Biologi Universitas — Tahun 1 · Bachelor Year 1

24Pertukaran Gas dan Pengangkutan Getah Tumbuhan

Di puncak sebatang sekuoia seratus meter di atas tanah, air sedang ditarik keluar dari tanahnya oleh penguapan dari daunnya, menaiki sebuah kolom sel mati yang tak lebih lebar daripada sehelai rambut, di bawah sebuah tegangan yang akan memutuskan sebuah kawat baja berpenampang sama. Tak ada pompa; airnya diseret oleh ikatan hidrogen yang sama yang membuatnya melekat pada dirinya sendiri. Sementara itu, dalam seperangkat tabung kedua di sebelah yang pertama, gula yang dibuat daunnya mengalir ke arah yang lain, didorong tekanan yang dibangkitkan daunnya sendiri. Kedua sistem perpipaan sebatang tumbuhan, xilem dan floemnya, dipacu oleh fisika yang disiapkan tumbuhannya lalu dibiarkannya berjalan. Bab ini memerikan stomata yang lewatnya sehelai daun menukar air dengan karbon dioksida, mekanisme kohesi–tegangan yang mengangkat getahnya, pembuluh yang membawanya, mekanisme alir tekanan yang menggerakkan gulanya, serta kompromi antara minum dan makan yang menguasai keseluruhannya.

24.1 Stomata: gerbangnya

Definisi 24.1 (Stoma, sel penjaga)

Yang disebut stoma adalah sebuah liang dalam epidermis sehelai daun (atau sebatang batang hijau) yang dibatasi dua sel penjaga, yaitu sel berbentuk ginjal yang dindingnya menebal pada sisi yang menghadap liangnya dan yang mikrofibril selulosanya berjalan mengelilinginya seperti simpai. Ketika sel penjaganya menyerap air lalu menggembung, simpainya mencegahnya melebar lalu memaksanya melengkung berjauhan: liangnya membuka. Ketika keduanya kehilangan air, liangnya menutup. Sehelai daun membawa beberapa ratus stomata tiap milimeter persegi, sebagian besarnya pada permukaan bawahnya; ketika terbuka, liangnya adalah satu atau dua persen luas daunnya dan hampir seluruh pertukaran gasnya lewat di situ.

Sebuah stoma yang dilihat dari luar: dua sel penjaga di sekeliling liangnya, terpasang dalam sebuah epidermis berlilin. Liangnya membuka ketika sel penjaganya menggembung.

Proposisi 24.2 (Bagaimana sebuah stoma membuka, dan kapan)

Sel penjaganya membuka liangnya dengan memompa proton keluar (Bab 23), yang memacu kalium dan klorida masuk lalu membuat malat di dalamnya; zat terlarutnya menurunkan potensial airnya, airnya mengikut dari sel tetangganya, dan turgornya naik semegapascal. Membalikkan fluks ionnya menutup liangnya dalam beberapa menit. Isyaratnya: cahaya (cahaya biru langsung pada sel penjaganya, dan turunnya $\mathrm{CO_2}$ dalamnya seiring fotosintesisnya mulai) membuka; $\mathrm{CO_2}$ dalam yang tinggi menutup; cekaman air menutup, lewat hormon asam absisat, yang dibuat dalam akar dan daun yang layu, yang memicu kehilangan ion dari sel penjaganya dalam beberapa menit; udara kering menutup. Daunnya membuka gerbangnya ketika karbonnya sepadan dengan airnya lalu menutupnya ketika airnya langka — dan sebagian besar tumbuhan berbuat demikian dalam sebuah irama harian, membuka pada fajar dan menutup pada senja, yang bertahan berhari-hari dalam cahaya yang tetap.

Sebuah hari musim panas bagi sehelai daun. Stomatanya membuka pada fajar, transpirasinya naik bersama mataharinya dan keringnya udaranya, dan potensial air daunnya turun seiring kolomnya ditaruh di bawah tegangan; pada tengah hari, dalam udara kering, stomatanya menutup sebagian dan daunnya pulih sedikit sebelum petangnya.

24.2 Mengangkat air: kohesi dan tegangan

Teorema 24.3 (Mekanisme kohesi–tegangan)

Air naik dalam xilemnya sebab ia ditarik dari atas, bukan didorong dari bawah. Penguapan dari dinding basah sel mesofil daunnya ke dalam ruang udaranya (transpirasi) menarik air dalam pori halus dindingnya menjadi meniskus melengkung, yang tegangan permukaannya menaruh air di belakangnya di bawah tegangan; tegangannya diteruskan, lewat kolom air yang sinambung dalam xilemnya yang tertahan bersama oleh kohesi (ikatan hidrogen pada Bab 8), menuruni batangnya dan masuk ke akarnya, lalu mengangkat air dari tanahnya. Untuk menahan sebuah kolom setinggi $h$ lawan gravitasinya dituntut sebuah tegangan $\rho g h$ — $1\,\mathrm{MPa}$ tiap seratus meter — ditambah apa yang dibutuhkan untuk mengatasi gesekan alirannya, kira-kira sebanyak itu lagi; kolom sebatang pohon tinggi berada pada $-2\text{ to }-3\,\mathrm{MPa}$ , masih di dalam kekuatan tarik air dalam sebuah tabung halus.

Bukti. Dixon dan Joly (1894) memperlihatkan bahwa air dalam sebuah tabung kaca tersegel menahan tegangan beberapa megapascal tanpa putus, dan bahwa sebuah cabang berdaun yang bertranspirasi, yang disegel pada sebuah tabung air yang tercelup dalam raksa, mengangkat raksanya lebih tinggi daripada yang sanggup dilakukan tekanan atmosfernya. Bilik tekanan Scholander (1965) mengukur tegangannya secara langsung: sehelai daun yang dipotong disegel ke dalam sebuah bilik dengan tangkainya menjulur, dan tekanan gas yang tepat memaksa getahnya kembali ke permukaan potongnya setara dengan tegangan yang tadinya menahan getahnya — $0.5\text{ to }1\,\mathrm{MPa}$ pada sebuah tanaman yang tersiram baik pada tengah hari, $2\text{ to }4\,\mathrm{MPa}$ pada sebuah semak gurun atau tajuk sebatang pohon tinggi. Sebuah dendrometer memperlihatkan batang sebatang pohon menyusut pada siang hari, seiring tegangannya memeras pembuluhnya, lalu menggembung pada malam hari; sebuah termometer dalam kayunya memperlihatkan getahnya mengalir paling cepat ketika transpirasinya paling tinggi, lalu berhenti pada malam hari. Tak ada sel hidup yang dituntut: sebuah batang yang dimatikan dengan racun atau panas tetap menghantarkan. ∎

Kohesi–tegangan. Penguapan pada daunnya menurunkan potensial airnya di situ; tegangannya diteruskan menuruni kolom air yang tak terputus dalam xilemnya lalu menarik air dari tanahnya. Pohonnya tidak melakukan kerja: mataharinya yang melakukannya.

Definisi 24.4 (Saluran xilem, kavitasi)

Air menempuh perjalanan dalam trakeid dan pembuluh xilemnya (Bab 3): sel mati yang isinya telah dikosongkan, dindingnya yang berlignin menebal dalam cincin dan pilin yang menjaganya dari runtuh di bawah tegangan di dalamnya, tersambung ujung dengan ujung lewat perforasi (pembuluh) atau lewat noktah pada dinding sisinya (trakeid). Sebuah pembuluh dapat selebar $20\text{ to }300\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan sepanjang beberapa sentimeter sampai beberapa meter: tabung lebar membawa jauh lebih banyak (alir lewat sebuah tabung naik sebagai pangkat empat jejarinya) tetapi lebih rentan terhadap kavitasi — terbentuknya sebuah gelembung gas secara mendadak dalam air yang tegang, yang mengosongkan salurannya lalu menaruhnya di luar layanan. Noktah antarsaluran menghentikan gelembungnya menyebar; pembekuan dan kekeringan sama-sama menyebabkan kavitasi, dan pembuluh sebatang pohon sebagian terisi kembali oleh tekanan akar pada musim semi atau diganti kayu baru tiap tahun.

Pembuluh xilem dalam irisan membujur: tabung berongga yang dindingnya diperkuat cincin dan pilin lignin lawan tegangan getah yang dibawanya.

Sekuoia raksasa. Getahnya mencapai tajuknya seratus meter di atas, ditarik penguapan dari daunnya lewat kolom air di bawah tegangan dua megapascal atau lebih.

Contoh 24.5 (Puncak pohonnya)

Pada $100\,\mathrm{m}$ bobot kolomnya saja menuntut $1\,\mathrm{MPa}$ tegangan; gesekan dalam pembuluhnya menambahkan sebanyak itu lagi pada siang hari, sehingga xilem pada tajuknya dekat $-2\,\mathrm{MPa}$ dan sel daunnya, untuk menarik air darinya, lebih rendah daripada itu: stomatanya harus menutup lebih awal pada harinya dan fotosintesisnya lebih lambat daripada fotosintesis sebuah cabang rendah, dan daun di puncaknya kecil dan tebal. Tinggi pohon yang tertinggi, sekitar $120\,\mathrm{m}$ , agaknya ditetapkan oleh hal ini: di atasnya, daunnya tak sanggup menahan tegangannya tanpa berkavitasi pada sebuah petang yang kering.

24.3 Menggerakkan gula: alir tekanan

Definisi 24.6 (Floem, tabung tapis, sumber dan penampung)

Gula menempuh perjalanan dalam floem, dalam tabung tapis: yaitu deretan sel hidup yang telah kehilangan intinya dan sebagian besar organelnya tetapi tetap memegang membrannya, tersambung ujung dengan ujung lewat lempeng tapis yang berperforasi, tiap selnya diasuh sebuah sel pengiring yang memasok protein dan ATP-nya. Getahnya $10\text{ to }30\,\%$ sukrosa, dengan asam amino, ion dan molekul pengisyaratan, dan ia mengalir dari sumber — daun yang berfotosintesis, atau organ simpanan yang sedang dikosongkan — ke penampung — pucuk yang tumbuh, akar, buah, biji, organ simpanan yang sedang diisi — pada $0.5\text{ to }1\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ , pada arah mana pun, dan pada arah yang berbeda dalam tabung yang berbeda.

Teorema 24.7 (Alir tekanan)

Getah floemnya bergerak lewat alir ruah yang dipacu sebuah beda tekanan hidrostatik antara sumber dan penampungnya (Münch, 1930). Pada sumbernya, sel pengiringnya memuatkan sukrosa ke dalam tabung tapisnya lawan landaiannya (lewat simpor proton, dari apoplasnya, atau lewat plasmodesma); potensial air tabungnya turun, airnya masuk dari xilem tetangganya, dan turgornya naik menjadi $1\,\mathrm{MPa}$ atau lebih. Pada penampungnya, sukrosanya dibongkar lalu dipakai atau disimpan, potensial airnya naik, airnya pergi, dan turgornya rendah. Di antara keduanya getahnya mengalir menuruni landaian tekanannya lewat lempeng tapisnya, sambil membawa apa pun yang terlarut di dalamnya. Tumbuhannya membelanjakan energi hanya pada kedua ujungnya; alirannya sendiri bersifat pasif.

Bukti. Seekor kutu daun yang mengisap sebuah batang menusukkan stiletnya ke dalam sebuah tabung tapis tunggal; potonglah kutunya lalu stiletnya, yang tertinggal di tempatnya, mengeluarkan getah selama berjam-jam di bawah tekanan tabungnya sendiri — getah floem murni, yang kepekatan sukrosa dan laju alirnya dapat diukur, dan yang tekanannya, yang diukur dengan sebuah manometer pada stiletnya, sekitar $1\,\mathrm{MPa}$ dekat sebuah sumber dan lebih rendah menuju penampungnya. $\mathrm{^{14}CO_2}$ bertanda yang diberikan kepada sehelai daun muncul dalam floem batangnya dalam beberapa menit lalu bergerak pada laju yang diramalkan alir stiletnya; mendinginkan sepotong batangnya, yang memperlambat sel hidupnya tetapi nyaris tak memengaruhi sebuah alir yang dipacu tekanan, hanya sedikit memperlambat pengangkutannya; meracuni pemuatan daun sumbernya menghentikannya. ∎

Alir tekanan. Memuatkan sukrosa pada sumbernya menarik air masuk dari xilemnya lalu menaikkan tekanannya; membongkarnya pada penampungnya membiarkan air keluar lalu menurunkannya; getahnya mengalir di antara keduanya, dan airnya kembali lewat xilemnya.

Seekor kutu daun yang mengisap sebuah batang: stiletnya, yang lebih halus daripada sehelai rambut, berada di dalam satu tabung tapis, dan tekanan floemnya memacu getahnya masuk ke dalam serangganya — begitu banyak sehingga kelebihannya meninggalkannya sebagai embun madu. Ketika dipotong, stiletnya menjadi keran ahli fisiologi tumbuhan.

Metode 24.8 (Membaca sebuah percobaan translokasi)

Berilah sehelai daun $\mathrm{CO_2}$ bertanda; ambillah cuplikan batangnya di atas dan di bawahnya pada selang waktu tertentu: letak tandanya terhadap waktu memberikan arah dan laju alirnya.
Cincinlah batangnya (singkirkan sebuah cincin kulit kayu, yang membawa floemnya, dengan meninggalkan xilemnya): gulanya bertimbun di atas cincinnya dan akarnya kelaparan di bawahnya — floemnya, bukan xilemnya, yang membawanya; pohonnya mati dalam satu musim.
Kumpulkan getah dari stilet kutu daun yang terpotong pada dua ketinggian: turunnya sukrosa dan tekanan di antara keduanya adalah landaian yang memacu alirannya.
Ubahlah penampungnya: singkirkan buahnya, dan tandanya pergi ke akarnya; naungi daunnya, dan ia menjadi sebuah penampung sendiri. Pola alirannya adalah pola permintaannya.

Contoh 24.9 (Sebuah kentang dalam dua musim)

Pada musim panas daunnya menjadi sumber dan umbi di bawah tanahnya menjadi penampung: sukrosanya mengalir turun, dibongkar, diubah menjadi pati, dan umbinya menggembung. Pada musim semi umbinya bertunas: patinya diubah kembali menjadi sukrosa, dimuatkan ke dalam floemnya, lalu mengalir naik ke tunas yang tumbuh — tabung yang sama, arah yang berlawanan, sebab sumber dan penampungnya telah bertukar tempat.

24.4 Kompromi itu

Proposisi 24.10 (Efisiensi penggunaan air)

Tiap stoma yang memasukkan karbon dioksida kehilangan air, dan pertukarannya tidak setara: bagian dalam daunnya jenuh oleh uap dan udara di luarnya kering, sedangkan $\mathrm{CO_2}$ berada pada $0.04\,\%$ di luar dan lebih rendah di dalam, sehingga landaian airnya yang mengarah keluar ratusan kali landaian karbon dioksidanya yang mengarah masuk. Sehelai daun C3 kehilangan $200\text{ to }500\,$ molekul air tiap $\mathrm{CO_2}$ yang dipancangkan; sehelai daun C4, yang memekatkan $\mathrm{CO_2}$ lalu menjaga stomatanya lebih sempit, $100\text{ to }200\,$ ; sebatang tumbuhan CAM, yang membuka hanya pada malam hari, $20\text{ to }50\,$ (Bab 14). Yang disebut efisiensi penggunaan air adalah karbon yang diperoleh tiap air yang hilang, dan perbaikannya — lewat menutup pada tengah hari, lewat stomata yang terbenam dan kutikula yang tebal, lewat lintasan C4 dan CAM — adalah bagian tumbuhan dalam tawarannya dengan sebuah atmosfer yang kering.

Contoh 24.11 (Tawarannya dalam angka)

Sebatang jagung yang mentranspirasikan seliter setengah sehari memancangkan sekitar $10\,\mathrm{g}$ karbon dioksida: $80\,\mathrm{mol}$ air bagi $0.23\,\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$ , tiga ratus lima puluh berbanding satu. Sebuah ladang gandum dalam satu musim mentranspirasikan lima ratus ton air tiap hektar untuk membuat delapan ton biji; airnya adalah harga karbonnya, dan di sebagian besar ladang dunia itulah harga yang membatasi panennya.

24.5 Latihan

Latihan 24.1 ★

Jelaskan bagaimana bentuk dan dinding sel penjaga mengubah naiknya turgor menjadi sebuah liang yang terbuka.

Solusi

Solusi Latihan 24.1.

Dinding yang menghadap liangnya tebal dan mikrofibrilnya berjalan mengelilingi selnya seperti simpai, sehingga sebuah sel yang menggembung tak dapat melebar melainkan harus memanjang; dua sel semacam itu yang tersambung pada ujungnya melengkung keluar seperti sepasang sosis, dan celah di antara keduanya membuka.

Latihan 24.2 ★

Nyatakan mekanisme kohesi–tegangan dalam tiga kalimat: dari mana gayanya datang, apa yang meneruskannya, apa yang dilakukannya pada akarnya.

Solusi

Solusi Latihan 24.2.

Penguapan dari dinding sel daunnya yang basah ke dalam ruang udaranya membuat gayanya, seiring tegangan permukaan dalam pori halus dindingnya menaruh airnya di bawah tegangan. Kohesi airnya — ikatan hidrogennya — meneruskan tegangan itu menuruni kolom yang tak terputus dalam xilemnya. Pada akarnya tegangannya menurunkan potensial air xilemnya di bawah potensial tanahnya lalu menarik air masuk.

Latihan 24.3 ★

Dari gambar hariannya, pada jam berapa transpirasinya paling tinggi, kapan potensial air daunnya mencapai minimumnya, dan mengapa stomatanya menutup sebagian pada tengah hari?

Solusi

Solusi Latihan 24.3.

Sekitar tengah hari; sekitar pukul 13.00; sebab udara tengah hari yang kering menaikkan transpirasinya lebih cepat daripada yang sanggup dipasok akarnya, sehingga potensial daunnya turun dan asam absisat serta cekaman air daunnya sendiri menutup stomatanya sebagian.

Latihan 24.4 ★

Definisikan sumber dan penampung, lalu katakan apa yang terjadi pada masing-masing dalam mekanisme alir tekanannya.

Solusi

Solusi Latihan 24.4.

Sumber: sebuah organ yang mengekspor gula (sehelai daun, sebuah umbi yang bertunas), tempat sukrosanya dimuatkan ke dalam tabung tapisnya, airnya mengikut dan turgornya naik. Penampung: sebuah organ yang mengimpornya (akar, buah, pucuk yang tumbuh, umbi yang sedang diisi), tempat sukrosanya dibongkar, airnya pergi dan turgornya turun.

Latihan 24.5 ★★

Hitunglah tegangan yang dibutuhkan untuk menahan sebuah kolom air setinggi $30\,\mathrm{m}$ ( $\rho g h$ ), dan totalnya bila gesekan melipatduakannya. Sekurangnya berapa potensial air daunnya pada ketinggian itu?

Solusi

Solusi Latihan 24.5.

$1000\times 9.8\times 30 = 0.29\,\mathrm{MPa}$ ; dengan gesekan $0.6\,\mathrm{MPa}$ : xilemnya pada $-0.6\,\mathrm{MPa}$ , dan daunnya di bawah itu, sekitar $-1\,\mathrm{MPa}$ .

Latihan 24.6 ★★

Alir lewat sebuah tabung berskala sebagai $r^4$ . Bandingkan alir lewat satu pembuluh berjejari $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ dengan alir lewat sejumlah trakeid berjejari $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ yang berpenampang total sama. Mengapa tumbuhan memelihara yang sempit?

Solusi

Solusi Latihan 24.6.

Penampang yang sama: 100 trakeid. Alir tiap tabung $\propto r^4$ : satu pembuluh $10^4$ satuan, tiap trakeid 1 satuan, seratus di antaranya 100: pembuluhnya membawa seratus kali lebih banyak. Trakeid berkavitasi kurang mudah dan sebuah gelembung dalam satu trakeid hanya menaruh sebuah saluran kecil di luar pakai; konifer, yang seluruhnya trakeid, bertahan pada musim dingin beku yang mengosongkan kayu sebatang pohon berpembuluh.

Latihan 24.7 ★★

Getah floem pada $20\,\%$ sukrosa ( $0.6\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ ) memiliki potensial zat terlarut sekitar $-1.5\,\mathrm{MPa}$ . Di sebelah sebuah xilem pada $-0.5\,\mathrm{MPa}$ , berapa turgor yang dicapai tabung tapisnya pada kesetimbangan? Pada sebuah penampung yang getahnya $5\,\%$ sukrosa ( $\Psi_s = -0.4\,\mathrm{MPa}$ ) di sebelah xilem yang sama, berapa turgornya? Beda tekanan berapa yang memacu alirannya?

Solusi

Solusi Latihan 24.7.

$\Psi_p = \Psi_{\text{xilem}} - \Psi_s = -0.5 + 1.5 = 1.0\,\mathrm{MPa}$ pada sumbernya; pada penampungnya $-0.5 + 0.4 = -0.1\,\mathrm{MPa}$ pada asasnya (tabungnya akan memerlukan sedikit tegangan, yakni pada kenyataannya turgor sekitar nol); bedanya sekitar $1\,\mathrm{MPa}$ memacu alirannya.

Latihan 24.8 ★★

Sebuah stilet kutu daun mengeluarkan $1\,\text{µ}\mathrm{L}$ getah tiap jam pada $20\,\%$ sukrosa. Bila tabung tapisnya berjejari $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , hitunglah laju getahnya dan gula yang diantarkan tiap jam.

Solusi

Solusi Latihan 24.8.

Penampangnya $\pi\times 10^{-10} = 3.1 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$ ; $1\,\text{µ}\mathrm{L}$ $= 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{3}$ tiap jam: lajunya $3.2\,\mathrm{m/h}$ — pada sisi yang tinggi, sebab alir stiletnya lebih cepat daripada alir tabungnya yang tak terganggu. Gula: $0.2\,\mathrm{mg}$ tiap jam.

Latihan 24.9 ★★

Jelaskan mengapa mencincin sebatang pohon membunuhnya dalam satu musim, tetapi daunnya tetap hijau berpekan-pekan sesudah cincinnya dipotong.

Solusi

Solusi Latihan 24.9.

Cincinnya menyingkirkan floemnya, sehingga gulanya tak lagi dapat mencapai akarnya, yang kelaparan lalu mati selama berbulan-bulan, sesudah itu serapan airnya gagal dan tajuknya mati. Xilem dalam kayunya tak tersentuh, sehingga airnya tetap mencapai daunnya, yang terus berfotosintesis berpekan-pekan — dan gulanya bertimbun di atas cincinnya, sehingga menggembungkan kulit kayunya di situ.

Latihan 24.10 ★★★

Ruang udara sehelai daun jenuh pada $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ( $23\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ uap); udara di luarnya memuat $9\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ . $\mathrm{CO_2}$ berada pada $0.72\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ di luar dan $0.45\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ di dalam. Kedua gasnya berdifusi lewat liang yang sama, dengan air berdifusi 1,6 kali lebih cepat daripada $\mathrm{CO_2}$ . Hitunglah nisbah air yang hilang terhadap $\mathrm{CO_2}$ yang diperoleh, menurut massa dan menurut molekulnya.

Solusi

Solusi Latihan 24.10.

Landaiannya: air $23 - 9 = 14\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ , $\mathrm{CO_2}$ $0.72 - 0.45 = 0.27\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ ; nisbah fluksnya $1.6\times 14/0.27 = 83$ menurut massa; menurut molekulnya $83\times 44/18 = 200$ molekul air tiap $\mathrm{CO_2}$ .

Latihan 24.11 ★★★

Pada sebuah petang yang panas dan kering sebuah pembuluh berkavitasi. Perikan apa yang terjadi pada kolom airnya, pada tegangan dalam pembuluh tetangganya, dan pada daun yang dipasoknya; jelaskan bagaimana noktahnya membatasi kerusakannya dan bagaimana tumbuhannya pulih pada malam hari atau pada musim semi.

Solusi

Solusi Latihan 24.11.

Kolomnya putus: sebuah gelembung mengembang sampai mengisi pembuluhnya, air di atasnya tak lagi ditarik dan pembuluhnya berhenti menghantarkan; alirannya beralih ke pembuluh tetangganya, sehingga menaikkan tegangan dan risikonya; daun yang dipasoknya layu sebagian. Noktah antarsaluran terlalu halus bagi meniskus gelembungnya untuk lewat, sehingga gelembungnya tinggal dalam satu saluran. Pada malam hari, ketika tegangannya hilang, gelembungnya dapat larut di bawah tekanan akarnya; pada musim semi pohonnya menumbuhkan sebuah cincin pembuluh baru lalu meninggalkan yang lama.

Latihan 24.12 ★★★

“Sebatang pohon adalah sebuah sumbu antara tanah dan langit, dengan sebuah pipa gula yang berjalan ke arah yang lain.” Bahaslah dalam satu paragraf: apa yang dibawa tiap sistemnya, apa yang memacunya, di mana tumbuhannya membelanjakan energi, dan di mana ia tak membelanjakan apa pun.

Solusi

Solusi Latihan 24.12.

Xilemnya membawa air dan mineral ke atas, dipacu penguapan pada daunnya — energi mataharinya, tak satu pun energi tumbuhannya; floemnya membawa gula (dan isyarat) dari sumber ke penampung, dipacu sebuah beda tekanan yang dibuat tumbuhannya dengan membelanjakan ATP untuk memuatkan lalu membongkar sukrosa pada kedua ujungnya, dengan alirannya di antara keduanya cuma-cuma. Tumbuhannya membelanjakan energinya hanya pada antarmukanya: pompa proton sel penjaganya dan pemuat floemnya, serta kayu yang harus dibangunnya untuk menahan tegangannya. Segala yang di antaranya — pipa sepanjang beberapa meter — berjalan atas fisika.

24.6 Soal: Sekuoia

Soal 24.1

Soal akhir pekan — sebatang pohon seratus meter pada sebuah hari musim panas: tegangan pada tajuknya, laju getahnya, air yang digerakkannya, gula yang dikirimnya turun dan karbon yang dibelinya, berakhir pada tegangan xilem di tajuknya

Sebuah sekuoia setinggi $100\,\mathrm{m}$ dengan sebuah tajuk seluas $2000\,\mathrm{m}^{2}$ daun. Pada sebuah hari musim panas ia mentranspirasikan $600\,\mathrm{L}$ air dalam $12\,\mathrm{h}$ lewat kayu gubal berpenampang $0.5\,\mathrm{m}^{2}$ , yang $20\,\%$ -nya berupa lumen penghantar. Air: $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , $g = 9.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ , $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ . Gesekan sepanjang batangnya memakan tegangan sebanyak gravitasinya. Potensial air tanahnya $-0.1\,\mathrm{MPa}$ . Tajuknya memancangkan $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$ tiap meter persegi daun tiap sekon selama $12\,\mathrm{h}$ ; sukrosa $342\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ dan membawa dua belas karbon; getah floemnya $15\,\%$ sukrosa menurut massa (kerapatan $1.06\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ ) dan mengalir pada $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ .

Bagian I — Tegangan.

Hitunglah tegangan yang dibutuhkan untuk menopang kolomnya lawan gravitasinya.
Tambahkan gesekannya: berapa tegangan xilem pada tajuknya?
Hitunglah potensial air xilem pada tajuknya, dengan mengambil $\Psi_s = 0$ bagi getahnya.
Berapa potensial air sel daunnya di tajuknya agar air masuk ke dalamnya? Bila $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ pada sel itu, berapa turgornya?
Bandingkan dengan sehelai daun pada $10\,\mathrm{m}$ di pohon yang sama ( $\Psi_s = -1.5\,\mathrm{MPa}$ ).
Air dalam tabung halus menahan sekitar $-30\,\mathrm{MPa}$ ; mengapa pohonnya tidak sekadar tumbuh sampai $1000\,\mathrm{m}$ ?

Bagian II — Alir.

Hitunglah laju transpirasinya dalam liter tiap jam dan dalam meter kubik tiap sekon.
Hitunglah penampang penghantar kayu gubalnya.
Hitunglah laju purata getahnya.
Hitunglah massa air yang tertahan dalam lumen penghantar batangnya ( $100\,\mathrm{m}$ darinya).
Berapa lama sebuah molekul air menempuh perjalanan dari akar ke tajuk pada laju itu?
Hitunglah transpirasinya tiap meter persegi daun tiap jam, dalam gram, dan tiap sekon dalam milimol.
Getahnya mengalir menuruni sebuah landaian potensial dari $-0.1\,$ pada tanahnya ke nilai tajuknya pada pertanyaan 3 sepanjang $100\,\mathrm{m}$ . Berapa landaiannya dalam megapascal tiap meter? Bagaimana perbandingannya dengan bagian gravitasinya saja?

Bagian III — Gula.

Hitunglah $\mathrm{CO_2}$ yang dipancangkan tajuknya tiap hari, dalam mol.
Hitunglah sukrosa yang setara dengannya, dalam mol dan dalam kilogram.
Separuhnya direspirasikan dalam tajuknya; sisanya dikirim menuruni floemnya. Hitunglah massa sukrosa yang ditranslokasikan tiap hari dan massa getah yang membawanya.
Hitunglah volume getahnya dan, pada $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ , penampang tabung tapis yang dibutuhkan untuk membawanya dalam $24\,\mathrm{h}$ .
Hitunglah waktu bagi sukrosanya menempuh perjalanan dari tajuk ke akar.
Hitunglah nisbah penggunaan airnya: mol air yang ditranspirasikan tiap mol $\mathrm{CO_2}$ yang dipancangkan.

Bagian IV — Kompromi.

Potensial air getah floem pada tajuknya, dengan $\Psi_s = -1.2\,\mathrm{MPa}$ dan turgor $1.0\,\mathrm{MPa}$ : hitunglah lalu bandingkanlah dengan potensial xilemnya di situ. Ke arah mana air bergerak antara keduanya, dan sesuaikah itu dengan pemuatannya?
Pada akarnya getah floemnya $5\,\%$ sukrosa ( $\Psi_s = -0.4\,\mathrm{MPa}$ ) dan xilemnya pada $-0.3\,\mathrm{MPa}$ . Turgor berapa yang membuat $\Psi$ floemnya setara dengan xilemnya? Beda tekanan berapa antara tajuk dan akarnya yang memacu alirannya?
Stomatanya menutup pada tengah hari dan transpirasinya terparuh. Hitunglah kembali tegangan gesekannya dan potensial xilem tajuknya. Apa yang diperoleh dan hilang dari pohonnya?
Pada sebuah tahun kering tanahnya turun ke $-1.0\,\mathrm{MPa}$ . Hitunglah kembali potensial tajuknya dengan transpirasi penuh. Sanggupkah daun tajuknya ( $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ ) menahan turgor apa pun? Apa yang harus diperbuat pohonnya?
Jelaskan mengapa daun yang paling tinggi adalah yang paling kecil dan paling tebal.
Nyatakan hasilnya: tegangan xilem pada tajuk sebatang pohon $100\,\mathrm{m}$ pada sebuah hari musim panas, dan laju getah yang menyertainya.

Solusi

Solusi Soal 24.1.

1. $1000\times 9.8\times 100 = 0.98\,\mathrm{MPa}$ . 2. Sekitar $2.0\,\mathrm{MPa}$ tegangan. 3. $\Psi = -0.1 - 2.0 = -2.1\,\mathrm{MPa}$ (tanahnya ditambah kedua tegangannya). 4. Di bawah $-2.1\,$ : dengan $\Psi_s = -2.5$ , turgornya paling banyak $-2.1 + 2.5 = 0.4\,\mathrm{MPa}$ — sehelai daun dekat tepi layu sepanjang petang. 5. Pada $10\,\mathrm{m}$ : gravitasi $0.1\,$ , gesekan $0.1\,$ , xilem $-0.3\,\mathrm{MPa}$ ; turgor daunnya sampai $-0.3 + 1.5 = 1.2\,\mathrm{MPa}$ : turgid dengan nyaman. 6. Pada $1000\,\mathrm{m}$ tegangannya akan menjadi $20\,\mathrm{MPa}$ pada tajuknya, dan daunnya akan memerlukan $\Psi_s$ di bawah itu untuk menarik air: mustahil bagi sel hidup, dan pembuluh mana pun akan berkavitasi pada petang kering yang pertama jauh sebelumnya; batasnya ditetapkan kavitasi dan daunnya, bukan kekuatan airnya. 7. $50\,\mathrm{L}/\mathrm{h}$ ; $1.4 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ . 8. $0.2\times 0.5 = 0.1\,\mathrm{m}^{2}$ . 9. $1.4\times 10^{-5}/0.1 = 1.4 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ . 10. $0.1\times 100 = 10\,\mathrm{m}^{3}$ : sepuluh ton air yang tergantung dalam batangnya. 11. $100/0.5 = 200\,\mathrm{h}$ , delapan hari. 12. $50\,000/2000 = 25\,\mathrm{g}$ tiap meter persegi tiap jam; $25/18/3600 = 0.39\,\mathrm{mmol}$ tiap meter persegi tiap sekon. 13. $(-2.1 + 0.1)/100 = -0.02\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$ , dua kali landaian gravitasinya sebesar $0.01\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$ . 14. $2000\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 346\,\mathrm{mol}$ . 15. $346/12 = 28.8\,\mathrm{mol}$ sukrosa, $9.9\,\mathrm{kg}$ . 16. $4.9\,\mathrm{kg}$ sukrosa dalam $4.9/0.15 = 33\,\mathrm{kg}$ getah. 17. $31\,\mathrm{L}$ ; sepanjang $24\,\mathrm{h}$ pada $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ , alirnya $3.6 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ pada $1.7 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : penampangnya $2.2 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$ , $22\,\mathrm{cm}^{2}$ tabung tapis — sebuah silinder kulit kayu yang tipis. 18. $100/0.6 = 170\,\mathrm{h}$ , sepekan. 19. $600\,000/18 = 33\,000\,\mathrm{mol}$ air bagi $346\,\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$ : sekitar 96 berbanding 1 — rendah bagi sebatang tumbuhan C3, sebab tajuk sebuah sekuoia hidup dalam udara pantai yang lembap. 20. $-1.2 + 1.0 = -0.2\,\mathrm{MPa}$ lawan $-2.1\,$ xilemnya: airnya akan bergerak dari floem ke xilem, sehingga floemnya tak dapat menarik air dari xilem tajuknya pada nilai itu; pemuatan pada tajuk sebatang pohon tinggi tentu menurunkan $\Psi_s$ floemnya lebih jauh (getah yang lebih pekat) atau xilem tajuknya kurang tegang daripada taksiran sederhananya — sebuah teka-teki nyata dalam fisiologi pohon tinggi. 21. $-0.3 + 0.4 = 0.1\,\mathrm{MPa}$ ; bedanya $1.0 - 0.1 = 0.9\,\mathrm{MPa}$ sepanjang $100\,\mathrm{m}$ . 22. Gesekannya terparuh menjadi $0.5\,$ : tegangannya $1.5\,\mathrm{MPa}$ , potensial tajuknya $-1.6\,\mathrm{MPa}$ ; daunnya memperoleh kembali turgornya ( $0.9\,\mathrm{MPa}$ ) dan risiko kavitasinya turun, tetapi fiksasi karbonnya terparuh selama jam stomatanya tertutup. 23. Tajuknya $-1.0 - 2.0 = -3.0\,\mathrm{MPa}$ : di bawah $\Psi_s$ daunnya, sehingga tak ada turgor yang mungkin dan tajuknya layu; pohonnya harus menutup stomatanya (sehingga menaikkan tajuknya menjadi sekitar $-2.5\,$ , turgor nol), merontokkan daun di puncaknya, lalu menunggu hujan. 24. Potensial airnya paling rendah dalam pohonnya: untuk menahan turgor daunnya membawa lebih banyak zat terlarut dan dinding yang lebih tebal, dan untuk membatasi transpirasinya, helaian yang lebih kecil; daunnya tumbuh perlahan, sebab stomatanya menutup awal. 25. Sekitar $2\,\mathrm{MPa}$ tegangan pada tajuknya (sebuah potensial air dekat $-2.1\,\mathrm{MPa}$ ), dengan getah yang bergerak pada sekitar $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ lewat kayu gubalnya.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium