Biologi Universitas — Tahun 1 · Bachelor Year 1

27Interaksi Antarspesies

Pada 1963, di sebuah pantai berbatu di Pasifik, seorang ahli ekologi muda mulai melemparkan tiap bintang laut yang ditemukannya pada sepetak batu kembali ke lautnya, lalu terus melakukannya bertahun-tahun. Bintang lautnya memakan kerang biru. Tanpa bintang lautnya, kerang birunya menyebar turun pada batunya lalu menyesaki teritip, siput topi, kiton dan alga yang tadinya hidup di situ; sebuah komunitas lima belas spesies jatuh menjadi delapan. Satu pemangsa, yang sendirinya tidak melimpah maupun besar, telah menahan seluruh himpunannya di tempatnya. Spesies tidak sekadar berbagi sebuah tempat; keduanya bersaing memperebutkannya, saling memakan, hidup di dalam dan di atas satu sama lain, serta saling bergantung, dan komunitasnya adalah jumlah interaksi ini. Bab ini menggolongkannya, memberikan model kuantitatif persaingan dan pemangsaan yang sanggup ditangani tahun pertama, lalu memperlihatkan lewat percobaan bagaimana satu interaksi dapat membentuk sebuah ekosistem utuh.

27.1 Sebuah penggolongan interaksi

Definisi 27.1 (Interaksi antarspesies)

Sebuah interaksi antara dua spesies digolongkan menurut pengaruhnya pada masing-masing: $+$ (untung), $-$ (rugi) atau $0$ . Persaingan ( $-/-$ ): keduanya memakai sebuah sumber daya yang pasokannya kurang. Pemangsaan ( $+/-$ ): yang satu membunuh lalu memakan yang lain; herbivori ( $+/-$ ) ketika yang dimakan adalah sebatang tumbuhan dan biasanya sintas; parasitisme ( $+/-$ ) ketika pengeksploitasinya hidup pada atau dalam seekor inang yang tidak dibunuhnya segera. Mutualisme ( $+/+$ ): keduanya untung. Komensalisme ( $+/0$ ): yang satu untung, yang lain tak terpengaruh. Amensalisme ( $-/0$ ): yang satu rugi, yang lain tak terpengaruh. Tiap interaksinya adalah sebuah tekanan pemilihan atas kedua sekutunya, dan penyesuaian timbal baliknya sepanjang generasi adalah koevolusi.

Contoh 27.2 (Satu pohon, keenamnya)

Sebatang pohon ek bersaing dengan tetangganya memperebutkan cahaya; bijinya dimakan burung jay (pemangsaan) dan daunnya dimakan ulat (herbivori); benalu menarik getahnya (parasitisme); akarnya menukar gula dengan fosfat bersama sebuah jamur (mutualisme); paku-pakuan tumbuh pada kulit kayunya, yang dipakainya hanya sebagai tempat bertengger (komensalisme); dan naungannya membunuh rumput di bawahnya (amensalisme).

27.2 Persaingan

Definisi 27.3 (Persaingan antarspesies)

Dua spesies bersaing ketika keduanya memakai sebuah sumber daya — makanan, cahaya, air, ruang, tempat bersarang — yang pasokannya membatasi pertumbuhannya. Persaingannya dapat berupa eksploitasi (masing-masing mengambil apa yang akan dipakai yang lain) atau gangguan (keagresifan langsung, toksin, teritori). Hasilnya mengikuti asas penyisihan bersaing: dua spesies yang memerlukan sumber daya pembatas yang sama dengan cara yang sama tak dapat hidup berdampingan tanpa batas dalam sebuah lingkungan yang tetap; pesaing yang lebih baik meniadakan yang lain. Karena itu pesaing yang berdampingan berbeda relungnya (pembagian relung) — dan tempat dua spesies bertumpang tindih keduanya sering menyimpang dalam bentuk lebih daripada tempat masing-masing hidup sendirian (pergeseran ciri).

Proposisi 27.4 (Model persaingan Lotka–Volterra)

Biarkan dua spesies tumbuh secara logistik (Bab 25) dan biarkan tiap individu spesies 2 terhitung sebagai $\alpha$ individu spesies 1 dalam pemakaian sumber daya spesies 1, dan tiap individu spesies 1 sebagai $\beta$ individu spesies 2:

\frac{\dd N_1}{\dd t} = r_1 N_1\left(1 - \frac{N_1 + \alpha N_2}{K_1}\right), \qquad \frac{\dd N_2}{\dd t} = r_2 N_2\left(1 - \frac{N_2 + \beta N_1}{K_2}\right).

Spesies 1 berhenti tumbuh pada garis $N_1 + \alpha N_2 = K_1$ (isoklinnya), spesies 2 pada $N_2 + \beta N_1 = K_2$ . Bila tiap spesiesnya membatasi dirinya lebih daripada ia membatasi yang lain ( $\alpha < K_1/K_2$ dan $\beta < K_2/K_1$ ) isoklinnya berpotongan dengan kesetimbangan kedua spesiesnya mantap dan keduanya berdampingan; bila satu isoklinnya terletak seluruhnya di atas yang lain, spesies itu selalu menyisihkan yang lain; bila masing-masing membatasi yang lain lebih daripada dirinya, pemenangnya bergantung pada jumlah awalnya.

Bukti sebagian. Spesies 1 tumbuh di bawah isoklinnya lalu menyusut di atasnya; spesies 2 demikian juga. Ketika isoklinnya berpotongan dengan isoklin spesies 1 di atas isoklin spesies 2 pada sumbu $N_1$ dan di bawahnya pada sumbu $N_2$ , sebuah titik di luar perpotongannya didorong kembali menujunya dari tiap sisinya: perpotongannya adalah sebuah kesetimbangan mantap dengan kedua spesiesnya hadir. Ketika isoklin spesies 1 terletak seluruhnya di luar isoklin spesies 2, tiap titik tempat spesies 2 masih dapat tumbuh juga sebuah titik tempat spesies 1 tumbuh dan ia terus tumbuh sesudah spesies 2 berhenti, sampai ia mencapai $K_1$ dengan $N_2 = 0$ . Telaah penuhnya dikerjakan dalam jilid Tahun ke-2; sketsa isoklinnya memberikan tiap hasilnya tanpa itu. ∎

Dua hasil persaingan dua spesies, yang dibaca dari isoklinnya (garis tempat tiap spesiesnya berhenti tumbuh). Kiri: isoklinnya berpotongan sehingga tiap spesiesnya ditahan lebih oleh dirinya daripada oleh yang lain, dan keduanya berdampingan. Kanan: isoklin spesies 1 terletak di luar isoklin spesies 2, dan spesies 1 selalu menang.

Proposisi 27.5 (Penyisihan bersaing)

Dua spesies yang bersaing memperebutkan satu sumber daya pembatas dalam sebuah lingkungan yang tetap tak dapat bertahan berdua: yang populasinya sanggup terus tumbuh pada aras sumber daya yang lebih rendah menyeret sumber dayanya di bawah apa yang diperlukan yang lain, dan yang lain menyusut sampai punah.

Bukti. Gause (1934) menumbuhkan dua siliata, Paramecium aurelia dan P. caudatum, pada sebuah ransum bakteri harian. Sendirian, masing-masing tumbuh secara logistik sampai datarannya sendiri. Bersama, P. aurelia, yang tumbuh lebih cepat dan memerlukan lebih sedikit makanan tiap individu, mencapai nyaris datarannya sedangkan P. caudatum menyusut menjadi nol dalam enam belas hari. Sebuah spesies ketiga, P. bursaria, yang makan di dasar tabungnya tempat P. aurelia tidak, berdampingan dengannya tanpa batas: penyisihannya berlaku hanya ketika relungnya sama. ∎

Percobaan persaingan Gause (digambar ulang dari datanya). Tiap spesiesnya sendirian tumbuh sampai datarannya; bersama, P. aurelia naik nyaris sampai datarannya sendiri sedangkan P. caudatum memuncak lalu diseret sampai punah. — Percobaan persaingan Gause (digambar ulang dari datanya). Tiap spesiesnya sendirian tumbuh sampai datarannya; bersama, *P. aurelia* naik nyaris sampai datarannya sendiri sedangkan *P. caudatum* memuncak lalu diseret sampai punah.

Contoh 27.6 (Pergeseran ciri pada burung pipit)

Di pulau tempat satu jenis burung pipit tanah hidup sendirian paruhnya berukuran tengah; tempat dua spesies berbagi sebuah pulau paruhnya masing-masing lebih kecil dan lebih besar daripada yang dimiliki masing-masing sendirian, tiap spesiesnya telah bergeser menuju biji yang tak sanggup dipecahkan yang lain. Relungnya dibagi oleh evolusinya, dan pembagiannya terlihat pada paruhnya.

27.3 Pemangsaan dan herbivori

Definisi 27.7 (Tanggapan fungsional)

Yang disebut tanggapan fungsional seekor pemangsa adalah cacah mangsa yang dimakan satu pemangsa tiap satuan waktu sebagai sebuah fungsi kerapatan mangsanya $N$ . Jenis I: sebanding dengan $N$ (seekor pemakan saring). Jenis II: naik lalu menjenuh, sebab tiap mangsanya memakan sebuah waktu penanganan $h$ untuk ditangkap, dimakan dan dicerna, yang selama itu tak ada yang lain dapat diambil. Jenis III: sigmoid — rendah pada kerapatan rendah sebab pemangsanya mengabaikan atau tak sanggup menemukan mangsa yang jarang, lalu naik curam (seekor pemangsa yang beralih ke apa pun yang lazim). Yang disebut tanggapan numerik adalah perubahan cacah pemangsanya bersama kerapatan mangsanya, lewat pembiakan atau imigrasi.

Teorema 27.8 (Persamaan cakram)

Bila seekor pemangsa mencari pada sebuah laju serangan $a$ (luas yang disapu tiap satuan waktu, dikali peluang penangkapannya) lalu membelanjakan sebuah waktu penanganan $h$ pada tiap mangsanya, cacah mangsa yang diambil tiap pemangsa tiap satuan waktu pada kerapatan mangsa $N$ adalah

f(N) = \frac{aN}{1 + ahN} ,

yang naik linear sebagai $aN$ pada kerapatan rendah lalu menjenuh pada $1/h$ pada kerapatan tinggi; $f$ bernilai separuh maksimumnya ketika $N = 1/(ah)$ . Dalam bentuk $1/f = 1/(aN) + h$ sebuah gambar $1/f$ terhadap $1/N$ adalah sebuah garis lurus berkemiringan $1/a$ dengan potongan $h$ .

Bukti. Sepanjang sebuah waktu total $T$ pemangsanya mencari selama $T_s$ lalu menangani selama sisanya. Ketika mencari, ia berjumpa mangsa pada laju $aN$ , sehingga cacah yang tertangkap adalah $n = aN T_s$ ; menanganinya memakan $nh$ , sehingga $T = T_s + nh = n/(aN) + nh$ , dari situ $n/T = aN/(1 + ahN)$ . Ketika $ahN \ll 1$ penanganannya dapat diabaikan dan $f \approx aN$ ; ketika $ahN \gg 1$ pemangsanya tak berbuat apa pun selain menangani dan $f \to 1/h$ . Membalikkannya memberi bentuk linearnya. ∎

Bukti. Holling (1959) menyuruh seorang pembantu bermata tertutup “memangsa” dengan sebuah ujung jari pada cakram amplas yang ditaburkan di sebuah meja, sambil memungut tiap cakram yang ditemukannya (waktu penanganannya) sebelum mencari lagi; cacah yang ditemukan tiap menit terhadap kerapatan cakramnya memberikan tepat kurva ini, dan persamaannya mengambil namanya dari percobaannya. Pemangsa nyata — seekor belalang sembah pada lalat, seekor ikan berduri pada kutu air — memberi bentuk yang sama, dengan waktu penanganan beberapa sekon sampai beberapa jam. ∎

Ketiga tanggapan fungsionalnya. Jenis II menjenuh pada 1/h (di sini sepuluh mangsa sehari, sebuah waktu penanganan 2.4\, h); jenis III mulai perlahan sebab mangsa yang jarang terlewatkan. — Ketiga tanggapan fungsionalnya. Jenis II menjenuh pada $1/h$ (di sini sepuluh mangsa sehari, sebuah waktu penanganan $2.4\,\mathrm{h}$ ); jenis III mulai perlahan sebab mangsa yang jarang terlewatkan.

Proposisi 27.9 (Pertahanan dan lomba senjata)

Mangsa dan tumbuhan mengembangkan pertahanan — kripsis, baju zirah, duri, kecepatan, toksin dan warna peringatannya (aposematisme), serta mimikri: sebuah spesies tak berbahaya yang meniru sebuah spesies beracun (Batesian) atau beberapa spesies beracun yang memusat pada satu pola (Müllerian). Tumbuhan mempertahankan dirinya dengan duri, silika, tanin, alkaloid dan glikosida sianogenik, yang sering diimbas kerusakannya. Pemangsa dan herbivora mengembangkan lawan tindakan — indra yang lebih tajam, enzim penawar racun, ketahanan terhadap toksinnya — dan pasangannya berkoevolusi. Hasilnya bukanlah kemusnahan mangsanya melainkan sebuah neraca yang berjalan: seekor pemangsa yang memakan mangsanya sampai punah akan menyusulnya.

Seekor bintang laut pemangsa pada sebuah hamparan kerang biru pada surut: pemangsa kunci yang penyingkirannya mengubah sebuah pantai lima belas spesies menjadi sebuah monokultur kerang biru.

27.4 Hidup bersama: parasitisme, mutualisme, komensalisme

Definisi 27.10 (Parasitisme, simbiosis, mutualisme)

Seekor parasit hidup atas beban seekor inang, pada tubuhnya (ektoparasit: caplak, kutu, benalu) atau di dalamnya (endoparasit: cacing pita, parasit malaria, jamur karat), sambil mengambil zat gizi lalu menurunkan kebugarannya tanpa mesti membunuhnya; parasit sering mengkhusus, dengan daur hidup rumit yang melewati beberapa inang. Sebuah simbiosis adalah persekutuan yang erat dan bertahan lama antara dua spesies mana pun; sebuah mutualisme adalah yang menguntungkan keduanya: mikorizanya (sebuah jamur pada atau dalam akar tumbuhan, yang menukar fosfat dan air dengan gula; Bab 23), bintil akarnya (bakteri pemancang nitrogen yang diberi makan legumnya), lumut kerak (sebuah jamur yang memondokkan sebuah alga atau sianobakterium), karang terumbunya (seekor knidaria yang memondokkan dinoflagelata berfotosintesis), mikrobiota usus seekor ruminansia atau seekor rayap (Bab 22), dan penyerbukannya (nektar ditukar dengan pengangkutan serbuk sarinya). Banyak mutualisme bermula sebagai parasitisme atau pemangsaan yang koevolusi sekutunya ubah menjadi keuntungan bersama, dan tetap bersyarat: sebuah jamur mikoriza dalam tanah yang kaya fosfat menjadi sebuah biaya, dan tumbuhannya menguranginya.

Contoh 27.11 (Penyerbukan sebagai sebuah dagangan)

Sekuntum bunga membelanjakan beberapa joule gula pada nektarnya; seekor lebah membelanjakan penerbangan untuk mengumpulkannya lalu membawa serbuk sari antarbunga seraya pergi. Warna, harum, bentuk dan waktu bunganya ditujukan kepada penyerbuknya, dan panjang lidah, penglihatan warna serta ingatan mencari makan lebahnya kepada bunganya; sebagian pasangannya begitu rapat terpasangkan — sebuah taji nektar yang panjang dan satu ngengat yang lidahnya mencapainya — sehingga tak satu pun sintas tanpa yang lain, dan sebuah komunitas tumbuhan utuh dapat bergantung pada beberapa spesies serangga.

Sebuah mutualisme yang bekerja: nektar bagi lebahnya, pengangkutan serbuk sari bagi bunganya. Bentuk tiap sekutunya telah dibentuk yang lain.

Catatan 27.12 (Komensalisme itu jarang dan tak mantap)

Sedikit interaksi yang benar-benar $+/0$ : epifit yang menaungi inangnya, remora yang memakan biaya seret sedikit pada hiunya, kuntul kerbau yang memakan apa yang diaduk kerbaunya hanyalah komensal sejauh ketelitian pengukurannya. Interaksi digolongkan menurut pengaruh bersihnya, dan pengaruh bersihnya dapat berubah bersama keadaannya.

27.5 Interaksi yang membentuk komunitasnya

Definisi 27.13 (Spesies kunci, riam trofik)

Yang disebut spesies kunci adalah spesies yang pengaruhnya pada komunitasnya tidak sebanding dengan kelimpahan atau biomassanya: singkirkanlah ia dan struktur komunitasnya berubah, biasanya sebab ia mengendalikan sebuah pesaing yang mendominasi. Yang disebut riam trofik adalah perambatan sebuah pengaruh menuruni sebuah rantai makanan melintasi lebih dari satu aras: hadirnya seekor pemangsa menurunkan herbivoranya, yang menaikkan tumbuhannya; penyingkirannya berbuat sebaliknya. Riamnya memperlihatkan bahwa komunitas terstruktur dari atas maupun dari bawah (oleh produktivitasnya, Bab 26).

Proposisi 27.14 (Seekor pemangsa dapat memelihara keanekaragaman)

Dengan memakan spesies yang bila tidak akan memenangi persaingan memperebutkan ruang atau sumber daya, seekor pemangsa memelihara yang kalah dalam komunitasnya; penyingkirannya membiarkan pesaing yang mendominasi menyisihkannya, dan keanekaragamannya turun.

Bukti. Paine (1966) menyingkirkan bintang laut Pisaster dari sepetak pantai berbatu sepanjang $8\,\mathrm{m}$ di pesisir Pasifik Amerika Utara lalu meninggalkan sepetak tetangganya sebagai kendali. Bintang lautnya memakan kerang biru, teritip dan hewan menetap lainnya, dengan kerang biru sebagai pilihan utamanya. Dalam dua tahun kerang biru Mytilus telah menyebar menuruni batunya lalu mengambil hampir seluruh ruangnya; teritip, kiton, siput topi dan alga yang tadinya hidup dalam celahnya lenyap, dan lima belas spesies petak kendalinya jatuh menjadi delapan. Bagian pemangsanya sendiri dari biomassa komunitasnya kecil; penyingkirannya mengubah segalanya. ∎

Percobaan penyingkiran Paine (menurut datanya). Keanekaragaman pada petak tanpa pemangsanya turun separuh dalam lima tahun sedangkan kendalinya memegang lima belas spesiesnya.

Contoh 27.15 (Serigala, rusa elk dan pohon dedalu)

Serigala dimusnahkan dari sebuah taman pegunungan yang luas pada 1920-an; rusa elknya berlipat ganda lalu merambah pohon dedalu dan aspen di sepanjang sungainya sampai menjadi tunggul; berang-berang, yang memerlukan dedalu, menyusut; burung penyanyi kehilangan semak belukarnya. Ketika serigalanya dimasukkan kembali pada 1995 rusa elknya menyusut dan, yang lebih penting, menghindari dasar lembah tempat keduanya rentan; dedalunya tumbuh kembali, berang-berangnya kembali lalu membangun bendungan, dan lahan basah yang dibuatnya membawa kembali ikan, amfibia dan burung. Riamnya berjalan dari seekor karnivora lewat seekor herbivora ke tumbuhannya lalu dari situ ke selusin spesies yang tak pernah bertemu seekor serigala — dengan cuaca, perburuan dan pemangsa lain menyumbang, sehingga bagian serigalanya dalam perubahannya masih diperdebatkan.

Sebuah riam trofik: sebuah pengaruh yang turun tiga aras lalu menyamping menembus komunitasnya. Tandanya memberi arah tiap pautannya.

Serigala dan rusa elk di sebuah lembah sungai pada musim dingin. Pengaruh pemangsanya pada tumbuhannya berjalan lewat tempat rusa elknya berani merumput sebanyak lewat berapa banyak jumlahnya.

Metode 27.16 (Membaca sebuah interaksi dari sebuah percobaan)

Kenalilah manipulasinya (penyingkiran, penambahan, sangkar penghalang, pemasangan dalam biakan) dan kendali yang dipelihara di sebelahnya pada keadaan yang sama.
Bagi tiap spesiesnya, bandingkan kelimpahannya dengan dan tanpa sekutunya: tanda bedanya memberi tanda interaksinya pada spesies itu.
Carilah pengaruh tak langsungnya: sebuah spesies yang berubah tanpa menyentuh yang dimanipulasinya berada di ujung sebuah rantai — temukanlah perantaranya.
Periksalah skala waktunya (sebuah persaingan dapat memakan banyak generasi untuk terselesaikan; sebuah riam berjalan pada laju aras yang paling lambat) dan skala ruangnya (adakah hasilnya berlaku di luar petaknya?).
Paskan modelnya ketika datanya mengizinkan: kurva logistik dan isoklin bagi persaingannya, persamaan cakram bagi sebuah tanggapan fungsional, lalu bacalah parameternya dari gambar yang dilinearkan.

27.6 Latihan

Latihan 27.1 ★

Berikan pasangan tandanya dan sebuah contoh bagi tiap dari keenam macam interaksinya.

Solusi

Solusi Latihan 27.1.

Persaingan $-/-$ (dua pohon ek memperebutkan cahaya); pemangsaan $+/-$ (lynx, terwelu); parasitisme $+/-$ (caplak, rusa); mutualisme $+/+$ (lebah, bunga); komensalisme $+/0$ (paku-pakuan pada kulit kayu); amensalisme $-/0$ (rumput di bawah naungan sebatang pohon ek).

Latihan 27.2 ★

Nyatakan asas penyisihan bersaing lalu katakan mengapa ia tidak melarang lima burung pengicau dalam satu cemara.

Solusi

Solusi Latihan 27.2.

Dua spesies yang memakai sumber daya pembatas yang sama dengan cara yang sama tak dapat berdampingan tanpa batas dalam sebuah lingkungan yang tetap. Kelima burung pengicaunya memakai makanan yang sama tetapi di bagian pohon yang berbeda dan pada waktu yang berbeda: relungnya berbeda, sehingga tak ada dua di antaranya yang “dengan cara yang sama”.

Latihan 27.3 ★

Definisikan waktu penanganan dan laju serangan, lalu berikan laju makan maksimum seekor pemangsa dengan $h = 30\,\mathrm{min}$ .

Solusi

Solusi Latihan 27.3.

Waktu penanganan: waktu untuk menangkap, memakan dan mencerna satu mangsa, yang selama itu tak ada yang lain diambil. Laju serangan: luas yang dicari tiap satuan waktu dikali peluang penangkapannya. Laju maksimumnya $1/h = 2$ mangsa tiap jam.

Latihan 27.4 ★

Apakah sebuah spesies kunci itu? Mengapa sebuah spesies kunci bukan sekadar yang paling melimpah?

Solusi

Solusi Latihan 27.4.

Sebuah spesies yang penyingkirannya mengubah struktur komunitasnya tidak sebanding dengan kelimpahannya, biasanya dengan mengendalikan sebuah pesaing yang mendominasi. Kelimpahan mengukur kehadiran, bukan pengaruh; seekor pemangsa jarang yang memakan calon pemenangnya memiliki sebuah pengaruh yang tak diperlihatkan jumlahnya.

Latihan 27.5 ★★

Spesies 1 memiliki $K_1 = 500$ , spesies 2 memiliki $K_2 = 400$ , dengan $\alpha = 0.5$ dan $\beta = 0.6$ . Gambarlah isoklinnya lalu berikan hasilnya. Ulangi dengan $\alpha = 2$ , $\beta = 0.6$ .

Solusi

Solusi Latihan 27.5.

Isoklin 1: $N_1 + 0.5 N_2 = 500$ (potongannya 500 pada $N_1$ , 1000 pada $N_2$ ); isoklin 2: $N_2 + 0.6 N_1 = 400$ (400 pada $N_2$ , 667 pada $N_1$ ). Keduanya berpotongan dengan tiap spesiesnya dibatasi lebih oleh dirinya ( $\alpha = 0.5 < K_1/K_2 = 1.25$ ; $\beta = 0.6 < K_2/K_1 = 0.8$ ): pendampingan mantap pada $N_1 = 429$ , $N_2 = 143$ . Dengan $\alpha = 2$ : isoklin 1 memotong pada 500 dan 250, keduanya di dalam potongan isoklin 2 (667 dan 400): spesies 2 selalu menang.

Latihan 27.6 ★★

Seekor pemangsa dengan $a = 0.2\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{h}$ dan $h = 0.25\,\mathrm{h}$ berjumpa mangsa pada $10\,$ dan $100\,$ tiap meter persegi. Hitunglah laju makannya pada tiap halnya dan kerapatan ketika ia setengah menjenuh.

Solusi

Solusi Latihan 27.6.

$f = aN/(1 + ahN)$ : pada 10, $2/(1 + 0.5) = 1.33$ tiap jam; pada 100, $20/(1 + 5) = 3.33$ tiap jam (maksimumnya $1/h = 4$ ). Setengah jenuh pada $N = 1/(ah) = 20$ tiap meter persegi.

Latihan 27.7 ★★

Mengapa sebuah tanggapan jenis III memantapkan sebuah populasi mangsa pada kerapatan rendah sedangkan jenis II tidak?

Solusi

Solusi Latihan 27.7.

Dengan sebuah tanggapan jenis III fraksi mangsa yang dimakan naik bersama kerapatannya pada kerapatan rendah: mangsa yang jarang diambil secara sebanding lebih sedikit lalu dapat pulih. Dengan sebuah jenis II fraksi yang dimakan paling tinggi pada kerapatan rendah (pemangsanya tak pernah jenuh di situ), sehingga sebuah populasi mangsa yang kecil terdorong lebih jauh ke bawah.

Latihan 27.8 ★★

Dari percobaan Gause, jelaskan mengapa P. bursaria berdampingan dengan P. aurelia tetapi P. caudatum tidak. Apa yang membuat perbedaannya: laju pertumbuhannya atau relungnya?

Solusi

Solusi Latihan 27.8.

P. caudatum memakai bakteri yang sama dalam kolom air yang sama seperti P. aurelia, dan P. aurelia yang lebih cepat dan lebih hemat menyeret makanannya di bawah apa yang diperlukannya. P. bursaria makan di dasarnya pada sumber daya yang berbeda: relungnya, bukan laju pertumbuhannya, yang memutuskan — P. bursaria tumbuh tidak lebih cepat daripada P. caudatum.

Latihan 27.9 ★★

Sebuah peniru Batesian menjadi lebih lazim daripada model beracunnya. Ramalkan apa yang terjadi pada perlindungan keduanya, dan mengapa keberhasilan penirunya membatasi dirinya sendiri.

Solusi

Solusi Latihan 27.9.

Pemangsanya berjumpa polanya lebih sering tanpa cedera, mempelajarinya kurang baik, lalu menyerangnya lebih banyak: perlindungannya turun bagi penirunya maupun modelnya. Karena itu kebugaran penirunya turun seiring ia menjadi lazim, sebuah kebergantungan kekerapan yang negatif yang menjaganya tetap jarang relatif terhadap modelnya.

Latihan 27.10 ★★★

Petak penyingkiran Paine kehilangan tujuh spesies. Jelaskan, dengan memakai model isoklinnya, bagaimana seekor pemangsa yang memakan pesaing yang mendominasi mengubah sebuah penyisihan menjadi sebuah pendampingan.

Solusi

Solusi Latihan 27.10.

Tanpa pemangsanya isoklin kerang birunya terletak di luar isoklin tiap pesaingnya: ia memenangi batunya. Pemangsaannya menurunkan $K$ efektif kerang birunya (isoklinnya ditarik ke dalam) sampai ia memotong isoklin yang lain dari dalam: pesaingnya kini dibatasi lebih oleh dirinya sendiri daripada oleh kerang birunya, lalu berdampingan dengannya. Pemangsanya bekerja pada pesaing yang terkuat lalu membuat ruang bagi sisanya.

Latihan 27.11 ★★★

Sebuah jamur mikoriza mengambil $15\,\%$ fotosintat sebatang tumbuhan lalu memasok $80\,\%$ fosfatnya. Dalam keadaan apa persekutuannya menjadi sebuah mutualisme, dan dalam keadaan apa sebuah parasitisme? Usulkan sebuah percobaan untuk membedakannya.

Solusi

Solusi Latihan 27.11.

Ketika fosfat membatasi pertumbuhannya, $80\,\%$ fosfatnya bernilai jauh lebih daripada $15\,\%$ gulanya: mutualisme. Dalam sebuah tanah yang kaya fosfat tumbuhannya akan menyerap fosfatnya sendiri dan jamurnya memakan biaya $15\,\%$ tanpa guna: parasitisme. Percobaannya: tumbuhkan tumbuhan dengan dan tanpa jamurnya pada sebuah jangkau aras fosfat lalu ukurlah biomassanya; persekutuannya bersifat mutualistik tempat tumbuhan bermikoriza tumbuh lebih besar, parasitik tempat keduanya tumbuh lebih kecil.

Latihan 27.12 ★★★

Rancanglah sebuah percobaan untuk menguji apakah serigalanya, alih-alih cuaca atau perburuannya, menyebabkan pulihnya dedalunya: kendali, ulangan, peubah yang diukur, dan hasil apa yang akan menyangkal riamnya.

Solusi

Solusi Latihan 27.12.

Petak berpagar: petak berpagar di sepanjang sungainya yang tak dapat dimasuki rusa elknya, dipasangkan dengan petak terbuka, diulang di beberapa lembah dengan dan tanpa kelompok serigalanya, diukur bertahun-tahun sebelum dan sesudah pemasukan kembalinya; catatlah tinggi dan tutupan dedalunya, kerapatan rusa elknya dan waktu yang dihabiskannya pada tiap petaknya (jejak, kamera), perburuan dan tebal saljunya. Riamnya meramalkan dedalunya pulih pada petak terbuka hanya tempat serigalanya ada, pada laju yang sama seperti di dalam petak berpagarnya; bila dedalunya pulih sama saja dengan dan tanpa serigalanya, atau mengikuti salju dan perburuannya alih-alih itu, riamnya tersangkal atau terbagi dengan faktor itu.

27.7 Soal: Pemangsa dan Pantainya

Soal 27.1

Soal akhir pekan — siliata Gause dalam sebuah tabung, data makan seekor pemangsa yang dipaskan pada persamaan cakram, pantai Paine dengan dan tanpa bintang lautnya, serta anggaran seekor penyerbuk, berakhir pada laju serangan dan waktu penanganan pemangsanya

Bagian I — Persaingan dalam sebuah tabung. Dua siliata ditumbuhkan sendirian: spesies A mencapai $K_A = 200$ tiap $0.5\,\mathrm{mL}$ dengan $r_A = 0.8\,\mathrm{d}^{-1}$ ; spesies B mencapai $K_B = 130$ dengan $r_B = 0.55\,\mathrm{d}^{-1}$ . Bersama, satu individu B memakai makanan sebanyak $\alpha = 1.4$ individu A, dan satu individu A sebanyak $\beta = 0.9$ individu B.

Tuliskan kedua isoklinnya dan potongannya pada sumbunya.
Gambarlah keduanya lalu nyatakan spesies mana yang menang, dan mengapa hasilnya tidak bergantung pada jumlah awalnya.
Dari waktu lipat duanya ( $\ln 2/r$ ), spesies mana yang akan Anda duga menang dari laju pertumbuhannya saja?
Sebuah spesies ketiga C makan di dasar tabungnya lalu bersaing dengan A hanya secara lemah ( $\alpha = 0.3$ , $\beta = 0.3$ , $K_C = 100$ ). Gambarlah isoklinnya lalu berikan hasilnya.
Mengapa asas penyisihannya berlaku dalam sebuah tabung lalu begitu sering gagal dalam sebuah hutan? Berikan dua alasan.
Hitunglah jumlah kesetimbangan A dan C dari perpotongan isoklinnya.

Bagian II — Persamaan cakramnya. Seekor kumbang pemangsa disuguhi mangsa pada kerapatan 5, 10, 20, 40 dan 80 tiap meter persegi; ia memakan 2,0, 3,3, 5,0, 6,7 dan 8,0 mangsa tiap hari berturut-turut.

Gambarkan laju makannya terhadap kerapatannya lalu kenalilah jenis tanggapannya.
Hitunglah $1/f$ dan $1/N$ bagi tiap titiknya lalu gambarkan keduanya.
Dari kemiringan dan potongannya, perolehlah $a$ dan $h$ .
Hitunglah laju makan maksimumnya dan kerapatan setengah jenuhnya.
Pada kerapatan yang mana di antara kelimanya kumbangnya membelanjakan lebih dari separuh waktunya untuk menangani?
Mangsa kumbangnya tumbuh secara logistik dengan $r = 0.1\,\mathrm{d}^{-1}$ dan $K = 200$ . Pada kerapatan berapa pertumbuhan mangsanya (tiap meter persegi bebas kumbang) setara dengan pemakaian kumbangnya bila ada satu kumbang tiap meter persegi? Adakah kesetimbangan ini mantap terhadap sebuah kenaikan kecil mangsanya?
Sebuah spesies mangsa kedua muncul yang ditangani kumbangnya dua kali lebih cepat. Ramalkan perubahan asupan total kumbangnya pada kerapatan tinggi.

Bagian III — Pantainya. Pada petak kendali Paine komunitasnya memiliki 15 spesies; pada petak penyingkirannya cacahnya jatuh 15, 12, 10, 9, 8, 8 sepanjang lima tahun, dan tutupan kerang birunya pada batunya naik dari $20\,\%$ menjadi $85\,\%$ .

Hitunglah indeks Shannon sebuah petak dengan 15 spesies pada kelimpahan yang setara, dan sebuah petak dengan 8 spesies yang kerang birunya $85\,\%$ individunya dan ketujuh yang lain berbagi sisanya secara merata.
Berapa kali lipat keanekaragamannya jatuh?
Jelaskan, dengan tanda interaksinya, mengapa menyingkirkan sebuah interaksi $+/-$ (pemangsaan atas kerang birunya) menguatkan sebuah interaksi $-/-$ (persaingan memperebutkan batunya).
Bintang lautnya kurang dari $1\,\%$ biomassa petaknya. Mengapa biomassa menjadi penuntun yang buruk bagi pentingnya sebuah spesies?
Ramalkan apa yang akan terjadi seandainya mangsa pilihan bintang lautnya adalah spesies yang paling jarang alih-alih yang mendominasi.
Usulkan sebuah cara untuk memastikan bahwa yang bekerja adalah pemangsaan atas kerang birunya dan bukan sebuah pengaruh lain bintang lautnya (sebuah percobaan sangkar).

Bagian IV — Anggaran sebuah mutualisme. Seekor lebah mengunjungi 1000 bunga dalam sehari lalu mengumpulkan $40\,\mathrm{mg}$ gula; tiap bunganya memberikan $40\,\text{µ}\mathrm{g}$ gula dalam nektarnya lalu menerima serbuk sari dari, secara purata, 3 bunga sebelumnya tiap kunjungan. Tumbuhannya membelanjakan $1\,\%$ fotosintat hariannya ( $4\,\mathrm{mg}$ gula tiap bunga) pada nektarnya; penerbangan seekor lebah memakan biaya $0.5\,\mathrm{mg}$ gula tiap jam mencari makan ( $8\,\mathrm{h}$ ).

Hitunglah perolehan gula harian bersih lebahnya dan setara energinya pada $16\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ .
Hitunglah biaya harian tumbuhannya tiap bunga sebagai sebuah fraksi fotosintatnya lalu katakan apa yang dibelinya.
Mengapa interaksi ini $+/+$ walaupun tiap sekutunya mengeksploitasi yang lain?
Seekor perampok nektar menggigit dasar bunganya lalu mengambil nektarnya tanpa menyentuh serbuk sarinya. Berikan tanda interaksi perampok–tumbuhannya dan pengaruhnya yang mungkin pada lebahnya.
Gambarlah diagram tanda tumbuhan, lebah, perampok dan seekor burung yang memakan perampoknya, lalu ramalkan pengaruh tak langsung burungnya pada tumbuhannya.
Nyatakan hasilnya: laju serangan dan waktu penanganan kumbangnya, serta laju makan maksimumnya.

Solusi

Solusi Soal 27.1.

1. A: $N_A + 1.4 N_B = 200$ , potongannya 200 ( $N_A$ ) dan 143 ( $N_B$ ). B: $N_B + 0.9 N_A = 130$ , potongannya 130 ( $N_B$ ) dan 144 ( $N_A$ ). 2. Potongannya (200 lawan 144 pada sumbu $N_A$ , 143 lawan 130 pada sumbu $N_B$ ) menaruh isoklin A seluruhnya di luar isoklin B: menyelesaikan $N_A = 200 - 1.4 N_B$ dengan $N_B = 130 - 0.9 N_A$ memberi $N_A = -69$ , sehingga garisnya bertemu di luar kuadran positifnya. A menang dari titik awal mana pun: di mana pun B masih dapat tumbuh, A tumbuh juga lalu bertahan lebih lama. 3. $T_A = 0.87$ hari, $T_B = 1.26$ hari: A, yang tumbuh lebih cepat. 4. A: $N_A + 0.3 N_C = 200$ (200, 667); C: $N_C + 0.3 N_A = 100$ (100, 333). Tiap spesiesnya membatasi dirinya lebih daripada yang lain ( $0.3 < 200/100$ dan $0.3 < 100/200 = 0.5$ ): pendampingan mantap. 5. Sebuah hutan tidak tetap (musim dan gangguannya menyetel ulang perlombaannya sebelum ia diputuskan) dan memiliki banyak sumber daya serta tempat, sehingga spesiesnya membagi relung alih-alih berbagi satu. 6. $N_A = 200 - 0.3 N_C$ , $N_C = 100 - 0.3 N_A = 100 - 60 + 0.09 N_C$ , sehingga $N_C = 44$ dan $N_A = 187$ . 7. Naik lalu mendatar menuju sekitar 10: jenis II. 8. $(1/N, 1/f)$ : $(0.2, 0.5)$ , $(0.1, 0.303)$ , $(0.05, 0.2)$ , $(0.025, 0.149)$ , $(0.0125, 0.125)$ : sebuah garis lurus. 9. Kemiringannya $(0.5 - 0.125)/(0.2 - 0.0125) = 2.0 = 1/a$ , sehingga $a = 0.5\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{d}$ ; potongannya $0.5 - 2\times 0.2 = 0.1$ hari $= h$ . 10. Maksimumnya $1/h = 10$ mangsa tiap hari; setengah jenuhnya $N = 1/(ah) = 20$ tiap meter persegi. 11. Fraksi penanganannya $= f h = f/10$ : lebih dari separuh ketika $f > 5$ , yakni pada 40 dan 80 tiap meter persegi (5,0 pada 20 tepat separuh). 12. Pertumbuhan mangsanya $0.1 N (1 - N/200)$ setara dengan pemakaiannya $0.5N/(1 + 0.05N)$ : $0.1(1 - N/200) = 0.5/(1 + 0.05 N)$ , yakni $(1 - N/200)(1 + 0.05N) = 5$ : $1 + 0.05N - N/200 - N^2/4000 = 5$ , sehingga $N^2 - 180 N + 16\,000 = 0$ , $N = 90 \pm \sqrt{8100 - 16\,000}$ : tak ada akar nyata — satu kumbang tiap meter persegi memakan lebih daripada yang pernah sanggup dihasilkan mangsanya (pertumbuhan maksimumnya $rK/4 = 5$ tiap hari, pada $N = 100$ , ketika kumbangnya memakan 8,3) lalu menyeretnya sampai punah. Tak ada kesetimbangan; mangsanya bertahan hanya bila kumbangnya lebih sedikit atau mangsanya memiliki persembunyian. 13. Waktu penanganannya terparuh bagi mangsa keduanya ( $h' = 0.05$ ), sehingga pada kejenuhannya kumbangnya memakan sampai 20 di antaranya sehari: asupan totalnya pada kerapatan tinggi kira-kira berlipat dua bila ia beralih ke mangsa yang lebih cepat. 14. $H_{15} = \ln 15 = 2.71$ . Delapan spesies: $-(0.85\ln 0.85 + 7\times 0.0214\ln 0.0214) = 0.138 + 0.576 = 0.71$ . 15. Sebesar faktor $2.71/0.71 = 3.8$ . 16. Tanda $-$ bintang lautnya pada kerang birunya menjaga tanda $-$ kerang birunya pada pesaingnya tetap lemah; singkirkanlah yang pertama dan kerang birunya mencapai kerapatan ketika persaingannya menyisihkan sisanya. 17. Biomassa mengukur berapa banyak alir energi yang dipegang sebuah spesies, bukan apa yang diperbuat interaksinya; pengaruh sebuah spesies kunci berjalan lewat spesies yang dikendalikannya, yang biomassanya besar. 18. Menyingkirkan bintang lautnya akan melepaskan sebuah spesies jarang yang tak sanggup mengambil alih batunya: komunitas yang didominasi kerang birunya akan sedikit berubah, dan bintang lautnya tidak akan menjadi sebuah spesies kunci. 19. Sangkar yang menghalangi bintang lautnya dari petak kecil, dengan sangkar terbuka sebagai kendali bagi pengaruh sangkarnya sendiri: bila kerang birunya mengambil alih hanya dalam sangkar yang tertutup, pemangsaan atas kerang birunya adalah mekanismenya; sangkar dengan bintang lautnya hadir tetapi kerang birunya disingkirkan dengan tangan akan menguji apakah mangsa bintang lautnya yang lain berperan. 20. Perolehannya $40\,\mathrm{mg}$ , biayanya $8\times 0.5 = 4\,\mathrm{mg}$ : bersihnya $36\,\mathrm{mg}$ $=$ $0.58\,\mathrm{kJ}$ . 21. $40\,\text{µ}\mathrm{g}$ dari $4\,\mathrm{mg}$ : $1\,\%$ fotosintat harian bunganya membeli sekitar tiga pemindahan serbuk sari, yaitu pembiakan tumbuhannya. 22. Masing-masing mengambil sesuatu dari yang lain, tetapi masing-masing memperoleh lebih daripada yang hilang darinya: tandanya adalah tanda pengaruh bersihnya, bukan tanda eksploitasinya. 23. Perampoknya $+$ , tumbuhannya $-$ (nektarnya diambil, tanpa penyerbukan): sebuah parasitisme atas mutualismenya; lebahnya menemukan bunga yang terkosongkan lalu memperoleh lebih sedikit, sebuah $-$ tak langsung. 24. Tumbuhan $\leftrightarrow$ lebah $+/+$ ; perampok $\to$ tumbuhan $-$ , perampok $\to$ lebah $-$ ; burung $\to$ perampok $-$ . Dua tanda kurang: burungnya memiliki sebuah $+$ tak langsung pada tumbuhannya dan pada lebahnya. 25. $a = 0.5\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{d}$ , $h = 0.1\,\mathrm{d}$ ( $2.4\,\mathrm{h}$ ), maksimumnya $10$ mangsa tiap hari.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium