Biologi Universitas — Tahun 1 · Bachelor Year 1

1Organisme: Sistem yang Berinteraksi dengan Lingkungannya

Seekor kelinci duduk di tepi padang rumput pada suatu pagi bulan Januari. Dalam satu jam berikutnya ia akan memakan seratus gram rumput, menghirup sekitar $400\,\mathrm{L}$ udara, melepas kalor lewat bulunya ke udara bersuhu $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , minum dari sebuah genangan, dan lari ketika bayang-bayang seekor elang melintasi lapangan. Tidak satu pun yang dilakukannya mungkin tanpa sesuatu yang melintasi batas tubuhnya: materi masuk dan keluar, energi masuk dan keluar, informasi masuk. Dua ratus meter dari sana sebatang pohon ek melakukan hal yang sama tanpa berpindah — mengambil karbon dioksida dan cahaya, menarik air lewat sistem akar yang lebih luas daripada tajuknya, dan kehilangan air itu ke udara dingin yang sama. Bab ini merumuskan apa itu organisme sebagai sebuah sistem, mengapa ukurannya menentukan cara ia dibangun, bagaimana ia menjaga bagian dalamnya tetap mantap sementara segala sesuatu di luar berubah, dan bagaimana kebutuhan energinya berskala dengan massanya. Kedua organisme pembuka ini, seekor mamalia dan sebuah tumbuhan berbunga, adalah model yang dirujuk sepanjang tahun ini.

Seekor kelinci liar di tepi padang rumput: dalam satu jam ia akan makan, bernapas, melepas kalor, minum dan lari — setiap satunya sebuah pertukaran melintasi batas tubuhnya.

1.1 Sebuah sistem terbuka

Definisi 1.1 (Organisme, sistem terbuka)

Yang disebut organisme adalah satu individu hidup: sebuah sistem berbatas yang memelihara dan memperbanyak dirinya sendiri, tersusun dari satu sel atau dari banyak sel yang berbagi asal usul dan cara kerja yang sama. Ia merupakan sistem terbuka: materi dan energi melintasi batasnya terus-menerus, dan ia tetap hidup hanya selama keduanya melintas. Lingkungan sebuah organisme adalah segala sesuatu di luar batas itu yang bertukar dengannya — medium fisiknya (udara, air, tanah, cahaya, suhu) dan organisme yang lain.

Proposisi 1.2 (Ketiga pertukaran)

Setiap organisme bertukar tiga hal dengan lingkungannya:

materi: ia memasukkan zat hara, air dan gas, lalu melepas sisa, gas dan air;
energi: ia memasukkan energi sebagai cahaya (autotrof) atau sebagai energi kimia makanan (heterotrof), dan melepasnya hampir seluruhnya sebagai kalor;
informasi: ia mengindera isyarat dari lingkungan (cahaya, bahan kimia, suhu, sentuhan, bunyi) dan menanggapinya.

Selama satu selang ketika organisme itu tidak tumbuh dan tidak menyusut, neracanya tertutup: materi masuk sama dengan materi keluar, dan energi masuk sama dengan kalor keluar ditambah kerja yang dilakukan ke luar.

Bukti. Dua yang pertama mengikuti kekekalan massa dan energi yang diterapkan pada volume di dalam batas itu: apa pun yang tertimbun adalah selisih antara aliran masuk dan aliran keluar, dan organisme yang mantap tidak menimbun apa-apa. Energi kimia yang tidak disimpan sebagai biomassa baru berakhir sebagai kalor, sebab setiap reaksi organisme itu melesapkan energi bebasnya menjadi kalor, dan kerja mekanis yang dilakukan ke luar (bergerak, mengangkat) adalah satu-satunya jalan keluar yang lain. Yang ketiga adalah pengamatan bahwa tak ada organisme yang lembam terhadap sekelilingnya. ∎

Organisme sebagai sistem terbuka: materi (jingga), energi (merah) dan informasi (hijau) melintasi batasnya. Organisme yang mantap melepas materi sebanyak yang dimasukkannya dan mengubah hampir seluruh asupan energinya menjadi kalor.

Definisi 1.3 (Autotrof, heterotrof)

Sebuah organisme bersifat autotrof bila ia membangun materi organiknya sendiri dari karbon mineral (karbon dioksida) dengan sumber energi luar — cahaya bagi fotoautotrof (tumbuhan, alga, sianobakteri), dan oksidasi senyawa mineral bagi kemoautotrof. Ia bersifat heterotrof bila ia harus memasukkan materi organik yang dibuat organisme lain, yang memasok karbon sekaligus energinya (hewan, jamur, sebagian besar bakteri).

Contoh 1.4 (Kelinci dan pohon ek)

Seratus gram rumput si kelinci, sesudah dicerna, memasok sekitar $500\,\mathrm{kJ}$ energi kimia dan karbon bagi setiap molekul yang akan dibangunnya; oksigen yang dihirupnya memungkinkannya mengoksidasi makanan itu, dan karbon dioksida yang diembuskannya adalah karbon yang sama sedang pergi. Asupan pohon ek justru kebalikannya: karbon dioksida masuk, oksigen keluar, energinya datang sebagai cahaya — sekitar $5\,\mathrm{kW}$ jatuh pada tajuknya di tengah hari, dan kurang dari satu persennya disimpan sebagai gula. Keduanya melepas hampir seluruh energi yang diolahnya sebagai kalor: bulu si kelinci hangat, dan daun pohon ek disejukkan oleh penguapan yang didorong penyerapan cahayanya sendiri.

1.2 Skala organisasi dan masalah ukuran

Definisi 1.5 (Tingkat organisasi)

Materi hidup tersusun dalam tingkat organisasi yang bersarang, masing-masing dibangun dari satuan tingkat di bawahnya dan masing-masing bersifat seperti yang tidak dimiliki tingkat bawah: molekul ( $1\,\mathrm{nm}$ ), sel ( $1\text{ to }100\,\text{µ}\mathrm{m}$ ), jaringan, organ ( $1\text{ to }100\,\mathrm{mm}$ ), sistem organ, organisme ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ sampai $100\,\mathrm{m}$ ), lalu di atasnya populasi, komunitas, ekosistem dan biosfer. Sebuah sel bernapas; sebuah molekul tidak. Sebuah populasi berevolusi; sebuah organisme tidak.

Proposisi 1.6 (Permukaan dan volume)

Bagi benda yang sebangun dan berukuran khas $L$ , luas permukaannya tumbuh sebagai $L^2$ dan volumenya sebagai $L^3$ , sehingga rasio permukaan terhadap volume turun sebagai $1/L$ :

\frac{S}{V} \propto \frac{1}{L}, \qquad \frac{S}{V}\Big|_{\text{bola}} = \frac{4\pi r^2}{\tfrac{4}{3}\pi r^3} = \frac{3}{r}.

Segala yang dipertukarkan sebuah organisme melintasi sebuah permukaan, dan segala yang dipakainya sebanding dengan volumenya: organisme yang besar tidak dapat memberi makan volumenya lewat permukaan luarnya.

Bukti. Menskalakan sebuah bangun dengan faktor $k$ mengalikan setiap luas dengan $k^2$ dan setiap volume dengan $k^3$ ; rasionya terkali $1/k$ . Untuk sebuah bola rumusnya eksak. ∎

Contoh 1.7 (Sebuah bakteri dan seorang manusia)

Sebuah bakteri berjari-jari $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ memiliki $S/V = 3/r = 6 \times 10^{6}\,\mathrm{m}^{-1}$ : setiap mikrometer kubik sitoplasmanya berada dalam setengah mikrometer dari luar, dan difusi lewat membrannya memberinya makan seluruhnya. Seorang manusia yang dimodelkan sebagai bola bervolume $70\,\mathrm{L}$ memiliki $r = 0.26\,\mathrm{m}$ dan $S/V = 12\,\mathrm{m}^{-1}$ , setengah juta kali lebih kecil. Kulitnya, sekitar $2\,\mathrm{m}^{2}$ , tidak akan sanggup memasok oksigen yang dipakai $70\,\mathrm{kg}$ jaringan; paru, yang terlipat di dalam dada, menyediakan $100\,\mathrm{m}^{2}$ , dan usus, yang terlipat tiga tingkat, $30\,\mathrm{m}^{2}$ .

Luas permukaan pertukaran, pada skala logaritmik. Permukaan luar seorang manusia adalah 2\, m2; permukaan yang terlipat di dalamnya, dan permukaan yang dibentangkan sebuah tumbuhan ke udara dan tanah, sepuluh sampai dua ratus kali lebih luas. (Satu batang gandum hitam yang ditumbuhkan empat bulan dalam sebuah kotak: 240\, m2 akar dan 400\, m2 rambut akar.) — Luas permukaan pertukaran, pada skala logaritmik. Permukaan luar seorang manusia adalah $2\,\mathrm{m}^{2}$ ; permukaan yang terlipat di dalamnya, dan permukaan yang dibentangkan sebuah tumbuhan ke udara dan tanah, sepuluh sampai dua ratus kali lebih luas. (Satu batang gandum hitam yang ditumbuhkan empat bulan dalam sebuah kotak: $240\,\mathrm{m}^{2}$ akar dan $400\,\mathrm{m}^{2}$ rambut akar.)

Proposisi 1.8 (Permukaan pertukaran itu terlipat, tipis dan berventilasi)

Di atas ukuran sekitar satu milimeter, sebuah organisme tidak dapat diberi makan oleh difusi lewat permukaan luarnya. Karena itu organisme bersel banyak, berapa pun ukurannya, memiliki permukaan pertukaran khusus, yang rancangan bersamanya memecahkan masalah yang sama dengan empat cara: luas yang besar (pelipatan: vili, alveolus, lamela insang, rambut akar, helai daun), tebal yang kecil (satu lapis sel atau kurang antara kedua medium), medium yang diperbarui di sisi luar (ventilasi, arus air, arus transpirasi), dan sistem pengangkutan di sisi dalam (darah, getah) yang membawa apa yang melintasi permukaan itu ke seluruh volume.

Bukti. Hukum Fick (Bab 7) menyatakan fluks melintasi sebuah permukaan sebanding dengan luas, dengan selisih kepekatan, dan dengan kebalikan tebalnya; memperbarui medium luar menjaga selisih kepekatan tetap besar; sebuah sistem pengangkutan menyingkirkan apa yang telah melintas dan menjaga kepekatan dalam tetap rendah. Masing-masing dari keempat ciri itu memperbesar fluks; organisme yang besar memerlukan keempatnya. ∎

1.3 Lingkungan internal dan homeostasis

Definisi 1.9 (Lingkungan internal)

Pada hewan bersel banyak sebagian besar sel tidak bersentuhan dengan dunia luar melainkan terendam dalam sebuah lingkungan internal: cairan ekstraselnya (plasma darah, getah bening, cairan antarsel) yang susunan, suhu dan volumenya diatur oleh organisme itu. Sel bertukar dengan cairan ini; cairan itu bertukar dengan dunia luar lewat permukaan khusus tadi. Gagasannya berasal dari Claude Bernard (1865): ketetapan lingkungan internal adalah syarat bagi kehidupan yang bebas dan mandiri.

Definisi 1.10 (Homeostasis)

Yang disebut homeostasis adalah pemeliharaan sebuah variabel lingkungan internal yang teratur (suhu, kepekatan glukosa, pH, osmolaritas, tekanan darah) tetap dekat pada sebuah titik acuan meskipun keadaan luar berubah. Hal itu dicapai lewat umpan balik negatif : sebuah pengindera mengukur variabel itu, sebuah pusat pemadu membandingkannya dengan titik acuan, dan sebuah efektor bertindak ke arah yang meniadakan simpangannya. Variabel itu tidak tetap melainkan berayun dalam pita sempit di sekitar titik acuannya.

Sebuah gelung umpan balik negatif. Pengindera melaporkan variabelnya, pusat pemadu membandingkannya dengan titik acuan, dan efektor mendorong variabel itu kembali. Tanda koreksinya selalu berlawanan dengan tanda simpangannya — karena itulah negatif. — Sebuah gelung umpan balik negatif. Pengindera melaporkan variabelnya, pusat pemadu membandingkannya dengan titik acuan, dan efektor mendorong variabel itu kembali. Tanda koreksinya selalu berlawanan dengan tanda simpangannya — karena itulah *negatif*.

Proposisi 1.11 (Ektoterm dan endoterm)

Sebuah ektoterm (sebagian besar avertebrata, ikan, amfibi, reptil) bersuhu tubuh mengikuti suhu lingkungannya; laju metabolismenya naik bersama suhu, kira-kira berlipat dua setiap $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Sebuah endoterm (mamalia, burung) menjaga suhu tubuhnya pada sebuah titik acuan dengan menghasilkan kalor secara metabolik. Di dalam sebuah zona termonetral suhu sekitar, ia melakukannya pada laju basalnya, dan hanya menyetel penyekatan serta aliran darah ke kulit; di bawah zona itu laju metabolismenya naik linear seiring mendinginnya udara, sebab kehilangan kalor sebanding dengan selisih suhu dan harus diimbangi oleh produksi kalor; di atas zona itu, pendinginan lewat penguapan menuntut biaya air dan energi.

Bukti sebagian. Bagi sebuah benda bersuhu $T_b$ dalam udara bersuhu $T_a$ , kalor yang hilang tiap satuan waktu lewat permukaannya adalah $P = hS\,(T_b - T_a)$ (hukum pendinginan Newton), dengan $h$ sebuah koefisien yang diperkecil oleh bulu, bulu unggas atau lemak. Suhu yang mantap menuntut produksi kalor yang sama dengan $P$ , jadi linear dalam $T_a$ di bawah zona termonetral, dengan kemiringan $-hS$ . Adanya zona itu dan lebarnya, tempat $h$ sendiri disetel (mengembangkan bulu, menyempitkan pembuluh kulit), adalah fakta fisiologis, bukan akibat persamaan tadi. ∎

Laju metabolisme terhadap suhu sekitar. Laju si endoterm paling rendah di dalam zona termonetralnya dan naik linear seiring mendinginnya udara; laju si ektoterm sekadar mengikuti suhu, berlipat dua setiap sepuluh derajat.

Contoh 1.12 (Satu malam pada dua derajat)

Kelinci pembuka bab ini, sedang berbaring di liangnya, menghasilkan sekitar $6\,\mathrm{W}$ kalor di dalam zona termonetralnya. Di luar pada $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , dua puluh derajat di bawah tepi bawah zona itu, produksinya harus naik menjadi sekitar $12\,\mathrm{W}$ : menggigil dan oksidasi cadangan lemaknya memasok selisihnya, dan waktu makannya memanjang. Kadal di tebing yang sama tidak melawan dingin: tubuhnya turun ke $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , metabolismenya jatuh menjadi seperdua puluh nilai musim panasnya, dan ia tidak bergerak sampai matahari kembali.

1.4 Laju metabolisme dan massa tubuh

Definisi 1.13 (Laju metabolisme, alometri)

Yang disebut laju metabolisme $B$ sebuah organisme adalah laju ia mengubah energi kimia, diukur dalam watt sebagai produksi kalor atau sebagai konsumsi oksigen ( $1\,\mathrm{L}$ $\mathrm{O_2}$ yang dipakai $\approx 20\,\mathrm{kJ}$ ). Yang disebut laju metabolisme basal adalah laju seekor endoterm yang berbaring dan berpuasa di dalam zona termonetralnya. Sebuah besaran $Y$ dikatakan berskala alometrik dengan massa tubuh $M$ bila $Y = a\,M^{b}$ dengan pangkat $b \neq 1$ ; pada grafik log–log hubungannya berupa garis lurus berkemiringan $b$ .

Teorema 1.14 (Hukum Kleiber)

Pada mamalia dan burung, dari seekor celurut sampai seekor paus, laju metabolisme basal berskala sebagai pangkat tiga perempat massa tubuh:

B \approx 3.4\,\mathrm{W}\times\left(\frac{M}{1\,\mathrm{kg}}\right)^{3/4}.

Laju per satuan massa $B/M$ karenanya turun sebagai $M^{-1/4}$ : tiap gram seekor mencit membakar energi sekitar dua puluh kali lebih cepat daripada tiap gram seekor gajah.

Bukti eksperimental. Kleiber (1932) memplot produksi kalor terukur hewan dari $20\,\mathrm{g}$ sampai $600\,\mathrm{kg}$ terhadap massanya pada sumbu logaritmik dan mendapati sebuah garis lurus berkemiringan $0.74$ , bukan $0.67$ yang diramalkan oleh kehilangan kalor yang sebanding dengan permukaan. Garis itu sejak itu diperpanjang sampai delapan orde besar massa dengan kemiringan yang sama dalam beberapa perseratus. Mengapa pangkatnya $3/4$ dan bukan $2/3$ masih diperdebatkan: penjelasan terkemuka mengaitkannya dengan geometri jaringan bercabang (pembuluh, saluran napas) yang mengantarkan oksigen ke tiap sel. ∎

Hukum Kleiber. Laju metabolisme basal terhadap massa tubuh bagi enam mamalia pada sumbu logaritmik: titik-titiknya jatuh pada sebuah garis berkemiringan 3/4 sepanjang lima orde besar massa. — Hukum Kleiber. Laju metabolisme basal terhadap massa tubuh bagi enam mamalia pada sumbu logaritmik: titik-titiknya jatuh pada sebuah garis berkemiringan $3/4$ sepanjang lima orde besar massa.

Metode 1.15 (Membaca sebuah grafik alometrik)

Plot $\log Y$ terhadap $\log M$ (atau pakai sumbu logaritmik). Hukum pangkat $Y = aM^b$ menjadi garis $\log Y = \log a + b\log M$ .
Pangkat $b$ adalah kemiringannya: ambil dua titik yang terpisah satu dekade dalam $M$ ; $b$ adalah banyaknya dekade yang didaki $Y$ . Pangkat $1$ berarti kesebandingan (isometri); $b < 1$ , besaran itu tumbuh lebih lambat daripada massa; $b > 1$ , lebih cepat.
Prafaktor $a$ adalah nilai $Y$ pada $M = 1$ (tempat $\log M = 0$ ).
Untuk membandingkan dua organisme, pakailah rasionya: $Y_2/Y_1 = (M_2/M_1)^b$ . Per satuan massa, pangkatnya menjadi $b-1$ .

Contoh 1.16 (Mencit dan gajah)

Seekor mencit $20\,\mathrm{g}$ : $B = 3.4\times 0.02^{0.75} = 0.18\,\mathrm{W}$ , atau $9\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . Seekor gajah $4\,\mathrm{t}$ : $B = 3.4\times 4000^{0.75} = 1700\,\mathrm{W}$ , atau $0.43\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . Si gajah membakar sepuluh ribu kali lebih banyak daripada si mencit, tetapi tiap gramnya membakar dua puluh satu kali lebih sedikit: $(4000/0.02)^{-1/4} = 1/21$ . Si mencit harus makan sepersepuluh massanya setiap hari; si gajah, seperlima puluh. Jantung si mencit berdenyut $600\,$ kali semenit, jantung si gajah $30\,$ : laju denyut, seperti $B/M$ , berskala sebagai $M^{-1/4}$ , dan jantung kedua hewan itu berdenyut sekitar semiliar kali seumur hidup.

Catatan 1.17 (Dua pangkat penskalaan, dan apa yang mengikutinya)

Banyak laju sebuah organisme berskala sebagai $M^{-1/4}$ (laju denyut jantung, laju napas, metabolisme per satuan massa) dan banyak waktu sebagai $M^{+1/4}$ (umur, masa bunting, waktu sampai dewasa); hasil kali keduanya, seperti banyaknya denyut jantung seumur hidup, karena itu tidak bergantung pada massa. Ukuran organ berskala dekat pada $M^{1}$ (jantung, paru, volume darah adalah fraksi tetap tubuh), sedangkan permukaan tempat organ itu bertukar berskala sebagai $M^{3/4}$ — karena itulah paru hewan besar lebih halus terlipat daripada paru hewan kecil, bukan sekadar lebih besar.

1.5 Dua organisme model

Proposisi 1.18 (Sebuah mamalia dan sebuah tumbuhan berbunga)

Kedua organisme bersel banyak yang dipakai sebagai model sepanjang tahun ini memecahkan masalah di atas dengan cara yang berlawanan. Seekor mamalia adalah heterotrof yang bergerak dengan lingkungan internal yang diatur: ia memperoleh materi dan energi dengan mencari lalu memakan makanan, bertukar lewat permukaan dalam (usus, paru, ginjal) yang dipasok sebuah peredaran, menjaga suhu dan susunan darahnya tetap, serta mencapai bentuk dewasa yang tertentu. Sebuah tumbuhan berbunga adalah fotoautotrof yang menetap dengan tubuh terbuka dan bermodul: ia memperoleh energi dan karbon dari cahaya serta udara pada daunnya, dan air serta mineral dari tanah pada akarnya, bertukar lewat permukaan luar yang terus diperluasnya lewat pertumbuhan sepanjang hidupnya, tidak mengatur suhunya, dan menyesuaikan bentuknya dengan tempatnya. Dua bab berikut memerikan masing-masing.

Contoh 1.19 (Jam yang sama, dua neraca)

Dalam jam pembuka tadi, si kelinci mengubah $500\,\mathrm{kJ}$ rumput menjadi kalor, gerak dan sedikit pertumbuhan, sambil menjaga darahnya pada $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dan glukosanya dekat $6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ; ia melakukannya dengan mendatangi makanannya. Pohon ek mengubah beberapa ratus kilojoule cahaya matahari di tajuknya menjadi gula, kehilangan $5\,\mathrm{L}$ air lewat daunnya untuk itu, dan menumbuhkan kayu baru beberapa mikrometer; ia melakukannya dengan berada di tempat cahaya dan air berada. Keduanya sistem terbuka; keduanya bertahan hidup dengan bertukar; bentuk pertukaran merekalah bentuk kehidupan mereka.

1.6 Latihan

Latihan 1.1 ★

Sebutkan ketiga jenis pertukaran antara sebuah organisme dan lingkungannya, dengan satu contoh masing-masing bagi mamalia dan bagi tumbuhan.

Solusi

Solusi Latihan 1.1.

Materi (mamalia memakan makanan dan mengembuskan karbon dioksida; tumbuhan memasukkan karbon dioksida dan melepas oksigen), energi (mamalia mengambil energi kimia makanan dan melepas kalor; tumbuhan mengambil cahaya dan melepas kalor), informasi (mamalia melihat seekor pemangsa; tumbuhan membelok ke arah cahaya).

Latihan 1.2 ★

Nyatakan apa yang terjadi pada rasio permukaan terhadap volume ketika sebuah sel bulat melipatduakan jari-jarinya, dan mengapa hal itu membatasi ukuran sel.

Solusi

Solusi Latihan 1.2.

$S/V = 3/r$ terbagi dua. Penyerapan lewat permukaan tumbuh sebagai $r^2$ dan pemakaian sebagai $r^3$ ; melewati suatu jari-jari permukaan itu tidak lagi sanggup memberi makan volumenya, sehingga sel tetap berada pada kisaran mikrometer atau melipat permukaannya.

Latihan 1.3 ★

Definisikan homeostasis dan sebutkan ketiga komponen sebuah gelung umpan balik negatif, beserta wujudnya bagi pengaturan suhu tubuh.

Solusi

Solusi Latihan 1.3.

Pemeliharaan sebuah variabel lingkungan internal dekat pada titik acuan lewat umpan balik negatif. Pengindera: termoreseptor kulit dan otak; pusat pemadu: hipotalamus, yang memegang titik acuan $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ; efektor: otot yang menggigil, pembuluh kulit, kelenjar keringat.

Latihan 1.4 ★

Dari gambar laju metabolisme, berapa kali lipat laju metabolisme si kadal turun antara $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dan $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , dan berapa kali lipat laju si mencit naik antara $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dan $0\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?

Solusi

Solusi Latihan 1.4.

Kadal: dari $1.0$ ke $0.25$ , faktor $4$ (dua kali lipat dua untuk $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). Mencit: dari $1.0$ ke $3.4$ , faktor sekitar $3.4$ .

Latihan 1.5 ★★

Sebuah organisme berbentuk kubus bersisi $1\,\mathrm{mm}$ memerlukan $1\,\mathrm{nmol}$ oksigen tiap sekon tiap milimeter kubik, dan permukaannya paling banyak dapat menyerap $2\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ tiap milimeter persegi. Dapatkah ia hidup dari difusi lewat permukaannya? Ulangi untuk sisi $10\,\mathrm{mm}$ . Carilah sisi terbesar yang masih mungkin.

Solusi

Solusi Latihan 1.5.

Sisi $1\,\mathrm{mm}$ : perlu $1\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ ( $V = 1\,\mathrm{mm}^{3}$ ); pasokan $2\times 6 = 12\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ : bisa. Sisi $10\,\mathrm{mm}$ : perlu $1000\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ , pasokan $2\times 600 = 1200\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ : nyaris. Batasnya: $2\times 6L^2 = L^3$ memberi $L = 12\,\mathrm{mm}$ .

Latihan 1.6 ★★

Dengan hukum Kleiber, hitunglah laju metabolisme basal seekor kuda $500\,\mathrm{kg}$ dan seekor celurut $5\,\mathrm{g}$ , serta laju per satuan massa masing-masing. Berapa kali massanya sendiri makanan yang harus dimakan si celurut tiap hari, pada $5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ , bila pengeluaran hariannya tiga kali laju basalnya?

Solusi

Solusi Latihan 1.6.

Kuda: $3.4\times 500^{0.75} = 360\,\mathrm{W}$ , $0.72\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . Celurut: $3.4\times 0.005^{0.75} = 0.064\,\mathrm{W}$ , $13\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . Sehari: $3\times 0.064\times 86400 = 16.6\,\mathrm{kJ}$ , yakni $3.3\,\mathrm{g}$ makanan, dua pertiga massanya sendiri.

Latihan 1.7 ★★

Seorang manusia yang berbaring menghasilkan $80\,\mathrm{W}$ . Ubahlah ini menjadi liter oksigen yang dipakai tiap menit dan menjadi kilojoule tiap hari. Menu $2000\,\mathrm{kcal}$ setara dengan berapa watt? ( $1\,\mathrm{kcal}$ = $4.18\,\mathrm{kJ}$ .)

Solusi

Solusi Latihan 1.7.

$80\,\mathrm{W} = 4.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ , yakni $0.24\,\mathrm{L}$ $\mathrm{O_2}$ tiap menit; sehari $80\times 86400 = 6.9\,\mathrm{MJ}$ . $2000\,\mathrm{kcal}$ = $8.36\,\mathrm{MJ}$ sehari = $97\,\mathrm{W}$ .

Latihan 1.8 ★★

Paru seorang manusia $70\,\mathrm{kg}$ memiliki luas permukaan pertukaran sekitar $100\,\mathrm{m}^{2}$ . Bila luas paru berskala dengan massa tubuh berpangkat $3/4$ , berapa luas paru seekor mencit $20\,\mathrm{g}$ , dan seekor gajah $4000\,\mathrm{kg}$ ? Bandingkan dengan luas bola bervolume sama dengan hewan itu (massa jenis $1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ).

Solusi

Solusi Latihan 1.8.

Mencit: $100\times(0.02/70)^{0.75} = 0.22\,\mathrm{m}^{2}$ ; gajah: $100\times(4000/70)^{0.75} = 2080\,\mathrm{m}^{2}$ . Bola: mencit $r = 1.7\,\mathrm{cm}$ , $S = 0.0036\,\mathrm{m}^{2}$ (paru enam puluh kali luas permukaan tubuh); gajah $r = 0.98\,\mathrm{m}$ , $S = 12\,\mathrm{m}^{2}$ (paru seratus tujuh puluh kali). Makin besar hewannya, makin terlipat parunya dibandingkan sisi luarnya.

Latihan 1.9 ★★

Sebuah gelung umpan balik negatif tidak dapat menahan sebuah variabel tepat pada titik acuannya. Jelaskan mengapa, dengan memakai gelung suhu, dan sebutkan apa yang menentukan lebar pita tempat variabel itu berayun.

Solusi

Solusi Latihan 1.9.

Efektor baru bertindak setelah pengindera mencatat sebuah simpangan, jadi sebuah simpangan harus ada dulu sebelum dikoreksi; koreksinya lalu sedikit melewati sasaran sebelum pengindera melaporkannya. Lebar pitanya ditentukan oleh kepekaan pengindera (simpangan terkecil yang terdeteksi), tundaan antara pendeteksian dan pengaruhnya, serta kekuatan efektornya.

Latihan 1.10 ★★★

Sebuah tubuh kehilangan kalor pada laju $P = hS(T_b - T_a)$ dengan $h = 5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ bagi mamalia berbulu. Bagi seekor mencit $20\,\mathrm{g}$ yang dimodelkan sebagai bola bermassa jenis $1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , hitunglah luas permukaannya, kehilangan kalornya pada $T_a = 0\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dengan $T_b = 37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , lalu bandingkan dengan laju basalnya dari hukum Kleiber. Apa yang harus dilakukan si mencit?

Solusi

Solusi Latihan 1.10.

$V = 2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}$ , $r = 1.68\,\mathrm{cm}$ , $S = 4\pi r^2 = 3.6 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$ . Kehilangan: $5\times 3.6\times 10^{-3}\times 37 = 0.66\,\mathrm{W}$ . Produksi basal: $0.18\,\mathrm{W}$ , empat kali lebih kecil. Si mencit harus menaikkan produksinya (menggigil, makan: tiga sampai empat kali basal), memperkecil $h$ (sarang, berdesakan) atau membiarkan suhunya turun (torpor).

Latihan 1.11 ★★★

Bila kehilangan kalor berskala dengan permukaan ( $M^{2/3}$ ) dan produksi kalor dengan hukum Kleiber ( $M^{3/4}$ ), tunjukkanlah bahwa endoterm terkecillah yang paling sulit menghadapi dingin, dan bahwa di atas suatu massa seekor hewan akan kesulitan melepas kalor. Perkirakan, dengan $h = 5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ dan $T_b - T_a = 20\,\mathrm{K}$ , massa tempat produksi basal sama dengan kehilangannya bagi sebuah tubuh bulat.

Solusi

Solusi Latihan 1.11.

Kehilangan $\propto M^{2/3}$ , produksi $\propto M^{3/4}$ : rasio produksi terhadap kehilangan $\propto M^{1/12}$ naik bersama massa, sehingga hewan kecil memiliki produksi paling sedikit tiap satuan permukaan dan hewan besar paling banyak. Bola bermassa $M$ : $S = 4\pi(3M/4000\pi)^{2/3} = 0.0483\,M^{2/3}$ (SI); kehilangan $= 5\times 20\times 0.0483\,M^{2/3} = 4.83\,M^{2/3}$ ; kesamaan dengan $3.4\,M^{3/4}$ memberi $M^{1/12} = 1.42$ , $M \approx 67\,\mathrm{kg}$ . Di bawahnya, hewan yang berbaring kedinginan tanpa penyekatan; di atasnya, ia memanas dan harus membuang kalor.

Latihan 1.12 ★★★

“Karena sebuah tumbuhan tidak mengatur suhu maupun cairan internalnya, ia adalah sistem yang lebih sederhana daripada seekor hewan.” Bahaslah dalam satu paragraf, dengan memakai kedua siasat pertukaran bab ini, permukaan yang dipakai masing-masing, dan makna homeostasis.

Solusi

Solusi Latihan 1.12.

Bukan lebih sederhana, melainkan tersusun secara lain. Pertukaran tumbuhan bersifat luar (permukaan daun dan akar yang dibentangkan ke dalam medium) dan selnya terpapar medium yang tidak diaturnya; “pengaturannya” berupa pertumbuhan dan bentuk, yang menyetel permukaannya sendiri. Mamalia memindahkan pertukarannya ke dalam, di balik cairan yang diatur, sehingga selnya tak pernah melihat dunia luar. Homeostasis adalah sifat lingkungan internal hewan, bukan ukuran kerumitan: sel tumbuhan mengatur isinya sendiri, stomatanya mengatur kehilangan airnya, dan tubuhnya adalah permukaan pertukaran yang terus membesar — sebuah siasat, bukan ketiadaan.

1.7 Soal: Si Mencit dan Si Gajah

Soal 1.1

Soal akhir pekan — dua mamalia yang terpisah lima orde besar: permukaannya, kalornya, makanannya, jantungnya dan tahun-tahunnya, berakhir pada rasio yang diramalkan hukum Kleiber

Seekor mencit rumah bermassa $20\,\mathrm{g}$ ; seekor gajah afrika, $4000\,\mathrm{kg}$ . Keduanya menjaga suhu tubuh dekat $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , dan keduanya dimodelkan, bila sebuah bentuk diperlukan, sebagai bola bermassa jenis $1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ . Hukum Kleiber berbunyi $B = 3.4\,\mathrm{W}\,(M/1\,\mathrm{kg})^{3/4}$ .

Bagian I — Geometri.

Hitunglah volume tiap hewan.
Hitunglah jari-jari bola setaranya bagi masing-masing.
Hitunglah luas permukaan tiap bola.
Hitunglah rasio permukaan terhadap volume masing-masing, dan rasio antara keduanya.
Tunjukkan bahwa rasio ini sama dengan akar pangkat tiga rasio massanya, lalu periksalah secara numerik.
Mencit dan gajah yang sesungguhnya bukanlah bola. Sebutkan, beserta alasannya, apakah rasio permukaan terhadap volume yang sesungguhnya lebih besar atau lebih kecil daripada rasio bola, dan hewan mana yang menyimpang lebih jauh.

Bagian II — Kalor. Kalor hilang lewat permukaan pada laju $P = hS\,(T_b - T_a)$ . Ambil $h = 10\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ bagi kulit telanjang dan $T_a = 17\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ .

Hitunglah kehilangan kalor tiap bola telanjang.
Hitunglah laju metabolisme basal masing-masing dari hukum Kleiber.
Bandingkan kehilangan dan produksi bagi si gajah. Apakah kulit telanjang menjadi masalah baginya?
Bandingkan kehilangan dan produksi bagi si mencit. Nilai $h$ berapa yang harus disediakan bulunya agar produksi basal menutup kehilangan itu?
Telinga seekor gajah menambahkan $4\,\mathrm{m}^{2}$ permukaan tipis yang kaya pembuluh, dan ia mengibaskannya ketika kepanasan. Jelaskan untuk apa telinga itu, dengan memakai Bagian I.
Jelaskan mengapa tidak ada endoterm yang lebih kecil daripada beberapa gram, dan mengapa yang terkecil (celurut, burung kolibri) membiarkan suhunya turun pada malam hari.

Bagian III — Makanan. Hewan yang hidup bebas mengeluarkan sekitar dua kali laju basalnya sepanjang satu hari. Biji-bijian si mencit memasok $18\,\mathrm{kJ}$ tiap gram, rumput segar si gajah $5\,\mathrm{kJ}$ energi tercerna tiap gram.

Hitunglah pengeluaran energi harian masing-masing dalam kilojoule.
Hitunglah asupan makanan harian masing-masing dalam gram.
Nyatakan tiap asupan sebagai fraksi massa tubuh, lalu bandingkan.
Usus si gajah panjangnya sekitar $35\,\mathrm{m}$ dan usus si mencit $40\,\mathrm{cm}$ . Hitunglah rasio panjang ususnya dan bandingkan dengan rasio panjang tubuhnya (jari-jari Bagian I). Apa yang disiratkan perbandingan itu tentang penskalaan usus?

Bagian IV — Jantung dan tahun. Laju denyut jantung berskala sebagai $f = f_0\,(M/1\,\mathrm{kg})^{-1/4}$ , umur sebagai $\tau = \tau_0\,(M/1\,\mathrm{kg})^{1/4}$ . Jantung si mencit berdenyut $600\,$ kali semenit dan ia hidup dua tahun.

Hitunglah $f_0$ dan $\tau_0$ dari si mencit.
Ramalkan laju denyut jantung dan umur si gajah.
Hitunglah banyaknya denyut jantung seumur hidup tiap hewan.
Jelaskan, dari kedua pangkat itu, mengapa bilangan ini sama.
Ramalkan laju denyut jantung dan umur seorang manusia $70\,\mathrm{kg}$ dari rumus yang sama, lalu bandingkan dengan nilai sesungguhnya ( $70\,$ denyut semenit, sekitar $80\,$ tahun). Ramalan mana yang gagal, dan apa kiranya sebabnya?
Laju napas berskala seperti laju denyut jantung. Si mencit bernapas $160\,$ kali semenit; ramalkan laju napas si gajah, lalu hitunglah banyaknya denyut jantung tiap tarikan napas bagi masing-masing.
Tuliskan laju metabolisme per satuan massa $B/M$ sebagai pangkat $M$ dan berikan pangkatnya.
Hitunglah $B/M$ bagi si mencit dan bagi si gajah.
Nyatakan hasilnya: rasio laju metabolisme per satuan massa si mencit terhadap si gajah, dan pangkat rasio massa yang disamainya.

Solusi

Solusi Soal 1.1.

1. $V = M/\rho$ : mencit $2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}$ ( $20\,\mathrm{cm}^{3}$ ), gajah $4\,\mathrm{m}^{3}$ . 2. $r = (3V/4\pi)^{1/3}$ : mencit $1.68\,\mathrm{cm}$ , gajah $0.985\,\mathrm{m}$ . 3. $S = 4\pi r^2$ : mencit $3.55 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$ ( $35.5\,\mathrm{cm}^{2}$ ), gajah $12.2\,\mathrm{m}^{2}$ . 4. $S/V = 3/r$ : mencit $178\,\mathrm{m}^{-1}$ , gajah $3.05\,\mathrm{m}^{-1}$ ; rasionya $58$ . 5. $S/V \propto 1/r \propto M^{-1/3}$ , jadi rasionya adalah $(M_e/M_m)^{1/3} = (2\times 10^5)^{1/3} = 58.5$ . 6. Lebih besar bagi keduanya (bola memiliki permukaan terkecil untuk volumenya); si mencit, dengan ekor, telinga dan tungkainya yang langsing, menyimpang lebih jauh. 7. $P = 10\times S\times 20$ : mencit $0.71\,\mathrm{W}$ , gajah $2440\,\mathrm{W}$ . 8. Mencit $3.4\times 0.02^{0.75} = 0.18\,\mathrm{W}$ ; gajah $3.4\times 4000^{0.75} = 1710\,\mathrm{W}$ . 9. Kehilangan $2440\,\mathrm{W}$ berhadapan dengan produksi $1710\,\mathrm{W}$ saat berbaring: kulit telanjang kira-kira memadai, dan si gajah justru terancam kepanasan alih-alih kedinginan ketika giat atau ketika udara lebih hangat. 10. Kehilangan $0.71\,\mathrm{W}$ berhadapan dengan $0.18\,\mathrm{W}$ : empat kali terlalu banyak. Bulunya harus menurunkan $h$ sampai sekitar $2.5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ . 11. $S/V$ -nya terkecil di antara semua mamalia darat; telinganya menambah sepertiga permukaannya dan, karena tipis dan kaya pembuluh, bekerja sebagai radiator yang membuang kalor ketika tubuh menghasilkan lebih daripada yang dapat dilepas $12\,\mathrm{m}^{2}$ . 12. $S/V \propto M^{-1/3}$ tumbuh tanpa batas seiring turunnya $M$ , sedangkan $B/M \propto M^{-1/4}$ tumbuh lebih lambat; di bawah beberapa gram tak ada bulu dan tak ada laju makan yang sanggup menutup kehilangannya. Membiarkan suhunya turun pada malam hari (torpor) meniadakan suku $T_b - T_a$ selama jam-jam tanpa makanan. 13. $2B\times86\,400\,\mathrm{s}$ : mencit $31\,\mathrm{kJ}$ , gajah $295\,\mathrm{MJ}$ . 14. Mencit $31/18 = 1.7\,\mathrm{g}$ ; gajah $295\,000/5 = 59\,\mathrm{kg}$ . 15. Mencit $1.7/20 = 8.6\%$ massanya; gajah $59/4000 = 1.5\%$ : si mencit makan enam kali lebih banyak tiap gram. 16. Rasio panjang usus $35/0.4 = 88$ ; rasio jari-jari $0.985/0.0168 = 59$ . Usus tumbuh lebih cepat daripada ukuran linear tubuh (di sini kira-kira sebagai $M^{0.36}$ ), yang memperbesar luas permukaan serap si gajah dibandingkan volumenya. 17. $f_0 = 600\times 0.02^{1/4} = 226\,\mathrm{min}^{-1}$ ; $\tau_0 = 2/0.02^{1/4} = 5.3\,\mathrm{yr}$ . 18. $f = 226\times 4000^{-1/4} = 28\,\mathrm{min}^{-1}$ ; $\tau = 5.3\times 4000^{1/4} = 42\,\mathrm{yr}$ . 19. Mencit $600\times 60\times 24\times 365\times 2 = 6.3 \times 10^{8}$ ; gajah $28\times 60\times 24\times 365\times 42 = 6.2 \times 10^{8}$ . 20. Denyut seumur hidup $= f\tau \propto M^{-1/4}M^{1/4} = M^0$ : tidak bergantung pada massa, mendekati semiliar. 21. $f = 226\times 70^{-1/4} = 78\,\mathrm{min}^{-1}$ (dekat dengan 70); $\tau = 5.3\times 70^{1/4} = 15\,\mathrm{yr}$ , jauh di bawah 80: umur manusialah yang menyimpang, tiga sampai lima kali kecenderungan mamalia, karena sebab (otak, kehidupan bermasyarakat, kedokteran) di luar hukum penskalaan itu. 22. $160\times 4000^{-1/4}/0.02^{-1/4} = 160\times 0.0473 = 7.6\,\mathrm{min}^{-1}$ ; denyut tiap tarikan napas $600/160 = 28/7.6 = 3.75$ bagi keduanya, sebab kedua laju itu berbagi pangkat yang sama. 23. $B/M = 3.4\,M^{3/4}/M = 3.4\,M^{-1/4}$ ; pangkatnya $-1/4$ . 24. Mencit $0.18/0.02 = 9.0\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ ; gajah $1710/4000 = 0.43\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . 25. Rasionya $9.0/0.43 = 21$ , sama dengan $(M_e/M_m)^{1/4} = (2\times 10^5)^{1/4} = 21.1$ : tiap gram si mencit membakar dua puluh satu kali lebih cepat daripada tiap gram si gajah — rasio metabolisme per satuan massa adalah akar pangkat empat rasio massanya.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium