Biologi Universitas — Tahun 1 · Bachelor Year 1

29Menggolongkan Dunia Hidup

Sekitar $2$ juta spesies telah dinamai, dan tiap tahun sekitar $18\,000$ ditambahkan; cacah yang ada ditaksir mendekati $9$ juta bagi eukariotnya saja, dan tak ada yang tahu berapa banyak bakterinya. Sebuah nama hanyalah permulaan: seorang ahli biologi ingin tahu spesies mana yang paling dekat dengan mana, dan jawabannya adalah sebuah pohon, sebab spesiesnya berkerabat lewat keturunan. Bab ini memberikan aturan penamaan, cara hubungannya disimpulkan dari cirinya — serta kriterianya, yaitu parsimoni, yang dengannya pohon yang bersaing dinilai — bentuk pohon kehidupan sebagaimana ia dipahami sekarang, dan keadaan inventaris apa yang hidup.

29.1 Spesies dan nama

Definisi 29.1 (Spesies)

Yang disebut spesies, menurut konsep spesies biologi, adalah sekelompok populasi yang anggotanya dapat berbiak silang lalu menghasilkan anak yang subur dan terasing secara pembiakan dari kelompok semacam itu yang lain. Konsepnya tak dapat diterapkan pada organisme yang tidak berbiak secara seksual (sebagian besar bakteri, banyak protista dan sebagian tumbuhan serta hewan), pada fosil, atau pada populasi yang tak pernah bertemu; di situ sebuah spesies dikenali dari morfologinya (konsep morfologi), dari garis keturunannya yang khas pada sebuah pohon (konsep filogeni), atau dari sebuah ambang penyimpangan genetik. Seluruh konsepnya mencoba menamai hal yang sama: sebuah garis keturunan yang berevolusi terpisah dari yang lain.

Definisi 29.2 (Tata nama dan peringkat)

Tiap spesies memiliki sebuah nama binomial: nama genusnya (berhuruf besar) diikuti sebuah julukan khas, keduanya dalam huruf miring — Homo sapiens, Quercus robur, Escherichia coli — sering diikuti penulis dan tahun pemeriannya. Sistemnya, yang ditetapkan Linnaeus pada 1753 (tumbuhan) dan 1758 (hewan), menyarangkan spesies dalam sebuah hierarki peringkat: genus, famili, ordo, kelas, filum (atau divisi), kerajaan, domain. Sebuah kelompok pada peringkat mana pun adalah sebuah takson. Tiap namanya terpaut pada sebuah spesimen tipe, yang disimpan dalam sebuah museum atau herbarium, yang menetapkan apa yang diacu namanya; nama sah yang tertua memiliki keutamaan; dan aturannya dibakukan sehingga satu organisme memiliki satu nama di seluruh dunia. Peringkatnya adalah kelaziman — tak ada sifat yang dimiliki tiap famili dan tak dimiliki sebuah genus; hanya spesiesnya yang merupakan satuan alami.

Peringkat bersarang hierarki Linnaeus, bagi kucing dan serigalanya. Tiap kotaknya adalah sebuah takson; binomialnya menamai genus dan spesiesnya.

Carl Linnaeus (1707–1778), yang Species Plantarum-nya pada 1753 dan edisi kesepuluh Systema Naturae-nya pada 1758 menjadi titik awal tata nama botani dan zoologi. Potret oleh Alexander Roslin, 1775. — Carl Linnaeus (1707–1778), yang *Species Plantarum*-nya pada 1753 dan edisi kesepuluh *Systema Naturae*-nya pada 1758 menjadi titik awal tata nama botani dan zoologi. Potret oleh Alexander Roslin, 1775.

Sebuah lembar herbarium: sebuah spesimen yang dipres dan diberi label, semacam yang menjadi tipe sebuah nama tumbuhan dan sebagai bukti tetap tempat dan waktu spesiesnya ditemukan.

29.2 Menyusun ulang hubungannya

Definisi 29.3 (Sistematika, filogeni, kladistika)

Yang disebut sistematika adalah kajian keanekaragaman organisme dan hubungan di antaranya; sebuah filogeni adalah pohon hubungan itu, yaitu sebuah hipotesis tentang urutan garis keturunannya terbelah. Fenetika mengelompokkan organisme menurut kemiripan keseluruhannya, dengan menghitung seluruh cirinya sama rata; kladistika mengelompokkannya hanya menurut ciri turunan yang dikongsi, sehingga tiap kelompoknya adalah sebuah klade — seorang moyang dan seluruh keturunannya. Penggolongan modern bertujuan membuat tiap takson yang dinamai sebuah klade.

Definisi 29.4 (Ciri: homologi, homoplasi, polaritas)

Yang disebut ciri adalah tiap sifat terwaris dengan dua keadaan atau lebih (tungkai hadir atau tidak; sebuah basa tertentu dalam sebuah gen A, C, G atau T). Ciri dua organisme bersifat homolog ketika terwaris dari seorang moyang bersama, homoplastik ketika mirip lewat pemusatan atau pembalikan (sayap burung dan kelelawar; tubuh ramping lumba-lumba dan hiu). Sebuah keadaan ciri bersifat moyang (plesiomorfik) bila hadir pada moyang kelompoknya, turunan (apomorfik) bila ia muncul di dalam kelompoknya; keadaan turunan yang dikongsi sebuah klade, yaitu sinapomorfinya, adalah satu-satunya bukti baginya. Polaritasnya ditentukan lewat perbandingan dengan sebuah kelompok luar, yaitu sebuah takson yang diketahui terletak di luar kelompok yang dikaji: keadaan yang diperlihatkannya diambil sebagai keadaan moyangnya.

Definisi 29.5 (Monofili, parafili, polifili)

Sebuah kelompok bersifat monofiletik (sebuah klade) bila ia memuat seorang moyang dan seluruh keturunannya; parafiletik bila ia memuat seorang moyang dan hanya sebagian keturunannya (“reptilia”, yang mengecualikan burung yang menurun darinya; “ikan”, yang mengecualikan tetrapodanya; “invertebrata”); polifiletik bila ia mengelompokkan keturunan moyang yang berbeda lewat sebuah ciri yang memusat (“hewan berdarah panas”, burung dan mamalia; “alga”). Kelompok parafiletik berguna sebagai perian jenjang penataan tetapi bukanlah klade dan tak lagi diberi nama resmi.

Sebuah kladogram delapan vertebrata dengan sinapomorfinya ditandai pada cabangnya. Klade bersifat monofiletik; “ikan” dan “reptilia” adalah jenjang parafiletik; “hewan berdarah panas” adalah pengelompokan polifiletik lewat sebuah ciri yang memusat.

Definisi 29.6 (Parsimoni)

Di antara seluruh pohon yang dapat menghubungkan seperangkat takson, yang paling parsimonius adalah yang menuntut paling sedikit perubahan evolusi keadaan cirinya — panjang pohon yang terkecil, yaitu jumlah pada seluruh cirinya dari cacah minimum perubahan yang diperlukan masing-masing pada pohon itu. Sebuah ciri yang paskan dengan pohonnya lewat satu perubahan sesuai dengannya; yang memerlukan dua atau lebih adalah sebuah homoplasi pada pohon itu. Parsimoni bukanlah klaim bahwa evolusi itu hemat; ia adalah aturan bahwa sebuah hipotesis tidak boleh melipatgandakan pemusatan melampaui apa yang dipaksakan datanya.

Metode 29.7 (Membangun sebuah kladogram dari sebuah matriks ciri)

Pilihlah taksonnya dan sebuah kelompok luar; daftarkan cirinya beserta keadaannya, dengan menyandikan keadaan kelompok luarnya 0 (moyang) dan keadaan turunannya 1.
Kelompokkan taksonnya menurut keadaan turunan yang dikongsi, mulai dari ciri yang dikongsi paling banyak takson (klade terdalamnya) lalu menyarang ke dalam; tiap 1 yang dikongsi seperangkat takson adalah sebuah calon sinapomorfi bagi perangkat itu.
Tempat cirinya berselisih (dua pengelompokan tak dapat keduanya menjadi klade), gambarlah tiap pohon alternatifnya lalu hitunglah panjangnya: bagi tiap cirinya, perubahan tersedikit yang menempatkan keadaannya pada pohonnya.
Peganglah pohon terpendeknya; ciri yang memerlukan perubahan tambahan padanya adalah homoplasinya. Bila dua pohon seri, datanya tidak memutuskan dan lebih banyak ciri dibutuhkan.
Bacalah pohonnya: namailah kladenya, catatlah kelompok tradisional mana yang parafiletik, lalu periksalah bahwa ia sesuai dengan data bebas (urutan molekul, fosil).

Contoh 29.8 (Dua pohon, yang dihitung)

Empat takson: kadal, burung, mamalia, katak (kelompok luar). Cirinya: telur amniotik (kadal, burung, mamalia: 1), tengkorak diapsid (kadal, burung), endotermi (burung, mamalia). Pohon A, (kadal, burung) lalu mamalia: telurnya 1 perubahan, tengkoraknya 1, endoterminya 2 (muncul dua kali) — panjangnya 4. Pohon B, (burung, mamalia) lalu kadal: telurnya 1, endoterminya 1, tengkoraknya 2 — panjangnya 4. Sebuah seri; tambahkan bulu pada sisik kakinya dan sisik epidermisnya (kadal, burung): pohon A panjangnya 5, pohon B panjangnya 6. Pohon A lebih disukai, dan endoterminya adalah sebuah homoplasi: ia berevolusi dua kali.

Parsimoni memutuskan antara dua pohon dengan menghitung perubahan yang dituntut masing-masing. Pohon A memerlukan satu homoplasi (endotermi yang muncul dua kali); pohon B memerlukan dua; pohon A dipegang.

Catatan 29.9 (Ciri molekul)

Sebuah urutan gen memasok ratusan ciri sekaligus, tiap tapaknya sebuah ciri dengan empat keadaan, yang dapat dibandingkan pada organisme yang tidak berbagi sifat kasatmata mana pun — sebuah bakteri dan sebatang pohon ek. Urutannya disejajarkan, tapak homolognya dibandingkan, dan pohonnya dibangun lewat parsimoni atau lewat cara statistik yang memodelkan laju penggantiannya; jam molekulnya, yaitu laju perbedaan netralnya bertimbun, memberi tarikh belahannya. Caranya, dan jebakan cabang panjang serta laju yang tak setara, dibahas dalam jilid Tahun ke-2.

29.3 Pohon kehidupan

Proposisi 29.10 (Tiga domain)

Kehidupan terbagi menjadi tiga domain, yaitu Bacteria, Archaea dan Eukarya. Keduanya, yaitu Bacteria dan Archaea, sama-sama prokariot dalam penataan selnya (Bab 5) tetapi berbeda dalam lipid membran, dinding sel, RNA polimerase dan ribosomnya; mesin transkripsi dan translasi Archaea lebih dekat pada mesin eukariotnya daripada pada mesin bakterinya, dan sel eukariotnya muncul dari sebuah garis keturunan arkea yang memperoleh sebuah bakteri sebagai mitokondrianya (Bab 6). Di dalam Eukarya kerajaan lamanya — hewan, tumbuhan, jamur dan sebuah sisa “protista” — diganti segelintir garis keturunan utama, yang hewan, jamur dan tumbuhan daratnya adalah tiga ranting kecil, dan “protista”nya sebuah kumpulan parafiletik segala yang lain.

Bukti. Woese dan Fox (1977) membandingkan urutan RNA ribosom subunit kecilnya — sebuah molekul yang dimiliki tiap sel, yang berfungsi sama dan dapat disejajarkan pada seluruh kehidupan — di antara bakteri, metanogen dan eukariotnya, lalu menemukan bahwa metanogennya berbeda dari bakteri yang lain sebanyak keduanya berbeda dari eukariotnya. Prokariotnya adalah dua kelompok, bukan satu; pohon yang digambar dari satu gen ini telah disahkan oleh genom utuh dan oleh biokimia Archaea yang khas (lipid berpaut eter, tanpa peptidoglikan). ∎

Ketiga domainnya, dari RNA ribosomnya. Archaea adalah kerabat yang lebih dekat dengan eukariotnya, dan sel eukariotnya adalah sebuah peleburan: sebuah inang arkea dengan sebuah mitokondria bakteri (dan, pada tumbuhan serta alga, sebuah sekutu bakteri kedua, yaitu kloroplasnya).

Carl Woese (1928–2012), di depan sebuah pohon RNA ribosom bakteri. Perbandingannya atas satu molekul ini pada seluruh kehidupan menyingkapkan Archaea lalu memberi pohon kehidupan ketiga domainnya.

Proposisi 29.11 (Garis keturunan eukariot yang utama)

Eukariotnya jatuh ke dalam beberapa kelompok besar: opistokonta (hewan, jamur dan kerabat bersel tunggalnya, yang selnya berenang dengan satu flagelum belakang); Archaeplastida (tumbuhan darat, alga hijau dan merah, dengan kloroplas primernya); Amoebozoa; Excavata (flagelata seperti Trypanosoma dan Euglena); kelompok SAR (stramenopil seperti diatom dan alga cokelat; alveolata seperti siliata, dinoflagelata dan parasit malarianya; rhizaria seperti foraminifera dan radiolaria). Karena itu hewan dan jamur lebih dekat satu sama lain daripada masing-masing dengan tumbuhan; “alga” tersebar pada empat kelompok; dan mayoritas mikroskopis keanekaragaman eukariotnya terletak di luar ketiga kerajaan yang bernama umum.

Dua di antara garis keturunan eukariot yang tak bernama umum, dalam lempeng Ernst Haeckel pada 1904: diatom (stramenopil, dalam cangkang silika) dan radiolaria (rhizaria, dalam rangka silika). Tiap kelompoknya memuat puluhan ribu spesies.

29.4 Inventaris kehidupan

Definisi 29.12 (Keanekaragaman hayati)

Yang disebut keanekaragaman hayati adalah keragaman kehidupan pada tiap arasnya: keanekaragaman genetik di dalam spesies, cacah dan kelimpahan spesiesnya, serta keragaman komunitas dan ekosistemnya. Inventarisnya belum selesai: sekitar $2$ juta spesies telah diperikan, yang sejuta di antaranya serangga, $380\,000$ tumbuhan, $150\,000$ jamur, $70\,000$ vertebrata dan beberapa puluh ribu masing-masing moluska, krustasea, protista dan prokariotnya; cacah spesies eukariotnya ditaksir, dari laju takson tinggi yang baru masih ditemukan, mendekati $9$ juta, sehingga sebagian besar spesiesnya tak bernama, dan sebagian besar di antaranya kecil, tropis, atau keduanya. Spesies selalu punah — laju latarnya, dari fosil, sekitar satu spesies tiap sejuta tiap tahun — dan laju sekarangnya, yang dipacu kehilangan habitat, eksploitasi, spesies invasif dan iklimnya, ditaksir seratus sampai seribu kali itu.

Spesies yang diperikan menurut kelompoknya, dalam ribuan (dibulatkan). Separuh seluruh spesies yang dinamai adalah serangga, dan prokariotnya — organisme paling beranekaragam menurut ukuran molekul mana pun — memiliki lebih sedikit spesies terperikan daripada mamalia dan burungnya bersama-sama.

Sebuah laci museum berisi kumbang yang ditusuk jarum: koleksinya adalah inventarisnya, dan sebuah laci seperti ini dapat memuat spesies yang belum dinamai siapa pun.

Metode 29.13 (Menaksir berapa banyak spesies yang ada)

Hitunglah spesies yang diperikan dalam sebuah kelompok dan laju yang baru masih ditambahkan; bila lajunya tidak melambat, inventarisnya jauh dari lengkap.
Ekstrapolasikan dari sebuah kelompok yang dikenal baik ke sebuah kelompok yang dikenal buruk lewat sebuah nisbah: bila fauna iklim sedangnya memuat dua spesies serangga tiap spesies tumbuhan, dan tropisnya memiliki $250\,000$ tumbuhan, tropisnya memuat sekurangnya setengah juta serangga.
Cupliklah secara intensif sebuah luas kecil (mengasapi sebuah tajuk pohon tropis dengan insektisida, mengurutkan DNA seliter air laut) lalu naikkan skalanya dari fraksi spesies yang baru.
Pakailah pola pada seluruh peringkatnya: cacah filum, kelas, ordo dan familinya nyaris lengkap lalu naik teratur menuju aras spesiesnya; mengekstrapolasikan keteraturannya memberi totalnya (sekitar $8.7$ juta eukariot).
Laporkan taksirannya beserta jangkaunya; jawaban yang jujur bagi prokariotnya adalah sebuah jangkau beberapa orde besaran.

29.5 Latihan

Latihan 29.1 ★

Tuliskan nama kucing rumah dengan benar, kenalilah genus dan julukannya, lalu tempatkanlah ia dalam famili, ordo, kelas dan filumnya.

Solusi

Solusi Latihan 29.1.

Felis catus: genus Felis, julukan catus; famili Felidae, ordo Carnivora, kelas Mammalia, filum Chordata.

Latihan 29.2 ★

Definisikan homologi dan homoplasi dengan sebuah contoh masing-masing, lalu katakan yang mana yang menjadi bukti bagi sebuah klade.

Solusi

Solusi Latihan 29.2.

Homologi: kemiripan lewat keturunan dari seorang moyang bersama (tulang tungkai depan seekor kelelawar dan seorang manusia). Homoplasi: kemiripan lewat pemusatan atau pembalikan (sayap seekor kelelawar dan seekor burung). Hanya homologi turunan yang dikongsi yang menjadi bukti bagi sebuah klade.

Latihan 29.3 ★

Nyatakan apakah “ikan”, “burung” dan “hewan berdarah panas” bersifat monofiletik, parafiletik atau polifiletik, beserta alasannya.

Solusi

Solusi Latihan 29.3.

“Ikan”: parafiletik (mengecualikan tetrapoda yang menurun dari ikannya). Burung: monofiletik (seluruh keturunan seorang moyang berbulu). “Hewan berdarah panas”: polifiletik (burung dan mamalianya memperoleh endoterminya secara terpisah).

Latihan 29.4 ★

Sebutkan ketiga domainnya lalu berikan dua ciri yang memisahkan Archaea dari Bacteria.

Solusi

Solusi Latihan 29.4.

Bacteria, Archaea, Eukarya. Archaea memiliki lipid membran berpaut eter dan tanpa peptidoglikan; RNA polimerase dan protein ribosomnya menyerupai milik eukariotnya.

Latihan 29.5 ★★

Mengapa konsep spesies biologi tak dapat diterapkan pada bakteri atau pada fosil, dan apa yang dipakai sebagai gantinya?

Solusi

Solusi Latihan 29.5.

Bakteri tidak berbiak silang — keduanya membelah, lalu menukar gen melintasi apa yang akan menjadi batas spesies — dan fosil tak dapat diuji perbiakan silangnya. Bakteri dibatasi lewat kemiripan urutannya (sebuah ambang pada RNA ribosom atau genomnya); fosil lewat morfologinya.

Latihan 29.6 ★★

Tiga takson X, Y, Z dan sebuah kelompok luar. Ciri 1 bersifat turunan pada X dan Y; ciri 2 pada Y dan Z; ciri 3 pada X dan Y; ciri 4 pada X dan Y. Gambarlah kedua pohon yang mungkin, hitunglah panjangnya, lalu berikan yang paling parsimonius beserta homoplasinya.

Solusi

Solusi Latihan 29.6.

Pohon (X,Y),Z: ciri 1, 3, 4 satu perubahan masing-masing, ciri 2 dua perubahan: panjangnya 5. Pohon (Y,Z),X: ciri 2 satu perubahan, ciri 1, 3, 4 dua masing-masing: panjangnya 7. (X,Y) lebih disukai; ciri 2 adalah homoplasinya.

Latihan 29.7 ★★

Mengapa sebuah kelompok luar dibutuhkan untuk membangun sebuah kladogram, dan apa yang menjadi salah bila kelompok luar yang dipilih sebenarnya termasuk di dalam kelompoknya?

Solusi

Solusi Latihan 29.7.

Kelompok luarnya menetapkan polaritas tiap cirinya: keadaannya diambil sebagai keadaan moyang, sehingga hanya keadaan turunannya yang terhitung sebagai bukti. Sebuah kelompok luar yang sebenarnya berada di dalam kelompoknya membuat sebagian keadaan turunannya tampak sebagai keadaan moyang lalu mengakarkan pohonnya di tempat yang salah, sehingga mengubah klade menjadi kelompok parafiletik.

Latihan 29.8 ★★

Jelaskan mengapa hewan dan jamur dianggap kerabat yang lebih dekat daripada hewan dan tumbuhan, dan ciri apa yang dikongsi opistokontanya.

Solusi

Solusi Latihan 29.8.

Urutan ribosom dan proteinnya menempatkan hewan dan jamur sebagai garis keturunan saudara, keduanya di dalam opistokonta, yang sel berenangnya (sperma, zoospora khitrid) memiliki sebuah flagelum belakang tunggal; tumbuhannya terletak dalam sebuah garis keturunan terpisah yang ditetapkan kloroplas primernya.

Latihan 29.9 ★★

Woese menemukan bahwa metanogen berbeda dari bakteri lain sebanyak berbeda dari eukariotnya. Mengapa hal ini membenarkan sebuah domain baru alih-alih sebuah kerajaan baru di dalam bakterinya?

Solusi

Solusi Latihan 29.9.

Sebuah kerajaan di dalam bakterinya akan menyiratkan metanogennya lebih dekat pada bakteri lain daripada pada eukariotnya; urutannya memperlihatkan tiga garis keturunan yang sama jauhnya satu sama lain, sehingga prokariotnya bukanlah satu kelompok dan pembagian kehidupan yang terdalam bersifat rangkap tiga.

Latihan 29.10 ★★★

Sebuah tajuk pohon tropis yang diasapi insektisida menghasilkan 1200 spesies kumbang, yang $20\,\%$ di antaranya khas bagi spesies pohon itu; kumbangnya adalah $40\,\%$ serangga tajuknya, dan tajuknya memuat dua pertiga serangga pohonnya; ada $50\,000$ spesies pohon tropis. Taksirlah cacah spesies serangga tropisnya lalu sebutkan anggapannya.

Solusi

Solusi Latihan 29.10.

Kumbang khas inang tiap spesies pohonnya: $0.2\times 1200 = 240$ ; serangga tajuk yang khas bagi pohonnya: $240/0.4 = 600$ ; seluruh pohonnya: $600/(2/3) = 900$ ; dikali $50\,000$ pohon: $45$ juta. Anggapannya: pohon yang diasapinya khas, kekhasannya nyata dan bukan kekeliruan cuplikan, kumbangnya adalah $40\,\%$ serangga pada tiap pohonnya, dan spesies yang khas bagi satu pohon tidak terhitung dua kali — masing-masing tak pasti sebesar faktor dua atau lebih, dan taksiran kemudiannya telah jatuh menuju $5$ juta.

Latihan 29.11 ★★★

Sebuah spesies diperikan dari sebuah spesimen museum tunggal; kemudian, populasi hidup ditemukan yang sedikit berbeda. Jelaskan peran spesimen tipenya dalam memutuskan pada apa namanya berlaku, dan mengapa keutamaannya berarti.

Solusi

Solusi Latihan 29.11.

Spesimen tipenya adalah benda yang diacu namanya: populasi hidupnya adalah spesies yang sama bila keduanya dinilai sekonspesifik dengan tipenya, dan sebuah spesies baru bila tidak; pada hal yang kedua nama lamanya tinggal bersama tipenya dan populasi barunya memerlukan sebuah nama baru. Keutamaannya menjamin bahwa bila dua nama ternyata mengacu pada satu spesies, yang lebih tua dipegang, sehingga namanya tidak berlipat ganda atau hanyut bersama tiap pendapat baru.

Latihan 29.12 ★★★

“Parsimoni menganggap bahwa evolusi menempuh jalan terpendek.” Bahaslah: apa yang benar-benar dianggap parsimoni, kapan ia gagal (pemusatan, garis keturunan yang berevolusi cepat), dan bagaimana data molekul serta fosil dipakai untuk memeriksa sebuah pohon.

Solusi

Solusi Latihan 29.12.

Parsimoni hanya menganggap bahwa pemusatan dan pembalikan lebih jarang daripada keturunan yang dikongsi, sehingga sebuah pohon tidak boleh dibuat menuntut lebih banyak daripada yang dipaksakan datanya. Ia gagal ketika pemusatannya lazim (habitat yang mirip), ketika cirinya berkorelasi (satu penyesuaian terhitung sebagai banyak), dan ketika garis keturunan yang berevolusi cepat menimbun kemiripan kebetulan lalu tertarik bersama (“cabang panjang saling menarik”). Urutan molekulnya memasok banyak ciri bebas dan model penggantian untuk menguji pohon yang sama; fosilnya memasok urutan kemunculan keadaan turunannya dan tarikh bagi belahannya; kesesuaian di antara data yang bebas itulah ujinya.

29.6 Soal: Delapan Vertebrata dan Sebuah Pohon

Soal 29.1

Soal akhir pekan — sebuah matriks ciri delapan vertebrata, kladogramnya yang dibangun dengan tangan, dua pohon saingan yang diskor lewat parsimoni, kelompok tradisionalnya yang diuji monofilinya, dan sebuah taksiran cacah spesies, berakhir pada pohon paling parsimonius beserta panjangnya

Matriksnya menskor sepuluh ciri (1 = keadaan turunan hadir) bagi seekor lamprey (kelompok luar), seekor hiu, seekor trout, seekor ikan paru, seekor katak, seekor kadal, seekor tikus dan seekor merpati.

	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
	rahang	rangka bertulang	paru-paru	empat tungkai	telur amniotik	rambut	bulu	tengkorak diapsid	endotermi	sisik keratin
lamprey	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
hiu	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0
trout	1	1	0	0	0	0	0	0	0	0
ikan paru	1	1	1	0	0	0	0	0	0	0
katak	1	1	1	1	0	0	0	0	0	0
kadal	1	1	1	1	1	0	0	1	0	1
tikus	1	1	1	1	1	1	0	0	1	0
merpati	1	1	1	1	1	0	1	1	1	1

Bagian I — Membaca matriksnya.

Ciri mana yang dikongsi seluruh taksonnya kecuali kelompok luarnya? Apa yang dikatakannya tentang pohonnya?
Daftarkan cirinya menurut urutan cacah takson yang mengongsi keadaan turunannya, lalu katakan klade mana yang ditetapkan masing-masing.
Ciri mana yang hadir pada sebuah takson tunggal? Adakah keduanya berguna dalam menempatkan takson itu?
Pasangan ciri mana yang saling berselisih, dan di antara ketiga takson yang mana?
Nyatakan polaritas ciri 3 (paru-paru) lalu jelaskan bagaimana kelompok luarnya menetapkannya.
Berapa banyak pohon berakar yang berbeda dapat menghubungkan ketiga amniotanya satu sama lain, begitu sisa pohonnya ditetapkan? Ciri mana yang berperan dalam pilihannya?

Bagian II — Membangun pohonnya.

Gambarlah kladogram yang disiratkan ciri 1 sampai 5: klade bersarangnya dari rahang sampai telur amniotiknya.
Di dalam amniotanya, gambarlah pohon A, yang di dalamnya kadal dan merpatinya menjadi takson saudara, dan pohon B, yang di dalamnya tikus dan merpatinya menjadi saudara.
Hitunglah panjang pohon A: bagi tiap dari kesepuluh cirinya, cacah minimum perubahan yang dituntutnya.
Hitunglah panjang pohon B dengan cara yang sama.
Pohon mana yang paling parsimonius, dan seberapa jauh?
Sebutkan ciri yang homoplastik pada pohon yang disukainya lalu perikan tafsiran evolusinya.
Bila ciri 8 dan 10 disingkirkan, berapa kedua panjangnya akan menjadi, dan apa yang akan Anda simpulkan?

Bagian III — Kelompok pada pohonnya.

Pada pohon yang disukainya, adakah kelompok (hiu, trout, ikan paru) — yaitu “ikan” — monofiletik? Takson mana yang harus ditambahkan?
Adakah (kadal, tikus, merpati), yaitu amniotanya, monofiletik? Sebutkan sinapomorfinya.
Adakah (kadal) sendirian ditambah buaya dan kura-kuranya — yaitu “reptilia” tradisionalnya — monofiletik begitu merpatinya ditempatkan? Kelompok macam apakah ia?
Adakah (tikus, merpati), yang dikelompokkan lewat endoterminya, sebuah klade? Kelompok macam apakah ia?
Ikan parunya sering disebut seekor ikan. Pada pohonnya, adakah ia lebih dekat dengan troutnya atau dengan kataknya? Ciri mana yang memutuskan?
Berikan peringkat yang akan ditempati ketiga amniotanya dalam sebuah penggolongan Linnaeus, lalu jelaskan mengapa peringkatnya tidak menyampaikan keterangan tentang dalamnya belahannya.

Bagian IV — Inventarisnya.

Sekitar $70\,000$ spesies vertebrata telah diperikan dan laju perian barunya adalah $300$ setahun bagi ikannya dan $20$ bagi mamalianya. Inventaris mana yang lebih dekat pada selesai?
Sebuah survei DNA dalam $1\,\mathrm{L}$ air laut menemukan $2000$ urutan ribosom yang berbeda, yang $90\,\%$ di antaranya tak cocok dengan organisme terperikan mana pun. Apa yang disiratkannya bagi inventaris prokariotnya?
Bila laju kepunahan latarnya adalah satu spesies tiap sejuta tiap tahun dan ada $9$ juta spesies eukariot, berapa banyak yang seharusnya punah setahun? Laju yang teramati bagi kelompok yang dikaji baik sekitar $1000$ kali lebih tinggi: berapa banyak tiap tahun yang diberikannya bagi seluruh eukariotnya?
Mengapa sebuah spesies yang punah sebelum diperikan menjadi sebuah kehilangan bagi sistematika maupun bagi ekosistemnya?
Jelaskan mengapa cacah famili yang diperikan menjadi penuntun yang lebih baik bagi totalnya daripada cacah spesies yang diperikan.
Nyatakan hasilnya: pohon paling parsimonius kedelapan vertebratanya, yang ditulis dalam kurung bersarang, beserta panjangnya.

Solusi

Solusi Soal 29.1.

1. Ciri 1, rahang: dikongsi semuanya kecuali lampreynya, sehingga ia menetapkan kelompok dalamnya lalu mengesahkan lampreynya sebagai kelompok luar. 2. 1 (7 takson: vertebrata berahang), 2 (6: vertebrata bertulang), 3 (5: ikan paru dan tetrapodanya), 4 (4: tetrapoda), 5 (3: amniota), 8, 9 dan 10 (2 masing-masing: kadal+merpati, tikus+merpati, kadal+merpati), 6 dan 7 (1 masing-masing). 3. Rambut (tikus) dan bulu (merpati): keadaan yang unik, autapomorfi, yang mendiagnosis taksonnya tetapi tak mengatakan apa pun tentang kerabatnya. 4. Ciri 9 (endotermi: tikus+merpati) berselisih dengan 8 dan 10 (kadal+merpati); perselisihannya berada di antara ketiga amniotanya. 5. Ketiadaan paru-paru adalah keadaan moyangnya (lamprey, hiu dan troutnya tak memilikinya), kehadirannya keadaan turunannya; keadaan kelompok luarnya diambil sebagai keadaan moyangnya. 6. Tiga: salah satu dari ketiganya dapat menjadi yang terpisah — (kadal,merpati) dengan tikusnya di luar, (tikus,merpati) dengan kadalnya di luar, (kadal,tikus) dengan merpatinya di luar. Hanya ciri 8, 9 dan 10 yang berbeda di antara ketiganya, sehingga hanya ketiganya yang berperan dalam pilihannya. 7. (lamprey,(hiu,(trout,(ikan paru,(katak,(kadal, tikus, merpati)))))), tiap simpulnya ditandai satu ciri. 8. Pohon A: (tikus,(kadal,merpati)); pohon B: (kadal,(tikus, merpati)). 9. Pohon A: ciri 1–8 dan 10 satu perubahan masing-masing (9), ciri 9 dua perubahan: panjangnya $11$ . 10. Pohon B: ciri 1–7 dan 9 satu masing-masing (8), ciri 8 dan 10 dua masing-masing: panjangnya $12$ . 11. Pohon A, sebesar satu langkah. 12. Endotermi: ia muncul dua kali, sekali pada garis mamalianya dan sekali pada garis burungnya — sebuah pemusatan, yang sesuai dengan mekanismenya yang berbeda (bulu tubuh dan keringat lawan bulu dan kantung udara). 13. Tanpa 8 dan 10: pohon A panjangnya 9 (endotermi dua kali), pohon B panjangnya 8 (semuanya sesuai): B akan lebih disukai. Simpulannya bergantung pada ciri yang dipilihnya; dengan sedikit ciri satu homoplasi dapat membalikkan hasilnya, yang menjadi sebab banyak ciri, dan ciri molekul, dibutuhkan. 14. Tidak: moyang bersamanya juga moyang tetrapodanya, sehingga keempat tetrapodanya harus ditambahkan. 15. Ya: telur amniotiknya. 16. Tidak: merpatinya menurun dari dalam reptilianya (ia saudara kadalnya di sini, dan saudara buayanya dalam pohon yang lebih penuh), sehingga reptilia tanpa burung bersifat parafiletik. 17. Tidak: moyang bersama terdekatnya adalah moyang seluruh amniotanya, yang tidak endotermik; polifiletik, yang dikelompokkan lewat sebuah ciri yang memusat. 18. Lebih dekat dengan kataknya: ia mengongsi paru-paru (ciri 3) dengan tetrapodanya, yang tak dimiliki troutnya; “ikan” tanpa tetrapoda bersifat parafiletik. 19. Kelas Reptilia, kelas Mammalia, kelas Aves: tiga kelas berperingkat sama, walaupun belahan kadal–merpatinya jauh lebih baru daripada belahan masing-masing dari mamalianya; peringkatnya adalah kelaziman, dan peringkat yang sama tidak berarti umur atau kekhasan yang sama. 20. Mamalia: $20$ baru setahun pada $6500$ ( $0.3\,\%$ ); ikan: $300$ pada $35\,000$ ( $0.9\,\%$ ) — inventaris mamalianya lebih dekat pada selesai, inventaris ikannya masih tumbuh cepat. 21. Sembilan persepuluh urutannya milik organisme yang tak pernah dibiakkan atau dinamai: prokariot yang diperikan adalah sebuah fraksi kecil dari yang ada bahkan dalam satu liter air, dan inventarisnya nyaris belum dimulai. 22. Latarnya: $9$ setahun. Seribu kali: $9000$ setahun — sebagian besarnya spesies yang tak pernah diperikan. 23. Cirinya, urutannya dan tempatnya pada pohonnya hilang bersamanya; sebuah cabang pohon kehidupan terhapus sebelum ia digambar, dan tiap klade yang hanya ia sendiri akan menetapkannya pergi bersamanya. 24. Famili itu besar, mencolok dan nyaris seluruhnya telah diperikan (famili baru kini jarang), sehingga cacahnya dekat pada lengkap; nisbah teratur spesies terhadap genus terhadap famili pada kelompok yang dikenal baik lalu membiarkan cacah familinya diekstrapolasikan ke spesiesnya tempat cacah spesiesnya tidak lengkap. 25. (lamprey,(hiu,(trout,(ikan paru,(katak,(tikus,(kadal, merpati))))))), panjangnya $11$ .

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium