Biologi Universitas — Tahun 1 · Bachelor Year 1

25Populasi dan Demografi

Sebuah labu khamir bermula dengan sejuta sel lalu, enam belas jam kemudian, memuat enam puluh juta dan telah berhenti tumbuh; sekawanan rusa di sebuah pulau tumbuh sepersepuluh tiap tahun sampai musim dingin ketika makanannya habis; lynx hutan boreal naik lalu runtuh tiap sepuluh tahun, setahun di belakang terwelu yang dimakannya. Masing-masing adalah sebuah populasi — individu satu spesies di satu tempat — dan masing-masing menuruti aritmetika yang dapat dituliskan. Bab ini memerikan bagaimana populasi dihitung, bagaimana kelahiran dan kematiannya ditabelkan, kedua persamaan pertumbuhannya, gaya yang menahan jumlahnya, dan apa yang dikatakan aritmetika yang sama tentang spesies kita sendiri.

25.1 Menghitung sebuah populasi

Definisi 25.1 (Populasi, kerapatan, sebaran)

Yang disebut populasi adalah himpunan individu satu spesies yang hidup dalam sebuah daerah tertentu pada saat tertentu dan sanggup berbiak silang. Ukurannya $N$ adalah cacah individunya; kerapatannya adalah cacah tiap satuan luas atau volume; sebarannya adalah pola jarak antarindividunya — mengelompok bila sumber daya atau kehidupan sosialnya mengumpulkannya (kawanan, gerombolan, rumpun sebatang tumbuhan), seragam bila keduanya saling menolak (burung berteritori, semak gurun yang bersaing memperebutkan air), acak bila tak satu pun bekerja. Populasi juga memiliki sebuah struktur umur, sebuah nisbah kelamin, serta laju kelahiran, kematian, imigrasi dan emigrasi, yang neracanya adalah pertumbuhannya.

Metode 25.2 (Menaksir sebuah populasi)

Organisme yang menetap atau lamban: hitunglah dalam kuadrat berluas tertentu yang ditaruh secara acak, lalu kalikan kerapatan puratanya dengan luas totalnya; sebaran antarkuadratnya memberi ketelitiannya lalu menyingkapkan sebarannya.
Hewan yang bergerak: tanda–tangkap ulang. Tangkaplah $M$ individu, tandai lalu lepaskan; kemudian tangkaplah $C$ , yang $R$ di antaranya bertanda. Bila yang bertanda bercampur bebas dan tak ada yang berubah, fraksi bertanda tangkapan keduanya setara dengan fraksi bertanda populasinya, $R/C = M/N$ , sehingga $N \approx MC/R$ (taksiran Lincoln–Petersen).
Periksalah anggapannya: tak ada kelahiran, kematian atau migrasi antara kedua tangkapannya, tanda yang tidak lepas maupun mengubah perilaku hewannya, ketertangkapan yang setara. Tiap kegagalannya membiaskan $N$ pada arah yang dapat diramalkan.
Tanda tak langsung bila menghitung mustahil: kotoran, jejak, panggilan, sarang, DNA dalam seliter air kolam.

Contoh 25.3 (Tikus ladang di sebuah padang rumput)

Enam puluh tikus ladang ditangkap, ditandai lalu dilepaskan dalam sehektar padang rumput; tiga malam kemudian delapan puluh ditangkap, yang dua belas di antaranya membawa tanda: $N \approx 60\times 80/12 = 400$ tikus ladang, empat tiap seratus meter persegi. Bila tikus ladang bertandanya, yang telah belajar bahwa perangkapnya memuat makanan, tertangkap lebih mudah, $R$ menggembung dan $N$ tertaksir terlalu rendah; bila penandaannya menakutinya menjauh dari perangkapnya, sebaliknya.

25.2 Demografi: kelahiran dan kematian menurut umur

Definisi 25.4 (Tabel hayat)

Sebuah tabel hayat mengikuti sebuah kohort individu yang lahir bersama sepanjang hidupnya. Bagi tiap umur $x$ ia mencatat $l_x$ , yaitu kesintasan — fraksi kohortnya yang masih hidup pada umur $x$ — dan $m_x$ , yaitu fekunditas — cacah purata anak betina yang dilahirkan seekor betina berumur $x$ . Dari keduanya: kematian antarumurnya, $q_x = 1 - l_{x+1}/l_x$ ; laju reproduksi bersih $R_0 = \sum_x l_x m_x$ , yaitu cacah anak betina yang akan dimiliki seekor betina yang baru lahir secara purata sepanjang hidupnya; serta waktu generasi $T = \sum_x x\,l_x m_x / R_0$ , yaitu umur purata induk anak betina itu. Sebuah populasi dengan $R_0 > 1$ tumbuh, dengan $R_0 < 1$ menyusut; sepanjang satu generasi ia dikalikan $R_0$ .

Proposisi 25.5 (Tiga bentuk kesintasan)

Menggambarkan $\log l_x$ terhadap umurnya memberi tiga jenis kurva. Jenis I: sebagian besar individunya sintas sampai tua lalu mati dalam sebuah rentang yang sempit (mamalia besar, manusia di negara kaya). Jenis II: sebuah peluang kematian yang tetap pada tiap umurnya, sebuah garis lurus pada skala logaritmiknya (banyak burung, kadal, hewan pengerat). Jenis III: kematian yang sangat besar di antara yang muda dan umur panjang bagi segelintir yang sintas (tiram, ikan, sebagian besar tumbuhan dan serangga). Bentuknya mengikuti cara hidup organismenya: sebuah spesies yang menanamkan sedikit pada tiap anak yang banyak memiliki kurva jenis III; yang menanamkan banyak pada tiap anak yang sedikit, jenis I.

Tiga jenis kurva kesintasan, pada sebuah skala logaritmik. Jenis I mati terlambat, jenis III mati awal, jenis II mati pada laju yang tetap; masing-masing adalah sebuah riwayat hidup yang ditulis sebagai sebuah garis.

Piramida umur: cacah individu dalam tiap kelas umurnya, jantan di kiri, betina di kanan. Sebuah alas yang lebar berarti banyak yang muda dan pertumbuhan yang akan datang; kelas yang merata berarti penggantian; sebuah alas yang sempit berarti penyusutan.

Contoh 25.6 (Sebuah tabel hayat bagi sekawanan rusa)

Dari seribu anak rusa, enam ratus mencapai ulang tahun pertamanya, dan penyintasnya lalu kehilangan sepersepuluh jumlahnya tiap tahun sampai sedikit yang melampaui sembilan; rusa betinanya beranak sejak umur dua, sekitar delapan persepuluh anak betina setahun pada masa puncaknya. Menjumlahkan $l_x m_x$ memberi $R_0 \approx 1.5$ : tiap rusa betina meninggalkan satu setengah anak betina, dan kawanannya tumbuh setengah tiap generasinya yang sekitar empat tahun — sebuah pertambahan sebelas persen tiap tahun sampai sesuatu menghentikannya.

25.3 Pertumbuhan

Teorema 25.7 (Pertumbuhan eksponensial)

Sebuah populasi yang laju kelahiran dan kematian tiap kepalanya $b$ dan $d$ tetap tumbuh pada laju yang sebanding dengan ukurannya,

\frac{\dd N}{\dd t} = rN, \qquad r = b - d, \qquad N(t) = N_0\,e^{rt},

dengan $r$ adalah laju pertambahan intrinsiknya. Ia berlipat dua tiap $\ln 2/r$ ; sebuah populasi dengan $r = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ berlipat dua dalam $6.3\,\mathrm{yr}$ , yang dengan $r = 0.5\,\mathrm{h}^{-1}$ dalam $83\,\mathrm{min}$ . Dari sebuah tabel hayat, $r \approx \ln R_0 / T$ .

Bukti. Dalam sebuah selang pendek $\dd t$ kelahirannya adalah $bN\,\dd t$ dan kematiannya $dN\,\dd t$ , sehingga $\dd N = (b - d)N\,\dd t$ ; persamaan $\dd N/\dd t = rN$ memiliki penyelesaian $N_0 e^{rt}$ (turunan $e^{rt}$ adalah $re^{rt}$ ). Perlipatduaannya: $e^{rt} = 2$ memberi $t = \ln 2/r$ . Sepanjang satu generasi $T$ populasinya dikalikan $R_0 = e^{rT}$ , dari situ $r = \ln R_0/T$ . ∎

Teorema 25.8 (Pertumbuhan logistik)

Bila laju pertumbuhan tiap kepalanya turun secara linear seiring populasinya mendekati sebuah daya dukung $K$ — yaitu ukuran yang dapat ditanggung lingkungannya —

\frac{\dd N}{\dd t} = rN\left(1 - \frac{N}{K}\right), \qquad N(t) = \frac{K}{1 + \dfrac{K - N_0}{N_0}\,e^{-rt}} .

Pertumbuhannya nyaris eksponensial selagi $N \ll K$ , paling cepat pada $N = K/2$ (dengan $\dd N/\dd t = rK/4$ ), lalu lenyap pada $N = K$ , yang didekati populasinya sebagai sebuah dataran: sebuah kurva berbentuk S.

Bukti. Tuliskan persamaannya sebagai $\dd N/[N(1 - N/K)] = r\,\dd t$ lalu belahlah ruas kirinya menjadi $\dd N/N + \dd N/(K - N)$ ; mengintegralkannya memberi $\ln[N/(K - N)] = rt + \text{const}$ , dan menyelesaikannya bagi $N$ dengan $N(0) = N_0$ memberi rumusnya. Menurunkan $rN(1 - N/K)$ terhadap $N$ lalu menyamakannya dengan nol memberi maksimumnya pada $N = K/2$ . ∎

Sebuah biakan khamir yang dihitung tiap dua jam (titik), kurva logistik yang dipaskan padanya, dan kurva eksponensial yang akan diikutinya tanpa batas. Keduanya cocok pada enam jam pertamanya lalu berpisah.

Proposisi 25.9 (Kebergantungan kerapatan)

Pertumbuhannya melambat seiring kerapatannya naik sebab laju kelahiran tiap kepalanya turun atau laju kematiannya naik karena kesesakan: makanan tiap kepalanya menurun, teritorinya menjadi tak tersedia, sampah dan penyakitnya bertimbun, pemangsanya memusat. Faktor yang bergantung kerapatan ini mengatur sebuah populasi menuju $K$ . Faktor yang bebas kerapatan — beku, banjir, kebakaran, kekeringan — membunuh sebagian tanpa memandang jumlahnya lalu tak dapat mengatur, hanya mengganggu; populasi banyak serangga dikuasai sebagian besarnya oleh cuacanya lalu tak pernah mendekati sebuah daya dukung.

Bukti. Gause (1934) menumbuhkan Paramecium dalam tabung berisi medium yang diperbarui tiap hari: cacahnya mengikuti sebuah kurva logistik sampai sebuah dataran yang ditetapkan makanannya, dan melipatduakan makanannya melipatduakan datarannya. Pearl (1927) menemukan hal yang sama pada lalat buah dalam botol, dan Carlson (1913) pada khamir. Di lapangan, burung gereja penyanyi di sebuah pulau bertelur lebih sedikit lalu kehilangan lebih banyak anak ketika populasi berbiaknya besar, dan cacah teritorinya membatasi cacah pembiaknya; menyingkirkan burungnya diikuti penggantiannya dari sebuah kelebihan yang tadinya tersisih. ∎

Definisi 25.10 (Siasat riwayat hidup)

Spesies berbeda dalam letaknya di antara dua ujung. Sebuah spesies terpilih $r$ — gulma, kutu daun, tikus, sebagian besar ikan — dibangun bagi $r$ yang tinggi: ia matang awal, menghasilkan banyak anak yang kecil, menanamkan sedikit pada tiap anaknya, hidup singkat, lalu memanfaatkan habitat yang baru atau terganggu sebelum persaingannya tiba, dengan kesintasan jenis III. Sebuah spesies terpilih $K$ — pohon ek, gajah, albatros — dibangun untuk bertahan dekat $K$ : ia matang lambat, menghasilkan sedikit anak yang besar, mengasuhnya, hidup lama, lalu bersaing baik dalam habitat yang sesak dan mantap, dengan kurva jenis I. Sebagian besar spesies mencampur keduanya; namanya menyebut ujung skalanya.

25.4 Naik turun dan pengaturan

Proposisi 25.11 (Daur pemangsa dan mangsanya)

Sebagian populasi tidak mereda melainkan berayun. Terwelu sepatu salju hutan utara dan lynx yang memakannya naik lalu turun bersama dengan sebuah kala sekitar sepuluh tahun, lynxnya setahun atau dua tahun di belakang terwelunya: banyak terwelu memberi makan banyak lynx, banyak lynx memakan habis terwelunya, sedikit terwelu membuat lynxnya kelaparan, sedikit lynx membiarkan terwelunya pulih. Daurnya dipacu sebagian oleh pemangsanya dan sebagian oleh makanan terwelunya sendiri, yang pulihnya sesudah penjelajahan berlebihan memakan bertahun-tahun; model pemangsa dan mangsa yang bergandeng (Bab 27) menghasilkan ayunan semacam itu dari dua persamaan.

Bukti. Catatan bulu sebuah perusahaan dagang, yang disimpan selama sembilan puluh tahun sejak 1840-an, merekam cacah kulit lynx dan terwelu yang dibawa masuk tiap tahun di seluruh sebuah subbenua: kedua deretnya memperlihatkan puncak tiap sembilan sampai sepuluh tahun, puncak lynxnya tertinggal dari puncak terwelunya, sepanjang sembilan daur penuh. Kajian lapangan sesudahnya, dengan terwelunya dipagari dari pemangsanya atau diberi makanan tambahan, memperlihatkan bahwa menyingkirkan salah satu faktornya meredam daurnya dan menyingkirkan keduanya meniadakannya. ∎

Kulit terwelu dan lynx yang dibawa ke pos dagang hutan utara, tahun demi tahun (dihaluskan). Keduanya berdaur dengan sebuah kala sekitar sepuluh tahun, lynxnya setahun atau dua tahun di belakang terwelunya.

Seekor lynx di hutan boreal. Jumlahnya mengikuti jumlah terwelunya dengan sebuah tundaan: daur pemangsanya adalah daur mangsanya, yang tertunda.

Contoh 25.12 (Spesies kita sendiri)

Populasi manusia memakan seluruh sejarahnya untuk mencapai satu miliar, sekitar tahun 1800, lalu dua abad untuk mencapai delapan. Laju pertumbuhannya memuncak dekat $2\,\%$ setahun pada 1960-an (berlipat dua dalam 35 tahun) lalu sejak itu turun di bawah $1\,\%$ , bukan lewat kematiannya melainkan lewat kelahirannya: tempat kematian anaknya turun dan perempuannya berpendidikan, keluarganya mengecil dalam satu generasi, dan piramida umurnya berubah dari sebuah segitiga menjadi sebuah kolom. Aritmetika $R_0$ berlaku bagi kita; yang berubah adalah $m_x$ .

25.5 Latihan

Latihan 25.1 ★

Definisikan populasi, kerapatan dan sebaran, lalu berilah sebuah contoh bagi tiap pola sebarannya.

Solusi

Solusi Latihan 25.1.

Populasi: individu satu spesies di satu tempat dan waktu, yang sanggup berbiak silang. Kerapatan: individu tiap satuan luas atau volume. Sebaran: pola ruangnya — mengelompok (sekawanan, serumpun jelatang), seragam (burung gannet bersarang sejauh satu patukan, semak kreosot), acak (jombang di sebuah halaman rumput).

Latihan 25.2 ★

Definisikan $l_x$ , $m_x$ , $R_0$ dan $T$ , lalu katakan apa arti $R_0 = 1$ .

Solusi

Solusi Latihan 25.2.

$l_x$ : fraksi sebuah kohort yang hidup pada umur $x$ . $m_x$ : anak betina tiap betina berumur $x$ . $R_0 = \sum l_x m_x$ : anak betina tiap betina yang baru lahir sepanjang hidupnya. $T = \sum x l_x m_x / R_0$ : umur purata induknya. $R_0 = 1$ : tiap betina menggantikan dirinya; populasinya mantap.

Latihan 25.3 ★

Dari gambar kesintasannya, berapa fraksi sebuah kohort jenis III yang sintas sepersepuluh pertama umurnya? Dari sebuah kohort jenis I, berapa fraksi yang mencapai tiga perempatnya?

Solusi

Solusi Latihan 25.3.

Jenis III: sekitar 15 dari 1000, $1.5\,\%$ . Jenis I: sekitar 700 dari 1000, $70\,\%$ .

Latihan 25.4 ★

Nyatakan persamaan eksponensial dan logistiknya lalu katakan apa arti $r$ dan $K$ .

Solusi

Solusi Latihan 25.4.

$\dd N/\dd t = rN$ dan $\dd N/\dd t = rN(1 - N/K)$ . $r$ adalah laju pertumbuhan tiap kepalanya ketika sumber dayanya tak terbatas (kelahiran dikurangi kematian tiap individu tiap satuan waktu); $K$ adalah daya dukungnya, yaitu ukuran ketika pertumbuhannya berhenti.

Latihan 25.5 ★★

Sebuah biakan bakteri tumbuh dari $10^4$ menjadi $10^7$ sel tiap mililiter dalam $5\,\mathrm{h}$ . Hitunglah $r$ dan waktu lipat duanya.

Solusi

Solusi Latihan 25.5.

$r = \ln(1000)/5 = 1.38\,\mathrm{h}^{-1}$ ; lipat duanya $\ln 2/1.38 = 0.5\,\mathrm{h}$ .

Latihan 25.6 ★★

Sebuah tabel hayat: $l_x = 1, 0.5, 0.3, 0.1, 0$ pada umur 0 sampai 4; $m_x = 0, 1, 2, 2, 0$ . Hitunglah $R_0$ , $T$ dan $r$ , lalu katakan apakah populasinya tumbuh.

Solusi

Solusi Latihan 25.6.

$l_x m_x = 0, 0.5, 0.6, 0.2, 0$ : $R_0 = 1.3$ . $T = (1\times 0.5 + 2\times 0.6 + 3\times 0.2)/1.3 = 2.3/1.3 = 1.77$ . $r = \ln 1.3/1.77 = 0.15\,$ tiap satuan waktu: ia tumbuh.

Latihan 25.7 ★★

Lima puluh ikan ditandai lalu dilepaskan dalam sebuah kolam; sepekan kemudian 70 ditangkap, 7 bertanda. Taksirlah $N$ . Bila sepuluh ikan bertandanya mati akibat penanganannya, apakah taksirannya terlalu tinggi atau terlalu rendah, dan seberapa besar?

Solusi

Solusi Latihan 25.7.

$N = 50\times 70/7 = 500$ . Hanya 40 ikan bertanda yang tersisa: $N = 40\times 70/7 = 400$ ; taksiran pertamanya terlalu tinggi seperempat (fraksi bertanda populasinya lebih kecil daripada yang dianggap).

Latihan 25.8 ★★

Sebuah populasi logistik memiliki $K = 1000$ dan $r = 0.2\,\mathrm{yr}^{-1}$ . Hitunglah $\dd N/\dd t$ pada $N = 100$ , $500$ dan $900$ , serta cacah maksimum yang dapat dipanen tiap tahun tanpa penyusutan.

Solusi

Solusi Latihan 25.8.

$0.2\times 100\times 0.9 = 18$ ; $0.2\times 500\times 0.5 = 50$ ; $0.2\times 900\times 0.1 = 18$ tiap tahun. Maksimum $rK/4 = 50$ setahun, pada $N = 500$ .

Latihan 25.9 ★★

Golongkan sebagai terpilih $r$ atau terpilih $K$ , dengan dua sifat masing-masing: jombang, gajah, ikan kod, gorila, lalat rumah.

Solusi

Solusi Latihan 25.9.

Jombang: $r$ (ribuan biji, setahunan). Gajah: $K$ (satu anak dalam empat tahun, umur panjang, pengasuhan). Ikan kod: $r$ (jutaan telur, tanpa asuhan). Gorila: $K$ (satu bayi dalam empat tahun, berpuluh tahun hidup). Lalat rumah: $r$ (ratusan telur, matang dalam sepuluh hari).

Latihan 25.10 ★★★

Dari gambar khamirnya, taksirlah $r$ dari kedua titik pertamanya dan $K$ dari titik terakhirnya, lalu ramalkan $N$ pada $8\,\mathrm{h}$ dari rumus logistiknya lalu bandingkanlah dengan cacahnya. Pada saat mana laju pertumbuhannya paling tinggi, dan berapa nilainya?

Solusi

Solusi Latihan 25.10.

$r = \ln(29/10)/2 = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ ; $K \approx 660$ . Pada $8\,\mathrm{h}$ : $660/(1 + 65e^{-4.24}) = 660/(1 + 0.94) = 340$ , lawan 351 yang dihitung. Tercepat pada $K/2 = 330$ , yang dicapai pada $t = \ln 65/0.53 = 7.9\,\mathrm{h}$ , dengan $\dd N/\dd t = rK/4 = 87\times 10^5$ sel tiap mililiter tiap jam.

Latihan 25.11 ★★★

Jelaskan mengapa sebuah faktor yang bebas kerapatan tak dapat mengatur sebuah populasi walaupun ia dapat menguranginya, dengan memakai persamaannya, dan mengapa populasi serangga yang dikuasai cuaca tetap saja tidak tumbuh tanpa batas.

Solusi

Solusi Latihan 25.11.

Pengaturannya menuntut laju tiap kepalanya turun seiring $N$ naik, sehingga $N$ kembali menuju sebuah kesetimbangan sesudah sebuah gangguan; sebuah faktor yang membunuh fraksi yang tetap mengubah $N$ tetapi bukan kebergantungan lajunya pada $N$ , sehingga sesudahnya populasinya melanjutkan pertumbuhan yang sama. Cuaca membatasi serangganya dengan menyerang cukup sering, dan secara acak, sehingga populasinya terpukul mundur sebelum ia sanggup mendekati langit-langit mana pun: sebuah populasi tak teratur yang ditahan rendah oleh gangguan berulang, yang ukuran puratanya bergantung pada kekerapan musim yang buruk alih-alih pada sebuah daya dukung.

Latihan 25.12 ★★★

“Sebuah populasi bukanlah sebuah bilangan melainkan sebuah sebaran.” Bahaslah dalam satu paragraf: struktur umurnya, tundaan antara turunnya $m_x$ dan turunnya $N$ , dan apa yang diramalkan sebuah piramida yang tidak diramalkan $N$ sendirian.

Solusi

Solusi Latihan 25.12.

Dua populasi berukuran sama, satu dengan alas muda yang lebar dan satu dengan kelas umur yang merata, memiliki masa depan yang berbeda: yang pertama akan tumbuh berpuluh tahun bahkan bila $m_x$ -nya turun ke penggantian sekarang, sebab banyak yang mudanya belum berbiak (momentum demografi); yang kedua tidak. $N$ merekam masa lalunya; sebaran umurnya dan jadwal $m_x$ di atasnya itulah yang dikerjai persamaannya, dan piramidanya meramalkan ukuran generasi berikutnya sedangkan $N$ tak mengatakan apa pun tentangnya.

25.6 Soal: Khamir dalam Sebuah Labu dan Rusa di Sebuah Pulau

Soal 25.1

Soal akhir pekan — sebuah biakan yang dihitung, sekawanan yang ditabelkan, sebuah danau yang dicuplik dan sebuah panen yang ditetapkan, berakhir pada daya dukung dan laju pertumbuhan intrinsik khamirnya

Sebuah biakan khamir dihitung tiap dua jam (sel tiap mililiter, $\times 10^5$ ): $10, 29, 71, 175, 351, 513, 595, 641, 656$ pada $t = 0, 2, \ldots, 16$ h. Sebuah populasi rusa di sebuah pulau memiliki tabel hayat: $l_x = 1.00, 0.60, 0.52, 0.46, 0.40, 0.34, 0.26, 0.16, 0.06, 0$ dan $m_x = 0, 0, 0.6, 0.8, 0.8, 0.8, 0.7, 0.5, 0.3, 0$ bagi $x = 0$ sampai $9$ tahun. Dalam sebuah danau, 120 ikan perch ditandai lalu dilepaskan; sepekan kemudian 150 ditangkap, 18 bertanda.

Bagian I — Khamirnya.

Taksirlah $r$ dari kedua cacah pertamanya, dengan menganggap pertumbuhan eksponensial sepanjang dua jam pertamanya.
Hitunglah waktu lipat duanya.
Taksirlah $K$ dari cacah terakhirnya.
Hitunglah ramalan logistiknya pada $t = 4$ , $8$ dan $12\,\mathrm{h}$ lalu bandingkanlah dengan cacahnya.
Pada populasi berapa pertumbuhannya paling cepat, dan kapan ia dicapai? Hitunglah laju pertumbuhan maksimumnya dalam sel tiap mililiter tiap jam.
Apa yang akan diramalkan model eksponensialnya pada $12\,\mathrm{h}$ ? Berapa kali lipat ia keliru?
Sebutkan dua hal yang dapat menetapkan $K$ dalam sebuah labu khamir yang tersegel.

Bagian II — Rusanya.

Hitunglah kematian $q_x$ pada tahun pertama dan pada tahun kelimanya. Jenis kesintasan yang mana ini?
Hitunglah $l_x m_x$ bagi tiap umurnya lalu jumlahkan: $R_0$ .
Hitunglah $T$ .
Hitunglah $r$ dan waktu lipat dua kawanannya.
Pulaunya memuat 200 rusa hari ini. Ramalkan cacahnya dalam 10 tahun lewat pertumbuhan eksponensialnya.
Pulaunya sanggup memberi makan 600 rusa. Ramalkan cacahnya dalam 10 tahun lewat pertumbuhan logistiknya, dan tahun ketika kawanannya melampaui 500.

Bagian III — Ikan perch dan panennya.

Taksirlah populasi ikan perch danaunya.
Bila 20 ikan perch bertandanya kehilangan tandanya sebelum tangkapan keduanya, hitunglah kembali dengan cacah sejati ikan bertandanya, lalu nyatakan arah kekeliruan taksiran pertamanya.
Populasi ikan perchnya memiliki $K = 1000$ dan $r = 0.4\,\mathrm{yr}^{-1}$ . Hitunglah hasil lestari maksimumnya dan populasi tempat ia diperoleh.
Hitunglah waktu lipat dua populasi ikan perchnya ketika ia jauh di bawah $K$ .
Perkumpulannya memutuskan alih-alih mengambil $20\,\%$ tetap dari stoknya tiap tahun. Hitunglah populasi kesetimbangannya dan tangkapan tahunannya pada kesetimbangan itu.
Sebuah perkumpulan pemancing mengambil 120 ikan perch setahun. Tunjukkan apakah populasinya sanggup menanggungnya, dengan menghitung $\dd N/\dd t$ pada $N = 500$ dan pada $N = 300$ .
Mengapa memanen pada $K/2$ berisiko dalam kenyataannya, dengan mengingat cuacanya dan kekeliruan penghitungan pada pertanyaan 14?

Bagian IV — Pengaturan.

$m_x$ rusanya turun menjadi separuh ketika kawanannya melampaui 400. Tunjukkan bahwa $R_0$ lalu jatuh di bawah 1 — apa yang dilakukan hal ini pada kawanannya, dan jenis faktor apa yang bekerja?
Sebuah musim dingin yang keras membunuh $40\,\%$ rusanya tanpa memandang jumlahnya. Adakah faktor ini mengatur? Apa yang terjadi pada kawanannya pada tahun sesudahnya?
Serigala tiba lalu mengambil 30 rusa setahun secara tetap. Hitunglah ukuran kawanan pada kesetimbangan bagi model logistiknya dengan $K = 600$ dan $r$ pada pertanyaan 11 (selesaikan $rN(1 - N/K) = 30$ ), lalu katakan kesetimbangan yang mana yang mantap.
Jelaskan dalam dua kalimat mengapa daur lynxnya tertinggal dari daur terwelunya.
Nyatakan hasilnya: daya dukung dan laju pertumbuhan intrinsik khamirnya, serta $R_0$ , $T$ dan $r$ rusanya.

Solusi

Solusi Soal 25.1.

1. $r = \ln(29/10)/2 = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ . 2. $\ln 2/0.53 = 1.3\,\mathrm{h}$ . 3. $K \approx 660\times 10^5 = 6.6 \times 10^{7}\,$ sel tiap mililiter. 4. $N(t) = 660/(1 + 65e^{-0.53t})$ : pada 4 h, $660/(1 + 7.8) = 75$ (71 yang dihitung); pada 8 h, 340 (351); pada 12 h, $660/(1 + 0.112) = 594$ (595). 5. Pada $K/2 = 330$ , yang dicapai pada $t = \ln 65/0.53 = 7.9\,\mathrm{h}$ ; laju maksimumnya $rK/4 = 0.53\times 660/4 = 87\times 10^5$ sel tiap mililiter tiap jam. 6. $10e^{0.53\times 12} = 10\times 578 = 5780$ : sepuluh kali 595 yang teramati. 7. Habisnya gulanya (atau oksigennya); bertimbunnya etanol dan asam yang meracuni selnya. 8. $q_0 = 0.40$ ; $q_4 = 1 - 0.34/0.40 = 0.15$ : kematian awal yang berat lalu sebuah laju yang lebih mantap — antara jenis II dan III, sebagaimana pada sebagian besar mamalia besar di alam liar. 9. $l_x m_x = 0, 0, 0.312, 0.368, 0.320, 0.272, 0.182, 0.080, 0.018, 0$ : $R_0 = 1.55$ . 10. $\sum x l_x m_x = 0.624 + 1.104 + 1.280 + 1.360 + 1.092 + 0.560 + 0.144 = 6.16$ ; $T = 6.16/1.55 = 4.0\,\mathrm{yr}$ . 11. $r = \ln 1.55/4.0 = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; lipat dua dalam $6.3\,\mathrm{yr}$ . 12. $200e^{1.1} = 600$ rusa. 13. $N(10) = 600/(1 + 2e^{-1.1}) = 600/1.67 = 360$ ; melampaui 500 ketika $(K - N_0)/N_0\,e^{-rt} = 0.2$ , yakni $e^{-rt} = 0.1$ , $t = \ln 10/0.11 = 21$ tahun. 14. $120\times 150/18 = 1000$ ikan perch. 15. 100 bertanda: $100\times 150/18 = 833$ ; taksiran pertamanya terlalu tinggi (lebih sedikit ikan bertanda yang berkeliaran daripada yang dianggap). 16. $rK/4 = 100$ setahun, pada $N = 500$ . 17. $T_2 = \ln 2/0.4 = 1.7\,\mathrm{yr}$ . 18. Tangkapan $hN$ dengan $h = 0.2$ : $rN(1 - N/K) = hN$ memberi $N^* = K(1 - h/r) = 1000\times 0.5 = 500$ dan sebuah tangkapan $100$ setahun — di bawah hasil lestari maksimumnya, tetapi sebuah fraksi menyetel dirinya pada stoknya: bila stoknya terparuh, tangkapannya pun, dan populasinya kembali. 19. Pada 500: $0.4\times 500\times 0.5 = 100 < 120$ : populasinya menyusut. Pada 300: $0.4\times 300\times 0.7 = 84 < 120$ : menyusut lebih cepat — begitu berada di bawah $K/2$ sebuah panen tetap di atas hasil maksimumnya menyeretnya ke kepunahan. 20. Pada $K/2$ kelebihannya berada pada maksimumnya tetapi kekeliruan apa pun — sebuah populasi yang tertaksir terlalu tinggi seperlima, sebuah tahun buruk yang memotong $r$ — mengubah sebuah pengambilan yang lestari menjadi sebuah penyusutan, dan di bawah $K/2$ kelebihannya mengecil seiring populasinya mengecil: kesetimbangannya tak mantap terhadap panen berlebih. Memanen agak di atas $K/2$ meninggalkan sebuah marjin. 21. $R_0$ terparuh menjadi $0.78 < 1$ : kawanannya menyusut sampai ia jatuh di bawah 400 dan $m_x$ -nya pulih — sebuah faktor yang bergantung kerapatan, yang mengatur kawanannya dekat 400. 22. Tidak: ia menyingkirkan $40\,\%$ berapa pun ukurannya lalu meninggalkan laju tiap kepalanya tak berubah; pada tahun sesudahnya kawanannya tumbuh kembali pada $r$ yang sama dari sebuah awal yang lebih rendah — sebuah gangguan, bukan sebuah pengaturan. 23. $0.11N(1 - N/600) = 30$ : $N^2 - 600N + 163\,600 = 0$ , $N = 300\pm\sqrt{90\,000 - 163\,600}$ — tak ada penyelesaian nyata: 30 setahun melampaui kelebihan maksimumnya $rK/4 = 16.5$ , dan serigalanya menyeret kawanannya ke kepunahan. Dengan 15 setahun: $N = 300\pm\sqrt{90\,000 - 81\,800} = 300\pm 91$ , yakni 209 dan 391; yang atas mantap (di atasnya kelebihannya kurang dari 15 dan kawanannya jatuh kembali, di bawahnya lebih dan ia naik), yang bawah tak mantap. 24. Jumlah lynxnya menanggapi makanannya dengan sebuah tundaan: naiknya terwelu menaikkan kelahiran dan kesintasan lynxnya sepanjang satu atau dua tahun berikutnya, dan runtuhnya terwelu membuat lynxnya kelaparan hanya sesudah lemaknya dan anak semusimnya habis. 25. Khamir: $K = 6.6 \times 10^{7}\,$ sel tiap mililiter, $r = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ . Rusa: $R_0 = 1.55$ , $T = 4.0\,\mathrm{yr}$ , $r = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ .

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium