Biologi Universitas — Tahun 1 · Bachelor Year 1

14Fotosintesis dan Autotrofi

Tiap gram karbon dalam si kelinci, pohon ek, pembaca dan halaman ini dahulu adalah karbon dioksida di udara, dan difiksasi menjadi gula oleh sehelai daun — atau oleh sebuah alga, atau sebuah sianobakteri — dengan memakai energi sinar matahari. Reaksinya, enam $\mathrm{CO_2}$ dan enam air menjadi satu glukosa dan enam oksigen, mendaki sebesar $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; sehelai daun menjalankannya dengan membelah air memakai cahaya, menimbun elektronnya pada NADPH dan energinya pada ATP, lalu membelanjakan keduanya dalam sebuah daur yang membangun gula. Bab ini memerikan kloroplas, pigmen dan reaksi terang yang membuat ATP serta NADPH, daur Calvin yang memfiksasi karbon, kebocoran yang disebut fotorespirasi beserta dua rancangan yang menutupnya, dan apa itu autotrofi pada umumnya.

14.1 Kloroplas dan pigmennya

Definisi 14.1 (Kloroplas)

Yang disebut kloroplas adalah organel berbentuk lensa sepanjang $3\text{ to }10\,\text{µ}\mathrm{m}$ yang dibatasi dua membran selubung; bagian dalamnya, yaitu stroma, memegang enzim fiksasi karbon, butiran pati, ribosom dan sebuah DNA melingkar; di dalam stroma sistem membran ketiga, yaitu tilakoid, membentuk kantong pipih yang bertumpuk menjadi grana dan terhubung lewat lamela, yang melingkupi satu lumen tilakoid yang bersinambung. Reaksi terangnya berlangsung dalam membran tilakoid; fiksasi karbonnya dalam stroma. Sebuah sel daun memegang $20\text{ to }100\,$ kloroplas; satu milimeter persegi daun, setengah juta.

Sebuah kloroplas yang dibelah. Dua membran selubung mengelilingi stromanya; di dalamnya, tumpukan tilakoid (grana) yang terhubung lewat lamela dan melingkupi satu lumen. Cahaya ditangkap dalam membran tilakoid dan gula dibuat dalam stromanya.

Definisi 14.2 (Pigmen fotosintesis)

Klorofil $a$ dan $b$ adalah cincin porfirin mengelilingi sebuah atom magnesium dengan ekor hidrofob panjang yang menambatkannya dalam membran tilakoid; keduanya menyerap cahaya biru ( $430\text{ to }450\,\mathrm{nm}$ ) dan merah ( $640\text{ to }680\,\mathrm{nm}$ ) serta memantulkan hijau. Karotenoid (isoprenoid, Bab 9) menyerap cahaya biru kehijauan lalu meneruskan energinya ke klorofil, dan melindunginya dengan memadamkan kelebihan eksitasinya. Beberapa ratus molekul pigmen, yang dipegang protein sebagai sebuah antena (kompleks pemanen cahaya), menyalurkan energi tiap foton yang terserap ke satu pasangan istimewa molekul klorofil $a$ , yaitu pusat reaksi, tempat energi itu diubah menjadi kimia.

Spektrum serapan ketiga golongan pigmen dan spektrum aksi fotosintesis (laju pelepasan oksigen pada tiap panjang gelombang). Spektrum aksinya mengikuti klorofilnya, yang diisi karotenoidnya pada biru kehijauan: tiap pigmen yang menyerap turut menyumbang.

Proposisi 14.3 (Spektrum aksinya mengikuti pigmennya)

Fotosintesis digerakkan cahaya yang diserap pigmennya: ia tercepat dalam cahaya merah dan biru, terlemah dalam hijau.

Bukti eksperimental. Engelmann (1882) membaringkan sehelai benang alga melintasi sebuah spektrum yang diproyeksikan di bawah mikroskopnya lalu menambahkan bakteri pencari oksigen: bakteri itu berkumpul di tempat cahaya merah dan birunya jatuh, bukan di hijaunya (diingat kembali dari jilid Sekolah Menengah). Diukur dengan sebuah elektrode oksigen, laju pada tiap panjang gelombang memberikan spektrum aksi di atas, yang mengikuti serapan klorofilnya; kelebihannya pada biru kehijauan adalah sumbangan karotenoidnya, yang memperlihatkan bahwa mereka meneruskan energinya. ∎

14.2 Reaksi terang

Proposisi 14.4 (Apa yang dikerjakan reaksi terang)

Dalam membran tilakoid, energi cahaya dipakai untuk memindahkan elektron dari air ke $\mathrm{NADP^+}$ — mendaki, melawan selisih potensial redoks $1.1\,\mathrm{V}$ — dan untuk memompa proton ke dalam lumennya:

2\,\mathrm{H_2O} + 2\,\mathrm{NADP^+} + 3\,\mathrm{ADP} + 3\,\mathrm{P_i} \xrightarrow{\ 8\ \text{foton}\ } \mathrm{O_2} + 2\,\mathrm{NADPH} + 2\,\mathrm{H^+} + 3\,\mathrm{ATP} .

Oksigen yang dilepaskannya adalah oksigen air, bukan oksigen karbon dioksida; NADPH-nya membawa daya reduksi dan ATP-nya membawa energi yang akan dibelanjakan daur Calvin.

Bukti eksperimental. Hill (1937) memperlihatkan bahwa kloroplas terasing dalam cahaya melepas oksigen tanpa hadirnya $\mathrm{CO_2}$ bila sebuah penerima elektron buatan hadir: pembelahan airnya terpisahkan dari fiksasi karbonnya. Ruben dan Kamen (1941) memberi alga air yang ditandai oksigen berat lalu menemukan tandanya dalam $\mathrm{O_2}$ yang dilepaskan, dan tidak ketika tandanya ada dalam $\mathrm{CO_2}$ . Emerson (1957) mendapati bahwa cahaya merah $700\,\mathrm{nm}$ , yang sendirian nyaris tak berguna, dan cahaya $680\,\mathrm{nm}$ bersama-sama memberikan lebih daripada jumlah laju terpisahnya: dua fotosistem dengan pigmen yang berbeda pasti bekerja berderet. ∎

Definisi 14.5 (Fotosistem dan skema Z)

Dua fotosistem duduk dalam membran tilakoid. Dalam fotosistem II (PSII, pusat reaksi P680) sebuah foton yang terserap menaikkan sebuah elektron pasangan istimewanya ke energi yang tinggi; elektron itu pergi, dan P680 yang teroksidasi, pengoksidasi biologis terkuat, mengambil sebuah elektron dari air: sebuah gugusan mangan membelah dua molekul air menjadi $\mathrm{O_2}$ , empat proton (yang dilepas ke dalam lumennya) dan empat elektron, satu foton pada satu waktu. Elektronnya menuruni sebuah rantai pengangkut elektron — plastokuinon, kompleks sitokrom $b_6f$ , plastosianin — dan energi yang hilang darinya memompa proton ke dalam lumennya. Dalam fotosistem I (PSI, P700) sebuah foton kedua mengangkatnya lagi, ke potensial yang cukup rendah untuk mereduksi feredoksin lalu $\mathrm{NADP^+}$ menjadi NADPH. Digambar pada skala potensial redoks, lintasannya berupa huruf Z: dua pendakian oleh cahaya, dua penurunan oleh kimia.

Skema Z. Elektron yang diambil dari air oleh P680 diangkat sebuah foton, menuruni sebuah rantai yang memompa proton, diangkat lagi oleh P700 lalu berakhir pada NADPH. Sumbu tegaknya adalah potensial redoks, makin negatif ke atas: cahaya yang mendaki, kimia yang menurun.

Teorema 14.6 (Sintesis ATP secara kemiosmosis)

Proton yang dilepas pembelahan air dan yang dipompa kompleks sitokrom $b_6f$ menumpuk dalam lumen tilakoid, yang dalam cahaya turun ke pH 5 sementara stromanya naik ke pH 8: selisih tiga satuan, sebuah gaya gerak proton sekitar $0.18\,\mathrm{V}$ , setara $17\,\mathrm{kJ}$ tiap mol proton. ATP sintase, sebuah motor putar yang menembus membran tilakoid, membiarkan proton mengalir kembali ke dalam stromanya lalu memakai energinya untuk memfosforilasi ADP: sekitar $4\,\mathrm{H}^{+}$ tiap ATP. Pengangkutan elektron dan sintesis ATP hanya tergandeng lewat gradien ini (teori kemiosmosis Mitchell, 1961).

Bukti eksperimental. Jagendorf (1966) merendam tilakoid dalam gelap di dalam sebuah rendaman asam (pH 4) sampai lumennya asam, lalu memindahkannya mendadak ke pH 8 bersama ADP dan fosfat: ATP dibuat dalam gelap, dari gradiennya saja. Zat pemutus gandengan — asam lemah yang larut lipid yang membawa proton melintasi membran — meniadakan sintesis ATP-nya sementara pengangkutan elektron dan pelepasan oksigennya berlanjut, bahkan menjadi lebih cepat. ATP sintase terasing yang dirakit kembali ke dalam vesikel buatan membuat ATP ketika sebuah gradien pH dikenakan, dan menghidrolisis ATP untuk memompa proton ketika tidak. Putaran enzimnya sejak itu telah disaksikan langsung, satu molekul pada satu waktu, di bawah mikroskop. ∎

Contoh 14.7 (Aliran siklik dan taksiklik)

Lintasan lurus dari air ke NADPH memberikan, tiap $\mathrm{O_2}$ , dua NADPH dan sekitar tiga ATP; daur Calvin memerlukan rasio tepat tiga ATP terhadap dua NADPH, dan kerja kloroplas yang lain memerlukan lebih banyak ATP. Ketika ATP-nya kurang, elektron dari feredoksin kembali ke plastokuinon alih-alih pergi ke $\mathrm{NADP^+}$ (fotofosforilasi siklik): PSI sendirian, yang memompa proton dan membuat ATP tanpa oksigen maupun NADPH. Kedua ragamnya diimbangkan menurut permintaannya.

14.3 Daur Calvin

Definisi 14.8 (Fiksasi karbon)

Daur Calvin dalam stromanya memfiksasi $\mathrm{CO_2}$ menjadi gula dalam tiga tahap. Fiksasi: RuBisCO (ribulosa bisfosfat karboksilase/oksigenase) menambahkan $\mathrm{CO_2}$ pada ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP, lima karbon), dan hasil berkarbon enamnya langsung terbelah menjadi dua molekul 3-fosfogliserat (3-PGA, tiga karbon). Reduksi: tiap 3-PGA difosforilasi ATP lalu direduksi NADPH menjadi gliseraldehida-3-fosfat (G3P), yaitu gula pertamanya. Pembentukan kembali: lima dari tiap enam G3P disusun ulang, dengan biaya ATP, kembali menjadi tiga RuBP, dan satu G3P meninggalkan daurnya sebagai hasil bersihnya. Stoikiometri bagi satu G3P (tiga karbon) adalah

3\,\mathrm{CO_2} + 9\,\mathrm{ATP} + 6\,\mathrm{NADPH} + 6\,\mathrm{H^+} \to \text{G3P} + 9\,\mathrm{ADP} + 8\,\mathrm{P_i} + 6\,\mathrm{NADP^+} ;

dua G3P membuat satu glukosa: $18\,$ ATP dan $12\,\mathrm{NADPH}$ tiap glukosa.

Daur Calvin bagi tiga molekul CO_2: tiga RuBP difiksasi menjadi enam 3-PGA, direduksi menjadi enam G3P, yang satu pergi dan lima membentuk kembali ketiga RuBP-nya. Karbonnya kekal pada tiap langkahnya (15 + 3 = 18 = 3 + 15). — Daur Calvin bagi tiga molekul $\mathrm{CO_2}$ : tiga RuBP difiksasi menjadi enam 3-PGA, direduksi menjadi enam G3P, yang satu pergi dan lima membentuk kembali ketiga RuBP-nya. Karbonnya kekal pada tiap langkahnya ( $15 + 3 = 18 = 3 + 15$ ).

Proposisi 14.9 (Bukti Calvin)

Hasil mantap pertama fiksasi $\mathrm{CO_2}$ adalah 3-fosfogliserat, dan penerimanya adalah ribulosa bisfosfat.

Bukti eksperimental. Calvin dan Benson (1948–1954) menyinari alga dalam sebuah labu pipih (“permen lolipop”), menyuntikkan $\mathrm{^{14}CO_2}$ , lalu mematikan cuplikannya dalam alkohol mendidih sesudah beberapa sekon; kromatografi kertas dua dimensi dan autoradiografi memperlihatkan tempat tandanya berada. Sesudah lima sekon hampir seluruhnya berada dalam 3-PGA; pemaparan yang lebih lama menyebarkannya melalui gula fosfat lalu ke dalam sukrosa dan pati. Ketika $\mathrm{CO_2}$ -nya tiba-tiba disingkirkan, RuBP menumpuk dan 3-PGA turun; ketika cahayanya dipadamkan, 3-PGA menumpuk dan RuBP turun — jadi RuBP adalah penerima yang dipakai fiksasinya, dan 3-PGA hasil yang dipakai ATP serta NADPH cahayanya. ∎

Melvin Calvin (1911–1997), yang bersama Benson merunut lintasan karbon dari CO_2 ke gula dengan karbon radioaktif dan kromatografi kertas. Foto: Lawrence Berkeley Laboratory, domain publik. — Melvin Calvin (1911–1997), yang bersama Benson merunut lintasan karbon dari $\mathrm{CO_2}$ ke gula dengan karbon radioaktif dan kromatografi kertas. Foto: Lawrence Berkeley Laboratory, domain publik.

Sehelai daun menghadap matahari: cahaya yang diserapnya menggerakkan, dalam tiap kloroplas sel palisadenya, pembelahan air dan fiksasi karbon dioksida yang masuk lewat stomatanya.

Metode 14.10 (Menyusun neraca fotosintesis)

Hitunglah karbonnya: tiap $\mathrm{CO_2}$ yang difiksasi menghasilkan satu karbon hasil; satu glukosa memerlukan enam putaran RuBisCO.
Hitunglah pembawanya: tiap putaran memakan biaya 3 ATP dan 2 NADPH (9 dan 6 tiap G3P); satu glukosa memakan biaya 18 ATP dan 12 NADPH.
Hitunglah fotonnya: aliran lurusnya memberikan 2 NADPH dan sekitar 3 ATP tiap $\mathrm{O_2}$ , bagi 8 foton (4 tiap fotosistem); 12 NADPH memerlukan 6 $\mathrm{O_2}$ dan 48 foton; ATP tambahannya datang dari aliran siklik (beberapa foton lagi). Sekitar 8 foton tiap $\mathrm{CO_2}$ : kebutuhan kuantumnya.
Hitunglah energinya: satu mol foton $680\,\mathrm{nm}$ adalah $176\,\mathrm{kJ}$ ; 48 foton adalah $8450\,\mathrm{kJ}$ bagi $2870\,\mathrm{kJ}$ yang tersimpan dalam glukosa: $34\,\%$ paling banyak, sebelum kehilangan apa pun oleh pemantulan, respirasi dan bagian spektrum yang tak terserap.

14.4 Fotorespirasi, C4 dan CAM

Proposisi 14.11 (Cacat RuBisCO)

RuBisCO juga menerima $\mathrm{O_2}$ menggantikan $\mathrm{CO_2}$ : oksigenasi RuBP menghasilkan satu 3-PGA dan satu fosfoglikolat berkarbon dua, yang harus diselamatkan sel lewat rute mahal melintasi tiga organel yang melepas $\mathrm{CO_2}$ dan memakai ATP — fotorespirasi. Enzimnya memilah dengan buruk (sekitar $80\,$ berbanding 1 memihak $\mathrm{CO_2}$ pada kepekatan yang sama), dan di udara $\mathrm{O_2}$ lima ratus kali lebih berlimpah daripada $\mathrm{CO_2}$ ; pada $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ seperempat fiksasinya terbuang, lebih banyak lagi pada cuaca panas dan kering ketika stomatanya menutup dan $\mathrm{CO_2}$ -nya turun di dalam daunnya. RuBisCO, yang berkembang ketika udaranya tak beroksigen, juga lambat (tiga putaran tiap sekon) dan diimbangi kelimpahannya: ia protein terbanyak di Bumi, separuh protein terlarut sehelai daun.

Definisi 14.12 (Tumbuhan C4 dan CAM)

Tumbuhan C4 (jagung, tebu, sorgum, banyak rerumputan tropis) menutup kebocorannya dengan memekatkan $\mathrm{CO_2}$ : dalam sel mesofilnya sebuah enzim tanpa afinitas terhadap $\mathrm{O_2}$ (PEP karboksilase) memfiksasi bikarbonat menjadi asam berkarbon empat, yang diantarkan ke dalam sel seludang berkas di sekeliling tulang daunnya lalu didekarboksilasi di sana, sehingga menaikkan $\mathrm{CO_2}$ di sekeliling RuBisCO sepuluh kali dan menekan oksigenasinya — dengan biaya dua ATP tambahan tiap $\mathrm{CO_2}$ . Kedua jenis selnya bersama-sama membentuk anatomi Kranz, yang berarti “karangan bunga”. Tumbuhan CAM (kaktus, nanas, agave) memisahkan kedua langkah yang sama dalam waktu alih-alih dalam ruang: mereka membuka stomatanya pada malam hari, menimbun $\mathrm{CO_2}$ sebagai asam malat dalam vakuolanya, lalu melepasnya ke RuBisCO pada siang hari di balik stomata yang tertutup, sehingga kehilangan sepersepuluh air yang hilang dari tumbuhan C3 tiap karbon yang difiksasi.

Anatomi Kranz pada sehelai daun jagung: tiap tulang daunnya dikarangi sel seludang berkas yang besar dan padat berisi kloroplas, yang sendiri dilingkari sel mesofil. CO_2 ditangkap pada lingkaran luarnya lalu diantarkan, dalam keadaan pekat, ke RuBisCO pada lingkaran dalamnya. — Anatomi Kranz pada sehelai daun jagung: tiap tulang daunnya dikarangi sel seludang berkas yang besar dan padat berisi kloroplas, yang sendiri dilingkari sel mesofil. $\mathrm{CO_2}$ ditangkap pada lingkaran luarnya lalu diantarkan, dalam keadaan pekat, ke RuBisCO pada lingkaran dalamnya.

Contoh 14.13 (Tumbuhan mana di mana)

Pada $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dalam udara lembap sehelai daun gandum C3 dan sehelai daun jagung C4 memfiksasi karbon pada laju yang serupa, dan jagungnya membayar dua ATP lebih banyak tiap karbon. Pada $35\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dalam udara kering gandumnya kehilangan sepertiga fiksasinya bagi fotorespirasi sementara jagungnya tidak kehilangan apa-apa: rerumputan C4 mendominasi negeri terbuka yang panas, tumbuhan C3 tempat yang sejuk dan teduh. Sebatang kaktus memfiksasi dengan lambat menurut kedua ukuran itu tetapi selamat di tempat yang akan membuat keduanya mati kehausan.

14.5 Autotrofi

Definisi 14.14 (Autotrofi)

Sebuah organisme bersifat autotrof bila ia membangun materi organiknya dari $\mathrm{CO_2}$ (Bab 1). Ia memerlukan sebuah sumber energi dan sebuah sumber elektron. Fotoautotrof mengambil energinya dari cahaya: tumbuhan, alga dan sianobakteri mengambil elektronnya dari air lalu melepas oksigen (oksigenik); bakteri ungu dan hijau mengambilnya dari hidrogen sulfida atau asam organik dan tidak melepas oksigen. Kemoautotrof mengambil energi maupun elektronnya dari oksidasi senyawa anorganik — amonia, nitrit, sulfida, hidrogen, besi fero — sama sekali tanpa cahaya: bakteri penitrifikasi tanah, dan bakteri yang memberi makan ekosistem lubang hidrotermal laut dalam. Semuanya memakai daur Calvin, atau sebuah daur yang berkerabat, untuk memfiksasi karbonnya; semuanya mereduksinya dengan NADPH dan membayar dengan ATP; mereka hanya berbeda pada dari mana ATP dan elektronnya datang.

Contoh 14.15 (Neraca global)

Fotosintesis memfiksasi sekitar $120\,\mathrm{Gt}$ karbon setahun di darat dan $50\,\mathrm{Gt}$ di lautan, separuhnya oleh alga bersel tunggal dan sianobakteri yang tak terlihat mata; ia memutar karbon dioksida atmosfer tiap tujuh tahun dan oksigennya tiap dua ribu tahun. Oksigennya datang lewat jalan yang sama: selama dua miliar tahun sianobakteri melepasnya ke dalam sebuah atmosfer yang tak memilikinya, dan tiap organisme aerob, dari mitokondria ke atas, dibangun atas kebocoran satu sistem enzim yang membelah air.

14.6 Latihan

Latihan 14.1 ★

Sebutkan ketiga sistem membran kloroplas dan sebutkan di mana reaksi terang dan daur Calvinnya berlangsung.

Solusi

Solusi Latihan 14.1.

Membran selubung luar dan dalamnya, serta membran tilakoid di dalamnya. Reaksi terang: dalam membran tilakoid (proton dipompa ke dalam lumennya). Daur Calvin: dalam stromanya.

Latihan 14.2 ★

Tuliskan persamaan reaksi terangnya dan sebutkan dari mana oksigen yang dilepaskannya datang, beserta buktinya.

Solusi

Solusi Latihan 14.2.

$2\,\mathrm{H_2O} + 2\,\mathrm{NADP^+} + 3\,\mathrm{ADP} + 3\,\mathrm{P_i} \to \mathrm{O_2} + 2\,\mathrm{NADPH} + 2\,\mathrm{H^+} + 3\,\mathrm{ATP}$ dengan delapan foton. Oksigennya datang dari air: alga yang diberi $\mathrm{H_2^{18}O}$ melepas $\mathrm{^{18}O_2}$ ; yang diberi $\mathrm{C^{18}O_2}$ tidak (Ruben dan Kamen).

Latihan 14.3 ★

Sebutkan ketiga tahap daur Calvin dan banyaknya ATP serta NADPH yang dipakai tiap $\mathrm{CO_2}$ yang difiksasi.

Solusi

Solusi Latihan 14.3.

Fiksasi (RuBisCO), reduksi (menjadi G3P), pembentukan kembali (RuBP). Tiap $\mathrm{CO_2}$ : 3 ATP dan 2 NADPH.

Latihan 14.4 ★

Dari gambar spektrumnya, pada panjang gelombang berapa klorofil $a$ paling banyak menyerap, dan mengapa spektrum aksinya lebih tinggi daripada serapan klorofilnya di sekitar $500\,\mathrm{nm}$ ?

Solusi

Solusi Latihan 14.4.

Dekat $430\,\mathrm{nm}$ (biru) dan $660\,\mathrm{nm}$ (merah). Di sekitar $500\,\mathrm{nm}$ karotenoidnya menyerap lalu meneruskan energinya ke klorofil, sehingga oksigen dilepas meskipun klorofilnya sendiri sedikit menyerap di sana.

Latihan 14.5 ★★

Jelaskan efek penguatan Emerson dan apa yang disingkapkannya tentang susunan reaksi terangnya.

Solusi

Solusi Latihan 14.5.

Cahaya merah jauh ( $700\,\mathrm{nm}$ ) sendirian sedikit menggerakkan fotosintesis; ditambahkan pada cahaya $680\,\mathrm{nm}$ ia memberikan lebih daripada jumlah kedua lajunya. Dua sistem pigmen dengan puncak serapan yang berbeda pasti bekerja sama berderet, masing-masing memerlukan fotonnya sendiri: fotosistem I (P700) dan fotosistem II (P680).

Latihan 14.6 ★★

Gaya gerak proton $0.18\,\mathrm{V}$ sepadan dengan berapa banyak energi bebas tiap mol proton ( $F = 96\,500\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$ )? Berapa banyak proton yang harus mengalir untuk membuat satu ATP pada $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ? Bandingkan dengan empat yang dipakai sintasenya.

Solusi

Solusi Latihan 14.6.

$0.18\times 96\,500 = 17.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ proton; $50/17.4 = 2.9$ proton sekurang-kurangnya; sintasenya memakai empat, yakni efisiensi $72\,\%$ .

Latihan 14.7 ★★

Tilakoid Jagendorf membuat ATP dalam gelap sesudah sebuah rendaman asam. Jelaskan apa yang dibuktikannya dan apa yang tidak, lalu ramalkan hasilnya bila sebuah zat pemutus gandengan ditambahkan sebelum pemindahannya.

Solusi

Solusi Latihan 14.7.

Ia membuktikan bahwa sebuah gradien proton melintasi membran tilakoid sudah cukup untuk menggerakkan sintesis ATP, tanpa cahaya dan tanpa pengangkutan elektron: gandengannya lewat gradiennya. Ia sendirian tidak membuktikan bahwa reaksi terangnya membuat ATP dengan cara ini di dalam daunnya (itu menuntut zat pemutus gandengan dan pengukuran pH). Dengan sebuah zat pemutus gandengan gradiennya runtuh sebelum sintasenya sanggup memakainya: tak ada ATP.

Latihan 14.8 ★★

Ikutilah karbonnya: mulai dari 3 RuBP (15 karbon) dan 3 $\mathrm{CO_2}$ , hitunglah karbonnya menembus 3-PGA, G3P, G3P yang diekspor dan RuBP yang dibentuk kembali, lalu periksalah neracanya.

Solusi

Solusi Latihan 14.8.

$3\times 5 + 3\times 1 = 18$ karbon; enam 3-PGA $= 18$ ; enam G3P $= 18$ ; satu G3P keluar (3) dan lima G3P (15) membentuk kembali tiga RuBP (15): $3 + 15 = 18$ . Seimbang.

Latihan 14.9 ★★

Dalam percobaan Calvin, RuBP naik dan 3-PGA turun ketika $\mathrm{CO_2}$ -nya disingkirkan; 3-PGA naik dan RuBP turun ketika cahayanya dipadamkan. Jelaskan keduanya dari daurnya.

Solusi

Solusi Latihan 14.9.

Tanpa $\mathrm{CO_2}$ RuBisCO berhenti: RuBP-nya tak lagi terpakai (naik) dan 3-PGA-nya tak lagi dibuat (turun) sementara cahayanya terus mereduksinya habis. Tanpa cahaya tak ada ATP maupun NADPH: 3-PGA-nya tak lagi direduksi (naik) dan RuBP-nya tak lagi dibentuk kembali (turun) sementara fiksasinya berlanjut sebentar.

Latihan 14.10 ★★★

Hitunglah energi satu mol foton $680\,\mathrm{nm}$ ( $h = 6.63 \times 10^{-34}\,\mathrm{J}\,\mathrm{s}$ , $c = 3.0 \times 10^{8}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $N_A = 6.02 \times 10^{23}$ ), energi 48 foton yang dibutuhkan tiap glukosa, dan efisiensi penimbunan $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . Mengapa efisiensi seluruh tanaman pertanian, sekitar $1\,\%$ sinar mataharinya, jauh lebih rendah?

Solusi

Solusi Latihan 14.10.

$E = hc/\lambda = 6.63\times 10^{-34}\times 3\times 10^8/6.8\times 10^{-7} = 2.92 \times 10^{-19}\,\mathrm{J}$ ; tiap mol $176\,\mathrm{kJ}$ . 48 foton: $8450\,\mathrm{kJ}$ ; efisiensinya $2870/8450 = 34\,\%$ . Sebuah tanaman pertanian kehilangan cahaya yang tak terserap (separuh spektrumnya, pemantulan, penerusan, celah antartumbuhan), fotorespirasinya, respirasi daun, batang dan akarnya, penjenuhan cahaya enzimnya pada matahari penuh, serta musim ketika daunnya tak ada.

Latihan 14.11 ★★★

Pada $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ di udara RuBisCO mengoksigenasi sekali tiap tiga karboksilasi; tiap oksigenasi melepas setengah $\mathrm{CO_2}$ dalam penyelamatannya dan memakan biaya ATP. Hitunglah karbon bersih yang difiksasi tiap 100 karboksilasi dan fraksi yang hilang. Sebuah tumbuhan C4 menghindari kehilangan itu tetapi membelanjakan 2 ATP tambahan tiap $\mathrm{CO_2}$ : pada fraksi kehilangan berapa rancangan C4 itu menguntungkan, bila satu ATP bernilai sekitar sepersepuluh sebuah $\mathrm{CO_2}$ yang difiksasi?

Solusi

Solusi Latihan 14.11.

Tiap 100 karboksilasi, 33 oksigenasi yang melepas $16.7$ karbon: bersih $83.3$ , kehilangan $17\,\%$ . Biaya menghindarinya: 2 ATP $\approx 0.2$ karbon tiap $\mathrm{CO_2}$ , yakni $20\,\%$ ; rancangan C4 menguntungkan hanya ketika kehilangannya melebihi sekitar seperlima — pada keadaan panas dan kering, bukan pada keadaan sejuk.

Latihan 14.12 ★★★

“Fotosintesis adalah respirasi yang dijalankan mundur.” Bahaslah dalam satu paragraf, dengan membandingkan mekanisme kemiosmosisnya, arah aliran elektronnya, pembawanya dan daurnya, lalu sebutkan di mana kesamaannya berlaku dan di mana ia gagal.

Solusi

Solusi Latihan 14.12.

Keduanya memakai membran yang memompa proton dengan energi pengangkutan elektron dan sebuah ATP sintase yang membelanjakan gradiennya: mekanismenya sama, dan sintasenya sekerabat. Tetapi elektronnya berjalan ke arah yang berlawanan — dari air ke NADPH dalam kloroplasnya, diangkat cahaya; dari NADH ke oksigen dalam mitokondrianya, menurun (Bab 15) — dan daur karbonnya bukan kebalikan satu sama lain: daur Calvin dan daur Krebs tidak berbagi enzim mana pun, dan reduksi $\mathrm{CO_2}$ memakai NADPH sedangkan pelepasannya memakai $\mathrm{NAD^+}$ . Persamaan keseluruhannya memang berkebalikan; mesinnya adalah warisan bersama yang dipakai pada dua arah, dengan kimia yang berbeda pada ujung karbonnya.

14.7 Soal: Harga Sebuah Molekul Glukosa

Soal 14.1

Soal akhir pekan — foton yang dihitung, elektron dan proton yang diikuti menembus tilakoid, ATP serta NADPH yang diperhitungkan dan dibelanjakan, panen harian sehelai daun yang ditimbang, berakhir pada efisiensi energi fotosintesis

Tetapan: $h = 6.63 \times 10^{-34}\,\mathrm{J}\,\mathrm{s}$ , $c = 3.00 \times 10^{8}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $N_A = 6.02 \times 10^{23}$ , $F = 96\,500\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$ , $R = 8.314\,\mathrm{J}\,\mathrm{mol}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ , $T = 298\,\mathrm{K}$ . Energi bebas pembakaran glukosa $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; sintesis ATP dalam kloroplas memakan biaya $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; NADPH memegang $220\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ daya reduksi.

Bagian I — Foton dan elektron.

Hitunglah energi satu foton $680\,\mathrm{nm}$ dan satu mol foton itu.
Hitunglah energi satu mol foton $700\,\mathrm{nm}$ dan satu mol foton $450\,\mathrm{nm}$ . Mengapa cahaya biru tidak memberikan fotosintesis lebih banyak tiap fotonnya daripada cahaya merah?
Berapa banyak foton $680\,\mathrm{nm}$ yang membawa satu joule?
Memindahkan satu elektron dari air ( $E'_0 = +0.82\,\mathrm{V}$ ) ke $\mathrm{NADP^+}$ ( $E'_0 = -0.32\,\mathrm{V}$ ) menuntut berapa banyak energi bebas tiap mol elektron ( $\Delta G = -nF\Delta E$ )?
Dua foton dipakai tiap elektron (satu pada tiap fotosistem). Hitunglah energi yang dipasok tiap mol elektron dan fraksinya yang tersimpan dalam perubahan redoksnya.
Berapa banyak elektron, dan dengan itu berapa banyak foton, yang dibutuhkan untuk membuat satu $\mathrm{O_2}$ dan dua NADPH?
Berapa banyak foton tiap glukosa, bila 12 NADPH dibutuhkan?

Bagian II — Proton dan ATP. Bagi tiap $\mathrm{O_2}$ yang dilepas, empat proton dibebaskan dalam lumennya oleh pembelahan air dan delapan dipompa kompleks sitokrom $b_6f$ ; ATP sintase memakai $4\,\mathrm{H}^{+}$ tiap ATP. Lumennya berada pada pH 5 dan stromanya pada pH 8; potensial membran melintasi tilakoidnya dapat diabaikan.

Hitunglah gaya gerak protonnya dari selisih pH-nya, dalam volt ( $\Delta\mu = 2.303\,RT\,\Delta\mathrm{pH}/F$ ), dan energi bebas tiap mol protonnya.
Hitunglah proton yang diantarkan ke lumennya tiap $\mathrm{O_2}$ dan ATP yang dapat dibuatnya.
Hitunglah ATP yang dibuat tiap glukosa lewat aliran lurusnya (6 $\mathrm{O_2}$ ), lalu bandingkan dengan 18 yang dibutuhkan daur Calvin. Bagaimana kekurangannya ditutup?
Hitunglah energi bebas yang tersedia dari protonnya tiap ATP ( $4\,\mathrm{H}^{+}$ ) dan efisiensi sintasenya.
Lumen sebuah kloroplas bervolume sekitar $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ . Berapa banyak proton bebas yang dipegangnya pada pH 5? Bandingkan dengan kira-kira $10^5$ proton yang melewati sintasenya tiap sekon, lalu simpulkan apa yang menyangga lumennya.

Bagian III — Gula.

Tuliskan energi yang tersimpan tiap glukosa sebagai 18 ATP $\times$ $50\,\mathrm{kJ}$ ditambah 12 NADPH $\times$ $220\,\mathrm{kJ}$ , lalu bandingkan dengan $2870\,\mathrm{kJ}$ glukosanya. Ke mana selisihnya pergi?
Hitunglah energi 48 foton pada pertanyaan 6 dan efisiensi fotosintesis dari foton sampai glukosa.
Hanya $45\,\%$ sinar matahari berada pada panjang gelombang yang diserap pigmennya, dan sepersepuluh dari itu dipantulkan atau diteruskan. Hitunglah efisiensinya dari sinar matahari datang sampai glukosa, sebelum respirasi.
Sehelai daun $50\,\mathrm{cm}^{2}$ menerima $400\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ sinar matahari selama $10\,\mathrm{h}$ . Hitunglah energi yang diterimanya dan, pada efisiensi pertanyaan 14, glukosa yang dibuatnya dalam gram ( $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ).
Daun itu merespirasikan $40\,\%$ glukosa tersebut untuk tetap hidup. Berapa untung bersihnya, dalam gram glukosa dan dalam gram karbon?
Sebuah tanaman pertanian mencapai efisiensi keseluruhan $1\,\%$ dalam satu musim. Sebutkan tiga kehilangan, di luar yang sudah dihitung, yang memisahkan angka daunnya dari angka tanamannya.

Bagian IV — Kebocorannya. RuBisCO di udara pada $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ melakukan satu oksigenasi tiap tiga karboksilasi; tiap oksigenasi memakan biaya setara setengah $\mathrm{CO_2}$ yang difiksasi dan 3.5 ATP.

Tiap 100 karboksilasi, hitunglah oksigenasinya, karbon yang hilang dan karbon bersih yang diperoleh.
Hitunglah ATP yang dibelanjakan bagi penyelamatannya tiap 100 karboksilasi dan total ATP tiap karbon bersih yang diperoleh (daur Calvin 3 ATP tiap karboksilasi ditambah penyelamatannya).
Sebuah tumbuhan C4 tidak beroksigenasi tetapi membelanjakan 2 ATP tambahan tiap $\mathrm{CO_2}$ yang diantarkan. Hitunglah ATP tiap karbon bersihnya lalu bandingkan.
Pada $35\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ rasio oksigenasinya naik menjadi satu berbanding dua. Hitunglah ulang angka C3-nya lalu sebutkan rancangan mana yang menang.
Jelaskan mengapa menaikkan $\mathrm{CO_2}$ sebuah rumah kaca menjadi tiga kali nilai atmosfernya menaikkan hasil tanaman C3 (tomat, gandum) tetapi hampir tidak menaikkan hasil tanaman C4 (jagung).
Sehelai daun C3 kehilangan sekitar 250 molekul air tiap $\mathrm{CO_2}$ yang difiksasi, sebuah tumbuhan CAM sekitar 25. Hitunglah air yang hilang dari masing-masing untuk memfiksasi $1\,\mathrm{g}$ karbon.
Nyatakan hasilnya: kebutuhan kuantum tiap $\mathrm{CO_2}$ , efisiensinya dari foton sampai glukosa, dan efisiensinya dari sinar matahari sampai gula bersih daunnya.

Solusi

Solusi Soal 14.1.

1. $hc/\lambda = 2.92 \times 10^{-19}\,\mathrm{J}$ ; $\times N_A = 176\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . 2. $700\,\mathrm{nm}$ : $171\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; $450\,\mathrm{nm}$ : $266\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . Sebuah foton biru mengeksitasi klorofil ke keadaan yang lebih tinggi yang meluruh dalam beberapa pikosekon ke keadaan tereksitasi terendah yang sama yang dicapai foton merah; kelebihannya hilang sebagai kalor, dan kimianya melihat satu foton pada kedua hal. 3. $1/2.92\times 10^{-19} = 3.4 \times 10^{18}$ foton tiap joule. 4. $\Delta E = 0.82 - (-0.32) = 1.14\,\mathrm{V}$ : $\Delta G = 96\,500\times 1.14 = 110\,\mathrm{kJ}$ tiap mol elektron. 5. Dua foton: sekitar $176 + 171 = 347\,\mathrm{kJ}$ ; tersimpan $110\,\mathrm{kJ}$ : $32\,\%$ . 6. Empat elektron tiap $\mathrm{O_2}$ (dua molekul air), yang memberikan dua NADPH: delapan foton. 7. 12 NADPH: 24 elektron, 48 foton. 8. $2.303\times 8.314\times 298\times 3/96\,500 = 0.177\,\mathrm{V}$ ; $17.1\,\mathrm{kJ}$ tiap mol proton. 9. $4 + 8 = 12$ proton tiap $\mathrm{O_2}$ : 3 ATP. 10. $6\times 3 = 18$ ATP: tepat kebutuhan daurnya menurut perhitungan ini; dalam praktik hasilnya lebih dekat 2.6 tiap $\mathrm{O_2}$ ( $4.7\,\mathrm{H}^{+}$ tiap ATP dalam kloroplasnya) dan aliran siklik mengelilingi fotosistem I memasok sisanya. 11. $4\times 17.1 = 68\,\mathrm{kJ}$ bagi satu ATP $50\,\mathrm{kJ}$ : $73\,\%$ . 12. $10^{-5}\,\mathrm{mol/L}\times 10^{-15}\,\mathrm{L}\times 6\times 10^{23} = 6$ proton bebas dalam lumennya berhadapan dengan $10^5$ tiap sekon lewat sintasenya: fluksnya dibawa proton yang terikat pada gugus penyangga protein dan lipid lumennya, yang melepasnya secepat proton itu pergi. 13. $18\times 50 + 12\times 220 = 900 + 2640 = 3540\,\mathrm{kJ}$ bagi $2870\,\mathrm{kJ}$ yang tersimpan: $670\,\mathrm{kJ}$ (seperlima) dilesapkan sebagai kalor dalam reaksi daurnya, yang harus menurun agar berjalan. 14. $48\times 176 = 8450\,\mathrm{kJ}$ ; $2870/8450 = 34\,\%$ . 15. $0.34\times 0.45\times 0.9 = 13.8\,\%$ . 16. $400\times 0.005\times 36\,000 = 72\,\mathrm{kJ}$ ; glukosanya $0.138\times 72\,000/2\,870\,000 = 3.5 \times 10^{-3}\,\mathrm{mol} = 0.62\,\mathrm{g}$ . 17. Bersih $0.6\times 0.62 = 0.37\,\mathrm{g}$ glukosa, $0.15\,\mathrm{g}$ karbon ( $72/180$ ). 18. Cahaya yang jatuh di antara tumbuhannya atau di tanah; daun yang ternaungi daun lain bekerja di bawah kemampuannya, dan daun di bawah matahari penuh yang jenuh (enzimnya tak sanggup memakai seluruh fotonnya); respirasi akar, batang dan pada malam hari; fotorespirasi; minggu-minggu sebelum kanopinya menutup dan sesudah ia menua. 19. 33 oksigenasi, 16.7 karbon hilang, bersih 83.3 diperoleh. 20. Penyelamatannya $33\times 3.5 = 117$ ATP; daurnya 300 ATP; seluruhnya 417 ATP bagi 83.3 karbon: 5.0 ATP tiap karbon bersih. 21. $3 + 2 = 5$ ATP tiap karbon, tanpa karbon yang hilang — setara dalam ATP, tetapi tumbuhan C3-nya juga telah kehilangan $17\,\%$ daya karboksilasinya; kira-kira seri pada $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . 22. 50 oksigenasi, 25 karbon hilang, bersih 75; penyelamatannya 175 ATP; $475/75 = 6.3$ ATP tiap karbon bersih berhadapan dengan 5 milik tumbuhan C4, dengan seperempat karbonnya hilang: C4 menang jelas. 23. Melipattigakan $\mathrm{CO_2}$ menggeser persaingan RuBisCO ke arah karboksilasi, sehingga memangkas fotorespirasi dan menaikkan fiksasi bersih pada tumbuhan C3; tumbuhan C4 sudah menjenuhkan RuBisCO-nya dengan $\mathrm{CO_2}$ yang pekat dan tidak memperoleh apa pun selain sedikit penghematan air. 24. $1\,\mathrm{g}$ karbon adalah $0.083\,\mathrm{mol}$ : C3, $250\times 0.083 = 21\,\mathrm{mol}$ air, $375\,\mathrm{g}$ ; CAM, $37\,\mathrm{g}$ . 25. Sekitar 8 foton tiap $\mathrm{CO_2}$ (48 tiap glukosa); $34\,\%$ dari foton yang terserap sampai glukosa; sekitar $14\,\%$ dari sinar matahari datang sampai gula kasarnya dan $8\,\%$ sampai gula bersih daunnya — sebuah angka yang diturunkan kehilangan seluruh tumbuhan sepanjang seluruh musim menjadi $1\,\%$ .

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium