat padanya. Dalam model mosaik cair (Singer dan Nicolson, 1972) dwilapis itu adalah fluida dua dimensi tempat lipid dan protein berdifusi menyamping, dan proteinnya adalah sebuah mosaik satuan yang bebas, bukan selimut yang sinambung. Kedua sisinya berbeda: gula yang terpaut pada lipid dan protein hanya menghadap ke luar (glikokaliks), dan sebagian fosfolipidnya terkurung pada satu lembar saja.

Mosaik cair. Dua lembar fosfolipid, ekornya ke dalam, dengan kolesterol di antaranya; protein integral yang menembus dwilapis itu (sebuah saluran dengan liangnya, sebuah pengangkut), sebuah protein tepi pada satu sisi, dan rantai gula hanya pada sisi luar.

Sebuah sel darah merah, sebuah keping darah dan sebuah limfosit di bawah mikroskop elektron payar (diberi warna). Bentuk bikonkaf sel merahnya ditahan sebuah jala protein di bawah membrannya; ia bertahan empat bulan diperas menembus kapiler yang lebih sempit daripada dirinya. Gambar: National Cancer Institute, domain publik.

Proposisi 7.2 (Membran adalah dwilapis dan bersifat cair)

Membran plasma tepat setebal dua molekul lipid, dan komponennya bergerak di dalam bidangnya.

Bukti eksperimental. Gorter dan Grendel (1925) mengekstraksi lipid sejumlah sel darah merah yang diketahui dan membentangkannya sebagai selapis tunggal di atas air: luasnya dua kali total permukaan selnya, jadi membrannya adalah sebuah dwilapis. Mikroskopi elektron memperlihatkan tiap membran sebagai dua garis gelap (kepalanya yang terwarnai) mengapit teras yang pucat (ekornya), seluruhnya $5\,\mathrm{nm}$ . Frye dan Edidin (1970) meleburkan sebuah sel mencit dengan sebuah sel manusia yang protein permukaannya telah ditandai zat warna dua warna: sesudah empat puluh menit pada $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ kedua warna itu bercampur sempurna pada sel hibridnya, dan tidak demikian pada $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , tempat lipidnya nyaris padat. Memucatkan setitik protein membran yang berpendar dengan sebuah laser lalu mengamati pendarannya kembali sementara molekul yang belum pucat berdifusi masuk (FRAP) mengukur difusi menyampingnya: $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ dalam beberapa sekon bagi lipid, lebih lambat bagi protein, dan nol bagi protein yang tertambat pada rangka sel. ∎

Definisi 7.3 (Protein membran)

Protein membran integral menembus dwilapis itu dengan satu heliks hidrofob atau lebih dan hanya dapat diekstraksi dengan deterjen; protein tepi terikat pada satu sisinya. Menurut fungsinya: pengangkut (saluran, pembawa, pompa), reseptor yang mengikat sebuah isyarat di luar lalu bertindak di dalam, enzim, penambat yang menghubungkan rangka sel dengan matriks ekstrasel, dan protein pengenal yang membawa gula yang dipakai sel untuk saling mengenali. Protein adalah separuh massa sebuah membran yang lazim dan hampir seluruh fungsinya.

7.2 Melintasi membran tanpa bantuan

Proposisi 7.4 (Permeabilitas dwilapisnya)

Sebuah dwilapis lipid murni bebas tertembus molekul nonpolar yang kecil ( $\mathrm{O_2}$ , $\mathrm{CO_2}$ , $\mathrm{N_2}$ , steroid), cukup tertembus molekul polar tak bermuatan yang kecil (air, urea, etanol), buruk tertembus molekul polar yang lebih besar (glukosa, asam amino), dan praktis tak tertembus ion ( $\mathrm{Na^+}$ , $\mathrm{K^+}$ , $\mathrm{Cl^-}$ , $\mathrm{H^+}$ ) maupun makromolekul. Permeabilitasnya membentang dua belas orde besar, dari $10^{-2}\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ bagi air sampai $10^{-14}\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ bagi $\mathrm{Na^+}$ : sebuah teras hidrofob setebal $3\,\mathrm{nm}$ meloloskan apa yang larut dalam minyak dan menahan apa yang bermuatan.

Teorema 7.5 (Hukum difusi Fick)

Fluks bersih $J$ sebuah zat terlarut melintasi membran seluas $S$ (mol tiap sekon) sebanding dengan selisih kepekatan di seberangnya:

J = P\,S\,(c_{\text{luar}} - c_{\text{dalam}}),

dengan koefisien permeabilitas $P$ (dalam $\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ) merangkum koefisien difusi zat terlarut itu di dalam membran, kelarutannya dalam lipid dan tebal membrannya ( $P = DK/\ell$ ). Difusi tidak memerlukan energi dan selalu berjalan menuruni gradiennya; ia adalah pengangkutan pasif.

Bukti. Di dalam membran zat terlarut itu berdifusi menuruni profil kepekatan yang linear dari $Kc_{\text{luar}}$ ke $Kc_{\text{dalam}}$ ( $K$ adalah koefisien partisi antara lipid dan air); hukum pertama Fick dalam ruahnya, $J/S = -D\,\dd c/\dd x$ , memberikan $J/S = DK(c_{\text{luar}} - c_{\text{dalam}})/\ell$ . ∎

Definisi 7.6 (Osmosis, potensial air)

Yang disebut osmosis adalah difusi bersih air melintasi sebuah membran yang meloloskan air tetapi tidak zat terlarutnya, dari larutan tempat airnya lebih pekat (zat terlarutnya lebih sedikit) ke larutan tempat airnya kurang pekat. Ia diperikan potensial air $\Psi$ , yaitu potensial kimia air yang dinyatakan sebagai sebuah tekanan, bernilai nol bagi air murni pada tekanan atmosfer:

\Psi = \Psi_s + \Psi_p, \qquad \Psi_s = -RTc_s ,

dengan $\Psi_s$ , potensial zat terlarut , turun bersama kepekatan total zat terlarut $c_s$ (dalam osmol tiap liter, hukum van ’t Hoff) dan $\Psi_p$ , potensial tekanan, adalah tekanan hidrostatik di atas tekanan atmosfer. Air berpindah dari $\Psi$ yang lebih tinggi ke yang lebih rendah. Pada $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , $RT = 2.48\,\mathrm{MPa}\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$ : a $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ larutan memiliki $\Psi_s = -0.74\,\mathrm{MPa}$ . Sebuah larutan disebut isotonik terhadap sebuah sel bila tak ada air yang berpindah bersih, hipotonik bila air masuk, hipertonik bila air keluar.

Sel darah merah dalam larutan isotonik (cakram bikonkaf), dalam larutan hipotonik (membengkak menjadi bola, hampir pecah) dan dalam larutan hipertonik (mengerut dan berkeriput). Air mengikuti potensialnya; sel itu tidak berdinding untuk menahannya.

Plasmolisis: epidermis bawang dalam larutan garam yang pekat. Protoplas tiap selnya telah kehilangan air dan menarik diri dari dindingnya yang kaku, yang tetap berbentuk. Dalam air protoplas itu akan membengkak kembali menekan dindingnya lalu berhenti, dalam keadaan menegang.

Contoh 7.7 (Sebuah sel merah dalam tiga larutan)

Plasma adalah $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ : $\Psi_s = -0.74\,\mathrm{MPa}$ pada kedua sisinya, tak ada aliran bersih. Dalam air murni ( $\Psi = 0$ ) sel itu, yang di dalamnya $-0.74\,\mathrm{MPa}$ , menyerap air sampai membrannya, yang hanya sanggup meregang beberapa persen, robek. Dalam garam $0.6\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ ia kehilangan air sampai bagian dalamnya sama pekatnya, pada separuh volumenya. Sebuah sel tumbuhan dalam air murni tidak pecah: seiring masuknya air, dindingnya teregang dan $\Psi_p$ naik sampai $\Psi_p = -\Psi_s$ , potensial air di dalamnya nol, dan alirannya berhenti dengan sel itu menegang pada $0.74\,\mathrm{MPa}$ .

Metode 7.8 (Neraca potensial air)

Ubahlah tiap kepekatan zat terlarut menjadi osmol (sebuah garam yang terurai menjadi dua ion dihitung dua kali) lalu hitunglah $\Psi_s = -RTc_s$ .
Tambahkan suku tekanannya: $\Psi_p = 0$ bagi sebuah larutan dalam bejana terbuka atau sebuah sel hewan, positif bagi sel tumbuhan yang menegang, negatif bagi air yang tertarik di dalam sebuah trakea xilem.
Air mengalir ke arah $\Psi$ yang lebih rendah. Kesetimbangannya tercapai ketika kedua $\Psi$ sama: lewat pengenceran isi selnya (sel hewan), atau lewat naiknya tekanan (sel tumbuhan).
Bacalah tanda hasilnya sebagai arah alirannya, dan besarnya sebagai gaya penggeraknya; laju alirannya juga bergantung pada permeabilitas air membrannya, yang dinaikkan seratus kali lipat oleh saluran akuaporin.

7.3 Protein pengangkut

Definisi 7.9 (Saluran, pembawa, pompa)

Saluran adalah protein integral dengan sebuah liang berisi air tempat sebuah ion atau molekul kecil tertentu berdifusi menuruni gradiennya sampai $10^8$ tiap sekon; banyak di antaranya bergerbang, yang membuka sebagai tanggapan atas sebuah tegangan, sebuah ligan atau sebuah gaya mekanis. Akuaporin adalah saluran air. Pembawa mengikat zat terlarutnya pada satu sisi, berubah bentuk, lalu melepasnya pada sisi yang lain, paling banyak seribu kali tiap sekon; pengangkut glukosa sel darah merah adalah salah satunya. Saluran dan pembawa yang bekerja menuruni sebuah gradien menjalankan difusi terbantu, yang pasif tetapi memilih dan dapat jenuh. Pompa adalah pembawa yang menggandengkan pengangkutan sebuah zat terlarut melawan gradiennya dengan hidrolisis ATP: pengangkutan aktif primer. Pompa natrium–kalium sel hewan mengekspor tiga $\mathrm{Na^+}$ dan mengimpor dua $\mathrm{K^+}$ tiap ATP; pompa proton pada membran tumbuhan, jamur dan bakteri mengekspor $\mathrm{H^+}$ .

Lima cara melintas. Difusi sederhana menembus lipidnya; sebuah saluran dan sebuah pembawa (difusi terbantu, menuruni gradiennya); pompa natrium–kalium (pengangkutan aktif primer, yang dibayar dengan ATP); sebuah simporter yang memakai gradien natrium bentukan pompa itu untuk menyeret glukosa mendaki (pengangkutan aktif sekunder).

Proposisi 7.10 (Pengangkutan aktif sekunder)

Sebuah gradien yang dibangun sebuah pompa adalah simpanan energi yang dibelanjakan pembawa lain: sebuah simporter memindahkan sebuah zat terlarut mendaki dengan menggandengkannya pada sebuah ion yang menuruni gradiennya searah (pengangkut natrium–glukosa usus dan ginjal; pengangkut proton–sukrosa floem), sedangkan sebuah antiporter menggandengkannya pada sebuah ion yang bergerak berlawanan arah (penukar natrium–kalsium). Pada sel hewan mata uangnya adalah gradien $\mathrm{Na^+}$ ; pada tumbuhan, jamur dan bakteri gradien $\mathrm{H^+}$ .

Contoh 7.11 (Kinetika menyingkap mekanismenya)

Fluks glukosa ke dalam sebuah sel merah naik bersama kepekatan di luarnya, lalu mendatar pada sebuah nilai maksimum, seperti sebuah enzim (Bab 13): sebuah pembawa, yang dapat jenuh, dengan $K_m$ sekitar $1.5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ; gula serupa, manosa, bersaing memperebutkannya. Fluks urea naik sebanding dengan kepekatannya tanpa batas: difusi sederhana. Fluks glukosa ke dalam sel usus berhenti ketika natrium disingkirkan dari lumennya, atau ketika pompanya diracuni ouabain: pengangkutan aktif sekunder.

7.4 Potensial membran

Definisi 7.12 (Potensial membran)

Setiap sel yang hidup memegang sebuah beda potensial listrik di seberang membran plasmanya, yaitu potensial membran $V_m = V_{\text{dalam}} - V_{\text{luar}}$ , yang negatif di dalam: $-70\,\mathrm{mV}$ pada sebuah neuron, $-90\,\mathrm{mV}$ pada sebuah serabut otot, $-120\,\mathrm{mV}$ atau lebih pada sebuah sel tumbuhan. Ia timbul karena membrannya tertembus secara memilih oleh ion yang kepekatannya berbeda di seberangnya.

Teorema 7.13 (Persamaan Nernst)

Sebuah ion bermuatan $z$ pada kepekatan $c_{\text{luar}}$ dan $c_{\text{dalam}}$ berada dalam kesetimbangan di seberang membran — tanpa fluks bersih, meskipun membrannya tertembus olehnya — ketika potensialnya sama dengan potensial kesetimbangannya

E_{\text{ion}} = \frac{RT}{zF}\,\ln\frac{c_{\text{luar}}}{c_{\text{dalam}}} = \frac{61.5\,\mathrm{mV}}{z}\,\log_{10}\frac{c_{\text{luar}}}{c_{\text{dalam}}} \quad (37\,{}^{\circ}\mathrm{C}).

Bagi $\mathrm{K^+}$ pada $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ di luar dan $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ di dalam, $E_K = 61.5\log(5/140) = -89\,\mathrm{mV}$ ; bagi $\mathrm{Na^+}$ pada $145\,$ di luar dan $12\,$ di dalam, $E_{Na} = +67\,\mathrm{mV}$ .

Bukti. Memindahkan satu mol ion itu dari luar ke dalam mengubah energi bebasnya sebesar jumlah suku kepekatan dan suku listrik:

\Delta G = RT\ln\frac{c_{\text{dalam}}}{c_{\text{luar}}} + zFV_m .

Pada kesetimbangan $\Delta G = 0$ , yang memberikan $V_m = (RT/zF)\ln(c_{\text{luar}}/c_{\text{dalam}})$ . Mengubahnya ke logaritma basis sepuluh dan memasukkan $R = 8.314\,\mathrm{J}\,\mathrm{mol}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ , $T = 310\,\mathrm{K}$ , $F = 96\,485\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$ memberikan bentuk numeriknya. ∎

Proposisi 7.14 (Asal usul potensial istirahat)

Membran yang beristirahat jauh lebih tertembus $\mathrm{K^+}$ (lewat saluran kalium yang terbuka) daripada $\mathrm{Na^+}$ ; $\mathrm{K^+}$ bocor keluar menuruni gradien kepekatannya, sehingga meninggalkan bagian dalam yang negatif, sampai tarikan listrik balik hampir mengimbangi kebocorannya. Karena itu potensial istirahatnya terletak dekat $E_K$ , tertarik sedikit ke arah $E_{Na}$ oleh kebocoran natrium yang kecil (persamaan Goldman membobot suku Nernst tiap ion dengan permeabilitasnya). Pompanya menopang gradien yang jika tidak akan dilesapkan kebocoran itu; ia juga menyumbang beberapa milivolt secara langsung, sebab ia memindahkan tiga muatan keluar bagi dua yang masuk.

Bukti eksperimental. Pada sebuah akson cumi-cumi potensial istirahatnya mengikuti $E_K$ ketika kalium di luarnya diragamkan pada rentang yang lebar (sebuah garis lurus berkemiringan $58\,\mathrm{mV}$ tiap dekade pada kepekatan tinggi), dan menyimpang darinya pada kepekatan rendah tepat seperti yang diramalkan permeabilitas natrium yang kecil. Menghambat pompanya dengan ouabain hampir tidak mengubah potensialnya selama beberapa menit, lalu membiarkannya meluruh sepanjang beberapa jam seiring habisnya gradien itu: potensialnya adalah potensial difusi, sedangkan pompanya penopang jangka panjangnya. ∎

Potensial istirahat terhadap kalium luar. Pada kalium yang tinggi membrannya berlaku sebagai elektrode kalium dan mengikuti garis Nernst; pada kalium yang rendah kebocoran natrium yang kecil menariknya di atas E_K. — Potensial istirahat terhadap kalium luar. Pada kalium yang tinggi membrannya berlaku sebagai elektrode kalium dan mengikuti garis Nernst; pada kalium yang rendah kebocoran natrium yang kecil menariknya di atas $E_K$ .

Contoh 7.15 (Ke mana energi pompanya pergi)

Memompa satu $\mathrm{Na^+}$ keluar melawan $12\,$ sampai $145\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ dan $-70\,\mathrm{mV}$ menuntut biaya $RT\ln(145/12) + F\times 0.070 = 6.4 + 6.8 = 13.2\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; tiga di antaranya, $40\,\mathrm{kJ}$ , ditambah dua $\mathrm{K^+}$ masuk pada $RT\ln(140/5) - F\times 0.070 = 8.6 - 6.8 = 1.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ masing-masing: $43\,\mathrm{kJ}$ tiap daur, berhadapan dengan $50\,\mathrm{kJ}$ satu ATP pada keadaan seluler. Pompa itu bekerja dekat batas termodinamikanya, dan ia menghabiskan sepertiga ATP seekor hewan yang berbaring, dua pertiganya di dalam otak.

7.5 Pengangkutan ruah

Proposisi 7.16 (Pengangkutan vesikel)

Makromolekul dan partikel melintasi membran plasma tanpa menembusnya: lewat eksositosis, sebuah vesikel melebur dengan membrannya lalu mengosongkan diri ke luar; lewat endositosis, membrannya menelan bahan ke dalam sebuah vesikel (Bab 6). Keduanya memerlukan ATP, keduanya memindahkan membran maupun isinya, dan keduanya mempertahankan sisi membrannya. Ketiga rute melintasi sebuah membran — menembus lipidnya, menembus sebuah protein, di dalam sebuah vesikel — memilih dengan tiga cara: menurut kelarutan, menurut pengenalan molekul, dan menurut pilihan apa yang ditelan.

Contoh 7.17 (Pengantaran kolesterol)

Kolesterol mengembara dalam darah di dalam partikel bersalut protein yang terlalu besar bagi pembawa mana pun. Sebuah sel yang memerlukan kolesterol memajang reseptor bagi partikel itu; partikel dan reseptornya berkumpul dalam sebuah lekuk bersalut, yang lalu menjepit diri, dan vesikelnya mengantarkan partikel itu ke sebuah lisosom tempat kolesterolnya dibebaskan. Seseorang yang reseptornya cacat tidak sanggup membersihkan partikel itu: kolesterol darahnya berlipat dua dan arterinya tersumbat pada awal masa dewasa. Satu protein membran, satu penyakit.

7.6 Latihan

Latihan 7.1 ★

Perikan model mosaik cair dalam empat kalimat: lipidnya, proteinnya, kecairannya, ketaksetangkupannya.

Solusi

Solusi Latihan 7.1.

Sebuah dwilapis fosfolipid, ekornya ke dalam, dengan kolesterol, membentuk selembar $5\,\mathrm{nm}$ . Proteinnya terbenam menembusnya atau melekat pada satu sisi, sebagai satuan yang terpisah. Lipid dan sebagian besar proteinnya berdifusi menyamping di dalam bidangnya, yang merupakan fluida dua dimensi. Kedua lembarnya berbeda susunan lipidnya, dan rantai gulanya hanya ada pada sisi luar.

Latihan 7.2 ★

Urutkan $\mathrm{O_2}$ , glukosa, $\mathrm{Na^+}$ , air dan etanol menurut permeabilitasnya menembus dwilapis lipid murni, dan jelaskan urutannya.

Solusi

Solusi Latihan 7.2.

$\mathrm{O_2}$ (kecil, nonpolar) $>$ etanol (kecil, sedikit polar) $>$ air (kecil, polar) $\gg$ glukosa (besar, polar) $\gg$ $\mathrm{Na^+}$ (bermuatan, terhidrasi). Permeabilitasnya turun bersama kepolaran, ukuran dan terutama muatan, sebab zat terlarutnya harus larut dalam teras hidrofobnya.

Latihan 7.3 ★

Hitunglah potensial zat terlarut larutan sukrosa $0.1\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ dan larutan NaCl $0.1\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ pada $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ .

Solusi

Solusi Latihan 7.3.

Sukrosa: $-2.48\times 0.1 = -0.25\,\mathrm{MPa}$ . NaCl terurai menjadi dua ion, $0.2\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ : $-0.50\,\mathrm{MPa}$ .

Latihan 7.4 ★

Hitunglah potensial Nernst $\mathrm{Cl^-}$ pada $120\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ di luar dan $4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ di dalam, pada $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Apakah klorida berada dalam kesetimbangan di dalam sel pada $-89\,\mathrm{mV}$ ?

Solusi

Solusi Latihan 7.4.

$E_{Cl} = (61.5/(-1))\log(120/4) = -61.5\times 1.48 = -91\,\mathrm{mV}$ . Pada $-89\,\mathrm{mV}$ klorida berada dalam $2\,\mathrm{mV}$ dari kesetimbangannya: ia tersebar secara pasif.

Latihan 7.5 ★★

Gorter dan Grendel memakai $4.7 \times 10^{9}$ sel merah berpermukaan $100\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ masing-masing dan memperoleh selapis tunggal lipid seluas $0.92\,\mathrm{m}^{2}$ . Hitunglah rasio luas lapisan itu terhadap permukaan selnya lalu simpulkan.

Solusi

Solusi Latihan 7.5.

Permukaan selnya $4.7 \times 10^{9}\times 10^{-10}\,\mathrm{m^2} = 0.47\,\mathrm{m}^{2}$ ; rasionya $0.92/0.47 = 1.96 \approx 2$ : lipidnya menyelimuti selnya dua kali, jadi membrannya sebuah dwilapis.

Latihan 7.6 ★★

Sebuah sel tumbuhan memiliki potensial zat terlarut $-0.9\,\mathrm{MPa}$ dan potensial tekanan $0.5\,\mathrm{MPa}$ . Sel itu ditempatkan dalam sebuah larutan berpotensial zat terlarut $-0.6\,\mathrm{MPa}$ di dalam cawan terbuka. Ke arah mana air berpindah, dan berapa potensial tekanan sel itu pada kesetimbangan (anggap potensial zat terlarutnya tidak berubah)?

Solusi

Solusi Latihan 7.6.

Sel $\Psi = -0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}$ ; larutan $-0.6\,\mathrm{MPa}$ : air keluar dari selnya. Kesetimbangannya ketika $\Psi_{\text{sel}} = -0.6$ : $\Psi_p = -0.6 + 0.9 = 0.3\,\mathrm{MPa}$ ; sel itu kehilangan sebagian turgornya tetapi tetap menegang.

Latihan 7.7 ★★

Penyerapan glukosa oleh sebuah sel diukur pada kepekatan luar yang meningkat: $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}\text{, }2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}\text{, }5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}\text{, }10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}\text{ and }20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ memberikan $0.4\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}\text{, }0.67\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}\text{, }1.0\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}\text{, }1.25\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}\text{ and }1.43\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}$ . Tunjukkan bahwa penyerapannya menjenuh, taksirlah laju maksimumnya dan kepekatan yang memberikan separuhnya, lalu namailah mekanismenya.

Solusi

Solusi Latihan 7.7.

Melipatduakan kepekatannya dari 10 ke 20 hanya menaikkan lajunya $15\,\%$ : penjenuhan. Memplot $1/v$ terhadap $1/c$ (atau mencatat bahwa $v = 1.0$ pada $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ dan sekitar $1.67$ pada $c$ tak hingga) memberikan $V_{\max} \approx 1.7\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}$ dan setengah maksimumnya pada sekitar $3\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ : difusi terbantu oleh sebuah pembawa.

Latihan 7.8 ★★

Jelaskan mengapa potensial istirahat sebuah sel dekat pada $E_K$ dan bukan pada $E_{Na}$ , dan apa yang akan terjadi padanya bila saluran natriumnya tiba-tiba terbuka.

Solusi

Solusi Latihan 7.8.

Saat beristirahat permeabilitas membrannya didominasi saluran kalium yang terbuka; kalium bocor keluar sampai bagian dalamnya cukup negatif untuk menahannya, yakni dekat $E_K$ . Bila saluran natriumnya terbuka, permeabilitasnya akan didominasi natrium dan potensialnya akan berayun ke arah $E_{Na}$ , sekitar $+60\,\mathrm{mV}$ — yakni potensial aksi.

Latihan 7.9 ★★

Simporter natrium–glukosa membawa dua $\mathrm{Na^+}$ tiap glukosa. Dengan $\mathrm{Na^+}$ pada $145\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ di luar dan $12\,$ di dalam serta $V_m = -60\,\mathrm{mV}$ , hitunglah energi bebas yang tersedia dari kedua ion natrium itu dan rasio kepekatan glukosa maksimum (dalam/luar) yang sanggup dibangun simporter itu pada $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ .

Solusi

Solusi Latihan 7.9.

Tiap mol $\mathrm{Na^+}$ masuk: $RT\ln(12/145) + F(-0.060) = -6.4 - 5.8 = -12.2\,\mathrm{kJ}$ ; dua: $-24.4\,\mathrm{kJ}$ . Glukosa mendaki menuntut biaya $RT\ln(c_{\text{dalam}}/c_{\text{luar}})$ ; kesamaannya memberikan $\ln(c_{\text{dalam}}/c_{\text{luar}}) = 24\,400/2577 = 9.5$ , yakni rasio sekitar $13\,000$ .

Latihan 7.10 ★★★

Sebuah sel didinginkan sampai $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Ramalkan, beserta alasannya, pengaruhnya pada: kecairan membrannya, difusi sederhana $\mathrm{O_2}$ , pompanya, gradien ionnya sepanjang beberapa jam, potensial membrannya, dan volume selnya. (Ingat bahwa protein selnya mengerahkan tarikan osmotik yang biasanya diimbangi gradien natriumnya.)

Solusi

Solusi Latihan 7.10.

Kecairannya turun (ekornya memadat, dwilapisnya mendekati gel); difusi oksigennya melambat tetapi berlanjut; pompanya, yang sebuah enzim, nyaris berhenti; kebocorannya berlanjut, sehingga sepanjang beberapa jam natrium masuk dan kalium keluar dan gradiennya meluruh; potensialnya turun ke arah nol seiring pudarnya gradien itu; dengan natrium yang masuk dan tarikan osmotik proteinnya tidak lagi terimbangi, air masuk dan sel itu membengkak — sel dan organ simpanan dingin membengkak justru karena hal ini.

Latihan 7.11 ★★★

Sel leburan Frye dan Edidin memperlihatkan pencampuran sempurna protein permukaannya pada $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dalam $40\,\mathrm{min}$ , tidak sama sekali pada $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , dan tidak sama sekali pada $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ketika sintesis ATP dihambat — hasil yang terakhir kemudian terbukti keliru. Sebutkan apa yang disiratkan tiap hasil tentang mekanisme pencampurannya, dan mengapa versi yang benar (pencampurannya tidak memerlukan ATP) penting bagi model mosaik cair.

Solusi

Solusi Latihan 7.11.

Pencampuran pada $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ tetapi tidak pada $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ menyiratkan sebuah proses yang bergantung suhu — difusi dalam sebuah fluida yang memadat dalam dingin. Tidak adanya pencampuran tanpa ATP akan menyiratkan penyebaran ulang yang aktif dan digerakkan energi (motor, perputaran vesikel) alih-alih difusi. Hasil yang terkoreksi, bahwa pencampurannya tidak memerlukan ATP, adalah apa yang dituntut model mosaik cair: proteinnya bergerak lewat difusi termal dalam sebuah fluida dua dimensi, tanpa selnya melakukan kerja.

Latihan 7.12 ★★★

“Potensial membran adalah hasil sampingan gradien ionnya, bukan sesuatu yang dibangun sel secara langsung.” Bahaslah dalam satu paragraf, dengan persamaan Nernst, pompanya, dan banyaknya ion yang sebenarnya dibutuhkan untuk memuati membrannya (kapasitansi $1\,\text{µ}\mathrm{F}/\mathrm{cm}^{2}$ ).

Solusi

Solusi Latihan 7.12.

Potensialnya adalah nilai ketika gaya listriknya mengimbangi difusi ion yang paling tertembuskan, yang diberikan Nernst; sel itu menetapkan gradiennya (lewat pompanya) dan permeabilitasnya (lewat salurannya), dan potensialnya mengikuti. Sebuah membran $1\,\text{µ}\mathrm{F}/\mathrm{cm}^{2}$ pada $-70\,\mathrm{mV}$ membawa $7 \times 10^{-8}\,\mathrm{C}/\mathrm{cm}^{2}$ , sekitar $4 \times 10^{11}$ ion tiap sentimeter persegi — bagi sebuah sel $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ sekitar $10^5$ ion, berhadapan dengan $10^{10}$ ion kalium di dalamnya: sebuah fraksi ion yang dapat diabaikan, yang bergerak sejarak yang dapat diabaikan, memuati kapasitornya. Gradiennya adalah simpanannya; potensialnya adalah bacaan atasnya, dan sumbangan langsung pompanya (tiga muatan keluar bagi dua yang masuk) hanya beberapa milivolt.

7.7 Soal: Sang Enterosit

Soal 7.1

Soal akhir pekan — sel yang menarik glukosa keluar dari usus: pompa, simporter, pembawa dan persamaan Nernst, berakhir pada rasio glukosa tertinggi yang sanggup dibangun sel itu

Sebuah sel epitel usus (enterosit) setinggi $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan selebar $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ ; membran apikalnya menghadap lumen, membran basolateralnya menghadap darah. Sitosolnya memegang $12\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ $\mathrm{Na^+}$ dan $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ $\mathrm{K^+}$ ; lumen dan darahnya memegang $145\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ $\mathrm{Na^+}$ dan $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ $\mathrm{K^+}$ . Potensial membrannya $-60\,\mathrm{mV}$ . Ambil $T = 310\,\mathrm{K}$ , $R = 8.314\,\mathrm{J}\,\mathrm{mol}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ , $F = 96\,500\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$ , $RT/F = 26.7\,\mathrm{mV}$ , dan $\Delta G_{\text{ATP}} = -50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ di dalam selnya.

Bagian I — Gradiennya.

Hitunglah potensial Nernst $\mathrm{Na^+}$ dan $\mathrm{K^+}$ .
Ion mana yang lebih dekat pada kesetimbangan pada $-60\,\mathrm{mV}$ ? Apa yang dikatakan hal ini tentang permeabilitas istirahatnya?
Hitunglah perubahan energi bebas bagi satu mol $\mathrm{Na^+}$ yang masuk ke dalam selnya, dan bagi satu mol $\mathrm{K^+}$ yang keluar.
Hitunglah biaya energi bebas satu daur pompa ( $3\,\mathrm{Na^+}$ keluar, $2\,\mathrm{K^+}$ masuk) lalu bandingkan dengan energi satu ATP. Berapa efisiensinya?
Pompanya hanya terdapat pada membran basolateralnya. Jelaskan mengapa penempatan ini diperlukan agar selnya sanggup memindahkan glukosa dari lumen ke darah.

Bagian II — Glukosa mendaki. Membran apikalnya membawa sebuah simporter yang memasukkan satu glukosa bersama dua $\mathrm{Na^+}$ ; membran basolateralnya membawa sebuah pembawa glukosa (difusi terbantu).

Hitunglah energi bebas yang dilepaskan dua $\mathrm{Na^+}$ yang masuk ke dalam selnya.
Tuliskan energi bebas yang dibutuhkan untuk memindahkan satu glukosa dari lumen (kepekatan $c_L$ ) ke sitosol ( $c_C$ ).
Pada batas simporternya keduanya sama. Hitunglah rasio maksimum $c_C/c_L$ .
Bila lumennya turun ke $0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ glukosa pada akhir penyerapannya, kepekatan sitosol berapa yang masih sanggup dipertahankan simporter itu?
Glukosa darah adalah $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Jelaskan bagaimana glukosa meninggalkan selnya ke dalam darah tanpa energi tambahan apa pun.
Mengapa simporternya ditempatkan pada membran apikal dan pembawanya pada membran basolateral, dan bukan sebaliknya?
Larutan rehidrasi oral bagi kolera memuat glukosa dan garam. Jelaskan, dari simporternya, mengapa glukosa itu membuat garamnya — dan airnya — terserap.

Bagian III — Menghitung lalu lintasnya. Sel itu menyerap $2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}$ glukosa tiap sekon.

Hitunglah $\mathrm{Na^+}$ yang masuk tiap sekon lewat simporternya, dan banyaknya daur pompa tiap sekon yang dibutuhkan untuk mengeksporinya.
Hitunglah ATP yang dibelanjakan tiap sekon bagi ekspor itu, dan fraksi glukosa terserap yang harus direspirasi untuk membayarnya (sekitar 30 ATP tiap glukosa).
Tiap simporter berdaur $50\,$ kali tiap sekon. Berapa banyak simporter yang dibutuhkan membran apikalnya? Membran apikalnya seluas $25\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ dengan mikrovili yang melipatgandakannya $20\,$ kali: hitunglah kerapatan simporternya tiap mikrometer persegi.
$\mathrm{Na^+}$ yang masuk membawa air secara osmosis. Dua $\mathrm{Na^+}$ dan satu glukosa, beserta $\mathrm{Cl^-}$ yang menyertainya, adalah empat osmol; sel itu menjaga osmolaritasnya pada $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ . Hitunglah volume air yang harus mengikuti zat terlarutnya tiap sekon, dan waktu yang dibutuhkannya untuk melipatduakan volume sel itu seandainya airnya tidak keluar lewat membran basolateralnya.
Hitunglah banyaknya molekul air yang diserap tiap molekul glukosa ( $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , massa jenis $1\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ ).

Bagian IV — Memuati membrannya. Membrannya adalah sebuah kapasitor $1\,\text{µ}\mathrm{F}/\mathrm{cm}^{2}$ .

Hitunglah luas membran sel itu (ambil sebuah kotak $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ kali $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ kali $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ tanpa mikrovili) dan kapasitansinya.
Hitunglah muatan yang dibutuhkan untuk menahan $-60\,\mathrm{mV}$ dan banyaknya ion bervalensi satu yang diwakilinya.
Hitunglah banyaknya kelebihan ion tiap mikrometer persegi membran yang diwakili hal ini.
Hitunglah banyaknya ion $\mathrm{K^+}$ di dalam selnya, dan fraksi yang harus keluar untuk memuati membrannya. Beri tanggapan.
Pompanya memindahkan muatan bersih ke luar pada tiap daurnya. Dengan memakai pertanyaan 13, hitunglah arus yang dibawanya dan perubahan potensial yang akan dihasilkannya dalam satu sekon seandainya tak ada yang lain bergerak. Mengapa potensialnya sesungguhnya tidak melonjak liar?
Sebuah obat menghambat pompanya. Ramalkan, berurutan, perubahan gradien natriumnya, penyerapan glukosanya, potensial membrannya dan volume selnya.
Sebuah obat menghambat saluran kaliumnya sebagai gantinya. Ramalkan perubahan potensial istirahatnya.
Nyatakan hasilnya: rasio kepekatan glukosa maksimum yang sanggup dibangun enterosit itu, dan kedua protein membran yang memungkinkannya.

Solusi

Solusi Soal 7.1.

1. $E_{Na} = 26.7\ln(145/12) = +66\,\mathrm{mV}$ ; $E_K = 26.7\ln(5/140) = -89\,\mathrm{mV}$ . 2. $\mathrm{K^+}$ (berjarak $29\,\mathrm{mV}$ ) lebih dekat daripada $\mathrm{Na^+}$ (berjarak $126\,\mathrm{mV}$ ): membrannya jauh lebih tertembus $\mathrm{K^+}$ . 3. $\mathrm{Na^+}$ masuk: $RT\ln(12/145) + F(-0.060) = -6.4 - 5.8 = -12.2\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . $\mathrm{K^+}$ keluar: $RT\ln(5/140) - F(-0.060) = -8.6 + 5.8 = -2.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . 4. Biayanya $= 3\times 12.2 + 2\times 2.8 = 42.2\,\mathrm{kJ}$ tiap daur berhadapan dengan $50\,\mathrm{kJ}$ tiap ATP: efisiensinya $84\,\%$ . 5. Pompanya menjaga natrium sitosolnya tetap rendah; simporter pada sisi apikalnya memakai gradien natrium ke dalam untuk menarik glukosa masuk dari lumen; pompanya harus berada pada sisi yang lain agar natrium yang diekspornya pergi ke darah, bukan kembali ke lumen, sebab itu akan membuat natrium lumen berputar kembali dan perpindahan bersihnya nol. 6. $2\times 12.2 = 24.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ glukosa. 7. $\Delta G = RT\ln(c_C/c_L)$ (glukosa tidak bermuatan). 8. $\ln(c_C/c_L) = 24\,400/2577 = 9.47$ ; $c_C/c_L = 1.3 \times 10^{4}$ . 9. Sampai $1300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ pada asasnya: rasio itu tak pernah tercapai karena glukosanya pergi lewat pembawa basolateralnya; dalam praktik sitosolnya tinggal dekat $5\text{ to }20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . 10. Sitosolnya (di atas $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ) lebih pekat daripada darahnya; pembawanya membiarkan glukosa berdifusi menuruni gradien itu ke dalam darah, secara pasif. 11. Bila dibalik, simporternya akan memompa glukosa dari darah ke dalam selnya dan pembawanya akan membiarkannya bocor ke dalam lumen: ususnya akan menyekresikan glukosa. Kekutuban pengangkutnya adalah arah penyerapannya. 12. Simporternya hanya menyerap natrium bersama glukosa; karena itu glukosa di dalam lumen menggerakkan penyerapan natrium lewatnya bahkan ketika racun kolera menghambat rute yang lain; klorida mengikuti natrium secara listrik dan air mengikuti garamnya secara osmotik. 13. $4 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ $\mathrm{Na^+}$ , yakni $2.4 \times 10^{9}$ ion tiap sekon; pada tiga tiap daur, $8 \times 10^{8}$ daur tiap sekon. 14. $8 \times 10^{8}$ ATP tiap sekon $= 1.3 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ ; pada 30 ATP tiap glukosa, $4.4 \times 10^{-17}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ glukosa, yakni $2.2\,\%$ glukosa yang terserap. 15. $1.2 \times 10^{9}$ glukosa tiap sekon pada 50 tiap simporter: $2.4 \times 10^{7}$ simporter; membrannya $500\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ : $48\,000$ tiap mikrometer persegi, yakni satu tiap persegi $20\,\mathrm{nm}$ — sebuah membran yang padat berisi pengangkut. 16. Osmol yang masuk: $4\times2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} = 8 \times 10^{-15}\,\mathrm{osmol}/\mathrm{s}$ ; pada $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ , airnya $= 2.7 \times 10^{-14}\,\mathrm{L}/\mathrm{s} = 27\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ . Volume selnya $25\times 5\times 5 = 625\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ : berlipat dua dalam $23\,\mathrm{s}$ . Airnya pergi secepat masuknya, melintasi membran basolateralnya, dan beginilah usus menyerap air. 17. $2.7 \times 10^{-14}\,\mathrm{L}/\mathrm{s}$ air adalah $1.5 \times 10^{-12}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ ; tiap glukosa ( $2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ ): sekitar 750 molekul air. 18. $S = 2(25\times 5 + 25\times 5 + 5\times 5) = 550\,\text{µ}\mathrm{m}^{2} = 5.5 \times 10^{-6}\,\mathrm{cm}^{2}$ ; $C = 5.5 \times 10^{-12}\,\mathrm{F}$ . 19. $Q = CV = 5.5\times 10^{-12}\times 0.060 = 3.3 \times 10^{-13}\,\mathrm{C}$ ; $/1.6 \times 10^{-19} = 2.1 \times 10^{6}$ ion. 20. $2.1 \times 10^{6}/550 = 3800$ ion tiap mikrometer persegi, satu kelebihan muatan tiap persegi $16\,\mathrm{nm}$ membran. 21. $\mathrm{K^+}$ di dalam selnya: $0.140\,\mathrm{mol/L}\times 6.25 \times 10^{-13}\,\mathrm{L}\times6 \times 10^{23} = 5.3 \times 10^{10}$ ion; muatannya memerlukan $0.004\,\%$ di antaranya: kepekatannya tidak berubah oleh pemuatan membrannya. 22. Muatan bersih tiap daur $+e$ keluar: arusnya $8 \times 10^{8}\times 1.6 \times 10^{-19} = 1.3 \times 10^{-10}\,\mathrm{A}$ ; dalam satu sekon membrannya akan memperoleh $1.3 \times 10^{-10}\,\mathrm{C}$ , yakni $\Delta V = Q/C = 24\,\mathrm{V}$ . Hal itu tidak terjadi, karena tiap muatan yang dipompa keluar segera diimbangi ion yang mengalir kembali lewat salurannya (terutama $\mathrm{K^+}$ yang lebih sedikit bocor masuk, atau $\mathrm{Na^+}$ yang masuk kembali): konduktansi membrannya memintas arus pompanya, dan pompanya hanya menambahkan beberapa milivolt. 23. Natrium sitosolnya naik sepanjang beberapa menit; simporternya kehilangan gaya penggeraknya dan penyerapan glukosanya berhenti; potensialnya meluruh ke arah nol seiring habisnya gradiennya; natrium dan air masuk dan sel itu membengkak. 24. Dengan kebocoran kaliumnya terhambat, kebocoran natriumnya mendominasi: potensialnya bergerak ke arah $E_{Na}$ , sehingga jauh kurang negatif (depolarisasi). 25. Sebuah rasio sekitar $13\,000$ (sitosol atas lumen), yang ditetapkan dua ion natrium tiap glukosa pada $-60\,\mathrm{mV}$ ; dimungkinkan oleh pompa natrium–kalium (basolateral) dan simporter natrium–glukosa (apikal).

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium