الأحياء الجامعية — السنة الثانية · Bachelor Year 2

15تكيفات النبات واللدونة النمطية

ورقتان من البلوطة نفسها: فالمأخوذة من أعلى التاج صغيرة سميكة جلدية، والمأخوذة من الداخل المظلل أكبر منها ثلاث مرات ورقيقة كالورق. وبادرة من البلوطة نفسها تحت مظلة مغلقة تنمو طويلة نحيلة؛ وشقيقتها في فرجة تبقى قصيرة متينة. ولا فرق من هذين وراثي. فالنبات لا يستطيع أن يمشي إلى مكان أفضل، فيبني نفسه ليلائم المكان الذي هو فيه: إذ يستشعر الضوء والجاذبية واللمس والماء والملح والبرد، وينحني ويثخن ويستطيل ويغلق مسامه أو يقسّي خلاياه تبعًا لذلك. وهذا الفصل عن تلك اللدونة — كيف يقرأ النبات محيطه وماذا يفعل حياله — وعن التكيفات الموروثة التي لاءمت بها السلالات نفسها مع الصحارى والظل والملح والصقيع.

15.1 اللدونة وحدودها

تعريف 15.1 (اللدونة النمطية ومعيار الاستجابة)

اللدونة النمطية قدرة نمط وراثي واحد على إنتاج أنماط ظاهرية مختلفة في بيئات مختلفة. ومعيار الاستجابة لنمط وراثي هو منحني نمطه الظاهري بدلالة متغير بيئي — ثخن الورقة بدلالة الضوء، وطول الساق بدلالة الحرارة؛ وتختلف الأنماط الوراثية في معاييرها، والفروق موروثة حتى حين لا تكون اللدونة نفسها موروثة. والتأقلم هو الصورة العكوسة الفيزيولوجية: ورقة تثخّن بشرتها في أسبوع جاف، وخلية تصنع مانع تجمد في الخريف. أما التكيف، بالمعنى التطوري، فهو ملاءمة سلالة موروثة لموئلها، منتخبةً على مدى الأجيال؛ فالصبار متكيف مع الجفاف، والفاصولياء تتأقلم مع موجة جفاف. والنباتات أشد لدونة من الحيوانات لأنها معيارية غير محددة (الفصل 13): فالورقة التالية يمكن أن تُبنى على غير ما بُنيت الأخيرة، والحياة الثابتة تجعل اللدونة الطريقة الوحيدة للحركة.

معياران للاستجابة. كل نمط وراثي يصنع أوراقًا أثخن في ضوء أكثر؛ وميل المنحني — أي اللدونة — صفة موروثة بنفسها، والنمطان الوراثيان يختلفان فيها.

قضية 15.2 (أوراق الشمس وأوراق الظل)

الورقة النامية في شمس كاملة صغيرة سميكة، بطبقتين أو ثلاث من الخلايا العمادية، وثغور كثيرة، وبشرة سميكة، وتركيز عالٍ من إنزيم تثبيت الكربون ومعدل أقصى عالٍ من التركيب الضوئي؛ أما ورقة النبات نفسه النامية في الظل فكبيرة رقيقة، بطبقة عمادية واحدة، وكلوروفيل أكثر لوحدة الكتلة، ومعدل تنفس منخفض، ونقطة تعويض ضوئي منخفضة. و ورقة الظل مبنية لحصد كل فوتون بأدنى كلفة، وورقة الشمس لاستعمال فيض منها دون أن تفرط في الحرارة أو تذبل. و القرار يُتخذ والورقة لا تزال بدائية، من الضوء — ولا سيما لونه — الذي يبلغ البرعم؛ والورقة الناضجة لا تستطيع إعادة بناء نفسها، ولهذا يحترق النبات المنقول من الظل إلى الشمس حتى يصنع أوراقًا جديدة.

ورقة شمس وورقة ظل من بلوطة واحدة: النمط الوراثي نفسه، وضوء مختلف، وورقتان مختلفتان.

15.2 قراءة الضوء

مبرهنة 15.3 (الفيتوكروم مقياسًا لنوعية الضوء)

يوجد الفيتوكروم في صورتين: $P_r$ التي تمتص الضوء الأحمر ( $660\,\mathrm{nm}$ ) وتتحول إلى $P_{fr}$ ، و $P_{fr}$ التي تمتص الأحمر البعيد ( $730\,\mathrm{nm}$ ) وتتحول رجوعًا — و $P_{fr}$ هي الفعالة. وفي الضوء المستمر يتوازن التحولان عند توازن ضوئي يتوقف موضعه على نسبة الأحمر إلى الأحمر البعيد في الضوء وحدها:

\varphi = \frac{P_{fr}}{P_{r} + P_{fr}} = \frac{R}{R + a\,FR},

حيث $R$ و $FR$ كثافتا تدفق الفوتونات في النطاقين و $a$ ثابت للصباغ ( $a \approx 0.77$ ). ولضوء الشمس $R{:}FR \approx 1.15$ ، فيعطي $\varphi \approx 0.6$ ؛ أما الضوء المرشَّح عبر الأوراق، التي تمتص الأحمر وتمرر الأحمر البعيد، فله $R{:}FR \approx 0.2$ و $\varphi \approx 0.2$ . والقيمة $\varphi$ المنخفضة تقول للنبات إنه تحت نباتات أخرى أو بجانبها قبل أن يكون مظللًا فعلًا — إذ يُكشف الأحمر البعيد المنعكس عن جار على الجانب المواجه له — فيستجيب بمتلازمة تجنب الظل: استطالة ساق أسرع، وأعناق أطول، وأوراق مرفوعة صاعدة، وتفرع أقل، وإزهار أبكر. والبادرة في مظلة مغلقة تضاعف معدل استطالتها.

برهان. ليكن $k_1 R$ ثابت معدل التحول $P_r \to P_{fr}$ (وهو يتناسب مع التدفق الأحمر) و $k_2\,FR$ ثابت التحول $P_{fr} \to P_r$ . وعند التوازن يكون $k_1 R\,P_r = k_2\,FR\,P_{fr}$ ، ومنه $P_{fr}/P_r = k_1 R/ (k_2 FR)$ و $\varphi = P_{fr}/(P_r + P_{fr}) = R/(R + a\,FR)$ مع $a = k_2/k_1$ . (وتمتص الصورتان قليلًا في النطاقين معًا، وهو ما يستوعبه الثابت $a$ ؛ وشكل النتيجة لا يتغير.) فمع $a = 0.77$ : $1.15/(1.15 + 0.77) = 0.60$ ؛ و $0.2/(0.2 + 0.77) = 0.21$ . ∎

التوازن الضوئي للفيتوكروم بدلالة نسبة الأحمر إلى الأحمر البعيد. ضوء الشمس يبقي معظم الصباغ في الصورة الفعالة؛ والضوء المرشَّح بالأوراق يبقيه خاملًا في معظمه، ويقرأ النبات الفرق جيرانًا.

قضية 15.4 (الانتحاء الضوئي)

الانتحاء حركة نمو يوجهها منبه اتجاهي. وفي الانتحاء الضوئي ينحني الفرع نحو الضوء الأزرق: إذ يُستشعر الضوء عند القمة بمستقبل للضوء الأزرق (الفوتوتروبين)، ويُعاد توجيه الأوكسين النازل من القمة نحو الجانب المظلل — إذ تنتقل ناقلاته إلى الغشاء الجانبي — فيستطيل الجانب المظلل، وقد تلقى أوكسينًا أكثر، أسرع من الجانب المضاء، فينحني الفرع نحو الضوء. و الانحناء نمو تفاضلي لا عضلة: فهو لا يقع إلا في منطقة الاستطالة، ويستغرق ساعة أو ساعتين، وهو لاعكوس. أما الجذور، التي يثبّط فيها فائض الأوكسين نفسه الاستطالة، فتنحني بعيدًا.

شواهد. بيّن داروين (1880) بأغماد سويقات النجيليات أن القمة تدرك الضوء وأن المنطقة تحتها تنحني: فتغطية القمة بغطاء معتم ألغى الانحناء، وتغطية القاعدة بأنبوب لم تلغه، والغطاء الشفاف تركه سليمًا. وقطع بويسن-ينسن (1913) القمة ووضع مكانها كتلة من الجيلاتين بينهما: فبقي الانحناء، إذن الإشارة مادة قابلة للانتشار؛ وصفيحة من الميكا مقحمة في الجانب المظلل سدّتها، وفي الجانب المضاء لم تسدّها، إذن المادة تسافر نزولًا في الجانب المظلل. وجمع فينت (1928) المادة في آغار من قمم مقطوعة فوجد أن كتلة موضوعة في غير المركز على غمد سويقة مقطوع الرأس في الظلام تجعله ينحني بعيدًا عن الكتلة — بزاوية تتناسب مع المقدار — وبجمع آغار من نصفي قمة مضاءة من جانب واحد، وجد نحو ثلثي الأوكسين في الجانب المظلل وثلثه في الجانب المضاء (بريغز، 1957، بطرائق أفضل). وإعادة التوزيع الجانبية لهرمون نمو هي فرضية خولودني–فينت، وقد صمدت. ∎

تجارب غمد السويقة. داروين: القمة تستشعر الضوء والمنطقة تحتها تنحني؛ وتغطية القمة توقف ذلك، وحجب القاعدة لا يوقفه. وبويسن-ينسن: الإشارة تعبر كتلة من الجيلاتين — فهي مادة.

بادرات في صندوق ذي نافذة واحدة: كلها تنحني نحو الضوء، بنموها أسرع في الجانب البعيد عنه.

مبرهنة 15.5 (كم تنحني ساق)

إذا استطال الجانب المظلل من ساق قطرها $d$ بمقدار نسبي $\varepsilon_s$ واستطال الجانب المضاء بمقدار $\varepsilon_l$ على منطقة نمو طولها $L$ ، انحنت المنطقة بزاوية

\theta = \frac{L\,(\varepsilon_s - \varepsilon_l)}{d}

(بالراديان). فغمد سويقة ينمو $5\,\%$ في الساعة على منطقة من $10\,\mathrm{mm}$ وعرضه $1\,\mathrm{mm}$ ، مع انقسام الأوكسين $65 : 35$ بحيث ينمو الجانبان بمعاملي $1.3$ و $0.7$ من المتوسط، ينحني في ثلاث ساعات بمقدار $\theta = 10\times(0.195 - 0.105)/1 = 0.9$ راديان، أي نحو $50{}^{\circ}$ . والانحناء لا يحتاج إلى آلية جديدة: فالنمو العادي في الفصل 13، مجعولًا غير متساوٍ على جانبين، يكفي.

برهان. يصير جانبا المنطقة قوسين نصفا قطريهما $\rho + d/2$ و $\rho - d/2$ يقابلان الزاوية $\theta$ نفسها، وطولاهما $L(1 + \varepsilon_s)$ و $L(1 + \varepsilon_l)$ ؛ وفرقهما $\theta d$ ، ومنه $\theta = L(\varepsilon_s - \varepsilon_l)/d$ . وعلى مدى ثلاث ساعات عند $5\,\%$ في الساعة يكون متوسط الاستطالة $0.15$ ؛ و $1.3\times 0.15 = 0.195$ و $0.7\times 0.15 = 0.105$ . ∎

قضية 15.6 (الانتحاء الأرضي)

الفرع الموضوع على جنبه يتجه صاعدًا والجذر نازلًا في غضون ساعات. ويُستشعر اتجاه الجاذبية بواسطة حصى التوازن — وهي حبيبات نشاء كثيفة في خلايا متخصصة من قلنسوة الجذر ومن غمد نشاء الساق — تستقر إلى الجانب السفلي من الخلية في ثوان، وتعيد، بضغطها على الغشاء أو على الشبكة الهيولية الباطنة، توجيه ناقلات الأوكسين فيتراكم الأوكسين في الجانب السفلي. وفي الفرع ينمو الجانب السفلي أسرع و تنحني الساق صاعدة؛ وفي الجذر يثبّط فائض الأوكسين نفسه الجانب السفلي، فينمو الجانب العلوي أسرع، وينحني الجذر نازلًا. وانزع قلنسوة الجذر ينمُ الجذر مستقيمًا في أي اتجاه؛ والطافرات الخالية من النشاء تستشعر الجاذبية بضعف؛ والجذر على أسطوانة دوّارة ببطء (كلينوستات)، لا تدع حصى التوازن تستقر أبدًا، ينمو بلا اتجاه. والاستجابة استعمال ثانٍ لآلية خولودني–فينت، بمستشعر مختلف.

15.3 الماء: إغلاق المسام

قضية 15.7 (التحكم في الثغور)

مسام الورقة، أي الثغور، يحد كلًا منها خليتان حارستان جدراهما مثخنان على نحو غير متساوٍ، فحين تأخذان البوتاسيوم والماء وتنتفخان تتقوسان متباعدتين فتفتحان المسمّ، وحين تفقدانهما تغلقانه. وهي تنفتح في الصباح تحت الضوء الأزرق و $\mathrm{CO_2}$ الداخلي المنخفض، و تنغلق في الظلام؛ وتنغلق في دقائق حين يصل حمض الأبسيسيك — المصنوع في جذور تستشعر تربةً تجف والمحمول صعودًا في الخشب، أو المصنوع في الورقة نفسها وهي تفقد امتلاءها — وحين يكون الهواء شديد الجفاف. والناقلية الثغرية $g_s$ تضبط الماء المفقود، $E = g_s\,(w_i - w_a)$ (وهو فرق الكسر المولي لبخار الماء بين داخل الورقة، المشبع، و الهواء)، وتضبط $\mathrm{CO_2}$ المأخوذ، $A = g_s\,(c_a - c_i)/1.6$ (والعامل $1.6$ نسبة انتشاريتي بخار الماء و $\mathrm{CO_2}$ ). فالورقة تبادل الماء بالكربون عبر صمام واحد، وكفاءة استعمالها للماء هي

\frac{A}{E} = \frac{c_a - c_i}{1.6\,(w_i - w_a)},

أي بضعة أجزاء من ألف من المول من الكربون لكل مول من الماء: فالورقة C $_3$ النموذجية تنفق $400\text{ ⁧إلى⁩ }600\,\mathrm{g}$ من الماء لكل غرام كربون مثبَّت، والورقة C $_4$ نصف ذلك، ونبات CAM خمسه.

ثغور على الوجه السفلي لورقة، بعضها مفتوح وبعضها مغلق: خليتان حارستان حول كل مسمّ، وهو الصمام الذي تبادل الورقة عبره الماء بثاني أكسيد الكربون.

مثال 15.8 (كلفة كربون يوم واحد)

عند الظهيرة تنتح ورقة عباد شمس لها $g_s = 0.3\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ، و $w_i - w_a = 0.02$ ، و $c_a - c_i = 120\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ مقدار $E = 6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ وتثبّت $A = 0.3\times 120/1.6 = 22\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ : ومنه $A/E = 3.7 \times 10^{-3}\,$ ، أي 270 جزيء ماء لكل ذرة كربون، أي $400\,\mathrm{g}$ من الماء لكل غرام كربون. وهكتار من أوراق كهذه يفقد $40\,\mathrm{t}$ من الماء في يوم صيفي ليثبّت $100\,\mathrm{kg}$ من الكربون. وحين تجف التربة، يغلق حمض الأبسيسيك الثغور إلى عُشر هذه الناقلية: فيهبط $E$ عشرة أضعاف، ويهبط $A$ أقل من ذلك (إذ يهبط $c_i$ أيضًا)، وينجو النبات على حمية تجويع بدل أن يموت عطشًا.

قضية 15.9 (التكيفات مع الجفاف)

تجمع نباتات الأماكن الجافة (الجفافيات) بين بنى موروثة واستراتيجيات. فلتقليل الفقد: بشرة سميكة، وثغور غائرة في حفر أو تحت أشعار (تثخّن طبقة الهواء الساكن)، وأوراق مختزلة إلى أشواك (الصبار) أو مطروحة في الموسم الجاف، وأوراق صغيرة سميكة تتدحرج. وللتخزين: سوق وأوراق عصارية بمخاط حابس للماء. وللبلوغ: جذور بعمق $50\,\mathrm{m}$ (المسكيت) أو منتشرة تحت السطح مباشرة لالتقاط زخة. وللتحويل: نباتات CAM تفتح ثغورها ليلًا، حين يكون $w_i - w_a$ صغيرًا، وتثبّت $\mathrm{CO_2}$ في حمض الماليك، وتعيد تثبيته خلف ثغور مغلقة نهارًا — أي الكربون نفسه بخمس الماء. وللهرب: حوليات الصحراء تعيش بذورًا سنوات وتتم دورة حياة في الأسابيع التالية للمطر. وللاحتمال: نباتات البعث تفقد $95\,\%$ من مائها وتحيا من جديد. ولكل استراتيجية ثمن — فنمط CAM بطيء، والعصارية ثقيلة، والأشواك لا تركّب ضوئيًا — و النبات الذي يدفعه يُغلب حيث يكثر الماء.

صبار برميلي: ساق عصارية ببشرة سميكة، و أضلاع تدعه ينتفخ بعد المطر، وأوراق مختزلة إلى أشواك، و ثغور لا تفتح إلا ليلًا.

15.4 البرد والملح واستجابة الإجهاد

قضية 15.10 (التأقلم مع الإجهاد)

أسبوع عند $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ يخفض الحرارة التي تقتل جاودار الشتاء من $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ إلى $-25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : إذ تكون الخلايا قد حمّلت سكريات وبروتينات تخفض نقطة التجمد وتحمي الأغشية، وغيّرت شحومها لتبقى سيّالة، وصنعت بروتينات مانعة للتجمد توقف نمو بلورات الثلج؛ والحدث القاتل ليس الثلج، الذي يتكون بلا ضرر بين الخلايا، بل تجفاف الخلية إذ يغادرها الماء لينضم إلى الثلج. وبضع ساعات عند $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ تستحث بروتينات الصدمة الحرارية التي تعيد طي البروتينات المتمسخة وتحمي الخلية عند $45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . أما الملح فيُلقى بالإقصاء عند الجذر، و بالحجز في الفجوة (مع منحلّات متوافقة في السيتوسول لتوازنه)، وفي النباتات الملحية الحقيقية، بالإفراز عبر غدد ملحية. ومعظم هذه الاستجابات يمر بالإشارات نفسها: مستشعر، وارتفاع كالسيوم السيتوسول، وحمض الأبسيسيك، وطائفة من عوامل الاستنساخ تشعل مئات المورّثات الواقية — أي برنامج إجهاد عام كعموم المناعة عند حيوان، ومكلف مثله: فالنبات المتأقلم ينمو ببطء، والنبات الذي يتأقلم حين لا يحتاج يُغلب أمام الذي لا يتأقلم.

شواهد. تقيس تجارب التأقلم البارد الحرارة التي يموت عندها نصف خلايا ورقة (وهي LT $_{50}$ ) قبل فترة من الحرارة المنخفضة وبعدها؛ والانزياح، وهو من عشر درجات إلى عشرين في أسبوع، يُعكس بأسبوع من الدفء. والطافرات العاجزة عن إشعال برنامج البرد (عوامل الاستنساخ CBF) تتأقلم بضعف، و النباتات المعبّرة عن تلك العوامل باستمرار تنجو من الصقيع بلا تأقلم — لكنها تنمو أقزامًا. ∎

الشكل المشترك لاستجابة النبات للإجهاد: مستشعر، وإشارة كالسيوم وحمض أبسيسيك، وعوامل استنساخ، و برنامج من المورّثات الواقية — مدفوع من النمو.

مثال 15.11 (إشارات تكذب)

اللدونة لا تزيد جودةً على الإشارة. فالبادرة تحت ظل جار أحمر بعيد تستطيل — وهي محقة إن كان الجار بادرة تستطيع أن تعلوها؛ وهي هالكة إن كان شجرة، إذ تضيع المدخرات المنفقة على الساق على الجذر والورقة. والمحاصيل المزروعة كثيفة تظلل بعضها بعضًا، فتستطيل وترقد؛ وقد انتخب المربّون أقماحًا وأرزًا يتجاهلان إشارة الأحمر البعيد. وأسبوع دافئ في شباط يخرج أوراقًا يقتلها صقيع آذار؛ والنباتات التي تنجو هي التي تعدّ البرد أيضًا (الفصل 14). فكل استجابة لدنة رهان على صدق الإشارة، ومعيار الاستجابة يشكّله كم مرة، في ماضي السلالة، قالت الإشارة الحقيقة.

15.5 تمارين

تمرين 15.1 ★

عرّف اللدونة النمطية ومعيار الاستجابة والتأقلم و التكيف، مع مثال نباتي على كل منها.

حل

حل التمرين 15.1.

اللدونة: نمط وراثي واحد، وأنماط ظاهرية عدة بحسب المحيط (أوراق شمس وظل على بلوطة واحدة). ومعيار الاستجابة: منحني النمط الظاهري لنمط وراثي بدلالة متغير بيئي (ثخن الورقة بدلالة الضوء). والتأقلم: تعديل فيزيولوجي عكوس (تقسية الجاودار على الصقيع في الخريف). والتكيف: ملاءمة موروثة منتخبة على مدى الأجيال (استقلاب CAM عند صبار).

تمرين 15.2 ★

صف معالجات داروين الأربع لغمد السويقة وما بيّنته كل منها.

حل

حل التمرين 15.2.

غمد سويقة سليم مضاء من جانب: ينحني نحو الضوء. والقمة مغطاة بغطاء معتم: لا انحناء — فالقمة تدرك الضوء. والقمة مغطاة بغطاء شفاف: ينحني — فالغطاء نفسه غير ضار. والقاعدة محجوبة بأنبوب معتم والقمة مكشوفة: ينحني — فالإدراك في القمة والاستجابة تحتها.

تمرين 15.3 ★

اذكر خمسة فروق بين ورقة شمس وورقة ظل، وقل متى في حياة الورقة يُتخذ الاختيار.

حل

حل التمرين 15.3.

ورقة الشمس: صغيرة سميكة، بطبقتين أو ثلاث عمادية، وبشرة سميكة، وثغور كثيرة، وتركيب ضوئي أقصى عالٍ ونقطة تعويض عالية. وورقة الظل: كبيرة رقيقة، بطبقة عمادية واحدة، وكلوروفيل أكثر لكل غرام، وتنفس منخفض، ونقطة تعويض منخفضة. ويُتخذ الاختيار والورقة بدائية في البرعم، من الضوء الذي تتلقاه؛ والورقة الناضجة لا تستطيع التغير.

تمرين 15.4 ★

كيف ينفتح الثغر، وما الذي يفتحه في الصباح، وما الذي يغلقه في جفاف؟

حل

حل التمرين 15.4.

تأخذ الخليتان الحارستان البوتاسيوم والماء، فتنتفخان، ولمّا كان جداراهما الداخليان أثخن تقوستا متباعدتين ففتحتا المسمّ. والضوء الأزرق و $\mathrm{CO_2}$ الداخلي المنخفض يفتحانهما في الصباح؛ وحمض الأبسيسيك، من جذور في تربة تجف أو من الورقة، يغلقهما في الجفاف، ويغلقهما كذلك هواء شديد الجفاف.

تمرين 15.5 ★★

احسب $\varphi$ من أجل $R{:}FR = 1.15$ (شمس)، و $0.7$ (فرجة)، و $0.2$ (تحت مظلة) و $0.05$ (ظل عميق) مع $a = 0.77$ . وبين أي اثنين منها يشعل النبات تجنب الظل إذا كانت العتبة $\varphi = 0.4$ ؟

حل

حل التمرين 15.5.

$\varphi = R/(R + 0.77\,FR)$ مع $FR = 1$ : فالقيمة $1.15$ تعطي $0.60$ ؛ و $0.7$ تعطي $0.48$ ؛ و $0.2$ تعطي $0.21$ ؛ و $0.05$ تعطي $0.06$ . والعتبة $0.4$ تقع بين الفرجة ( $0.48$ ) والمظلة ( $0.21$ ): فيشتعل تجنب الظل تحت المظلة.

تمرين 15.6 ★★

ورقة لها $g_s = 0.25\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ، و $w_i - w_a = 0.025$ ، و $c_a - c_i = 100\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ . احسب $E$ و $A$ ، و كفاءة استعمال الماء بالمولات وبغرامات الماء لكل غرام كربون، والماء المفقود في المتر المربع في نهار من 12 ساعة.

حل

حل التمرين 15.6.

$E = 0.25\times 0.025 = 6.25\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ؛ و $A = 0.25\times 100/1.6 = 15.6\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ؛ و $A/E = 2.5\times 10^{-3}$ مول كربون لكل مول ماء، أي 400 جزيء ماء لكل كربون، أي $400\times 18/12 = 600\,\mathrm{g}$ من الماء لكل غرام كربون. وفي 12 ساعة: $6.25\times 10^{-3}\times 43200 = 270\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{2}$ ، أي $4.9\,\mathrm{L}$ في المتر المربع.

تمرين 15.7 ★★

أعد حساب التمرين السابق من أجل نبات CAM تنفتح ثغوره ليلًا مع $w_i - w_a = 0.005$ والناقلية نفسها. فبأي عامل تنخفض كلفة الكربون من الماء؟

حل

حل التمرين 15.7.

$E = 0.25\times 0.005 = 1.25\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ، و $A$ بلا تغير: فتكون $A/E = 0.0125$ ، أي 80 جزيء ماء لكل كربون، أي $120\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ — أي خمس كلفة النهار.

تمرين 15.8 ★★

حصاة توازن حبيبة نشاء نصف قطرها $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ وكثافتها $1500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ في سيتوبلازم كثافته $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ و لزوجته $0.01\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ . احسب سرعة ترسيبها (بستوكس) و الزمن اللازم لعبور خلية $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ . ولماذا يلغي كلينوستات يدور مرة في الدقيقة الانتحاءَ الأرضي؟

حل

حل التمرين 15.8.

$v = 2r^{2}\Delta\rho g/9\eta = 2\times 4\times 10^{-12}\times 400\times 9.81/0.09 = 3.5 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : أي $0.35\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، ونحو $30\,\mathrm{s}$ لعبور الخلية. وعلى الكلينوستات يتغير اتجاه الجاذبية بالنسبة إلى الخلية كل بضع ثوان من الترسيب، فلا تتراكم الحبيبات على جانب واحد أبدًا ويكون المنبه المتوسط على مدى زمن مكاملة النبات (دقائق) صفرًا.

تمرين 15.9 ★★

ساق عرضها $2\,\mathrm{mm}$ تنمو $2\,\%$ في الساعة على منطقة $20\,\mathrm{mm}$ . وضوء من جانب واحد يقسم الأوكسين $60 : 40$ . فبأي زاوية انحنت بعد ساعتين؟ وبعد كم تصير على $90{}^{\circ}$ من اتجاهها الأصلي؟

حل

حل التمرين 15.9.

متوسط الاستطالة في ساعتين $0.04$ ؛ والجانبان $1.2\times 0.04 = 0.048$ و $0.8\times 0.04 = 0.032$ ؛ ومنه $\theta = 20\times 0.016/2 = 0.16$ راديان، أي نحو $9{}^{\circ}$ . ويتراكم الانحناء بمقدار $0.08$ راديان في الساعة؛ فيستغرق $\pi/2$ نحو $20\,\mathrm{h}$ .

تمرين 15.10 ★★★

بادرة لها $50\,\mathrm{mg}$ من المدخرات تستطيل $2\,\mathrm{cm}$ في اليوم في المكشوف و $4\,\mathrm{cm}$ في اليوم تحت مظلة، وتنفق $1\,\mathrm{mg}$ من المدخرات لكل سنتيمتر ساق زائد عما توفره أوراقها. والمظلة على $30\,\mathrm{cm}$ فوقها في حقل قراص وعلى $10\,\mathrm{m}$ في غابة. ففي أي الحالتين ينجح تجنب الظل، وماذا يحدث في الأخرى؟

حل

حل التمرين 15.10.

المدخرات تتيح $50\,\mathrm{cm}$ من الساق. وفي حقل القراص: $30\,\mathrm{cm}$ في 7.5 يوم مقابل $30\,\mathrm{mg}$ — فتبلغ البادرة الضوء ولها مدخرات فائضة. وفي الغابة: $10\,\mathrm{m}$ خارج المتناول؛ فتنفق البادرة $50\,\mathrm{mg}$ على نصف متر من ساق شاحبة في اثني عشر يومًا وتموت مصفرّة، في حين أن استراتيجية احتمال الظل — بضع أوراق رقيقة، ونمو بطيء — ربما أبقتها حية سنوات.

تمرين 15.11 ★★★

اشرح لماذا يقتل التجمد الخلية بالتجفاف لا بالثلج، وماذا يفعل أسبوع من البرد لمنع ذلك، ولماذا يكون النبات الذي يعبّر عن برنامج البرد طوال السنة قزمًا.

حل

حل التمرين 15.11.

يتكون الثلج أولًا في الفراغات خارج الخلوية، حيث يكون المحلول أرق؛ وضغط البخار فوق الثلج أدنى منه فوق ماء الخلية، فيغادر الماء الخلية لينضم إلى الثلج فتتجفف الخلية وتنهار أغشيتها. وأسبوع من البرد يحمّل الخلية سكريات وبروتينات واقية تخفض نقطة تجمدها وتثبّت الأغشية، ويصنع بروتينات مانعة للتجمد تحد نمو البلورات. أما إبقاء البرنامج مشتعلًا طوال السنة فيحوّل الكربون من النمو إلى الحماية ويبطئ الانقسام: فالنبات المقسّى دائمًا نبات صغير.

تمرين 15.12 ★★★

«اللدونة رهان على صدق إشارة.» ناقش ذلك بإشارة الأحمر البعيد، والأسبوع الدافئ في شباط، وتربية محاصيل تتجاهل جيرانها.

حل

حل التمرين 15.12.

إشارة الأحمر البعيد صادقة حين يمكن أن يُعلى على الجار وكاذبة حين يكون شجرة؛ والأسبوع الدافئ صادق في نيسان و كاذب في شباط؛ وفي محصول كثيف يكون جيران كل نبات أنداده، فتكون الإشارة صادقة شكلًا لكن عديمة النفع، وينتخب المربّون نباتات تتجاهلها. ومعيار الاستجابة سجل كم مرة قال كل إشارة الحقيقة في ماضي السلالة، وهو يخفق كلما اختلف الحاضر عن ذلك الماضي.

15.6 مسألة: بادرة تحت المظلة

مسألة 15.1

مسألة نهاية الأسبوع — مناخ الضوء عند بادرة، واستطالتها، وميزان مائها، وانتحاءاتها محسوبةً من فيزياء مستشعراتها، وتنتهي إلى حالة فيتوكرومها، وطولها بعد أسبوعين، واستعمالها اليومي للماء

تنبت بادرة بتولا تحت مظلة تمرر $3\,\%$ من ضوء الشمس وتخفض $R{:}FR$ من $1.15$ إلى $0.2$ ( $a = 0.77$ ). وفي الشمس الكاملة كانت لتستطيل $1.5\,\mathrm{cm}$ في اليوم؛ وتحت المظلة يُضرب معدل استطالتها في $1 + 2(0.6 - \varphi)$ . وساقها عرضها $2\,\mathrm{mm}$ بمنطقة نمو $15\,\mathrm{mm}$ . والأوراق: $20\,\mathrm{cm}^{2}$ جميعها؛ و $g_s = 0.2\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ؛ و $w_i - w_a = 0.015$ في الظل، و $0.03$ في فرجة؛ و $c_a - c_i = 80\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ ؛ والنهار يدوم $14\,\mathrm{h}$ . وحصى التوازن: نصف القطر $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، والكثافة $1500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ، في سيتوبلازم $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ و $0.01\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ .

الجزء الأول — الضوء.

احسب $\varphi$ في المكشوف وتحت المظلة.
ماذا تستنتج البادرة من $\varphi$ ، وماذا كانت لتستنتج لو مررت المظلة $3\,\%$ من الضوء دون أن تغير لونه (أي قماش تظليل)؟
احسب معدل الاستطالة تحت المظلة.
كم يبلغ طول البادرة بعد 14 يومًا هناك، في مقابل شقيقة في المكشوف؟
تنفتح فرجة على أحد الجانبين، فترفع $R{:}FR$ في ذلك الجانب إلى $0.8$ . فما الاستجابتان التاليتان، وبأي مستقبلين ضوئيين؟
لماذا تكون الأوراق النامية تحت المظلة أكبر و أرق، وماذا يحدث لها إذا قُطعت المظلة؟

الجزء الثاني — الانحناء نحو الفرجة.

ضوء الفرجة يقسم الأوكسين $65 : 35$ عبر الساق. ومع معدل الاستطالة تحت المظلة في السؤال 3، احسب الاستطالة النسبية لكل جانب من منطقة النمو في ساعة واحدة.
احسب زاوية الانحناء بعد ساعة.
بعد كم تشير الساق مباشرة إلى الفرجة، إذا كانت الفرجة على $60{}^{\circ}$ من الشاقول؟
الساق مائلة الآن. احسب سرعة ترسيب حصاة توازن والزمن اللازم لعبور خلية $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ .
الانتحاء الأرضي للفرع وانتحاؤه الضوئي متعارضان الآن. فأيهما يغلب في نبات متجنب للظل، ولماذا يكون ذلك تكيفيًا؟
جذر البادرة نفسها أمالته حصاة $45{}^{\circ}$ . تنبّأ باستجابته واشرح لماذا تكون معاكسة لاستجابة الفرع مع أن الآلية واحدة.

الجزء الثالث — الماء.

احسب معدل النتح في المتر المربع في الظل، والماء الذي تفقده أوراق البادرة في اليوم.
احسب الكربون المثبَّت في المتر المربع في الثانية وفي اليوم، وكفاءة استعمال الماء بغرامات الماء لكل غرام كربون.
ما مجمل كسب البادرة اليومي من الكربون في الظل، بالمليغرامات؟
أعد حساب الماء المفقود والكفاءة في الفرجة.
تجف التربة ويخفض حمض الأبسيسيك $g_s$ إلى $0.02\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ . أعد حساب $E$ و $A$ (وافترض أن $c_a - c_i$ يرتفع إلى $200\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ ). فأيهما يهبط أكثر، ولماذا؟
للبادرة $5\,\mathrm{g}$ من نسيج الورق $85\,\%$ منه ماء وتستطيع فقد خمسه قبل الذبول. فكم تدوم في الفرجة والثغور مفتوحة إذا لم توفّر الجذور شيئًا؟
اشرح لماذا لا تلائم استراتيجية CAM بادرة بتولا تحت مظلة.

الجزء الرابع — الرهان.

تحمل البادرة $100\,\mathrm{mg}$ من المدخرات وتنفق $2\,\mathrm{mg}$ لكل سنتيمتر ساق زائد عما توفره أوراقها في الظل. فكم ساقًا تستطيع بناءها بالمدخرات وحدها؟
المظلة حقل قراص على $40\,\mathrm{cm}$ فوقها؛ ثم غابة على $8\,\mathrm{m}$ فوقها. قل في كل حالة هل تبلغ الاستطالة الضوء قبل أن تنفد المدخرات، وما كانت الاستجابة الأفضل في الغابة.
البتولا رائدة الأرض المكشوفة؛ وبادرة الزان تستطيع الانتظار عقودًا في ظل عميق. قارن معياري استجابتهما المنتظرين للقيمة $\varphi$ .
يريد مربٍّ محصولًا مزروعًا كثيفًا لا يستطيل. فأي مستشعر أو استجابة تعطّل، وأي أثر جانبي يجب أن تتحقق منه؟
اشرح في جملتين لماذا يكون النبات الذي لا يستطيع استشعار جيرانه والنبات الذي يصدّقهم دائمًا كلاهما أسوأ حالًا من الذي يصدّقهم أحيانًا.
اذكر النتيجة: $\varphi$ في الشمس والظل، وطول البادرة بعد 14 يومًا، واستعمالها اليومي للماء في الظل وفي الفرجة.

حل

حل المسألة 15.1.

1. المكشوف: $1.15/(1.15 + 0.77) = 0.60$ ؛ والمظلة: $0.2/(0.2 + 0.77) = 0.21$ . 2. $\varphi$ منخفضة: أي نباتات فوقها — فتستطيل. أما تحت قماش تظليل فتبقى $\varphi$ عند $0.60$ : أي يوم غائم، لا جار؛ فلا تجنب ظل، بل نمو أبطأ لقلة الضوء فقط. 3. $1 + 2(0.60 - 0.21) = 1.78$ : أي $2.7\,\mathrm{cm}$ في اليوم. 4. $37\,\mathrm{cm}$ في مقابل $21\,\mathrm{cm}$ . 5. انحناء نحو الفرجة (انتحاء ضوئي، عبر مستقبل الضوء الأزرق الفوتوتروبين) واستطالة أسرع وإعادة توجيه الأوراق في الجانب الأعلى $R{:}FR$ (عبر الفيتوكروم). 6. أوراق الظل مبنية كبيرة رقيقة لالتقاط الضوء الشحيح بثمن بخس؛ وفي الشمس الكاملة تفرط في الحرارة وتُثبَّط ضوئيًا وتحترق، وعلى النبات أن يعوّضها بأوراق شمس. 7. $2.7\,\mathrm{cm}$ في اليوم على منطقة $15\,\mathrm{mm}$ تساوي $0.11\,\mathrm{cm}$ في الساعة، أي استطالة نسبية $0.074$ في الساعة؛ فالجانب المظلل $1.3\times 0.074 = 0.096$ ، والمضاء $0.7\times 0.074 = 0.052$ . 8. $\theta = 15\times(0.096 - 0.052)/2 = 0.33$ راديان، أي نحو $19{}^{\circ}$ في ساعة. 9. القيمة $60{}^{\circ}$ هي $1.05$ راديان: أي نحو ثلاث ساعات. 10. $v = 2\times 6.25\times 10^{-12}\times 400\times 9.81/0.09 = 5.5 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، أي $0.55\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : و $22\,\mathrm{s}$ لعبور الخلية. 11. الانتحاء الضوئي، وتجنب الظل نفسه يرفع الزاوية التي يرضى الفرع بالنمو عندها: فالضوء هو المورد المتنازع عليه، والساق التي تستقيم ضد الجاذبية كانت لتعود إلى الظل. 12. ينحني الجذر نازلًا حتى يصير شاقوليًا: إذ تستقر حصى التوازن إلى الجانب السفلي، ويتراكم الأوكسين هناك، وفي الجذر يثبّط الأوكسين الزائد النمو، فينمو الجانب العلوي أسرع. فإعادة التوزيع نفسها، وحساسية الخلايا معاكسة. 13. $E = 0.2\times 0.015 = 3\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ؛ وعلى $2\times 10^{-3}$ $\mathrm{m}^{2}$ و $50\,400\,\mathrm{s}$ : أي $0.30\,\mathrm{mol}$ ، أي $5.4\,\mathrm{g}$ من الماء في اليوم. 14. $A = 0.2\times 80/1.6 = 10\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ؛ وفي اليوم $0.50$ مول كربون في المتر المربع؛ و $A/E = 3.3\times 10^{-3}$ : أي 300 جزيء ماء لكل كربون، أي $450\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ . 15. $0.50\times 2\times 10^{-3} = 1\,\mathrm{mmol}$ : أي $12\,\mathrm{mg}$ من الكربون في اليوم. 16. في الفرجة: $E = 6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ، أي $10.9\,\mathrm{g}$ في اليوم؛ والكفاءة $900\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ . 17. $E = 0.02\times 0.03 = 0.6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ (أي عشرة أضعاف أدنى)؛ و $A = 0.02\times 200/1.6 = 2.5\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ (أي أربعة أضعاف أدنى). فالماء يهبط أكثر: إذ تسحب الورقة $\mathrm{CO_2}$ الداخلي فيتسع تدرج الكربون بينما لا يتسع تدرج الماء. 18. $4.25\,\mathrm{g}$ من الماء، منها $0.85\,\mathrm{g}$ يمكن فقدها؛ وعند $10.9\,\mathrm{g}$ في اليوم (أي $0.78$ غ في الساعة) تذبل في نحو ساعة. 19. نمط CAM بطيء ويحتاج إلى نسيج تخزين عصاري؛ والبادرة المتسابقة إلى الضوء تحت مظلة، حيث فقد الماء صغير أصلًا، تحتاج إلى سرعة لا إلى اقتصاد. 20. $100/2 = 50\,\mathrm{cm}$ . 21. حقل القراص: $40\,\mathrm{cm}$ في 15 يومًا مقابل $80\,\mathrm{mg}$ — فتبلغ الضوء. والغابة: $8\,\mathrm{m}$ لا يمكن بلوغها؛ فتنفق مدخراتها على نصف متر وتموت. والأفضل في الغابة: أن تبقى قصيرة، وتصنع أوراق ظل رقيقة وتنتظر فرجة — وهي طريقة الزان. 22. البتولا: معيار حاد، تستطيل بقوة عند $\varphi$ المنخفضة، إذ إن جيران الرائدة من قياسها. والزان: معيار مسطح، باستطالة قليلة واحتمال كثير، إذ إن جيرانه أشجار. 23. عطّل استجابة تجنب الظل — بإبقاء الفيتوكروم B فعالًا أو بنزع عوامل الاستنساخ التي يكبحها — وتحقق من موعد الإزهار والإنبات وقوة الساق، فالمسلك نفسه يتحكم فيها. 24. النبات الذي لا يستطيع استشعار الجيران يُعلى عليه كلما كان في وسعه أن يربح؛ والنبات الذي يصدّق الإشارة دائمًا يبدد نفسه تحت كل شجرة. والمعيار الرابح يراهن على الإشارة بقدر ما كانت، في ماضي السلالة، محقة. 25. $\varphi = 0.60$ في المكشوف و $0.21$ تحت المظلة؛ و $37\,\mathrm{cm}$ بعد 14 يومًا؛ و $5.4\,\mathrm{g}$ من الماء في اليوم في الظل، و $10.9\,\mathrm{g}$ في الفرجة.

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

اللدونة النمطية ومعيار الاستجابة

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد