Biologi Universitas — Tahun 1 · Bachelor Year 1

23Nutrisi Air dan Mineral Tumbuhan

Sebatang jagung pada bulan Juli menarik seliter air sehari dari tanah yang terasa kering di tangan, dan bersamanya tiga puluh miligram nitrogen, sebagai nitrat, yang diperlukannya untuk membangun pertumbuhan sehari. Ia tak memiliki pompa. Airnya masuk sebab akarnya lebih kering daripada tanahnya, dalam arti yang saksama pada Bab 7; nitratnya masuk sebab sel akarnya membelanjakan ATP untuk itu; dan keduanya harus melewati selapis tunggal sel yang dindingnya tersegel lilin sebelum mencapai xilemnya. Bab ini memerikan akarnya sebagai organ penyerap, potensial air yang memacu air dari tanah ke xilem, unsur mineral yang diperlukan sebatang tumbuhan dan cara ia mengambilnya, hal khusus nitrogennya, serta jamur dan bakteri yang dipekerjakan sebagian besar akar untuk melakukan sebagian pekerjaannya.

23.1 Akar sebagai organ penyerap

Definisi 23.1 (Apoplas, simplas, endodermis)

Air dan zat terlarut melintasi korteks akarnya lewat dua jalur: apoplas, yaitu sistem sinambung dinding sel dan ruang antarsel, yang lewatnya keduanya bergerak tanpa melintasi membran mana pun; dan simplas, yaitu sitoplasma sinambung sel yang terhubung plasmodesma (Bab 6), yang dimasuki dengan melintasi satu membran plasma. Pada batas dalam korteksnya endodermis (Bab 3) menghalangi apoplasnya: sebuah pita suberin dan lignin, yaitu pita Kaspari, membuluh dinding radialnya, sehingga segala yang memasuki silinder pembuluhnya harus melewati membran sebuah sel endodermis. Karena itu pengangkut membrannya memutuskan apa yang mencapai xilemnya, lalu mencegah apa yang telah dimuatkan ke dalam xilemnya bocor kembali.

Kedua jalur melintasi korteks akarnya. Jalur apoplasnya berjalan lewat dindingnya sampai pita Kaspari menghentikannya; jalur simplasnya melintasi satu membran pada epidermisnya lalu berjalan dari sel ke sel. Keduanya memusat pada membran endodermisnya.

Proposisi 23.2 (Tekanan akar)

Endodermisnya dan sel di dalamnya memompa ion ke dalam xilemnya, yang menurunkan potensial air xilemnya lalu menarik air masuk secara osmosis dari korteksnya; ketika tajuknya sedikit bertranspirasi (pada malam hari, dalam udara lembap), airnya bertimbun dan getah xilemnya terdorong ke atas di bawah sebuah tekanan akar positif sebesar beberapa persepuluh megapascal — cukup untuk memaksa tetesan keluar dari ujung daun tumbuhan kecil (gutasi) lalu mengisi ulang pembuluh yang tersumbat udara, tetapi tidak cukup untuk mengangkat getahnya ke puncak sebatang pohon. Pada siang hari tarikan transpirasinya (Bab 24) mengambil alih dan tekanan akarnya lenyap.

Bukti. Sebuah batang yang dipotong dekat tanahnya mengeluarkan getah selama berjam-jam dari tunggulnya, dan sebuah manometer yang dipasang pada tunggulnya mencatat tekanan sebesar $0.1\text{ to }0.3\,\mathrm{MPa}$ ; keluarannya lebih kaya ion daripada larutan tanahnya, dan alirannya berhenti ketika akarnya didinginkan atau diracun dengan sebuah penghambat respirasi: alirannya dipacu pemuatan ion secara aktif, bukan oleh pemompaan air mana pun. ∎

23.2 Air: dari tanah ke xilem

Proposisi 23.3 (Tangga potensial airnya)

Air bergerak dari tanah ke xilem sebab potensial airnya (Bab 7) turun pada tiap langkahnya:

petak	$\Psi$ ( $\mathrm{MPa}$ )
tanah lembap	$-0.03$ sampai $-0.3$
tanah pada titik layu	$-1.5$
sel korteks akar	$-0.3$ sampai $-0.6$
xilem akar	$-0.5$ sampai $-0.8$
sel daun	$-1.0$ sampai $-2.0$
udara pada kelembapan nisbi $50\,\%$	$-95$

Potensial tanahnya ditetapkan sebagian besarnya oleh tegangan yang dengannya pori tanahnya memegang airnya (kapilaritas); potensial selnya oleh zat terlarut dan turgornya; potensial xilemnya oleh tegangan kolom yang bertranspirasi; potensial udaranya oleh kelembapannya, $\Psi = (RT/V_w)\ln(\text{RH})$ , yang sangat besar bahkan dalam udara lembap. Langkah yang paling curam sejauh ini adalah yang terakhir, dari daun ke udara: di situlah hampir seluruh gaya pemacunya dibelanjakan, dan itulah sebabnya tumbuhan mengendalikannya dengan stomata.

Potensial air sepanjang jalurnya melewati sebatang jagung yang bertranspirasi pada sebuah hari musim panas. Tiap langkahnya lebih rendah daripada yang sebelumnya; turunnya ke udara luar, seratus kali lebih besar daripada semua yang lain bersama-sama, tidak digambar.

Metode 23.4 (Membaca sebuah profil potensial air)

Daftarkan petaknya berurutan beserta $\Psi$ -nya; air mengalir hanya dari yang lebih tinggi ke yang lebih rendah, sehingga urutannya harus menurun sepanjang jalurnya atau alirannya berbalik.
Belahlah $\Psi$ tiap selnya menjadi $\Psi_s$ (zat terlarut, negatif) dan $\Psi_p$ (turgor, positif); sebuah sel akar pada $\Psi = -0.4$ dengan $\Psi_s = -0.9$ memiliki $\Psi_p = +0.5$ . Air xilemnya memiliki $\Psi_s \approx 0$ dan $\Psi_p$ negatif: ia berada di bawah tegangan.
Alirannya melintasi sebuah langkah adalah beda $\Psi$ dikali konduktans hidraulik sawarnya; endodermis dan stomatanya adalah kedua langkah berkonduktans rendah tempat tumbuhannya mengatur.
Keringkan tanahnya lalu $\Psi$ -nya turun; ketika ia mencapai potensial daunnya, alirannya berhenti dan tumbuhannya layu; ketika $\Psi_p$ sel daunnya mencapai nol, daunnya terkulai. Pemulihannya menuntut tanahnya, bukan tumbuhannya, yang berubah.

Contoh 23.5 (Seliter sehari)

Akar halus sebatang jagung menyuguhkan sekitar $0.2\,\mathrm{m}^{2}$ permukaan dengan konduktans hidraulik sekitar $2 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ ; antara tanah pada $-0.2\,\mathrm{MPa}$ dan xilem akar pada $-0.6\,\mathrm{MPa}$ fluksnya $2\times 10^{-7}\times 0.4\times 0.2 = 1.6 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ — a seliter setengah sehari, seluruhnya hilang dari daunnya. Akarnya tidak melakukan kerja untuk memindahkannya: transpirasi daunnya menetapkan tegangannya, dan tanahnya memasok airnya selama potensialnya tinggal di atas potensial akarnya.

23.3 Nutrisi mineral

Definisi 23.6 (Unsur esensial)

Sebuah unsur bersifat esensial bagi sebatang tumbuhan bila tumbuhannya tak dapat merampungkan daur hidupnya tanpanya dan tak ada unsur lain yang dapat menggantikannya. Ada tujuh belas: karbon, hidrogen dan oksigen dari udara dan air; makronutrien yang diambil dari tanah dalam gram tiap kilogram massa kering — nitrogen (sebagai nitrat atau amonium), fosforus (fosfat), kalium, kalsium, magnesium, belerang (sulfat); serta mikronutrien yang diperlukan dalam miligram atau kurang — besi, mangan, seng, tembaga, boron, molibdenum, klorin, nikel. Nitrogen membangun protein dan asam nukleat; fosforus, nukleotida dan membran; kalium adalah kation utama selnya dan zat osmotik stomatanya; magnesium duduk dalam klorofilnya; besi dalam sitokrom dan feredoksinnya; molibdenum dalam reduktase nitrat dan nitrogenasenya.

Proposisi 23.7 (Bagaimana daftarnya disusun)

Unsur esensialnya dikenali dengan menumbuhkan tumbuhan dalam air yang hanya memuat garam yang diketahui.

Bukti. Sachs dan Knop (1860-an) menumbuhkan tumbuhan sampai dewasa dalam larutan beberapa garam mineral, sama sekali tanpa tanah, sehingga membuktikan bahwa tanahnya tidak memasok apa pun selain mineral dan sokongan; meniadakan satu garam pada satu waktu memberi sebuah penyakit yang khas bagi tiap unsurnya, dan menambahkannya kembali menyembuhkannya. Mikronutriennya ditemukan kemudian, seiring ahli kimia belajar memurnikan garamnya: sebatang tumbuhan yang dirampas molibdenumnya, yang diperlukan pada satu bagian dalam sepuluh juta, gagal mereduksi nitrat. Tekniknya, hidroponik, kini memberi makan rumah kaca. ∎

Tiga batang tomat dalam larutan hara: lengkap (kiri), tanpa nitrogen (tengah: kerdil, daun tuanya menguning seiring nitrogennya dipindahkan ke yang muda), tanpa fosforus (kanan: daun gelap yang bersemu ungu). Tiap unsur yang hilang memiliki tandanya sendiri.

Metode 23.8 (Membaca sebuah kekurangan)

Tanyakan di mana gejalanya muncul. Unsur yang dapat dipindahkan tumbuhannya dalam floemnya (N, P, K, Mg) ditarik dari daun tua untuk memberi makan yang muda: daun tuanya memperlihatkan kekurangannya lebih dahulu. Unsur yang tak dapat dipindahkannya (Ca, Fe, B) terdampar di tempat ia diletakkan: daun muda dan pucuk tumbuhnya yang memperlihatkannya.
Tanyakan apa yang diperbuat unsurnya: tanpa nitrogen, sedikit klorofil dan protein — pucat, kerdil; tanpa magnesium atau besi, klorofilnya gagal — daun kuning dengan tulang hijau; tanpa kalium, tepi daunnya hangus; tanpa kalsium, pucuk tumbuhnya mati.
Sahkanlah dengan memasok unsur yang dicurigainya saja lalu mengamati pertumbuhan barunya.

Proposisi 23.9 (Serapan ion secara aktif)

Larutan tanahnya memegang ion pada mikromol sampai beberapa milimol tiap liter; sel akarnya memegang kalium pada $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , fosfat pada $10\,$ , nitrat pada beberapa. Karena itu serapannya sebagian besarnya menanjak dan dibayar dengan ATP, tetapi secara tak langsung: sebuah pompa proton dalam membran plasmanya (Bab 7) mengekspor $\mathrm{H^+}$ , sehingga bagian luarnya asam dan bagian dalamnya negatif sebesar $-120\text{ to }-200\,\mathrm{mV}$ ; kation seperti $\mathrm{K^+}$ lalu masuk lewat saluran menuruni landaian listriknya, dan anion ( $\mathrm{NO_3^-}$ , $\mathrm{H_2PO_4^-}$ , $\mathrm{SO_4^{2-}}$ ) lewat simporter yang menumpang proton yang kembali masuk. Pengangkutnya bersifat memilih: kalium diserap seratus kali lebih mudah daripada natrium yang bermuatan sama dan hampir seukuran, dan tumbuhannya menahan natrium di luar bahkan dalam tanah yang asin. Akar memakai sepertiga respirasi tumbuhannya bagi pengangkutan ini.

23.4 Nitrogen

Proposisi 23.10 (Nitrat menjadi asam amino)

Sebagian besar tumbuhan mengambil nitrogen sebagai nitrat. Dalam sitosolnya reduktase nitrat, sebuah enzim molibdenum, mereduksinya menjadi nitrit dengan elektron dari NADH; dalam plastidnya reduktase nitrit mereduksi nitritnya menjadi amonium dengan elektron dari feredoksin; dan amoniumnya segera dipancangkan menjadi glutamina dan glutamat (Bab 16) — amoniumnya sendiri beracun dan tak pernah bertimbun. Seluruh reduksinya memakan biaya delapan elektron tiap nitrogen, sepersepuluh alir elektron fotosintesis sebuah daun pada tanah yang kaya nitrat, dan sebuah daun melakukan sebagian besarnya dalam terang, langsung dari feredoksin kloroplasnya. Amonium, tempat tanahnya menyuguhkannya, diserap langsung lalu melewatkan biayanya.

Definisi 23.11 (Fiksasi nitrogen dan bintil)

Tak ada eukariot yang dapat memakai $\mathrm{N_2}$ udaranya. Sebagian bakteri dapat: nitrogenase memutuskan ikatan rangkap tiga $\mathrm{N_2}$ lalu mereduksinya menjadi dua amonia, dengan biaya enam belas ATP dan delapan elektron tiap molekulnya, dan hanya di tempat oksigennya disingkirkan. Legum (kacang polong, buncis, semanggi) memondokkan bakteri semacam itu (Rhizobium) dalam bintil akar: tumbuhannya membangun sebuah bilik, memberi bakterinya gula, lalu menjaga oksigennya rendah dengan sebuah protein merah, leghemoglobin, yang mengantarkannya ke respirasi bakterinya pada kepekatan yang terlalu rendah untuk merusak enzimnya; bakterinya memberikan kembali amonium, yang diubah tumbuhannya menjadi asam amino. Sebuah ladang semanggi memancangkan seratus kilogram nitrogen tiap hektar setahun, yang untuk itu tumbuhannya membayar sepersepuluh fotosintesisnya. Daur nitrogen sebagai keseluruhan menjadi bagian jilid Tahun ke-2.

Bintil pada akar sebatang legum: masing-masing adalah sebuah bilik jaringan tumbuhan yang terisi bakteri, merah muda oleh leghemoglobin, tempat nitrogen atmosfernya dipancangkan.

Contoh 23.12 (Harga nitrogen)

Sebatang jagung memerlukan sekitar $30\,\mathrm{mg}$ nitrogen sehari; dari nitrat pada $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ia memperolehnya dalam seliter air yang ditranspirasikannya, lalu membelanjakan beberapa ratus milimol elektron untuk mereduksinya. Sebatang semanggi yang memancangkan jumlah yang sama membayar $16\,$ ATP tiap $\mathrm{N_2}$ ditambah pereduksinya — kira-kira $6\,\mathrm{g}$ gula tiap gram nitrogen, sekitar $0.2\,\mathrm{g}$ sehari, sepersepuluh hasilnya — dan dapat tumbuh pada tanah yang sama sekali tanpa nitrat. Petani telah menggilir legum dengan serealia selama dua ribu tahun untuk memindahkan nitrogen itu dari satu ladang ke ladang berikutnya.

23.5 Sekutu dalam tanah

Definisi 23.13 (Mikoriza)

Yang disebut mikoriza adalah persekutuan antara sebuah akar dan sebuah jamur, yang ditemukan pada sembilan dari sepuluh tumbuhan. Dalam bentuknya yang paling lazim hifa jamurnya tumbuh ke dalam sel korteksnya lalu bercabang di dalamnya menjadi arbuskul, yaitu permukaan pertukarannya, sementara di luar akarnya sebuah jaringan hifa yang selebar beberapa mikrometer menjelajahi tanahnya sejauh beberapa meter. Jamurnya mengantarkan fosfat dan ion lain yang buruk bergeraknya, serta air, yang tak sanggup dicapai rambut akarnya sendiri; tumbuhannya mengantarkan gula, sepersepuluh fotosintesisnya atau lebih. Pohon hutan iklim sedang membawa sebuah bentuk kedua, yang di dalamnya jamurnya menyarungi ujung akarnya lalu menyulam di antara selnya; tubuh buahnya adalah cendawan di lantai hutan.

Bukti. Semai yang ditumbuhkan dalam tanah yang disterilkan tumbuh buruk lalu menyerap sedikit fosfat; ketika diinokulasi dengan spora jamurnya, semainya tumbuh beberapa kali lebih besar. Fosfat radioaktif yang ditaruh dalam tanah di luar jangkauan akarnya muncul dalam tumbuhannya hanya bila hifanya menghubungkan keduanya, dan karbon bertanda yang diberikan kepada daunnya muncul dalam hifanya dalam sehari. Memotong hifanya dengan sebuah kasa halus yang membiarkan zat terlarut tetapi bukan jamurnya lewat meniadakan keuntungannya. ∎

Sebuah akar yang diwarnai untuk memperlihatkan jamur mikorizanya: hifa yang berjalan di antara selnya lalu bercabang menjadi arbuskul di dalamnya — sebuah permukaan penyerap kedua, yang dipasok tumbuhannya dengan gula.

Contoh 23.14 (Mengapa fosfat memerlukan sebuah jamur)

Fosfat mengikat pada butiran tanahnya lalu berdifusi semilimeter dalam sehari; sebuah rambut akar menyerap seluruh fosfat dalam jangkauannya dalam beberapa jam lalu menunggu. Hifa yang sepersepuluh setebal sebuah rambut akar menjangkau sepuluh kali lebih jauh tiap gram jaringannya, dan semeter hifa memakan biaya seperseribu dari apa yang dimakan semeter akar. Bagi nitrat, yang bergerak bebas bersama air tanahnya, rambut akarnya sendiri mencukupi, dan tumbuhan pada tanah yang kaya nitrat mengurangi jamurnya; bagi fosfat, jamurnya adalah perpanjangan akarnya.

23.6 Latihan

Latihan 23.1 ★

Definisikan apoplas dan simplas, lalu katakan apa yang diperbuat pita Kaspari.

Solusi

Solusi Latihan 23.1.

Apoplas: dinding dan ruang yang sinambung, yang dilintasi tanpa melewati sebuah membran. Simplas: sitoplasma sel yang terhubung, yang dimasuki lewat satu membran lalu berlanjut lewat plasmodesma. Pita Kaspari menghalangi apoplasnya pada endodermisnya, sehingga memaksa segalanya lewat sebuah membran lalu mencegah kebocoran balik dari xilemnya.

Latihan 23.2 ★

Sebutkan keenam makronutrien yang diambil sebatang tumbuhan dari tanahnya dan satu peran masing-masing.

Solusi

Solusi Latihan 23.2.

N (protein, asam nukleat), P (nukleotida, membran), K (zat osmotik, stomata), Ca (dinding, pengisyaratan), Mg (klorofil), dan S (asam amino sisteina dan metionina).

Latihan 23.3 ★

Dari gambar potensial airnya, bacalah $\Psi$ dalam tanahnya, xilem akarnya dan sel daunnya, lalu nyatakan arah alirannya pada tiap langkahnya.

Solusi

Solusi Latihan 23.3.

Tanah $-0.2\,$ , xilem akar $-0.6\,$ , sel daun $-1.3\,\mathrm{MPa}$ : dari tanah ke dalam akarnya, dari xilem akarnya naik ke daunnya — selalu menuju nilai yang lebih negatif.

Latihan 23.4 ★

Mengapa kekurangan nitrogen dan kekurangan besi tampak pada daun yang berbeda?

Solusi

Solusi Latihan 23.4.

Nitrogen bergerak dalam floemnya: tumbuhannya menariknya dari daun tua untuk memberi makan yang muda, sehingga daun tuanya menguning lebih dahulu. Besi tidak digerakkan kembali: daun mudanya, yang dibangun tanpanya, itulah yang menguning.

Latihan 23.5 ★★

Sebuah sel korteks akar memiliki $\Psi_s = -0.9\,\mathrm{MPa}$ dan $\Psi_p = 0.5\,\mathrm{MPa}$ ; tanahnya pada $-0.2\,\mathrm{MPa}$ , xilemnya pada $-0.6\,\mathrm{MPa}$ . Tunjukkan bahwa air mengalir dari tanah ke sel ke xilem, lalu hitunglah $\Psi_p$ selnya ketika ia akan berhenti menyerap air dari tanah ini.

Solusi

Solusi Latihan 23.5.

Sel $\Psi = -0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}$ : tanah ( $-0.2$ ) $>$ sel ( $-0.4$ ) $>$ xilem ( $-0.6$ ), sehingga air mengalir tanah $\to$ sel $\to$ xilem. Serapannya berhenti ketika selnya mencapai $-0.2\,\mathrm{MPa}$ , yakni $\Psi_p = -0.2 + 0.9 = 0.7\,\mathrm{MPa}$ .

Latihan 23.6 ★★

Hitunglah potensial air udara pada kelembapan nisbi $90\,\%$ , $50\,\%$ dan $10\,\%$ pada $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ( $RT/V_w = 137\,\mathrm{MPa}$ ). Bandingkanlah dengan tanah pada titik layunya lalu berilah ulasan.

Solusi

Solusi Latihan 23.6.

$\Psi = 137\ln(\text{RH})$ : $-14\,\mathrm{MPa}$ , $-95\,\mathrm{MPa}$ , $-315\,\mathrm{MPa}$ . Bahkan udara lembap sepuluh kali lebih kering, dalam arti ini, daripada tanah pada titik layunya: sehelai daun selalu kehilangan air ke udaranya; satu-satunya pertanyaannya adalah seberapa cepat.

Latihan 23.7 ★★

Sebuah sel akar pada $-150\,\mathrm{mV}$ menyerap $\mathrm{K^+}$ dari $0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ menjadi $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Hitunglah potensial Nernst bagi nisbah ini pada $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ lalu katakan apakah saluran saja dapat melakukannya. Ulangi bagi nitrat pada $0.5\,$ di luar dan $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ di dalam.

Solusi

Solusi Latihan 23.7.

$E_K = 25.7\ln(0.1/100) = -178\,\mathrm{mV}$ : pada $-150\,\mathrm{mV}$ selnya sedikit kurang negatif daripada yang dibutuhkan, sehingga penimbunan seribu kali memerlukan sedikit lebih daripada saluran — tetapi sebuah nisbah 100 akan berada pada kesetimbangan: salurannya melakukan hampir seluruhnya. Nitrat: $E = -25.7\ln(0.5/5) = +59\,\mathrm{mV}$ ; selnya berada pada $-150\,$ , sejauh $209\,\mathrm{mV}$ dan pada arah yang salah: sebuah anion harus dipompa masuk, lewat simpor proton.

Latihan 23.8 ★★

Jelaskan mengapa gutasi terlihat pada fajar di rerumputan tetapi tak pernah pada sebatang pohon tinggi, dan apa yang terjadi pada tekanan akarnya ketika transpirasinya mulai.

Solusi

Solusi Latihan 23.8.

Pada malam hari, tanpa transpirasi, pemuatan ion ke dalam xilemnya menarik air masuk dan sebuah tekanan akar sebesar beberapa persepuluh megapascal mendorong getahnya naik beberapa meter paling banyak — cukup untuk mencapai ujung helai rumputnya lalu memaksa tetesan keluar, bukan untuk mencapai puncak sebatang pohon. Ketika stomatanya membuka, transpirasinya menaruh xilemnya di bawah tegangan dan tekanan akarnya lenyap.

Latihan 23.9 ★★

Sebatang tumbuhan dipindahkan ke sebuah larutan yang tak memiliki molibdenum. Ramalkan pertumbuhannya pada nitrat dan pada amonium, lalu jelaskan perbedaannya.

Solusi

Solusi Latihan 23.9.

Tanpa molibdenum reduktase nitratnya tidak bekerja: pada nitrat tumbuhannya tak dapat membuat asam amino lalu memperlihatkan kekurangan nitrogen walaupun nitratnya berlimpah. Pada amonium ia tumbuh biasa, sebab amoniumnya memasuki asam aminonya tanpa reduksi. Perbedaannya menempatkan unsurnya dalam satu enzim.

Latihan 23.10 ★★★

Hitunglah elektron yang dibutuhkan untuk mereduksi $30\,\mathrm{mg}$ nitrogen nitrat menjadi amonium tiap hari, dan setara NADPH-nya; bandingkan dengan elektron yang dipindahkan sehelai daun jagung seluas $500\,\mathrm{cm}^{2}$ lewat fotosistemnya dalam sehari pada $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$ tiap meter persegi tiap sekon (4 elektron tiap $\mathrm{CO_2}$ , $12\,\mathrm{h}$ ).

Solusi

Solusi Latihan 23.10.

$30\,\mathrm{mg}$ N $= 2.14\,\mathrm{mmol}$ ; $\times 8 = 17\,\mathrm{mmol}$ elektron, $8.6\,\mathrm{mmol}$ setara NADPH. Daunnya: $0.05\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 8.6\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{CO_2}$ , $35\,\mathrm{mmol}$ elektron: reduksi nitratnya memakan separuh elektron fiksasi karbonnya menurut perhitungan ini — sebuah fraksi yang besar, yang menjadi sebab tumbuhan melakukannya dalam terang dan sebab daun yang tumbuh cepat menjadi pemakan pereduksi yang rakus.

Latihan 23.11 ★★★

Sebatang semanggi memancangkan $30\,\mathrm{mg}$ nitrogen sehari pada $16\,$ ATP dan $8\,$ elektron tiap $\mathrm{N_2}$ , serta $6\,\mathrm{g}$ gula tiap gram nitrogen secara keseluruhan. Hitunglah ATP yang dibelanjakan nitrogenasenya saja, gula yang akan dimakannya (30 ATP tiap glukosa), dan fraksi $6\,\mathrm{g}$ yang diwakilinya. Ke mana sisanya pergi?

Solusi

Solusi Latihan 23.11.

$2.14\,\mathrm{mmol}$ N $= 1.07\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{N_2}$ : ATP $16\times 1.07 = 17\,\mathrm{mmol}$ , yakni $0.57\,\mathrm{mmol}$ glukosa, $0.10\,\mathrm{g}$ ; ditambah 8 elektron tiap $\mathrm{N_2}$ ( $0.05\,\mathrm{g}$ glukosa lagi). Aturan $6\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ -nya memberi $0.18\,\mathrm{g}$ sehari: nitrogenasenya sendiri adalah sebagian besarnya, dan sisanya adalah membangun dan memelihara bintilnya, leghemoglobinnya, serta respirasi bakterinya sendiri untuk menjaga oksigennya rendah.

Latihan 23.12 ★★★

“Sebuah akar adalah sebuah usaha tambang yang menyewa pemborong.” Bahaslah dalam satu paragraf: apa yang dilakukan akarnya sendiri (air, ion yang bergerak), apa yang diborongkannya (fosfat, nitrogen yang terpancang), apa yang dibayarnya, dan kapan ia berhenti membayar.

Solusi

Solusi Latihan 23.12.

Akarnya sendiri mengambil air dan ion yang bergerak (nitrat, kalium) yang dibawa air tanahnya ke rambutnya, sambil membelanjakan ATP hanya pada pompa protonnya. Bagi fosfat, yang tak akan datang kepadanya, ia membayar sebuah jamur dengan gula untuk memperpanjang jangkauannya; bagi nitrogen dalam sebuah tanah tanpa nitrat ia membayar bakteri dengan gula untuk memancangkannya. Upahnya sepersepuluh fotosintesisnya atau lebih, dan tumbuhannya berhenti membayar ketika jasanya tidak diperlukan: pada tanah yang kaya fosfat mikorizanya dikurangi, pada tanah yang kaya nitrat legum membuat lebih sedikit bintil — pemborong dipelihara hanya selama mereka lebih murah daripada mengerjakannya sendiri.

23.7 Soal: Tangga Potensial Air Sebuah Akar Jagung

Soal 23.1

Soal akhir pekan — air dan nitrat dari sebuah tanah bulan Juli ke dalam sebatang jagung: potensial pada tiap langkahnya, fluks lewat akarnya, nitrogen yang dibawanya dan biaya mereduksinya, berakhir pada fluks air harian ke dalam akarnya

Sebatang jagung pada bulan Juli: permukaan akar halus $0.2\,\mathrm{m}^{2}$ , konduktans hidraulik akarnya $2 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ ; luas daun $0.5\,\mathrm{m}^{2}$ . Potensial air tanahnya $-0.2\,\mathrm{MPa}$ ; sel korteks akarnya dengan $\Psi_s = -0.9\,\mathrm{MPa}$ dan $\Psi_p = 0.5\,\mathrm{MPa}$ ; xilem akarnya $-0.6\,\mathrm{MPa}$ ; sel daunnya $-1.3\,\mathrm{MPa}$ ; udara pada kelembapan nisbi $50\,\%$ ( $RT/V_w = 137\,\mathrm{MPa}$ ). Nitrat tanahnya $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ; tumbuhannya memerlukan $30\,\mathrm{mg}$ nitrogen sehari. Reduksi nitrat menjadi amonium memakai 8 elektron tiap nitrogen; fotosintesisnya memindahkan 4 elektron tiap $\mathrm{CO_2}$ dan daunnya memancangkan $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$ tiap meter persegi tiap sekon selama $12\,\mathrm{h}$ .

Bagian I — Tangganya.

Hitunglah potensial air sel korteks akarnya.
Tuliskan urutan tanah, korteks, xilem, daun, lalu sahkan bahwa airnya mengalir ke dalam dan ke atas pada tiap langkahnya.
Hitunglah potensial air udaranya.
Hitunglah turunnya dari tanah ke daun dan turunnya dari daun ke udara; berapa fraksi totalnya yang berupa langkah terakhirnya?
Tanahnya mengering menjadi $-0.9\,\mathrm{MPa}$ . Apa yang terjadi pada aliran ke dalam sel korteksnya, dan pada turgornya?
Tanahnya mengering menjadi $-1.5\,\mathrm{MPa}$ . Apa yang terjadi pada daunnya, dan mengapa penyiraman memulihkannya?

Bagian II — Fluksnya.

Hitunglah fluks air ke dalam akarnya (konduktans $\times$ permukaan $\times$ beda antara tanah dan xilem akarnya).
Ubahlah menjadi liter tiap hari.
Seluruhnya hilang lewat transpirasi. Hitunglah transpirasinya tiap meter persegi daun tiap jam, dalam gram.
Nyatakan transpirasinya tiap meter persegi daun tiap sekon dalam milimol air ( $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ).
Stomatanya menutup pada tengah hari dan $\Psi$ daunnya naik menjadi $-0.9\,\mathrm{MPa}$ sedangkan potensial xilemnya naik menjadi $-0.4\,\mathrm{MPa}$ . Hitunglah kembali fluksnya. Apa yang telah diperbuat tumbuhannya, dan mengapa?
Mengapa akarnya menyerap air tanpa membelanjakan energi, sedangkan ia harus membelanjakan energi untuk menyerap nitrat?

Bagian III — Nitrogen.

Hitunglah nitrat yang terbawa ke dalam akarnya oleh fluks air pada pertanyaan 8, dalam milimol dan dalam miligram nitrogen.
Apakah itu menutup kebutuhan tumbuhannya? Apa yang terjadi pada sisanya?
Akarnya menimbun nitrat menjadi $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ dalam selnya. Hitunglah energi bebas memindahkan satu mol dari $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ di luar ke $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ di dalam lawan sebuah potensial membran $-150\,\mathrm{mV}$ ( $RT = 2.48\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; sebuah anion yang memasuki sebuah sel yang negatif).
Serapannya adalah sebuah simpor dengan dua proton. Hitunglah energi bebas yang dilepaskan dua proton yang memasuki sebuah sel pada $-150\,\mathrm{mV}$ dari pH 5,5 ke pH 7,5, lalu periksalah apakah itu mencukupi.
Hitunglah elektron yang dibutuhkan tiap hari untuk mereduksi $30\,\mathrm{mg}$ nitrogennya menjadi amonium.
Hitunglah elektron yang dipindahkan daunnya lewat fotosistemnya tiap hari, dan fraksi yang dialihkan ke nitratnya.

Bagian IV — Pilihan lain.

Bila tanahnya menyuguhkan amonium alih-alih nitrat, apa yang akan dihemat tumbuhannya, dan masalah apa yang akan ditimbulkan serapan amoniumnya bagi neraca pH-nya?
Sebatang semanggi memancangkan $30\,\mathrm{mg}$ nitrogen sehari yang sama. Dengan $16\,$ ATP dan $8\,$ elektron tiap $\mathrm{N_2}$ , hitunglah ATP yang dibelanjakan nitrogenasenya tiap hari.
Pada $6\,\mathrm{g}$ gula tiap gram nitrogen yang terpancang secara keseluruhan, hitunglah biaya harian semangginya dalam gula lalu bandingkanlah dengan hasil sebesar $3\,\mathrm{g}$ gula tiap hari. Apakah tawarannya berharga dalam sebuah tanah bernitrat $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ? Dalam sebuah tanah tanpa nitrat?
Fosfat berada pada $2\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ dalam larutan tanahnya. Hitunglah fosfat yang dibawa masuk fluks air pada pertanyaan 8, lalu bandingkanlah dengan kebutuhan sebesar $4\,\mathrm{mg}$ fosforus sehari ( $31\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ). Pada apa tumbuhannya harus bersandar?
Jelaskan dalam dua kalimat bagaimana pita Kaspari membiarkan akarnya menjaga nitrat pada $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ dalam xilemnya sedangkan tanahnya berada pada $2\,$ .
Sebuah mutan tak memiliki pita Kaspari. Ramalkan susunan getah xilemnya dan perilakunya dalam tanah yang asin.
Nyatakan hasilnya: fluks air ke dalam akar jagungnya tiap hari, nitrogen yang diantarkannya, dan fraksi elektron daunnya yang dibelanjakan untuk mereduksinya.

Solusi

Solusi Soal 23.1.

1. $-0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}$ . 2. $-0.2 > -0.4 > -0.6 > -1.3$ : tiap langkahnya lebih rendah, airnya bergerak tanah $\to$ korteks $\to$ xilem $\to$ daun. 3. $137\ln 0.5 = -95\,\mathrm{MPa}$ . 4. Tanah ke daun $1.1\,\mathrm{MPa}$ ; daun ke udara $94\,\mathrm{MPa}$ : $99\,\%$ totalnya adalah langkah terakhirnya. 5. Tanah pada $-0.9$ berada di bawah $-0.4$ sel korteksnya: airnya meninggalkan selnya sampai selnya turun ke $-0.9$ , yakni turgornya jatuh ke nol; serapannya berhenti sampai selnya menurunkan $\Psi_s$ -nya dengan menimbun zat terlarut. 6. Tanahnya kini berada di bawah $-1.3$ daunnya: airnya mengalir keluar dari tumbuhannya; daunnya kehilangan turgor lalu layu. Penyiraman menaikkan $\Psi$ tanahnya di atas potensial akarnya dan alirannya berlanjut; daunnya, yang dindingnya utuh, terisi kembali. 7. $2\times 10^{-7}\times 0.2\times(-0.2 - (-0.6)) = 1.6 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ . 8. $1.6\times 10^{-8}\times 86\,400 = 1.4 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{3} = 1.4\,\mathrm{L}$ tiap hari. 9. $1400\,\mathrm{g}$ pada $0.5\,\mathrm{m}^{2}$ dan $12\,\mathrm{h}$ siang hari (sebagian besarnya): sekitar $230\,\mathrm{g}$ tiap meter persegi tiap jam. 10. $230/18 = 12.8\,\mathrm{mol}$ tiap meter persegi tiap jam, $3.5\,\mathrm{mmol}$ tiap meter persegi tiap sekon — seribu molekul air bagi tiap $\mathrm{CO_2}$ yang dipancangkan pada $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ . 11. Bedanya $-0.2 - (-0.4) = 0.2$ : fluksnya terparuh, $0.7\,\mathrm{L}$ sehari. Menutup stomatanya telah memotong kehilangannya, tegangannya telah mengendur, dan seluruh tangganya telah naik: tumbuhannya menukar perolehan karbon dengan air ketika udaranya paling kering. 12. Air bergerak menuruni landaian potensialnya sendiri, yang dibuat penguapan daunnya, sehingga akarnya bersifat pasif; nitratnya harus dipekatkan lawan landaian kepekatan maupun landaian listrik, yang hanya dapat dibayar dengan menggandengkannya pada pompa protonnya. 13. $1.4\,\mathrm{L}\times2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} = 2.8\,\mathrm{mmol}$ , $39\,\mathrm{mg}$ nitrogen. 14. Ya, dengan sepertiga berlebih; kelebihannya disimpan dalam vakuolanya sebagai nitrat atau ditolak pada endodermisnya. 15. $\Delta G = RT\ln(5/2) + zFV = 2.48\times 0.92 + (-1)(96.5)(-0.15) = 2.3 + 14.5 = 16.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . 16. Tiap proton: $RT\ln(10^{-7.5}/10^{-5.5}) + F(-0.15) = -11.4 - 14.5 = -25.9\,\mathrm{kJ}$ ; dua proton: $-52\,\mathrm{kJ}$ , tiga kali apa yang dibutuhkan. 17. $2.14\,\mathrm{mmol}\times 8 = 17\,\mathrm{mmol}$ elektron. 18. $0.5\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 86\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{CO_2}$ , $346\,\mathrm{mmol}$ elektron: $5\,\%$ ke nitratnya. 19. Ia akan menghemat 8 elektron tiap nitrogennya; tetapi menyerap sebuah kation lalu melepaskan sebuah proton bagi masing-masing mengasamkan tanah di sekeliling akarnya dan selnya harus mengekspor asamnya, dan amonium beracun bila ia bertimbun, sehingga ia harus diasimilasi segera dalam akarnya. 20. $1.07\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{N_2}$ $\times 16 = 17\,\mathrm{mmol}$ ATP. 21. $6\times 0.03 = 0.18\,\mathrm{g}$ gula, $6\,\%$ dari $3\,\mathrm{g}$ . Dengan $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ nitrat yang tersedia seharga biaya reduksinya ( $5\,\%$ elektronnya), fiksasinya menjadi tawaran yang buruk dan sebatang legum membuat sedikit bintil; tanpa nitrat ia satu-satunya jalan, dan $6\,\%$ hasilnya murah bagi seluruh protein tumbuhannya. 22. $1.4\times 2\times 10^{-6} = 2.8\,\text{µ}\mathrm{mol}$ , $0.09\,\mathrm{mg}$ fosforus — seperempat puluh kebutuhannya; tumbuhannya harus bersandar pada difusi ke rambut akarnya, yang segera menghabiskan sekelilingnya, dan terutama pada jamur mikorizanya. 23. Pitanya menghalangi apoplasnya, sehingga nitratnya dapat memasuki xilemnya hanya lewat membran endodermis yang memompanya ke dalam; dan ia mencegah getah xilemnya yang pekat bocor keluar kembali sepanjang dindingnya, sehingga landaiannya tertahan. 24. Getah xilemnya akan menyerupai larutan tanahnya — encer, tak terpilih, dengan natrium dan ion lain yang tak diinginkan — lalu tak dapat dijaga tetap pekat; dalam tanah yang asin natriumnya akan mencapai daunnya dengan bebas dan tumbuhannya akan teracuni, sedangkan sebatang tumbuhan yang normal menolaknya pada endodermisnya. 25. Sekitar $1.4\,\mathrm{L}$ air sehari lewat $0.2\,\mathrm{m}^{2}$ akarnya, yang membawa $39\,\mathrm{mg}$ nitrogen lawan sebuah kebutuhan $30\,$ , yang reduksinya memakan sekitar $5\,\%$ elektron fotosintesis daunnya.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium