Biologi Universitas — Tahun 1 · Bachelor Year 1

28Dinamika Ekosistem

Di tempat sebuah gletser di Pasifik utara telah mundur selama dua abad, sebuah perjalanan kaki dari moncongnya kembali menuruni fyordnya adalah sebuah perjalanan menembus waktu. Batu yang tersingkap tahun lalu gundul; sekilometer kemudian, ia mengenakan lumut dan sebuah hamparan pemancang nitrogen; lebih jauh, belukar alder; lalu cemara, lalu sebuah hutan cemara dan hemlock berumur dua ratus tahun dengan semeter tanah di bawahnya. Tak ada yang tetap di sini: ekosistem berubah sesudah tiap gangguan, sepanjang sebuah jalan yang sebagiannya dapat diramalkan, dan kesanggupannya memegang lalu mendaur ulang haranya berubah bersamanya. Bab ini mengikuti perubahan itu — suksesi, gangguan dan pemulihannya, penahanan haranya, perakitan komunitas di pulau — serta percobaan yang mengubahnya dari cerita menjadi angka.

28.1 Suksesi

Definisi 28.1 (Suksesi ekologi)

Yang disebut suksesi adalah perubahan berarah sebuah komunitas sepanjang waktu sesudah sebuah gangguan, satu perangkat spesies menggantikan yang lain sampai sebuah komunitas yang cukup mantap, yaitu klimaksnya, bertahan. Suksesi primer bermula pada alas baru tanpa tanah atau organisme hidup: batu yang ditinggalkan sebuah gletser, sebuah aliran lava, sebuah bukit pasir, sebuah pulau baru. Suksesi sekunder bermula tempat sebuah komunitas telah dimusnahkan tetapi tanahnya dan bank bijinya tetap ada: sebuah ladang terbengkalai, sebuah hutan yang terbakar atau tertebang, sebuah padang rumput yang terbanjiri. Pendatang pertamanya, yaitu spesies perintis, adalah penyebar yang menoleransi tanah gundul; pendatang akhirnya adalah pesaing yang menoleransi naungan dan memerlukan tanah.

Proposisi 28.2 (Mekanisme penggantiannya)

Tiap tahap sebuah suksesi dapat mendatangkan tahap berikutnya dengan tiga cara. Fasilitasi: spesies yang lebih awal membuat tapaknya pantas bagi yang lebih akhir — membangun tanah, memancangkan nitrogen, melemparkan naungan, memegang kelembapan — lalu tergeser olehnya. Inhibisi: penghuni pertamanya memegang tapaknya lawan tiap pendatang sampai keduanya mati atau rusak, dan yang menggantikannya adalah apa pun yang tiba saat itu. Toleransi: spesies yang lebih akhir tiba pada awalnya juga, tumbuh perlahan lalu sekadar bertahan lebih lama daripada perintisnya, yang kehadirannya tidak menolong maupun menghalanginya. Sebagian besar suksesi memperlihatkan ketiganya pada tahap yang berbeda; suksesi primer didominasi fasilitasi, sebab tugas pertamanya adalah membuat sebuah tanah.

Bukti. Di Teluk Glacier di Alaska, tempat esnya telah mundur sekitar $100\,\mathrm{km}$ sejak 1750, umur tiap tapaknya diketahui dari peta dan lingkaran tahun pohonnya, dan tahapnya dapat dikunjungi berurutan: endapan gundul, sebuah kerak sianobakteri dan lumut, hamparan Dryas pemancang nitrogen, belukar alder (pemancang nitrogen, yang menambahkan $50\,\mathrm{kg}$ nitrogen tiap hektar tiap tahun), lalu cemara Sitka, lalu sebuah hutan cemara–hemlock sesudah dua abad. Nitrogen tanahnya naik dari nyaris nol menjadi $300\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ di bawah aldernya dan cemaranya mapan hanya sesudahnya; pH-nya turun dari 8 ke bawah 5 seiring seresahnya bertimbun. Semai cemara yang ditanam pada endapan mudanya tumbuh hanya bila dipupuk nitrogen: aldernya adalah pemfasilitasi. ∎

Suksesi primer di Teluk Glacier: tahapnya menurut urutan umur tapaknya, dengan nitrogen tanahnya naik di bawah alder pemancang nitrogennya dan pH-nya turun seiring seresahnya bertimbun. Cemaranya masuk begitu aldernya telah membangun tanahnya.

Lembah sebuah gletser yang mundur yang dibaca sebagai sebuah deret waktu: moraine gundul di dekat esnya, lalu belukar rendah, lalu hutan konifer pada tanah yang paling lama tersingkap.

Contoh 28.3 (Sebuah ladang tua)

Sebuah ladang yang ditinggalkan di Amerika Serikat bagian timur dikoloni pada tahun pertamanya oleh gulma setahunan (rumput belulang, ambrosia) dari bank bijinya dan anginnya; pada tahun ketiganya herba tahunan dan solidago mendominasi; pada tahun kesepuluh, semak dan semai pinus; pada tahun kedua puluh lima sebuah hutan pinus, yang di bawah naungannya semai pinusnya sendiri tak dapat tumbuh tetapi pohon ek dan hickory dapat; dan pada tahun keseratus sebuah hutan ek–hickory, yang semainya menoleransi naungannya dan yang karena itu menggantikan dirinya sendiri. Tiap tahapnya tergeser spesies yang lebih buruk penyebarannya dan lebih baik persaingannya daripada dirinya; tanahnya telah ada sejak awalnya, dan seluruh urutannya memakan satu masa hidup manusia alih-alih ribuan tahun sebuah suksesi primer.

Suksesi sekunder di sebuah ladang terbengkalai: solidago dan rerumputan di depan, pinus dan juniper muda di belakangnya, serta hutan luruh yang akan menggantikannya di latar belakangnya.

Kecenderungan sepanjang sebuah suksesi sekunder (skematik). Biomassanya naik sampai sebuah dataran; kekayaan spesiesnya memuncak di tengah jalan, ketika perintis dan spesies akhirnya bertumpang tindih; nisbah produksi bersih terhadap biomassanya turun seiring komunitasnya terisi kayu yang memakan biaya respirasi lalu menambahkan sedikit pertumbuhan.

28.2 Gangguan, kemantapan dan keanekaragaman

Definisi 28.4 (Gangguan, ketahanan, kelentingan)

Yang disebut gangguan adalah sebuah peristiwa — kebakaran, badai, banjir, kekeringan, penggembalaan, penebangan, sebuah wabah — yang menyingkirkan biomassa lalu membuka ruang. Yang disebut ketahanan sebuah ekosistem adalah kesanggupannya tinggal tak berubah sepanjang sebuah gangguan; kelentingannya adalah laju ia kembali ke keadaan terdahulunya sesudahnya. Sebuah hutan tahan terhadap sebuah musim panas yang kering dan lambat pulih dari sebuah kebakaran; sebuah padang rumput sebaliknya. Komunitas dibentuk oleh rezim gangguannya: kekerapan, keparahan dan keluasannya. Banyak komunitas berupa mosaik petak pada tahap suksesi yang berbeda sejak gangguan terakhirnya, dan keanekaragamannya adalah jumlah pada seluruh mosaiknya.

Proposisi 28.5 (Hipotesis gangguan menengah)

Keanekaragamannya paling tinggi pada kekerapan dan keparahan gangguan yang menengah. Tempat gangguannya jarang, pesaing yang terbaik menyisihkan sisanya; tempat gangguannya kerap, hanya pengoloni yang tercepat sintas; di antara keduanya, perintis dan pesaingnya berdampingan, masing-masing dalam petak yang cocok baginya.

Bukti. Di pantai berbatu dan terumbu karang, cacah spesies alga atau karang pada bongkah batu dan bagian terumbunya paling besar pada yang terbalik atau terpatahkan badai pada laju menengah: bongkah kecil (yang sering terbalik) membawa beberapa alga perintis, yang besar (jarang terbalik) sebuah monokultur pesaing terbaiknya, yang sedang paling banyak spesiesnya. Punuk yang sama muncul pada dasar sungai terhadap kekerapan banjirnya dan pada padang rumput terhadap keparahan penggembalaannya. ∎

Hipotesis gangguan menengahnya: keanekaragamannya memuncak tempat gangguannya cukup kerap untuk mencegah penyisihan bersaing dan cukup jarang untuk membiarkan spesies yang lambat mapan.

Catatan 28.6 (Adakah keanekaragaman membuat sebuah ekosistem mantap?)

Petak padang rumput yang ditaburi lebih banyak spesies memegang biomassanya lebih mantap sepanjang kekeringan daripada petak dengan sedikit spesies, sebab dengan lebih banyak spesies sebagian selalu cocok bagi cuaca tahunnya — sebuah pengaruh asuransi. Tetapi komunitas yang beranekaragam tidak selalu lebih tahan, dan populasi masing-masing di dalamnya naik turun sebanyak di mana pun: keanekaragaman memantapkan fungsi ekosistemnya (produksi, penahanan haranya) lebih daripada susunannya.

28.3 Penguraian dan penahanan hara

Definisi 28.7 (Penguraian dan anggaran hara)

Yang disebut penguraian adalah pemecahan bahan organik mati (seresah, kayu mati, bangkai, tinja) oleh detritivor dan pengurainya menjadi karbon dioksida, air dan ion mineral — mineralisasi. Lajunya bergantung pada suhu, kelembapan, oksigen dan mutu seresahnya (kandungan nitrogen, lignin): sehelai daun lenyap dalam setahun dalam sebuah hutan hangat yang basah, dalam sepuluh tahun di bawah konifer pada sebuah lereng dingin, dalam ribuan tahun dalam sebuah rawa gambut. Ion mineral yang dilepaskannya diserap lagi oleh akar dan mikrobanya, dan dalam sebuah ekosistem yang dewasa daur dalam ini membawa sebagian besar alir haranya: masukan dari pelapukan dan hujannya serta keluaran dalam air sungainya kecil di sebelahnya. Sebuah anggaran hara membandingkan masukan, keluaran dan lubuk dalam satu unsurnya bagi sebuah ekosistem tertentu; daur biogeokimia pada skala planetnya dibahas dalam jilid Tahun ke-2.

Proposisi 28.8 (Komunitas hidupnya menahan hara)

Hara dipegang dalam sebuah ekosistem oleh serapan tumbuhan dan mikroba hidupnya; ketika tumbuhannya disingkirkan, mineralisasinya berlanjut sedangkan serapannya berhenti, dan ion yang terlepas tercuci keluar ke sungainya — ekosistemnya bocor sampai sebuah tutupan baru tumbuh kembali.

Bukti. Di Hubbard Brook di New Hampshire, enam lembah berhutan yang kecil masing-masing dialiri satu sungai yang dipasangi sebuah ambang ukur, sehingga segala yang pergi dalam airnya dapat diukur terhadap apa yang tiba dalam hujannya. Pada 1965–66 satu lembahnya ditebang habis lalu dijaga gundul dengan herbisida selama tiga tahun, tetangganya ditinggalkan sebagai kendali. Alir sungai dari lembah yang ditebang naik $40\,\%$ (tanpa transpirasi). Nitrat dalam sungainya naik empat puluh sampai enam puluh kali, kalsiumnya sepuluh kali, kaliumnya dua puluh kali; kehilangan total zat terlarutnya adalah enam sampai delapan kali kehilangan kendalinya — nitrogen yang telah dipegang hutan utuhnya dalam daurnya selama berabad-abad pergi dalam dua musim panas. Ketika pertumbuhan kembalinya diizinkan, kehilangannya jatuh kembali dalam beberapa tahun, secepat tumbuhan barunya menyerap apa yang dilepaskan tanahnya. ∎

Penebangan habis Hubbard Brook (menurut catatan sungai yang diterbitkan, disederhanakan). Nitrat dalam sungai lembah yang ditebang naik empat puluh kali sedangkan kendali berhutannya tinggal pada satu miligram tiap liter, lalu turun lagi begitu tumbuhannya tumbuh kembali.

Sebuah ambang ukur pada mulut sebuah lembah berhutan: satu-satunya jalan keluar bagi air dan hara terlarutnya, tempat anggaran sebuah ekosistem utuh dapat diukur.

Definisi 28.9 (Perekayasa ekosistem)

Yang disebut perekayasa ekosistem adalah sebuah spesies yang mengubah lingkungan fisik bagi yang lain: berang-berang membanjiri lembah, cacing tanah mengaduk dan mengudarakan tanahnya, karang dan kerang membangun terumbu, pohon melemparkan naungan lalu memegang air, gajah membuka hutan menjadi padang rumput, penggali liang mengoksigenkan sedimennya. Perekayasanya bekerja pada biotopnya alih-alih lewat pautan trofiknya, dan pengaruhnya dapat bertahan lebih lama daripada dirinya (sebuah padang berang-berang, sebuah terumbu, sebuah rawa gambut).

28.4 Pulau dan perakitan komunitas

Teorema 28.10 (Teori kesetimbangan biogeografi pulau)

Cacah spesies di sebuah pulau adalah sebuah kesetimbangan dinamik antara imigrasi dari sebuah lubuk sumber berisi $P$ spesies dan kepunahan di pulaunya. Bila laju imigrasi spesies barunya turun secara linear bersama cacah $S$ yang telah hadir, $I = I_0(1 - S/P)$ , dan laju kepunahannya naik secara linear bersamanya, $E = eS$ , kesetimbangannya adalah

S^* = \frac{I_0 P}{I_0 + eP} ,

yang dicapai ketika $I = E$ , dengan sebuah pergantian sinambung sebesar $eS^*$ spesies tiap satuan waktu. Pulau yang dekat sumbernya memiliki $I_0$ yang lebih tinggi dan lebih banyak spesies; pulau yang besar memiliki $e$ yang lebih rendah (populasi yang lebih besar) dan lebih banyak spesies. Pada seperangkat pulau cacah spesiesnya naik bersama luasnya sebagai $S = cA^z$ , sebuah garis lurus berkemiringan $z$ pada sebuah gambar log–log, dengan $z$ lazimnya antara $0.2$ dan $0.35$ .

Bukti sebagian. $S$ naik selagi imigrasinya melampaui kepunahannya lalu turun ketika kepunahannya melampaui imigrasinya, sehingga $\dd S/\dd t = I_0(1 - S/P) - eS$ adalah sebuah persamaan linear orde pertama yang kesetimbangan tunggalnya, $I_0 - (I_0/P + e)S = 0$ , memberi $S^*$ dan bersifat mantap, sebab laju perubahannya positif di bawahnya dan negatif di atasnya. Pada kesetimbangannya spesiesnya masih berdatangan dan lenyap pada laju $eS^*$ : cacahnya mantap, daftarnya tidak. Hukum pangkatnya bersifat empiris; eksponennya yang dekat $0.25$ berarti sebuah pulau sepuluh kali lebih besar memuat sekitar $1.8$ kali lebih banyak spesies, dan bahwa kehilangan $90\,\%$ sebuah habitat pada akhirnya akan kehilangan sekitar separuh spesiesnya. ∎

Bukti. Simberloff dan Wilson (1969) menghitung spesies artropoda pada pulau kecil bakau di lepas pantai Florida, mengasapi pulaunya untuk membunuh tiap hewannya, lalu menghitung lagi pada selang waktu tertentu. Dalam setahun tiap pulaunya telah pulih mendekati cacah spesies aslinya — lebih banyak pada pulau yang dekat dan besar, lebih sedikit pada yang jauh dan kecil — tetapi dengan sebuah daftar yang berbeda, dan daftarnya terus berubah: cacahnya berada dalam kesetimbangan, susunannya dalam pergantian, sebagaimana dituntut teorinya. Krakatau, yang disterilkan letusannya pada 1883, memiliki $30$ spesies tumbuhan sesudah tiga tahun dan lebih dari $270$ sesudah lima puluh, sambil mendekati kekayaan pulau serupa di dekatnya. ∎

Model kesetimbangan biogeografi pulau: imigrasi spesies barunya turun dan kepunahannya naik bersama cacah yang telah hadir. Kedekatannya menaikkan garis imigrasinya, ukurannya menurunkan garis kepunahannya, dan tiap pasang garisnya menetapkan sebuah kesetimbangan.

Sebuah hubungan spesies–luas pada sumbu logaritmik: sebuah garis lurus berkemiringan z = 0.25, sehingga sepuluh kali luasnya memuat 1.8 kali spesiesnya. — Sebuah hubungan spesies–luas pada sumbu logaritmik: sebuah garis lurus berkemiringan $z = 0.25$ , sehingga sepuluh kali luasnya memuat $1.8$ kali spesiesnya.

Proposisi 28.11 (Fragmentasi)

Sebuah habitat yang dipotong menjadi fragmen berperilaku seperti sebuah kepulauan: tiap fragmennya kehilangan spesies menuju kesetimbangan yang diizinkan luas dan keterasingannya, perlahan pada mulanya (utang kepunahannya), dengan spesies bertubuh besar, jarang dan mengkhusus lebih dahulu. Fragmennya juga memperoleh tepi — yang lebih kering, lebih berangin, lebih terganggu — atas beban bagian dalamnya; sebuah fragmen persegi seluas $1\,\mathrm{km}^{2}$ dengan sebuah zona tepi $100\,\mathrm{m}$ memegang $64\,\%$ luasnya sebagai bagian dalam, sebuah fragmen $0.1\,\mathrm{km}^{2}$ hanya $15\,\%$ . Koridor antarfragmennya menaikkan laju imigrasinya, yang menjadi sebab koridor memulihkan spesies lebih cepat daripada menambahkan luas.

Metode 28.12 (Memakai sebuah hubungan spesies–luas)

Gambarkan $\log S$ terhadap $\log A$ bagi seperangkat pulau atau fragmen yang dicuplik dengan upaya yang setara; paskan sebuah garis dengan mata atau kuadrat terkecil.
Bacalah $z$ sebagai kemiringannya dan $c$ sebagai nilai $S$ pada $A = 1$ .
Ramalkan spesies sebuah luas baru sebagai $cA^z$ ; ramalkan fraksi spesies yang tertahan ketika sebuah luas dikurangi dari $A_0$ menjadi $A$ sebagai $(A/A_0)^z$ — dengan $z = 0.25$ , memegang sepersepuluh habitatnya memegang $56\,\%$ spesiesnya pada akhirnya.
Berhati-hatilah: kehilangannya dicapai hanya sesudah utang kepunahannya dibayar, kadang berpuluh tahun kemudian; dan kepasannya tidak mengatakan apa pun tentang spesies mana yang pergi.

28.5 Latihan

Latihan 28.1 ★

Bedakan suksesi primer dari suksesi sekunder dengan satu contoh masing-masing, lalu katakan yang mana yang lebih cepat dan mengapa.

Solusi

Solusi Latihan 28.1.

Primer: pada alas baru tanpa tanah (sebuah moraine, sebuah aliran lava); sekunder: tempat tanah dan bank bijinya tetap ada (sebuah ladang terbengkalai, sebuah hutan terbakar). Yang sekunder lebih cepat, sebesar faktor sepuluh atau lebih, sebab tanahnya beserta hara dan bijinya tidak harus dibuat.

Latihan 28.2 ★

Sebutkan ketiga mekanisme penggantian spesiesnya lalu berikan yang mendominasi pada sebuah aliran lava yang baru.

Solusi

Solusi Latihan 28.2.

Fasilitasi, inhibisi, toleransi. Pada lava, fasilitasi: perintisnya (lumut kerak, lumut, pemancang nitrogen) harus membangun tanah sebelum apa pun yang lain dapat berakar.

Latihan 28.3 ★

Definisikan ketahanan dan kelentingan, lalu golongkan sebuah terumbu karang (lambat tumbuh kembali, mudah memutih) dan sebuah padang rumput.

Solusi

Solusi Latihan 28.3.

Ketahanan: tinggal tak berubah sepanjang sebuah gangguan; kelentingan: kembali dengan cepat sesudahnya. Sebuah terumbu tidak tahan terhadap pemanasan maupun lenting; sebuah padang rumput memiliki ketahanan yang rendah terhadap sebuah kebakaran dan kelentingan yang tinggi.

Latihan 28.4 ★

Dengan $S = 12 A^{0.25}$ , hitunglah spesies yang diharapkan pada pulau seluas $16\,\mathrm{km}^{2}$ dan $625\,\mathrm{km}^{2}$ .

Solusi

Solusi Latihan 28.4.

$16^{0.25} = 2$ : $24$ spesies; $625^{0.25} = 5$ : $60$ spesies.

Latihan 28.5 ★★

Mengapa cemara di Teluk Glacier tumbuh pada endapan mudanya hanya bila dipupuk nitrogen, dan apa yang dibuktikan hal ini tentang aldernya?

Solusi

Solusi Latihan 28.5.

Endapannya hampir tak bernitrogen; cemaranya tak dapat memancangkannya lalu tumbuh hanya tempat ia dipasok. Aldernya, yang memancangkan nitrogen lalu menaikkan kandungan tanahnya menjadi ratusan kilogram tiap hektar, karena itu adalah yang membuat tapaknya pantas bagi cemaranya: fasilitasi.

Latihan 28.6 ★★

Sebuah lubuk sumber memuat 200 spesies; sebuah pulau menerima $I_0 = 8$ spesies baru setahun ketika kosong lalu kehilangan $e = 0.05$ spesiesnya setahun. Hitunglah cacah kesetimbangannya dan pergantiannya pada kesetimbangan. Ulangi bagi sebuah pulau dua kali lebih jauh ( $I_0 = 4$ ).

Solusi

Solusi Latihan 28.6.

$S^* = I_0 P/(I_0 + eP) = 1600/(8 + 10) = 89$ spesies; pergantiannya $eS^* = 4.4$ spesies setahun. Dengan $I_0 = 4$ : $800/14 = 57$ spesies, pergantiannya $2.9$ .

Latihan 28.7 ★★

Jelaskan, dalam istilah serapan dan mineralisasinya, mengapa lembah yang ditebang di Hubbard Brook kehilangan nitrat alih-alih nitrogen organik, dan mengapa kehilangannya berhenti ketika tumbuhannya tumbuh kembali.

Solusi

Solusi Latihan 28.7.

Penguraiannya terus memineralkan seresah dan humusnya menjadi amonium, dan penitrifikasinya mengubahnya menjadi nitrat, sebuah anion larut yang tak dipegang tanahnya; tanpa akar yang menyerapnya, ia tercuci keluar. Pertumbuhan kembalinya memulihkan serapannya: tumbuhan barunya mengambil nitratnya secepat ia terbentuk, dan sungainya mengalir jernih lagi.

Latihan 28.8 ★★

Sehamparan seresah daun kehilangan $50\,\%$ massanya pada tahun pertamanya. Bila peluruhannya berorde pertama, hitunglah tetapan lajunya dan fraksi yang tersisa sesudah tiga tahun; bandingkanlah dengan seresah konifer yang kehilangan $15\,\%$ setahun.

Solusi

Solusi Latihan 28.8.

$k = \ln 2/1 = 0.69\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; sesudah tiga tahun $e^{-2.08} = 12.5\,\%$ tersisa. Konifer: $k = -\ln 0.85 = 0.16\,\mathrm{yr}^{-1}$ , waktu paruhnya $4.3$ tahun, $61\,\%$ tersisa sesudah tiga tahun — seresahnya bertimbun.

Latihan 28.9 ★★

Pakailah hipotesis gangguan menengahnya untuk meramalkan bagaimana keanekaragaman sebuah padang rumput berubah seiring penggembalaannya naik dari nol menjadi berat, lalu jelaskan kedua ujungnya.

Solusi

Solusi Latihan 28.9.

Tanpa penggembalaan: rerumputan tinggi yang bersaing menaungi sisanya, sedikit spesies. Penggembalaan sedang: yang mendominasi dipangkas, cahaya mencapai tanahnya, herba kecil berdampingan dengan rerumputan: keanekaragaman maksimum. Penggembalaan berat: hanya spesies yang merunduk, tak enak dimakan atau tumbuh cepat yang sintas dari injakan dan pangkasannya: sedikit spesies lagi.

Latihan 28.10 ★★★

Sebuah hutan seluas $1000\,\mathrm{km}^{2}$ dikurangi menjadi sepuluh fragmen seluas $10\,\mathrm{km}^{2}$ . Dengan $z = 0.25$ , hitunglah spesies yang diharapkan dalam satu fragmen dan dalam kesepuluhnya seandainya keduanya terasing penuh satu sama lain, bandingkanlah dengan aslinya, lalu jelaskan mengapa jumlahnya bukanlah jawabannya.

Solusi

Solusi Latihan 28.10.

Aslinya: $c\,1000^{0.25} = 5.6c$ ; satu fragmennya $10^{0.25}c = 1.78c$ , $32\,\%$ aslinya. Sepuluh fragmen terasing memegang, seandainya daftarnya seluruhnya berbeda, $17.8c$ — lebih banyak daripada aslinya, yang mustahil: fragmennya berbagi sebagian besar spesiesnya, sehingga jumlahnya terhitung berlebih. Total sejatinya terletak antara $1.78c$ (daftar yang serupa) dan sekitar $5.6c$ (aslinya), dikurangi apa yang disingkirkan keterasingan dan tepinya; spesies yang pertama hilang adalah yang memerlukan lebih dari $10\,\mathrm{km}^{2}$ masing-masing.

Latihan 28.11 ★★★

Pulau kecil Simberloff–Wilson memulihkan cacah spesiesnya dalam setahun tetapi dengan spesies yang berbeda. Jelaskan mengapa hal ini menyokong teori kesetimbangannya lebih baik daripada sebuah pemulihan daftar aslinya secara tepat.

Solusi

Solusi Latihan 28.11.

Sebuah pemulihan yang tepat akan menyarankan sebuah komunitas tetap yang ditentukan keadaan pulaunya; pemulihan cacahnya dengan sebuah daftar yang berbeda, dan sebuah daftar yang terus berubah, adalah apa yang diramalkan sebuah neraca antara imigrasi dan kepunahan yang acak — cacahnya adalah sebuah sifat luas dan jaraknya, jati dirinya adalah kebetulan.

Latihan 28.12 ★★★

“Sebuah hutan klimaks adalah sebuah sistem tertutup.” Bahaslah dengan mengacu pada anggaran Hubbard Brook: apa yang masuk, apa yang pergi, apa yang didaur ulang, dan apa yang diperlihatkan penebangannya tentang dari mana penahanannya datang.

Solusi

Solusi Latihan 28.12.

Tidak tertutup: ia memasukkan hujan, debu, nitrogen dari udaranya (lewat fiksasi dan pengendapan) dan ion dari batu yang melapuk, lalu kehilangan air, ion terlarut dan gas lewat sungai dan udaranya; tetapi masukan dan keluarannya kecil dibandingkan daur dalamnya dari seresah ke tanah ke akar ke daun, sehingga hutannya tampak tertutup pada ketelitian anggaran setahun. Penebangannya memperlihatkan dari mana ketertutupan yang tampak itu datang: serapan tumbuhan hidupnya; tanpa serapan itu, tanah yang sama dan pengurai yang sama membuat lembahnya membocorkan haranya dalam satu musim.

28.6 Soal: Lembah yang Ditebang dan Kepulauannya

Soal 28.1

Soal akhir pekan — anggaran hara sebuah lembah yang ditebang habis, dan hukum spesies–luas sebuah kepulauan, berakhir pada eksponen $z$ dan cacah spesies kesetimbangan sebuah pulau

Bagian I — Membaca sebuah suksesi. Sebuah kronosekuens tapak berumur tertentu sejak mundurnya sebuah gletser memberikan: pada 10 tahun, lumut dan sebuah hamparan pemancang nitrogen, nitrogen tanah $10\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; pada 40 tahun, belukar alder, $150\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; pada 80 tahun, hutan cemara, $300\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; pada 200 tahun, cemara–hemlock, $320\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ .

Hitunglah laju purata penimbunan nitrogennya pada tiap selangnya lalu katakan kapan ia paling cepat.
Mekanisme penggantian yang mana yang ditunjuk kurva nitrogennya, dan bagi peralihan yang mana?
Mengapa penimbunannya nyaris berhenti sesudah 80 tahun walaupun hutannya masih hidup?
Aldernya memancangkan $50\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ nitrogen setahun. Berapa fraksinya yang tertahan dalam tanahnya antara tahun 40 dan 80, dan ke mana sisanya pergi?
Usulkan sebuah percobaan yang akan membedakan fasilitasi dari toleransi bagi peralihan alder ke cemaranya.
Mengapa sebuah kronosekuens menjadi pengganti bagi, dan bukan hal yang sama dengan, mengamati satu tapak selama dua abad?

Bagian II — Lembah yang ditebang. Dua lembah bersebelahan seluas $15\,\mathrm{ha}$ masing-masing menerima $1300\,\mathrm{mm}$ hujan setahun dengan $6.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ nitrogen terlarut di dalamnya. Lembah kendali yang berhutan mengekspor $820\,\mathrm{mm}$ air sungai setahun yang membawa $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ nitrogen nitrat, $9\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ kalsium dan $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ kalium. Lembah yang ditebang, pada tahun kedua sesudah penebangannya, mengekspor $1150\,\mathrm{mm}$ yang membawa $120\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ nitrogen nitrat, $90\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ kalsium dan $36\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ kalium. Tanah dan seresahnya memegang $3500\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ nitrogen, biomassa yang ditebangnya $350\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ lagi.

Seberapa besar hasil airnya naik, dan mengapa?
Hitunglah kepekatan purata nitrogen nitrat tiap sungainya dalam miligram tiap liter ( $1\,\mathrm{mm}$ air pada $1\,\mathrm{ha}$ adalah $10\,\mathrm{m}^{3}$ ).
Hitunglah neraca nitrogennya (masukan dikurangi keluaran) tiap lembahnya. Yang mana yang menimbun nitrogen, dan pada laju berapa?
Berapa fraksi nitrogen tanah lembah yang ditebangnya yang pergi pada tahun itu saja? Pada laju itu, berapa lama lubuknya akan bertahan?
Berapa kali lipat ekspor kalsium dan kaliumnya naik? Mengapa kaliumnya lebih daripada kalsiumnya (pikirkanlah tempat masing-masing dipegang dalam sebuah tanah)?
Dari mana nitrat yang diekspornya datang, mengingat tak ada tumbuhan yang tumbuh untuk melepaskannya? Sebutkan kedua langkah mikrobanya.
Sesudah pertumbuhan kembalinya diizinkan, ekspornya turun menjadi $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ pada tahun 4 dan $5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ pada tahun 6. Berapa lama sampai masukan hujannya kembali melampaui keluarannya, dan apa yang telah memulihkan penahanannya?

Bagian III — Kepulauannya. Lima pulau seluas $1\,\mathrm{km}^{2}\text{, }10\,\mathrm{km}^{2}\text{, }100\,\mathrm{km}^{2}\text{, }1000\,\mathrm{km}^{2}\text{ and }10\,000\,\mathrm{km}^{2}$ membawa $12$ , $21$ , $38$ , $68$ dan $120$ spesies burung darat. Lubuk daratannya berisi $300$ spesies.

Hitunglah $\log_{10}$ tiap luasnya dan tiap cacah spesiesnya lalu gambarkan keduanya.
Perolehlah $z$ dari kedua titik ujungnya dan $c$ dari pulau terkecilnya; periksalah pulau tengahnya.
Ramalkan cacah spesies sebuah pulau seluas $250\,\mathrm{km}^{2}$ .
Pulau $100\,\mathrm{km}^{2}$ -nya menerima $I_0 = 6$ spesies baru setahun ketika kosong lalu kehilangan sebuah fraksi $e$ spesiesnya setahun. Dengan memakai $S^* = 38$ , hitunglah $e$ dan pergantiannya pada kesetimbangan.
Sebuah pulau seluas sama yang dua kali lebih jauh memiliki $I_0 = 3$ . Hitunglah cacah spesies kesetimbangannya dengan $e$ yang sama.
Sebuah jembatan menghubungkan pulau $100\,\mathrm{km}^{2}$ -nya ke daratannya dan $I_0$ naik menjadi $30$ . Hitunglah kesetimbangan barunya lalu jelaskan mengapa ia masih jauh di bawah $300$ .
Bila $z$ bernilai $0.35$ alih-alih $0.25$ , akankah pulau kecilnya memiliki lebih banyak atau lebih sedikit spesies relatif terhadap yang besar? Katakan apa arti sebuah $z$ yang tinggi secara biologis.

Bagian IV — Fragmentasi dan pemulihan.

Sebuah cagar seluas $1000\,\mathrm{km}^{2}$ direncanakan dalam sebuah hutan seluas $100\,000\,\mathrm{km}^{2}$ yang selebihnya akan dibersihkan. Dengan $z = 0.25$ , berapa fraksi spesies hutannya yang pada akhirnya sanggup dipegang cagarnya?
Akankah sepuluh cagar seluas $100\,\mathrm{km}^{2}$ memegang lebih banyak atau lebih sedikit, bila keduanya terasing? Bila keduanya terhubung koridor?
Zona tepi cagarnya selebar $300\,\mathrm{m}$ . Hitunglah fraksi bagian dalam sebuah cagar persegi seluas $1000\,\mathrm{km}^{2}$ dan sebuah cagar seluas $100\,\mathrm{km}^{2}$ .
Sketsalah cacah spesies sebuah fragmen yang baru terasing terhadap waktu, lalu jelaskan istilah utang kepunahannya.
Nyatakan hasilnya: eksponen $z$ kepulauannya dan cacah spesies kesetimbangan pulau $100\,\mathrm{km}^{2}$ -nya sebelum dan sesudah jembatannya.

Solusi

Solusi Soal 28.1.

1. 10–40 tahun: $140/30 = 4.7\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ setahun; 40–80: $150/40 = 3.75$ ; 80–200: $20/120 = 0.17$ . Paling cepat pada tahap aldernya. 2. Fasilitasi, bagi alder ke cemaranya: nitrogen yang ditambahkan aldernya adalah apa yang diperlukan cemaranya. 3. Hutannya telah mencapai sebuah keadaan mantap: masukannya (fiksasi, pengendapan) mengimbangi kehilangannya (pencucian, denitrifikasi, kayu yang diambil) dan nitrogennya berdaur di dalamnya alih-alih bertimbun. 4. $150\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ tertahan sepanjang 40 tahun lawan $2000$ yang dipancangkan: $7.5\,\%$ ; sisanya dipegang dalam biomassa dan seresah aldernya sendiri, tercuci, atau terdenitrifikasi. 5. Tanamlah semai cemara pada endapan berumur 20 tahun dengan dan tanpa alder serta dengan dan tanpa pupuk nitrogen: bila cemaranya tumbuh tanpa alder ketika dipupuk, dan tidak tanpa pupuk, pengaruh aldernya adalah nitrogennya (fasilitasi); bila cemaranya tumbuh sama saja pada seluruh petaknya dan sekadar lebih lambat daripada aldernya, toleransi. 6. Ia menganggap tiap tapaknya bermula serupa lalu mengikuti jalan yang sama, yang mungkin dipatahkan iklim, kedatangan yang kebetulan dan endapan gletsernya yang beragam; hanya sebuah petak tetap yang membuktikan urutannya pada satu tempat. 7. Sebesar $330\,\mathrm{mm}$ , $40\,\%$ : pohonnya tak lagi mentranspirasikan bagiannya dari hujannya. 8. Kendali: $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ dalam $8200\,\mathrm{m}^{3}$ : $0.24\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ . Yang ditebang: $120\,\mathrm{kg}$ dalam $11\,500\,\mathrm{m}^{3}$ : $10.4\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ , empat puluh kali lebih banyak. 9. Kendali: $6.5 - 2 = +4.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ setahun, menimbun. Yang ditebang: $6.5 - 120 = -113.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ setahun, kehilangan. 10. $120/3850 = 3.1\,\%$ dalam setahun; lubuknya akan bertahan sekitar $30$ tahun pada laju itu — tetapi lajunya turun seiring pertumbuhan kembalinya pulih. 11. Kalsiumnya sepuluh kali, kaliumnya delapan belas kali. Kalium dipegang sebagian besarnya dalam jaringan hidup dan mudah tercuci dari seresahnya; kalsium juga terikat pada lempung tanahnya dan dalam batunya, lalu dilepaskan lebih lambat. 12. Dari mineralisasi seresah, humus dan sisa tebangannya: amonifikasi (N organik menjadi amonium) oleh penguraiannya, lalu nitrifikasi (amonium menjadi nitrat) oleh bakteri penitrifikasi, yang lebih cepat dalam tanah yang lebih hangat, lebih basah dan terbuka. 13. Turun dari $120$ ke $20$ ke $5$ : di bawah masukan $6.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ -nya sekitar tahun 6; serapan sebuah tutupan baru berupa ceri pin, frambos dan anakan pohon memulihkan penahanannya. 14. $\log A$ : 0, 1, 2, 3, 4; $\log S$ : 1.08, 1.32, 1.58, 1,83, 2,08 — sebuah garis lurus. 15. $z = (2.08 - 1.08)/4 = 0.25$ ; $c = 12$ . Pulau tengahnya: $12\times 10^{0.25} = 21.3$ , $12\times 10^{0.5} = 37.9$ , $12\times 10^{0.75} = 67.5$ : semuanya dalam satu spesies. 16. $12\times 250^{0.25} = 12\times 3.98 = 48$ spesies. 17. $38 = 6\times 300/(6 + 300e)$ : $6 + 300e = 47.4$ , $e = 0.138\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; pergantiannya $0.138\times 38 = 5.2$ spesies setahun. 18. $3\times 300/(3 + 41.4) = 20$ spesies. 19. $30\times 300/(30 + 41.4) = 126$ spesies. Kepunahan di sebuah pulau $100\,\mathrm{km}^{2}$ tetap cepat: bahkan dengan jalan masuk yang bebas, spesies yang tak sanggup memelihara sebuah populasi pada luas itu terus mati; luasnya, bukan jalan masuknya, yang menetapkan langit-langitnya. 20. Sebuah $z$ yang lebih tinggi berarti cacah spesiesnya turun lebih cepat bersama luasnya: pulau kecilnya relatif lebih miskin. Secara biologis, populasi di pulau kecil punah lebih mudah, atau pulaunya begitu terasing sehingga sedikit spesies mencapainya (keterasingan menaikkan $z$ ). 21. $(1000/100\,000)^{0.25} = 0.01^{0.25} = 0.32$ : sekitar sepertiga. 22. Ketika terasing, masing-masing memegang $(100/100\,000)^{0.25} = 0.18$ spesiesnya; bila daftarnya bebas satu sama lain keduanya akan bersama memegang lebih banyak daripada satu cagarnya, tetapi daftarnya bertumpang tindih berat dan masing-masing kehilangan spesies yang memerlukan lebih dari $100\,\mathrm{km}^{2}$ , sehingga lebih sedikit pada kenyataannya. Ketika terhubung koridor keduanya berperilaku sebagai satu cagar $1000\,\mathrm{km}^{2}$ bagi spesies yang memakai koridornya: sekitar sepertiga lagi, dengan keuntungan bahwa sebuah malapetaka setempat tidak mengosongkan semuanya. 23. $1000\,\mathrm{km}^{2}$ adalah $31.6\,\mathrm{km}$ tiap sisinya: bagian dalamnya $(31.6 - 0.6)^2 = 961\,\mathrm{km}^{2}$ , $96\,\%$ . $100\,\mathrm{km}^{2}$ adalah $10\,\mathrm{km}$ tiap sisinya: $(10 - 0.6)^2 = 88$ , $88\,\%$ . 24. Sebuah penurunan lambat dari cacah aslinya menuju kesetimbangan barunya $cA^z$ , sepanjang berpuluh tahun: spesies yang akan punah masih hadir pada mulanya, dalam populasi yang terlalu kecil untuk bertahan — utang kepunahannya adalah beda antara cacah sekarangnya dan kesetimbangannya, yang masih harus dibayar. 25. $z = 0.25$ ; pulau $100\,\mathrm{km}^{2}$ -nya memegang $38$ spesies pada kesetimbangan dan sekitar $126$ begitu dijembatani.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium