Biologi Universitas — Tahun 1 · Bachelor Year 1

9Lipid

Seekor unta yang melintasi gurun membawa tiga puluh kilogram lemak di punuknya dan sama sekali tidak membawa air di sana; seekor ikan trout di sebuah aliran gunung bersuhu $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ bermembran secair membran seekor ikan mas di kolam yang hangat; dan setetes minyak zaitun yang dikocok ke dalam air pecah menjadi awan tetesan yang, bila dibiarkan, berkumpul kembali menjadi satu. Ketiganya adalah lipid yang sedang bekerja: simpanan energi kimia paling padat yang sanggup dibawa sebuah organisme, selaput yang membatasi tiap sel dan tiap organel, dan golongan molekul yang menolak dilarutkan air. Bab ini memerikan asam lemak dan lemak yang dibangun darinya, lipid amfifilik yang merakit diri menjadi membran, apa yang membuat sebuah membran lebih atau kurang cair, serta lipid yang lain — sterol, pigmen, hormon — yang dapat diwujudkan beberapa karbon yang tertata dalam cincin dan rantai.

9.1 Asam lemak

Definisi 9.1 (Lipid, asam lemak)

Yang disebut lipid adalah molekul biologis yang ditetapkan bukan oleh struktur bersama melainkan oleh sifat bersama: ia tidak larut dalam air dan larut dalam pelarut nonpolar. Sebagian besarnya dibangun atas asam lemak: asam karboksilat dengan rantai hidrokarbon tak bercabang sepanjang $12\text{ to }24\,$ karbon, yang hampir selalu berjumlah genap (mereka dirakit dua karbon sekali jalan, Bab 16). Sebuah asam lemak jenuh hanya memiliki ikatan tunggal dan rantai lurus yang lentur; sebuah asam lemak tak jenuh memiliki satu ikatan rangkap atau lebih, dalam susunan cis, yang masing-masing menaruh tekukan kaku sekitar $30^\circ$ pada rantainya. Notasinya: C18:1 $\Delta^9$ adalah asam berkarbon 18 dengan satu ikatan rangkap sesudah karbon 9 (asam oleat); sebuah asam omega-3 memiliki ikatan rangkap terakhirnya tiga karbon dari ujung metilnya.

Dua asam lemak berkarbon 18. Rantai jenuhnya lurus dan berkemas rapat terhadap tetangganya; ikatan rangkap cis asam oleat membengkokkan rantainya dan menjauhkan tetangganya, dan karena itulah asam oleat cair pada suhu ruang dan asam stearat padat. — Dua asam lemak berkarbon 18. Rantai jenuhnya lurus dan berkemas rapat terhadap tetangganya; ikatan rangkap *cis* asam oleat membengkokkan rantainya dan menjauhkan tetangganya, dan karena itulah asam oleat cair pada suhu ruang dan asam stearat padat.

Proposisi 9.2 (Titik leleh)

Titik leleh sebuah asam lemak, dan kecairan setiap rakitan lipid yang memuatnya, ditetapkan oleh serapat apa rantainya dapat berkemas: ia naik bersama panjang rantainya ( $44\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ bagi C12:0, $63\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ bagi C16:0, $70\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ bagi C18:0) dan turun tajam pada tiap ikatan rangkap cis (C18:0 $70\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , C18:1 $13\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , C18:2 $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , C18:3 $-11\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). Lemak hewan, yang kaya asam jenuh, padat pada suhu ruang; minyak tumbuhan dan minyak ikan, yang kaya asam tak jenuh, bersifat cair.

Bukti. Rantai yang lurus berbaring berdampingan dan tiap $\mathrm{CH_2}$ bersentuhan van der Waals dengan tetangganya, masing-masing bernilai beberapa kilojoule tiap mol, terjumlahkan sepanjang rantainya: makin banyak karbon, makin banyak sentuhan, makin banyak kalor untuk memisahkannya. Sebuah tekukan mencegah sentuhan rapat sepanjang beberapa karbon pada tiap sisinya dan menghapus banyak sentuhan sekaligus. ∎

9.2 Lemak: simpanan energi

Definisi 9.3 (Trigliserida)

Yang disebut trigliserida (triasilgliserol, sebuah lemak bila padat, sebuah minyak bila cair) adalah gliserol — alkohol berkarbon tiga — yang diesterkan pada ketiga hidroksilnya oleh tiga asam lemak. Ia tidak bermuatan dan tak menyisakan gugus polar: ia seluruhnya hidrofob, dan ia ditimbun sebagai tetesan tanpa air di dalam adiposit, yaitu sel jaringan lemak yang tak lebih daripada setetes lemak dengan sebuah inti yang terdorong ke satu sisi.

Jaringan lemak putih: tiap selnya adalah satu tetes trigliserida, selebar sampai 100\, µ m, dengan sitoplasma dan intinya terperas menjadi tepian yang tipis. Kapiler membentang di antara selnya untuk mengantar dan mengumpulkan asam lemak. — Jaringan lemak putih: tiap selnya adalah satu tetes trigliserida, selebar sampai $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ , dengan sitoplasma dan intinya terperas menjadi tepian yang tipis. Kapiler membentang di antara selnya untuk mengantar dan mengumpulkan asam lemak.

Proposisi 9.4 (Lemak adalah simpanan energi terpadat)

Mengoksidasi $1\,\mathrm{g}$ lemak melepas $38\,\mathrm{kJ}$ , berhadapan dengan $17\,\mathrm{kJ}$ bagi $1\,\mathrm{g}$ karbohidrat atau protein: karbon sebuah asam lemak lebih tereduksi (lebih banyak ikatan C–H, lebih sedikit C–O) sehingga menyerahkan lebih banyak elektron kepada oksigen. Lagi pula lemak ditimbun kering, sedangkan glikogen mengikat sekitar $3\,\mathrm{g}$ air tiap gram: $1\,\mathrm{g}$ glikogen simpanan menghasilkan $4\,\mathrm{kJ}$ tiap gram massa yang ditimbun, lemak sembilan kali lebih banyak. Seorang manusia yang kurus membawa $0.5\,\mathrm{kg}$ glikogen (energi sehari) dan $12\,\mathrm{kg}$ lemak (lebih dari sebulan).

Contoh 9.5 (Mengapa tidak menimbun semuanya sebagai lemak)

Lemak hanya dapat dibakar dengan oksigen, secara lambat, dan pada hewan tidak dapat diubah kembali menjadi glukosa (Bab 16); otak dan sel darah merah memerlukan glukosa, dan otot yang berlari cepat memerlukannya lebih cepat daripada yang sanggup dipasok lemak. Glikogen adalah simpanan glukosa yang cepat dan tanpa oksigen bagi hitungan jam; lemak, simpanan padat bagi hitungan minggu. Seekor burung yang bermigrasi, seekor tikus gunung yang berhibernasi dan seekor unta terbuat dari lemak; kaki seorang pelari cepat terbuat dari glikogen.

Definisi 9.6 (Lilin)

Yang disebut lilin adalah ester sebuah asam lemak dengan sebuah alkohol berantai panjang: padat, seluruhnya hidrofob, dan dipakai sebagai pelapis — kutikula daun (Bab 3), permukaan serangga, pengedap air bulu unggas dan rambut, serta sarang lebah.

9.3 Lipid membran dan perakitan diri

Definisi 9.7 (Lipid amfifilik)

Lipid membran bersifat amfifilik: sebuah kepala polar yang disolvasi air dan satu atau dua ekor nonpolar yang dikucilkannya. Gliserofosfolipid adalah gliserol yang membawa dua asam lemak dan, pada karbon ketiganya, sebuah fosfat yang bertaut pada alkohol polar yang kecil (kolina, etanolamina, serina, inositol): fosfatidilkolina adalah lipid tersering pada membran hewan. Sfingolipid dibangun atas amino alkohol sfingosina alih-alih gliserol, dengan satu asam lemak dan kepala berupa fosfokolina (sfingomielin) atau gula (glikolipid), dan diperkaya pada lembar luarnya serta pada selubung saraf. Sterol — kolesterol pada hewan, sterol kerabatnya pada tumbuhan dan jamur — adalah molekul kaku bercincin empat dengan satu hidroksil sebagai kepalanya, yang berbaring di antara ekor lipid yang lain.

Proposisi 9.8 (Perakitan diri)

Dalam air, molekul amfifilik merakit diri secara spontan sedemikian sehingga ekornya tersembunyi dan kepalanya terpapar. Bentuk molekulnya menentukan strukturnya: lipid berekor tunggal (asam lemak, deterjen), yang berbentuk kerucut, membentuk misel — bola selebar beberapa nanometer dengan ekornya di dalam; fosfolipid berekor dua, yang berbentuk tabung, membentuk dwilapis, yang menutup pada dirinya sendiri menjadi liposom (vesikel) agar tak ada tepi yang terpapar. Perakitannya digerakkan efek hidrofob (Bab 8): ia tidak memakan energi dan tidak memerlukan enzim, dan sebuah dwilapis yang robek menutup sendiri. Membran adalah lembar yang memulihkan diri, yang tumbuh lewat penyisipan lipid baru dan tak pernah terbentuk dari ketiadaan: setiap membran berasal dari sebuah membran.

Bukti eksperimental. Fosfolipid kering yang didispersikan dalam air membentuk vesikel tertutup berdinding dwilapis yang tampak dalam mikroskop elektron (Bangham, 1965); permeabilitasnya terhadap ion dan air sepadan dengan permeabilitas membran sel, dan vesikel itu dapat dimuati obat lalu dileburkan dengan sel. Menambahkan deterjen (berekor tunggal, berbentuk kerucut) melarutkan dwilapisnya menjadi misel campuran; menyingkirkannya lewat dialisis membiarkan dwilapisnya terbentuk kembali. ∎

Tiga rakitan lipid amfifilik dalam air. Molekul berekor tunggal yang berbentuk kerucut berkemas menjadi misel; fosfolipid berekor dua yang berbentuk tabung membentuk sebuah dwilapis, yang menutup menjadi sebuah vesikel untuk menyembunyikan tepinya.

Minyak yang dikocok ke dalam air: awan tetesan yang akan menyatu kembali dalam beberapa menit kecuali sebuah amfifil — deterjen, garam empedu, fosfolipid — menyaluti tetesnya. Pengemulsian adalah yang dilakukan usus terhadap lemak makanan sebelum enzimnya sanggup mencapainya.

Contoh 9.9 (Garam empedu)

Lemak makanan tiba di usus sebagai minyak; lipase yang mencernanya hanya bekerja pada antarmuka minyak–air. Garam empedu, turunan kolesterol yang amfifilik, menyaluti lemak itu menjadi tetesan selebar satu mikrometer, sehingga melipatgandakan antarmukanya seribu kali, lalu membawa asam lemak yang terlepas, di dalam misel, ke sel penyerapnya (Bab 22). Muslihat yang sama dipakai sabun.

9.4 Kecairan membran

Definisi 9.10 (Kecairan, transisi fase)

Sebuah dwilapis lipid memiliki suhu transisi fase $T_m$ : di bawahnya rantainya berkemas dalam keadaan teratur serupa gel yang lipidnya hampir tak bergerak; di atasnya rantainya tak teratur dan dwilapisnya menjadi fluida dua dimensi tempat sebuah lipid bertukar tempat dengan tetangganya sejuta kali tiap sekon dan melintasi bidang membrannya pada $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Sel menjaga membrannya di atas $T_m$ : kecairan itu membuat protein dapat berdifusi dan berputar, vesikel dapat bertunas dan melebur, serta dwilapisnya dapat menutup kembali.

Proposisi 9.11 (Apa yang menetapkan kecairannya)

$T_m$ naik bersama panjang rantainya dan turun bersama ketakjenuhannya, sebagaimana pada asam lemak bebas; dwilapis berantai C18:0 meleleh pada $55\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , dwilapis berantai C18:1 pada $-20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Kolesterol, yang disisipkan di antara ekornya, berpengaruh ganda: di atas $T_m$ cincin kakunya membatasi gerak rantainya dan mengakukan membrannya; di bawah $T_m$ cincin itu mencegah rantainya berkemas dan menahannya agar tidak membeku. Ia melebarkan transisinya menjadi perubahan yang berangsur dan menjaga kecairannya hampir tetap pada rentang suhu yang lebar — sebuah penyangga kecairan. Membran plasma hewan mengandung sampai satu kolesterol tiap fosfolipid.

Kecairan terhadap suhu bagi tiga dwilapis. Rantai jenuh membeku tajam dekat 40\, C; satu ikatan rangkap tiap lipid menurunkan transisinya di bawah nol; kolesterol melicinkan transisinya menjadi lereng yang landai, sehingga membrannya tidak padat maupun terlalu cair sepanjang rentang fisiologisnya. — Kecairan terhadap suhu bagi tiga dwilapis. Rantai jenuh membeku tajam dekat $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ; satu ikatan rangkap tiap lipid menurunkan transisinya di bawah nol; kolesterol melicinkan transisinya menjadi lereng yang landai, sehingga membrannya tidak padat maupun terlalu cair sepanjang rentang fisiologisnya.

Proposisi 9.12 (Adaptasi homeoviskos)

Organisme yang tidak sanggup mengatur suhunya menyetel susunan membrannya agar kecairannya tetap: seiring turunnya suhu, mereka mengganti asam lemak jenuh dengan yang tak jenuh dan rantai panjang dengan yang lebih pendek, dan sebaliknya ketika suhunya naik.

Bukti eksperimental. E. coli yang ditumbuhkan pada $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ memiliki dua kali lipat asam lemak tak jenuh dibandingkan galur yang sama yang ditumbuhkan pada $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , dan membran kedua biakan itu, diukur lewat kelincahan sebuah pelacak, sama cairnya pada suhu tumbuhnya masing-masing. Ikan trout yang diaklimatisasi pada $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ membawa lebih banyak asam tak jenuh ganda dalam lipid membrannya daripada trout pada $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ; lemak kaki rusa kutub, yang dekat dengan salju, lebih tak jenuh daripada lemak batang tubuhnya. Tumbuhan yang selamat dari beku memperkaya membrannya dengan lipid tak jenuh pada musim gugur, dan mutan yang tak sanggup melakukannya mati ketika didinginkan. ∎

Contoh 9.13 (Mentega, minyak zaitun, minyak ikan)

Mentega ( $65\,\%$ jenuh) padat di dalam lemari pendingin dan lembut pada suhu ruang; minyak zaitun ( $75\,\%$ asam oleat) cair pada suhu ruang dan mengeruh di dalam lemari pendingin; minyak ikan, yang kaya asam omega-3 dengan lima dan enam ikatan rangkap, tetap cair pada $-20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , dan itulah yang dibutuhkan membran seekor ikan kod di Atlantik Utara.

9.5 Sterol, pigmen dan isyarat

Definisi 9.14 (Steroid, isoprenoid)

Steroid berbagi keempat cincin bergabung milik kolesterol: kolesterol itu sendiri (membran, dan prazat selebihnya), garam empedu, vitamin D, serta hormon steroid — kortisol, aldosteron, hormon kelamin — yaitu molekul kecil dan hidrofob yang melintasi membran dengan bebas dan bekerja pada reseptor di dalam sel. Isoprenoid (terpena) adalah rantai dan cincin satuan isoprena berkarbon lima: karotenoid yang mewarnai wortel dan melindungi kloroplas (Bab 14), rantai samping klorofil, kuinon rantai pengangkut elektron, karet, dan vitamin A, E serta K yang larut dalam lemak.

Proposisi 9.15 (Apa yang dikerjakan lipid)

Penimbunan energi (trigliserida); membran (fosfolipid, sfingolipid, sterol); penyekatan dan pengedapan air (lemak, lilin); penyerapan dan perlindungan terhadap cahaya (karotenoid); pengangkutan elektron (kuinon); pengisyaratan antarsel (hormon steroid, prostaglandin) dan di dalam sel (fosfolipid inositol, diasilgliserol); vitamin. Satu sifat — ketaklarutan dalam air — mendasari semuanya: sebuah lipid tinggal di tempat ia ditaruh, di dalam sebuah tetesan, sebuah selaput atau sebuah membran, atau melintasi sebuah membran tanpa pembawa.

Contoh 9.16 (Hormon yang tak memerlukan reseptor di permukaan)

Kortisol, yang disekresikan kelenjar adrenal, mengembara dalam darah terikat pada protein pembawa, meninggalkannya pada sel sasaran, larut menembus membran plasma dalam beberapa sekon, dan mengikat sebuah reseptor dalam sitosol yang lalu masuk ke inti dan menyalakan gen (Bab 20). Sebuah hormon protein seperti insulin, yang larut dalam air dan terlalu besar untuk melintas, harus mengikat sebuah reseptor di sisi luar lalu pesannya diteruskan ke dalam. Kimia sang pembawa pesanlah yang menentukan rute pesannya.

9.6 Latihan

Latihan 9.1 ★

Definisikan sebuah lipid dan jelaskan mengapa definisinya lewat sifat alih-alih lewat struktur.

Solusi

Solusi Latihan 9.1.

Sebuah lipid adalah molekul biologis yang tidak larut dalam air dan larut dalam pelarut nonpolar. Lemak, fosfolipid, sterol dan karotenoid tidak berbagi kerangka bersama, hanya perilaku ini terhadap air, dan itulah yang memberi mereka peran bersamanya (simpanan, selaput, membran).

Latihan 9.2 ★

Tuliskan notasi asam linoleat (18 karbon, ikatan rangkap sesudah karbon 9 dan 12) dan sebutkan apakah ia asam omega-3 atau omega-6.

Solusi

Solusi Latihan 9.2.

C18:2 $\Delta^{9,12}$ . Ikatan rangkap terakhirnya mulai pada karbon 12 dari karboksilnya, yakni pada karbon 6 dari ujung metilnya: omega-6.

Latihan 9.3 ★

Mengapa sebuah trigliserida membentuk tetesan sedangkan sebuah fosfolipid membentuk dwilapis? Perbedaan struktur apa yang menjadi sebabnya?

Solusi

Solusi Latihan 9.3.

Sebuah trigliserida tidak berkepala polar: karena seluruhnya hidrofob, ia dikucilkan dari air sebagai fase ruah, yaitu sebuah tetesan. Sebuah fosfolipid bersifat amfifilik: kepala polarnya harus tinggal dalam air sementara ekornya harus meninggalkannya, dan hanya selembar setebal dua molekul yang sanggup memenuhi keduanya.

Latihan 9.4 ★

Dari gambar kecairannya, pada suhu berapa masing-masing dari ketiga dwilapis itu berada di tengah transisinya? Yang mana yang diharapkan ada pada sebuah bakteri yang hidup pada $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?

Solusi

Solusi Latihan 9.4.

Sekitar $41\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dan $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ (kurva kolesterolnya tidak memiliki transisi yang tajam; separuh kenaikannya dekat $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). Sebuah bakteri pada $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ memerlukan susunan tak jenuhnya, yang cair jauh di bawah suhu tumbuhnya.

Latihan 9.5 ★★

Seseorang menimbun $15\,\mathrm{kg}$ lemak. Hitunglah energi yang dipegangnya, banyaknya hari yang dapat ditopangnya bagi pengeluaran istirahat $8\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$ , dan massa glikogen terhidrasi yang akan memegang energi yang sama.

Solusi

Solusi Latihan 9.5.

$15\,000\times 38 = 570\,\mathrm{MJ}$ ; $570/8 = 71$ hari. Glikogen: kering $570\,000/17 = 33.5\,\mathrm{kg}$ , terhidrasi $134\,\mathrm{kg}$ .

Latihan 9.6 ★★

Urutkan menurut titik lelehnya: C14:0, C18:0, C18:1, C18:3, C22:0, dan berikan alasan tiap langkah urutannya.

Solusi

Solusi Latihan 9.6.

C22:0 $>$ C18:0 $>$ C14:0 $>$ C18:1 $>$ C18:3. Di antara asam jenuh, rantai yang lebih panjang membuat lebih banyak sentuhan van der Waals; satu ikatan rangkap cis menghapus lebih banyak kemasan daripada yang ditambahkan empat karbon (C18:1 meleleh di bawah C14:0); tiap ikatan berikutnya menurunkannya lagi.

Latihan 9.7 ★★

Sebuah sel darah merah berpermukaan $140\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; sebuah kepala fosfolipid menempati $0.6\,\mathrm{nm}^{2}$ . Hitunglah banyaknya molekul fosfolipid dalam membrannya (dua lembar) dan, pada $750\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , massa totalnya dalam pikogram.

Solusi

Solusi Latihan 9.7.

$2\times140\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}/0.6\,\mathrm{nm}^{2} = 2\times 1.4\times 10^{-10}/6\times 10^{-19} = 4.7 \times 10^{8}$ molekul; massanya $4.7 \times 10^{8}\times 750/6 \times 10^{23} = 5.8 \times 10^{-13}\,\mathrm{g} = 0.58\,\mathrm{pg}$ .

Latihan 9.8 ★★

$1\,\mathrm{g}$ minyak zaitun (massa jenis $0.9\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ ) diemulsikan menjadi tetesan bergaris tengah $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Hitunglah total luas antarmukanya. Ulangi untuk satu tetes tunggal. Mengapa lipase pankreas memerlukan emulsinya?

Solusi

Solusi Latihan 9.8.

Volumenya $1.11\,\mathrm{mL}$ $= 1.11 \times 10^{-6}\,\mathrm{m}^{3}$ ; luas permukaan bolanya $= 6V/d = 6\times 1.11\times 10^{-6}/10^{-6} = 6.7\,\mathrm{m}^{2}$ . Satu tetes bervolume itu: $d = 1.28\,\mathrm{cm}$ , permukaannya $5.2\,\mathrm{cm}^{2}$ : emulsinya memiliki tiga belas ribu kali lebih banyak antarmuka. Lipase larut dalam air dan hanya bekerja pada antarmukanya; lajunya sebanding dengan antarmuka itu.

Latihan 9.9 ★★

Jelaskan kedua pengaruh kolesterol yang berlawanan pada kecairan membran dan mengapa membran yang berkolesterol tidak memiliki transisi yang tajam.

Solusi

Solusi Latihan 9.9.

Di atas $T_m$ cincin kakunya menghalangi gerak rantai tetangganya dan mengurangi kecairannya; di bawah $T_m$ kebesarannya mencegah rantainya berkemas menjadi gel yang teratur dan mencegah pembekuannya. Karena tak ada pengemasan bekerja sama yang mungkin, tak ada suhu ketika seluruh dwilapisnya berubah keadaan sekaligus: transisinya terbentang.

Latihan 9.10 ★★★

Sebuah mutan tumbuhan tidak sanggup membuat asam lemak tak jenuh. Ramalkan membrannya pada $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dan pada $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , apa yang terjadi pada selnya pada malam yang dingin, dan mengapa tipe liarnya selamat.

Solusi

Solusi Latihan 9.10.

Rantainya jenuh semua: pada $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ membrannya sudah dekat pada transisinya dan kaku; pada $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ membrannya menggel. Membran yang menggel membuat proteinnya berhenti bekerja dan, ketika dihangatkan kembali atau ditekan secara mekanis, retak dan bocor: selnya kehilangan isinya dan jaringannya mati (cedera dingin). Tipe liarnya mengurangi kejenuhan lipidnya pada musim gugur dan tetap cair pada $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ .

Latihan 9.11 ★★★

Lemak memberikan $1.07\,\mathrm{g}$ air tiap gram yang dioksidasi (glikogen $0.56\,\mathrm{g}$ , protein $0.4\,\mathrm{g}$ ). Hitunglah air yang dihasilkan seekor unta yang mengoksidasi $1\,\mathrm{kg}$ lemak. Oksigen yang dibutuhkan adalah $2\,\mathrm{L}$ tiap gram lemak; menghirupnya dalam udara gurun yang kering memakan biaya sekitar $0.03\,\mathrm{g}$ air tiap liter udara yang diventilasikan, pada penyarian oksigen $5\,\%$ . Hitunglah air yang hilang lewat napas lalu sebutkan apakah punuknya sebuah simpanan air.

Solusi

Solusi Latihan 9.11.

$1.07\,\mathrm{kg}$ air tiap kilogram lemak. Oksigennya: $2000\,\mathrm{L}$ ; pada penyarian $5\,\%$ dari oksigen $21\,\%$ , udara yang dibutuhkan $2000/(0.21\times 0.05) = 190\,\mathrm{m}^{3}$ ; air yang hilang pada $30\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ : $5.7\,\mathrm{kg}$ . Unta itu kehilangan air lima kali lebih banyak lewat napasnya daripada yang dihasilkan lemaknya: punuknya adalah simpanan energi, bukan simpanan air.

Latihan 9.12 ★★★

“Sebuah membran merakit dirinya sendiri, tetapi sebuah sel tidak sanggup membuat membran dari ketiadaan.” Damaikan kedua paruh kalimat itu dalam satu paragraf, dengan memakai efek hidrofob, pertumbuhan membran lewat penyisipan, dan kesinambungan membran sepanjang pembelahan sel.

Solusi

Solusi Latihan 9.12.

Bila sebuah dwilapis sudah ada, efek hidrofob membuatnya menutup kembali, mengatup menjadi vesikel dan menerima lipid baru tanpa masukan energi: perakitannya spontan. Tetapi sel membuat lipidnya dengan enzim yang duduk dalam sebuah membran yang sudah ada (RE), yang menyisipkannya di tempat; sebuah membran baru tumbuh lewat pemuaian membran lama dan dibagi pada pembelahan, sehingga tiap membran tiap sel menurun dari membran sel sebelumnya. Perakitan diri menerangkan fisika lembarnya, bukan asal usulnya di dalam sel.

9.7 Soal: Air Dingin dan Lemak Gurun

Soal 9.1

Soal akhir pekan — membran seekor trout di aliran gunung dan punuk seekor unta di gurun: ketakjenuhan, suhu transisi, kerapatan energi dan air metabolik, berakhir pada massa yang dihemat dengan menimbun lemak alih-alih glikogen

Bagian I membahas seekor trout yang fosfolipid membrannya membawa rantai C16:0, C18:1 dan C22:6 (asam omega-3 dengan enam ikatan rangkap). Bagian II membahas seekor unta berpunuk satu bermassa $500\,\mathrm{kg}$ dengan punuk trigliserida $30\,\mathrm{kg}$ , yang melintasi gurun pada laju metabolisme $60\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$ . Energi: lemak $38\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ , glikogen $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ kering, yang ditimbun dengan $3\,\mathrm{g}$ air tiap gram. Air metabolik: $1.07\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ lemak. Oksigen: $2.0\,\mathrm{L}$ tiap gram lemak; udara mengandung $21\,\%$ oksigen; unta itu menyarikan $5\,\%$ oksigen yang dihirupnya; udara yang diembuskan membawa $30\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ air lebih banyak daripada udara gurun yang dihirupnya.

Bagian I — Sang trout. Trout yang diaklimatisasi pada $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ bermembran dengan rantai $40\,\%$ C16:0, $45\,\%$ C18:1 dan $15\,\%$ C22:6; trout pada $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , $25\,\%$ , $40\,\%$ dan $35\,\%$ .

Tuliskan notasi ketiga asam itu dan hitunglah ikatan rangkap tiap rantai pada masing-masing.
Hitunglah rata-rata banyaknya ikatan rangkap tiap rantai pada tiap suhu.
Jelaskan, dari pengemasan rantainya, mengapa perubahan itu menurunkan suhu transisi membrannya.
$T_m$ sebuah dwilapis turun sekitar $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ bagi tiap tambahan $0.5\,$ ikatan rangkap tiap rantai rata-ratanya. Taksirlah geseran $T_m$ antara kedua trout itu.
Membran trout yang hangat cair pada $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ tetapi akan menggel pada $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Apa yang akan terjadi pada protein pengangkutnya, pompanya dan penghantaran sarafnya pada sebuah malam yang tiba-tiba dingin?
Adaptasinya memakan waktu berhari-hari. Sebutkan enzim yang harus dibuat lebih banyak oleh trout itu, dan di sebelah mana dalam selnya enzim itu bekerja (Bab 6).
Kolesterolnya satu molekul tiap dua fosfolipid pada kedua trout. Jelaskan apa sumbangannya pada masing-masing.

Bagian II — Energi sang unta.

Hitunglah energi yang ditimbun dalam punuknya.
Untuk berapa hari lintasan itu energi tersebut mencukupi?
Hitunglah massa glikogen kering yang memegang energi yang sama, dan massa glikogen terhidrasinya.
Hitunglah massa yang dihemat dengan menimbun lemak alih-alih glikogen, lalu nyatakan sebagai fraksi massa tubuh untanya.
Lemaknya ditimbun dalam sebuah punuk alih-alih disebar di bawah kulitnya. Ajukan sebuah alasan, dari neraca kalor Bab 2.

Bagian III — Apakah punuknya sebuah simpanan air?

Hitunglah air metabolik yang dihasilkan dengan mengoksidasi seluruh punuknya.
Hitunglah oksigen yang dibutuhkan, dalam liter.
Hitunglah volume udara yang harus diventilasikan unta itu untuk memperolehnya.
Hitunglah air yang hilang saat mengembuskan udara itu.
Bandingkan air yang diperoleh dengan air yang hilang lalu simpulkan.
Alih-alih berkeringat, unta itu membiarkan suhu tubuhnya naik $6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ pada siang hari lalu mendingin pada malam hari. Hitunglah kalor yang ditimbunnya dengan cara ini (kapasitas kalor $3.5\,\mathrm{kJ}\,\mathrm{kg}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ ) dan air yang akan dituntut penguapan kalor yang sama ( $2.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ).
Seekor unta dapat kehilangan $25\,\%$ air tubuhnya dan tetap hidup, dan sel darah merahnya membengkak sampai dua kali volumenya tanpa pecah ketika ia minum $100\,\mathrm{L}$ dalam sepuluh menit. Kaitkan sifat kedua itu dengan membran Bab 7.

Bagian IV — Aritmetika dwilapisnya. Sebuah kepala fosfolipid menempati $0.65\,\mathrm{nm}^{2}$ ; sebuah dwilapis setebal $5\,\mathrm{nm}$ ; sel darah merah unta itu berpermukaan $80\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ dan berjumlah $8 \times 10^{12}$ tiap liter darah.

Hitunglah banyaknya fosfolipid dalam satu membran sel merah.
Hitunglah banyaknya dalam semua sel merah pada $40\,\mathrm{L}$ darah.
Pada $750\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , hitunglah massa lipid itu dalam gram.
Sebuah fosfolipid berbalik dari satu lembar ke lembar yang lain secara spontan kira-kira sekali seminggu, tetapi berdifusi menyamping $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ dalam sesekon. Jelaskan kedua angka itu dari efek hidrofob.
Jelaskan mengapa, dengan laju berbalik seperti itu, kedua lembar sebuah membran dapat tetap berbeda susunannya seumur hidup sebuah sel.
Nyatakan hasilnya: massa yang dihemat unta itu dengan membawa $30\,\mathrm{kg}$ lemak alih-alih glikogen yang setara energinya, dan putusan tentang punuknya sebagai simpanan air.

Solusi

Solusi Soal 9.1.

1. C16:0 (0), C18:1 $\Delta^9$ (1), C22:6 $\Delta^{4,7,10,13,16,19}$ (6). 2. Hangat: $0.40\times 0 + 0.45\times 1 + 0.15\times 6 = 1.35$ ; dingin: $0 + 0.40 + 2.10 = 2.50$ ikatan rangkap tiap rantai. 3. Tiap ikatan cis menekuk rantainya dan mencegah kemasan rapat dengan tetangganya; sentuhan van der Waalsnya lebih sedikit, kalor untuk mengacaukan rantainya lebih sedikit, $T_m$ -nya lebih rendah. 4. $1.15$ ikatan lebih banyak tiap rantai: sekitar $45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ lebih rendah. 5. Dalam sebuah gel lipidnya tidak sanggup bergerak: pembawanya tidak dapat berubah bentuk, pompanya berhenti, salurannya macet; gradien ionnya meluruh, penghantaran sarafnya gagal, dan ikannya lumpuh lalu mati oleh dingin yang ditoleransi ikan yang teraklimatisasi dingin. 6. Desaturase, yang memasukkan ikatan rangkap ke dalam rantai asil lemak; enzim itu adalah protein integral retikulum endoplasma, tempat lipidnya dibuat. 7. Pada keduanya ia menyangga kecairannya: mengakukan membran dingin yang sangat tak jenuh di atas $T_m$ -nya yang rendah, dan menahan membran hangat agar tidak menggel pada hari yang sejuk. 8. $30\,000\times 38 = 1140\,\mathrm{MJ}$ . 9. $1140/60 = 19$ hari. 10. Kering: $1.14 \times 10^{6}/17 = 67\,\mathrm{kg}$ ; terhidrasi: $268\,\mathrm{kg}$ . 11. $268 - 30 = 238\,\mathrm{kg}$ , hampir separuh massa untanya. 12. Selapis lemak di bawah seluruh kulitnya akan menyekat tubuhnya dan mencegahnya melepas kalor di gurun; memusatkan lemaknya dalam satu punuk membiarkan sisa kulitnya bebas melepas kalor. 13. $1.07\times 30 = 32\,\mathrm{kg}$ air. 14. $2.0\times 30\,000 = 60\,000\,\mathrm{L} = 60\,\mathrm{m}^{3}$ oksigen. 15. $60/(0.21\times 0.05) = 5700\,\mathrm{m}^{3}$ udara. 16. $5700\times 30 = 171\,\mathrm{kg}$ air. 17. Yang hilang lima kali yang diperoleh: mengoksidasi punuknya memakan biaya air. Punuknya adalah simpanan energi yang membuat unta itu sanggup bertahan tanpa makanan; penghematan airnya datang dari ginjalnya, ketahanannya terhadap dehidrasi dan kesanggupannya membiarkan suhunya naik. 18. $500\times 3.5\times 6 = 10.5\,\mathrm{MJ}$ ditimbun sebagai kalor lalu dilepas pada malam hari; menguapkannya justru akan memakan biaya $10\,500/2.4 = 4.4\,\mathrm{kg}$ air sehari. 19. Sebuah membran hanya sanggup meregang beberapa persen, sehingga melipatduakan volume sebuah sel merah menuntut kelebihan membran yang besar yang terlipat dalam bentuk bikonkaf istirahatnya, dan sebuah rangka sel yang membiarkannya terbuka tanpa robek: sel merah unta berbentuk lonjong, dengan membran lebih banyak tiap volumenya daripada sel merah manusia. 20. $2\times 80\times 10^{-12}/0.65\times 10^{-18} = 2.5 \times 10^{8}$ . 21. $2.5 \times 10^{8}\times8 \times 10^{12}\times 40 = 7.9 \times 10^{22}$ . 22. $7.9 \times 10^{22}\times 750/6 \times 10^{23} = 99\,\mathrm{g}$ . 23. Difusi menyamping menjaga kepalanya tetap dalam air dan ekornya tetap dalam minyak pada tiap langkahnya, tanpa memakan biaya; berbalik menuntut kepala polarnya melintasi teras hidrofobnya, sebuah penghalang energi besar yang hanya diatasi guncangan termal sekali seminggu. 24. Perbedaan antara kedua lembarnya meluruh hanya secepat lipidnya berbalik; pada sekali seminggu tiap molekul, ketaksetangkupan yang dibangun enzim yang memindahkan lipid tertentu ke seberangnya (flipase) bertahan tanpa batas melawan pembalikan spontannya. 25. Sekitar $240\,\mathrm{kg}$ dihemat — hampir separuh massa tubuhnya — dengan membawa $30\,\mathrm{kg}$ lemak alih-alih $270\,\mathrm{kg}$ glikogen terhidrasi; dan punuknya bukan simpanan air: mengoksidasinya kehilangan air lima kali lebih banyak lewat napasnya daripada yang dihasilkannya.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium