الأحياء الجامعية — السنة الثانية · Bachelor Year 2

14النمو التكاثري والتحكم في الإزهار

يستطيع مزارع الأقحوان أن يجعل دفيئة تزهر لعيد الميلاد أو لعيد الفصح بتبديل الأضواء؛ وقمح الشتاء المزروع في الربيع لا يزهر البتة، لأنه لم يبرد؛ ونبات الخرشوف الشوكي الذي رأى ليلة واحدة أطول من طوله الحرج يلتزم بالإزهار مهما حدث بعد ذلك. وليس للنبات تقويم، لكن له ساعات وموازين حرارة ومقاييس ضوء، وهو يقرر مرة في السنة، بشهادتها، أن يحوّل مرستيمًا كان يصنع الأوراق إلى مرستيم سيصنع زهرة. يتتبع هذا الفصل ذلك القرار من الورقة التي تقيس الليل إلى المرستيم الذي يغير برنامجه، ثم بناء الزهرة بشفرة من المورّثات، ثم الانتقال المعاكس عند الطرف الآخر من الدورة: أي البذرة التي لا تنبت حتى يُقال لها إن الموسم مواتٍ.

14.1 الانتقال إلى الإزهار

تعريف 14.1 (الانتقال الزهري والاستحثاث الزهري)

المرستيم القمي الخضري للفرع يصنع أوراقًا في إبط كل منها برعم، بلا نهاية. وعند الانتقال الزهري يصير مرستيمًا نوريًا، يصنع قنابات وفي آباطها مرستيمات زهرية، كل منها محدد: إذ يصنع سبلات وبتلات وسدى وكرابل ثم يتوقف. ويطلق التغيرَ الاستحثاث الزهري — أي إشارة، آتية من الأوراق أو ناشئة في فيزيولوجيا النبات نفسها، تبدّل مورّثات هوية المرستيم. والحوليات تزهر مرة وتموت؛ أما المعمّرات فتزهر كل سنة من بعض المرستيمات وتبقي الأخرى خضرية. والتوقيت يقرر هل يلقى اللقاح لقاحًا، وهل تنضج البذور قبل الصقيع، وهل تتفتح الزهرة حين يطير ملقّحها: فهو تحت انتخاب شديد، وقد طوّرت النباتات طرقًا عدة لقراءة الموسم.

قضية 14.2 (الدورية الضوئية: النبات يقيس الليل)

كثير من النباتات يزهر استجابةً لطول النهار. فالنباتات القصيرة النهار (الأقحوان، وفول الصويا، والأرز، والخرشوف الشوكي) تزهر حين يكون النهار أقصر من طول حرج — في الخريف أو الربيع؛ والنباتات الطويلة النهار (السبانخ، والقمح، والنفل، وArabidopsis) تزهر حين يكون أطول — في مطلع الصيف؛ والنباتات المحايدة النهار (البندورة، والذرة) تزهر حين تكبر بما يكفي. والذي يقيسه النبات هو في الواقع طول الليل غير المنقطع: فالنبات القصير النهار نبات طويل الليل، وومضة ضوء في منتصف ليلة طويلة تلغي أثرها، في حين لا تلغيه فترة ظلام في نهار طويل. والقياس يجري في الأوراق، بالصباغ الفيتوكروم — وهو بروتين يتبدل بين صورة ماصة للأحمر وصورة ماصة للأحمر البعيد مع كل فوتون يلتقطه، فتسجل حالته الضوء — مقروءًا في مقابل ساعة يومية داخلية مدتها نحو أربع وعشرين ساعة: فيُطلق الإزهار حين يتزامن الضوء مع طور معين من الساعة، وهذا لا يقع إلا عند طول النهار الصحيح.

شواهد. وجد غارنر وألارد (1920) أن تبغًا طافرًا لم يزهر إلا في أيام الدفيئة الشتوية القصيرة، وأن فول الصويا المزروع على فترات خلال الصيف أزهر كله معًا في أيلول: فطول النهار، لا العمر ولا الحرارة، هو الذي ضبط التاريخ. وبيّن هامنر وبونر (1938) بالخرشوف الشوكي أن ليلة طويلة واحدة تكفي، وأن دقيقة من الضوء في منتصف الليل تلغي الأثر، وأن تقصير النهار دون تغيير الليل لا يستحث. ووجد بورثويك وهندريكس (1952) أن أفعل الضوء هو الأحمر وأن الأحمر البعيد المعطى بعد الأحمر مباشرة يلغيه — وهي بصمة الفيتوكروم الذي عُزل سنة 1959. وتطعيم ورقة واحدة مستحَثة على نبات غير مستحَث جعل النبات كله يزهر: فالورقة تصدّر إشارة. ∎

خرشوف هامنر وبونر الشوكي، وهو نبات قصير النهار. يزهر بعد ليلة أطول من الطول الحرج؛ ودقيقة من الضوء في منتصف الليل تلغي الاستحثاث، ولا تلغيه فترة ظلام في النهار. فالنبات يقيس الليل.

تعريف 14.3 (الفلوريجين)

الإشارة التي تصدّرها الورقة سُمّيت الفلوريجين سنة 1937 و عُرفت بعد سبعين سنة بروتينًا صغيرًا، هو ناتج المورّثة FLOWERING LOCUS T (FT). ففي الورقة، تشعل الساعة و الفيتوكروم معًا المورّثة FT حين يكون طول النهار مناسبًا (وفي Arabidopsis، وهو نبات طويل النهار، حين يتزامن الضوء مع ذروة المنشّط CONSTANS المضبوط بالساعة في العصر)؛ ثم يدخل بروتين FT اللحاء، ويسافر مع تيار السكر إلى قمة الفرع، ويشعل هناك، مع بروتين شريك، المورّثات التي تحوّل المرستيم. والبروتين نفسه هو فلوريجين الأرز، وهو نبات قصير النهار، تصله الساعة فيه على النحو المعاكس. وتجارب التطعيم، ونقل البروتين في اللحاء، وإزهار نباتات يُعبَّر فيها عن FT من محرّض نوعي الورقة: كلها متفقة: فالزهرة تُقرَّر في الورقة وتُنفَّذ في البرعم.

Arabidopsis، وهو نبات طويل النهار: في الأيام القصيرة وريدة من الأوراق؛ وإذا نُقل إلى أيام طويلة، شرع وأزهر في غضون أسابيع. — *Arabidopsis*، وهو نبات طويل النهار: في الأيام القصيرة وريدة من الأوراق؛ وإذا نُقل إلى أيام طويلة، شرع وأزهر في غضون أسابيع.

قضية 14.4 (الإرباع: النبات يعدّ البرد)

الحبوب الشتوية، والثنائيات الحول (الجزر، والملفوف، وقفاز الثعلب) وكثير من معمّرات المناخات الباردة لا تزهر حتى تكون قد مرت بأسابيع من البرد — وهو الإرباع — الذي يضمن أن النبات المنبت في الخريف ينتظر الربيع بدل أن يزهر في الصقيع. والبرد يستشعره المرستيم نفسه لا الأوراق؛ ولا يمكن تعويضه بأي معالجة أخرى؛ ويُذكَر أثره بقية نمو النبات، عبر مئات الانقسامات الخلوية، لا عبر التقسم المنصّف — فكل بذرة تبدأ غير مرباعة. وفي Arabidopsis تكون الذاكرة مورّثة، هي FLOWERING LOCUS C (FLC)، يكبت ناتجها الإزهار: فتسكتها أسابيع من البرد تدريجيًا بتغطية صبغينها بعلامات كابتة، ويُنسخ الإسكات عند كل انقسام، ويُمحى في الجنين. فالنبات إذن يكامل البرد عبر الزمن — فأيام باردة قليلة لا تُحسب — والطافر الذي يفتقر إلى FLC لا يحتاج شتاءً.

مبرهنة 14.5 (لماذا تحمي المكاملة من ربيع كاذب)

لنفترض أن كابتًا يُسكت بمعدل ثابت $\alpha$ في اليوم البارد الواحد، فيكون الكسر الباقي فعالًا بعد $n$ يومًا باردًا $f_n = e^{-\alpha n}$ ، وأن الإزهار يُسمح به حين $f < f_c$ . فعدد الأيام الباردة اللازمة هو $n_c = \ln(1/f_c)/\alpha$ ، و — لأن الإسكات ثابت — لا يلزم أن تكون الأيام الباردة متتالية: وإنما المهم مجموعها. فالنبات الذي عنده $n_c = 40$ يومًا لا يخدعه ذوبان أسبوعين في كانون الثاني ولا موجة برد في تشرين الأول؛ أما النبات الذي يستشعر الحرارة الحالية وحدها فكان ليزهر في أول أسبوع دافئ. والمكاملة نفسها، مع عتبة، هي كيف يقرأ النبات طول النهار المتراكم قبل الالتزام؛ وكلاهما مثال على جملة تستجيب إلى تكامل إشارة لا لقيمتها اللحظية.

برهان. إذا أسكت كل يوم بارد كسرًا $\alpha$ من النسخ الفعالة الباقية (أو من الصبغين الذي لم يُعلَّم بعد)، خضع الكسر الفعال للعلاقة $f_{n+1} = (1 - \alpha)f_n \approx e^{-\alpha}f_n$ ، ومنه $f_n = e^{-\alpha n}$ حيث $n$ عدد الأيام الباردة؛ و المتراجحة $e^{-\alpha n} < f_c$ تعطي $n > \ln(1/f_c)/\alpha$ . أما الأيام غير الباردة فلا تضيف ولا تطرح، إذ إن العلامات ثابتة، فلا يهم إلا المجموع. ∎

14.2 بناء الزهرة: نموذج ABC

قضية 14.6 (نموذج ABC)

يضع المرستيم الزهري أربع دوّارات متحدة المركز: سبلات وبتلات و سدى وكرابل. وتضبط هوياتها ثلاثة أصناف من المورّثات المثلية، تعمل في حلقات متداخلة: فالصنف A وحده في الدوّارة 1 يعطي سبلات؛ وA وB معًا في الدوّارة 2 يعطيان بتلات؛ وB وC معًا في الدوّارة 3 يعطيان سدى؛ وC وحده في الدوّارة 4 يعطي كرابل. وA وC يكبت كل منهما الآخر، فحيث يُفقد أحدهما ينتشر الآخر على الزهرة كلها. والقواعد تتنبأ بكل طافرة مفردة: فافقد B تكن الزهرة سبلة–سبلة–كربلة–كربلة؛ وافقد C تكن سبلة–بتلة–بتلة–سبلة، ثم زهرة أخرى داخلها، لأن C يوقف المرستيم أيضًا؛ وافقد A تكن كربلة–سداة–سداة–كربلة. ومعظم هذه المورّثات ترمّز عوامل استنساخ من أسرة واحدة (صندوق MADS)، ويلزم صنف رابع، هو E، للوظائف الثلاث؛ والتعبير عن B وC معًا في ورقة يحولها إلى عضو شبيه بالسداة. والأزهار المضاعفة في الحدائق — الورد، والفاوانيا، والكاميليا — طافرات في الصنف C، تحولت سداها إلى بتلات زائدة.

شواهد. قارن كوين وميروفيتز (1991) الطافرات المثلية في Arabidopsis وفي حنك السبع: ففي كليهما، حوّل كل صنف من أصناف الطفرات الثلاثة دوّارتين متجاورتين، بالأزواج نفسها، وسلكت تراكيب الطافرات كما يتنبأ النموذج (فالطافرة الثلاثية لا تصنع إلا أوراقًا). وبيّن الاستنساخ أن المورّثات عوامل استنساخ يُعبَّر عنها في الحلقات المتنبأ بها؛ ووضع مورّثة B تحت محرّض فعال في الدوّارات الأربع أعطى بتلة–بتلة–سداة–سداة. ∎

نموذج ABC. ثلاثة أصناف من المورّثات في حلقات متداخلة تضبط هويات الأعضاء الأربع؛ وفقد صنف يحوّل دوّارتين، والأزهار الطافرة هي بالضبط ما يُتنبأ به.

زهرة برية بجانب صورة مضاعفة: فقد صارت السدى بتلات — أي طافرة في الصنف C، انتخبها البستانيون قرونًا قبل أن يعرف أحد لماذا كانت مضاعفة.

14.3 السكون والإنبات

تعريف 14.7 (سكون البذرة)

البذرة الحية التي لا تنبت في ظروف تدعم النمو ساكنة. ويفرض السكون خلال نضج البذرة حمض الأبسيسيك (ABA)، الذي يقود أيضًا تراكم المدخرات وتجفيف الجنين، وتصونه قشرة البذرة (غير النفوذة للماء أو للأكسجين، والمقيّدة ميكانيكيًا) أو حالة الجنين نفسه. ويكسره الإشارات التي تعلّم نهاية الموسم غير المواتي: أسابيع من البرد والندى (التطبيق البارد، وهو إرباع البذرة)، والضوء — للبذور الصغيرة التي يجب أن تكون قرب السطح، ويستشعره الفيتوكروم — أو الظلام، وتناوب الحرارات، وغسل المثبطات بالمطر، وخدش القشرة بالتربة أو بأمعاء، والدخان والحرارة بعد حريق. و القرار توازن بين ABA والجبريلين: فإشارات الكسر تخفض ABA وترفع الجبريلين الذي يحشد المدخرات (الفصل 6) ويدع الجذير ينمو. وجمهرة البذور ليست موحدة: فكسر منها ينبت عند أول فرصة، وينتظر الباقي سنة أو أكثر، فلا يقتل موسم رديء واحد الفوجَ كله — وهو بنك البذور، تحوّط في وجه عالم لا يُتنبأ به.

شواهد. بذور الخس (بورثويك، 1952) تنبت في الظلام بعد ومضة من الضوء الأحمر ولا تنبت بعد ومضة من الأحمر البعيد؛ وإذا أُعطيت أحمر ثم أحمر بعيد ثم أحمر، أنبتت — فالومضة الأخيرة هي التي تقرر. والصباغ العكوس نفسه الذي يوقّت الإزهار يبدأ الإنبات. وبذور أشجار كثيرة مزروعة طازجة في تربة دافئة لا تفعل شيئًا؛ والبذور نفسها بعد شهرين في برّاد رطب تنبت حالًا، والطافرات الناقصة ABA تنبت على النبات قبل أن تجف البذرة أصلًا. ∎

إنبات الفاصولياء: تشرب البذرة، ويبرز الجذير أولًا، ويتقوس السويق الجنيني صاعدًا عبر التربة، ويستقيم القوس في الضوء مع انفتاح الورقتين الأوليين.

مبرهنة 14.8 (الإنبات رهان)

ليكن كسر $g$ من فوج بذور ينبت كل سنة وينجو الباقي في التربة باحتمال $s$ إلى السنة التالية. وفي السنة الجيدة تخلّف البذرة المنبتة $R_g$ بذرة؛ وفي السنة الرديئة، لا شيء؛ والسنوات جيدة باحتمال $p$ . فالاستراتيجية التي تنبت كل شيء دفعة واحدة ( $g = 1$ ) لها، على مدى سلسلة من السنوات، معدل نمو طويل الأمد مأخوذ بمتوسط $\ln$ قدره $p\ln R_g + (1 - p)\ln 0 = -\infty$ : فسنة رديئة واحدة تفنيها. أما الاستراتيجية التي $g < 1$ فتنمو في السنوات الجيدة بعامل $gR_g + (1 - g)s$ وفي السنوات الرديئة بعامل $(1 - g)s > 0$ ، فيكون معدلها الطويل الأمد،

r = p\ln\bigl(gR_g + (1 - g)s\bigr) + (1 - p)\ln\bigl((1 - g)s\bigr),

منتهيًا، وهو، من أجل $p$ غير القريبة جدًا من 1، أعظم ما يكون عند $g$ وسطية. فمع $R_g = 20$ ، و $s = 0.8$ ، و $p = 0.7$ ، يكون الأمثل قرب $g = 0.7$ : أنبت معظمها، وأبقِ احتياطيًا. فالسكون ليس إخفاقًا في الإنبات بل رفضًا جزئيًا متطوّرًا.

برهان. قياس الجمهرة بعد $T$ سنة جداء العوامل السنوية، فمعدل نموها متوسط لوغاريتماتها (أي معدل المتوسط الهندسي)، وهو ما يعظّمه الانتخاب على مدى الآماد الطويلة. ومع $g = 1$ يكون عامل السنة الرديئة صفرًا واللوغاريتم $-\infty$ . ومن أجل $g < 1$ يكون العاملان موجبين؛ ومفاضلة $r$ بالنسبة إلى $g$ ووضع المشتق صفرًا يعطيان الأمثل، وهو من أجل الأرقام المذكورة قرب $g = 0.7$ (فحساب $r$ عند $g = 0.4, 0.6, 0.8, 1$ يعطي $1.28$ و $1.42$ و $1.40$ و $-\infty$ ). ∎

تحوّط الرهان بالسكون. فمع سنوات جيدة سبعًا من عشر، يُتلف الفوجَ الذي ينبت كله في النهاية موسمٌ رديء؛ أما الفوج الذي يبقي حصة من بذوره فينمو أسرع في الأمد الطويل.

14.4 تمارين

تمرين 14.1 ★

ميّز المرستيمات الخضرية والنورية والزهرية، وقل أيها محدد.

حل

حل التمرين 14.1.

المرستيم الخضري: يصنع أوراقًا ببراعم إبطية، بلا نهاية (فهو غير محدد). والمرستيم النوري: يصنع قنابات ومرستيمات زهرية في آباطها، وهو غير محدد في أنواع كثيرة. والمرستيم الزهري: يصنع الدوّارات الأربع ويتوقف — فهو محدد.

تمرين 14.2 ★

عرّف النباتات القصيرة النهار والطويلة النهار والمحايدة النهار مع مثال على كل منها، وقل ماذا يقيس النبات القصير النهار فعلًا.

حل

حل التمرين 14.2.

النباتات القصيرة النهار تزهر حين يكون النهار أقصر من طول حرج (الأقحوان، وفول الصويا، والأرز)؛ والطويلة النهار حين يكون أطول (السبانخ، والقمح، وArabidopsis)؛ والمحايدة النهار تزهر حين تبلغ قياسًا (البندورة، والذرة). والنبات القصير النهار يقيس طول الليل غير المنقطع.

تمرين 14.3 ★

أعط هوية العضو في كل دوّارة في النمط البري وفي الطافرات المفردة الثلاث في نموذج ABC.

حل

حل التمرين 14.3.

النمط البري: سبلة، وبتلة، وسداة، وكربلة. وبلا A: كربلة، وسداة، و سداة، وكربلة. وبلا B: سبلة، وسبلة، وكربلة، وكربلة. وبلا C: سبلة، و بتلة، وبتلة، وسبلة، وتتكرر الزهرة داخلها.

تمرين 14.4 ★

سمِّ أربع إشارات تكسر سكون البذرة، وسمِّ في كل منها الموسم أو المكان الذي تبلّغ عنه.

حل

حل التمرين 14.4.

أسابيع من البرد والندى (فالشتاء مضى)؛ والضوء (فالبذرة تقع قرب السطح)؛ وتناوب الحرارات (فالتربة عارية بلا مظلة)؛ وغسل المطر (فالأمطار جاءت)؛ والخدش (بالمرور في أمعاء أو بالاحتكاك في التربة)؛ والدخان والحرارة (فحريق نظّف الأرض).

تمرين 14.5 ★★

نبات قصير النهار ليله الحرج $10\,\mathrm{h}$ . قل هل يزهر تحت: $16\,\mathrm{h}$ ضوءًا/ $8\,\mathrm{h}$ ظلامًا؛ و $12\,\mathrm{h}$ / $12\,\mathrm{h}$ ؛ و $12\,\mathrm{h}$ ضوءًا و $6\,\mathrm{h}$ ظلامًا ودقيقة ضوء و $6\,\mathrm{h}$ ظلامًا؛ و $8\,\mathrm{h}$ ضوءًا و $4\,\mathrm{h}$ ظلامًا و $4\,\mathrm{h}$ ضوءًا و $8\,\mathrm{h}$ ظلامًا.

حل

حل التمرين 14.5.

16/8: ليل من 8 ساعات، دون الحرج 10: فلا. و12/12: نعم. و12 ضوءًا و6 ظلامًا وومضة و6 ظلامًا: أي ليلتان من 6 ساعات: فلا. و8 ضوءًا و4 ظلامًا و4 ضوءًا و8 ظلامًا: أطول ليل 8 ساعات: فلا.

تمرين 14.6 ★★

تُطعَّم ورقة من نبات قصير النهار مستحَث على نبات طويل النهار مبقًى في أيام طويلة، فيزهر النبات الطويل النهار. فماذا يبين هذا عن الفلوريجين؟ وماذا لو أُجري التطعيم بورقة مستحَثة لكن لحاؤها مقطوع عند السويق؟

حل

حل التمرين 14.6.

الفلوريجين إشارة تنتقل بالتطعيم تُصنع في الورقة وهي نفسها في الأنواع القصيرة النهار والطويلة النهار — والفرق في متى تصنعها الورقة، لا في ماذا تصنع. ومع قطع اللحاء لا يستحث الطُّعم الإزهار: فالإشارة تسافر في اللحاء.

تمرين 14.7 ★★

يسكت البرد الكابت عند $\alpha = 0.05$ في اليوم و يحتاج الإزهار إلى $f < 0.15$ . فكم يومًا باردًا يلزم؟ و شتاء فيه ثلاث موجات برد من 15 و12 و20 يومًا يفصل بينها ذوبان: فهل يُرباع النبات؟ وماذا لو كان $\alpha$ يساوي $0.02$ ؟

حل

حل التمرين 14.7.

$n = \ln(1/0.15)/0.05 = 1.90/0.05 = 38$ يومًا باردًا. ومجموع الموجات $47$ : فيُرباع النبات في اليوم الحادي عشر من الموجة الثالثة. ومع $\alpha = 0.02$ كان ليحتاج 95 يومًا ولما رُبّع.

تمرين 14.8 ★★

اشرح لماذا تضيع ذاكرة الإرباع عند النبات في بذوره، بدلالة الصبغين، ولماذا يكون ذلك مفيدًا.

حل

حل التمرين 14.8.

مورّثة الكابت تُسكت بعلامات صبغين تُنسخ عند كل تقسم خيطي، فتتذكر كل خلية من الفرع الشتاء؛ أما في السلالة الجنسية والجنين الباكر فتُمحى العلامات وتُعبَّر المورّثة من جديد. وهذا مفيد لأن بذرة تُنثر في الصيف يجب ألا ترث إذن أبيها بالإزهار: بل عليها أن تنتظر شتاءها هي.

تمرين 14.9 ★★

تُعطى بذور خس، في الظلام، التعاقبات: أحمر؛ أحمر ثم أحمر بعيد؛ أحمر ثم أحمر بعيد ثم أحمر؛ أحمر ثم أحمر بعيد ثم أحمر ثم أحمر بعيد. تنبّأ بالإنبات في كل حالة و اشرح بدلالة صورتي الفيتوكروم.

حل

حل التمرين 14.9.

أحمر: تنبت (إذ يتحول الفيتوكروم إلى الصورة الماصة للأحمر البعيد، Pfr، وهي الفعالة). وأحمر ثم أحمر بعيد: لا (فيعود إلى Pr). وأحمر ثم أحمر بعيد ثم أحمر: تنبت. وأحمر ثم أحمر بعيد ثم أحمر ثم أحمر بعيد: لا. فالومضة الأخيرة وحدها هي التي تُحسب، لأن كل تحويل تام والبذرة تقرأ الحالة النهائية للصباغ.

تمرين 14.10 ★★★

في نموذج تحوّط الرهان مع $R_g = 20$ ، و $s = 0.8$ ، احسب معدل النمو الطويل الأمد من أجل $g = 0.4$ و $0.6$ و $0.8$ و $1$ حين $p = 0.7$ ، ثم حين $p = 0.95$ . وكيف ينزاح الأمثل، وبماذا يتنبأ ذلك في الصحارى في مقابل المروج؟

حل

حل التمرين 14.10.

$p = 0.7$ : $r = 1.28$ و $1.42$ و $1.40$ و $-\infty$ من أجل $g = 0.4, 0.6, 0.8, 1$ : فالأفضل قرب $g = 0.7$ . و $p = 0.95$ : $1.99$ و $2.33$ و $2.55$ و $-\infty$ : فينتقل الأمثل نحو $g = 1$ (نحو $0.948$ )، أي احتياطي رمزي فقط. فالصحارى، حيث تندر السنوات الجيدة، تفضّل سكونًا ثقيلًا وبنك بذور كبيرًا؛ والمروج، حيث معظم السنوات جيد، تفضّل إنبات كل شيء تقريبًا.

تمرين 14.11 ★★★

تنبّأ بالزهرة الناتجة عن التعبير عن مورّثة من الصنف B في الدوّارات الأربع كلها؛ وعن التعبير عن الصنف C في الأربع كلها؛ وعن طافرة مضاعفة تفتقر إلى A وB. ثم اشرح لماذا تمضي الزهرة الخالية من C في صنع دوّارات.

حل

حل التمرين 14.11.

B في كل الدوّارات: بتلة، وبتلة، وسداة، وسداة. وC في كل الدوّارات (إذ يكبت C المورّثة A): كربلة، وسداة، وسداة، وكربلة. وبلا A وبلا B: يكون C وحده في كل مكان — أي كرابل في الدوّارات الأربع. وC ينهي المرستيم أيضًا؛ ودونه يبقى المركز غير محدد ويصنع زهرة داخل زهرة.

تمرين 14.12 ★★★

«النبات يقرر أن يزهر بمكاملة إشارات لا يستطيع التحكم فيها.» ناقش المكاملات الثلاث في هذا الفصل — مكاملة طول النهار، والبرد، والسنوات في بنك البذور — وما الذي يحمي منه المكاملُ النباتَ ولا تحمي منه عتبةٌ بسيطة.

حل

حل التمرين 14.12.

طول النهار يُكامَل عبر الليالي بتزامن الضوء مع الساعة، ويحتاج الاستحثاث إلى عدة ليال كهذه؛ والبرد يُكامَل علاماتِ صبغين متراكمة؛ وبنك البذور يكامل عبر السنوات بتوزيع الإنبات. والمكامل يتجاهل يومًا شاذًا واحدًا، أو ذوبان كانون الثاني، أو سنة رديئة واحدة؛ أما العتبة على القيمة اللحظية فكانت لتُزهر النبات في أسبوع دافئ من شباط، أو تُنبت كل بذرة في أول مطرة.

14.5 مسألة: تقويم المزارع

مسألة 14.1

مسألة نهاية الأسبوع — مزارع أقحوان يجدول الإزهار بالأضواء، ومربّي قمح يعدّ البرد، وزهرة بائع الزهور المضاعفة تُشرح، وسكون دفعة بذور يُنمذَج، وتنتهي إلى طول الليل الذي يطلق المحصول، وأيام البرد التي يحتاجها القمح، وأفضل كسر إنبات

الأقحوان نبات قصير النهار طول ليله الحرج $9.5\,\mathrm{h}$ ؛ ويقتضي الاستحثاث $12$ ليلة استحثاثية متتالية، وتتفتح الأزهار بعد $8$ أسابيع من الاستحثاث. وفي تشرين الثاني تكون الدفيئة مظلمة من 17:00 إلى 07:30. وقمح الشتاء له $\alpha = 0.06$ في اليوم البارد ويزهر حين $f < 0.10$ . ودفعة البذور: $R_g = 15$ ، و $s = 0.7$ ، والسنوات جيدة باحتمال $p$ .

الجزء الأول — الدفيئة.

في حزيران يكون الليل الطبيعي $8\,\mathrm{h}$ . فهل يزهر المحصول؟ وماذا على المزارع أن يفعل ليبيع أزهارًا في آب؟
يغطي المزارع المحصول بقماش أسود من 19:00 إلى 07:00. فأي طول ليل يراه النبات، ومتى يجب أن تبدأ التغطية لتفتح في 15 آب؟
في تشرين الثاني يكون الليل الطبيعي $14\,\mathrm{h}$ ويريد المزارع أن يؤخر الإزهار إلى عيد الميلاد. اقترح جدول إضاءة واشرح لماذا تكفي ومضة قصيرة.
تُعطى الومضة عند 21:00 بدل 00:00، فلا يُمنع الاستحثاث. اشرح ذلك بطول الليل الحرج.
في ليلة من الليالي الاثنتي عشرة، يُترك القماش. تنبّأ، و قل ماذا كان الخرشوف الشوكي ليفعل.
تُعطى الومضة بضوء أخضر فتخفق؛ وبضوء أحمر فتنجح؛ وبأحمر يتبعه أحمر بعيد فتخفق. اشرح.
تُطعَّم ورقة واحدة من نبات مستحَث على نبات تحت أيام طويلة. تنبّأ، وقل ماذا يعيّن ذلك.

الجزء الثاني — القمح.

كم يومًا باردًا يحتاج القمح؟
زُرع في تشرين الأول، فنال 10 أيام باردة في تشرين الثاني، وكانون أول معتدلًا، و25 في كانون الثاني و12 في شباط. فمتى يُرباع؟
زُرع في آذار، فنال 6 أيام باردة. فهل يزهر ذلك الصيف؟ وما العاقبة الزراعية؟
طافر يفتقر إلى الكابت. تنبّأ بسلوكه وقل لماذا يسمي المربّون أقماحًا كهذه «أقماح الربيع».
اشرح لماذا تنجو ذاكرة البرد من انقسامات المرستيم خلال الربيع ولا تنجو من التقسم المنصّف الذي يصنع الجيل التالي.
لماذا يجب أن يُعدّ البرد في المرستيم لا في الأوراق، بخلاف طول النهار؟

الجزء الثالث — بائع الزهور.

وردة مضاعفة لها بتلات حيث يجب أن تكون السدى و بضع بتلات زائدة في المركز. فأي صنف من المورّثات أخفق؟ أعط صيغة الدوّارات.
هذا الورد عقيم أبًا للقاح لكنه يعقد بذورًا أحيانًا. اشرح الأمرين بنموذج ABC.
حنك سبع له سدى مكان البتلات وكرابل مكان السبلات. فأي صنف أخفق؟
تنبّأ بزهرة نبات يُعبَّر فيه عن الصنف C في الدوّارة 1 إضافةً إلى دوّاراته العادية.
لماذا أنتجت الطفرات نفسها التحولات نفسها في وردة وحنك سبع وArabidopsis، وهي نباتات يفصلها مئة مليون سنة؟
في الدوّارة 2 من زهرة برية يكون A وB فعالين معًا. تنبّأ بالعضو لو كان B وحده فعالًا هناك.

الجزء الرابع — دفعة البذور.

احسب معدل النمو الطويل الأمد $r$ من أجل $g = 0.5$ و $0.7$ و $0.9$ حين $p = 0.8$ .
أي الثلاثة أفضل؟ وماذا يحدث عند $g = 1$ ؟
أعد الحساب من أجل $p = 0.5$ (أي صحراء). فأي $g$ أفضل الآن؟
يزرع مزارع الدفعة كلها في حقل واحد في سنة جيدة و يحصد $R_g$ لكل بذرة. اشرح لماذا تختلف استراتيجيته عن استراتيجية النبات وماذا عليه أن يفعل ليبقي الصنف عبر سنة رديئة.
تحتاج البذور إلى الضوء لتنبت. اشرح المعنى التكيفي لذلك عند بذرة صغيرة، وتنبّأ بما يفعله الحرث ببنك البذور.
اذكر النتيجة: طول الليل الحرج وجدول التغطية، وحاجة القمح من البرد، وأفضل $g$ من أجل $p = 0.8$ و $p = 0.5$ .

حل

حل المسألة 14.1.

1. ليل من 8 ساعات أقصر من الحرج 9.5 ساعة: فلا إزهار. وليبيع في آب على المزارع أن يطيل الليالي اصطناعيًا بالقماش الأسود. 2. ليل من 12 ساعة. والتفتح في 15 آب يعني استحثاثًا اكتمل قبل 8 أسابيع، أي نحو 20 حزيران؛ فيجب أن تبدأ الليالي الاستحثاثية الاثنتا عشرة نحو 8 حزيران. 3. أضئ المحصول بضع دقائق في منتصف كل ليلة: فيصير ليل 14.5 ساعة ليلين من نحو 7 ساعات، وكلاهما دون الطول الحرج. وتكفي الومضة لأن الفيتوكروم يتحول في دقائق والنبات لا يقيس إلا طول الظلام غير المنقطع. 4. الومضة عند 21:00 تترك فترة ظلام من 21:00 إلى 07:30، أي 10.5 ساعة — وهي أطول من 9.5: فيستحث ذلك المقطع. ويجب أن يقع القطع بحيث لا يتجاوز أي مقطع الطول الحرج. 5. ليلة واحدة فائتة تكسر سلسلة الليالي الاثنتي عشرة الاستحثاثية المتتالية: فيعود العدّ إلى البداية ويتأخر الإزهار نحو ما تراكم من أيام. أما الخرشوف الشوكي فيحتاج إلى ليلة استحثاثية واحدة وكان ليكون قد التزم سلفًا. 6. الفيتوكروم لا يمتص الضوء الأخضر، فلا يرى النبات الومضة؛ والأحمر يحوله إلى الصورة الفعالة التي تُقرأ نهارًا؛ والأحمر البعيد بعده مباشرة يعيده، فلا ينقطع الليل. 7. يزهر النبات الطويل النهار: فالفلوريجين يعبر وصلة التطعيم في اللحاء. وهذا يعيّن إشارة متنقلة تنتقل بالتطعيم مشتركة بين صنفي طول النهار. 8. $n = \ln 10/0.06 = 38.4$ : أي 39 يومًا باردًا. 9. 10 في تشرين الثاني، و35 بنهاية كانون الثاني، ويقع اليوم البارد 39 في اليوم البارد الرابع من شباط: فيُرباع في مطلع شهر شباط. 10. ستة أيام: $f = e^{-0.36} = 0.70 > 0.10$ : فيبقى خضريًا طوال الصيف ولا يعطي حبًا — فقمح الشتاء يجب أن يُزرع في الخريف. 11. دون الكابت يزهر بلا برد: فيمكن زرعه في الربيع وحصاده في الصيف نفسه — أي قمح ربيعي. 12. علامات الإسكات على صبغين الكابت تُنسخ عند كل تقسم خيطي، فتتذكر القمة عبر الربيع؛ وفي التقسم المنصّف والجنين تُمحى العلامات، وعلى كل جيل أن يعدّ شتاءه هو. 13. يجب أن تقع الذاكرة في الخلايا التي ستصنع الزهرة والتي تبقى عبر الشتاء — أي المرستيم — وهي حالة من صبغينها لا إشارة متنقلة؛ أما الأوراق التي تقيس طول النهار فتُسقط، وتصدّر بروتينًا بدل ذلك. 14. الصنف C: سبلة، وبتلة، وبتلة، وسبلة (فينتشر A إلى الدوّارة الرابعة وتتكرر الزهرة إلى الداخل). 15. لا سدى، فلا لقاح؛ وتتكون بضع كرابل حيث يكون C فعالًا ضعيفًا، فتعقد بذور عارضة. 16. الصنف A: كربلة، وسداة، وسداة، وكربلة. 17. C يكبت A: فتصير الدوّارة 1 كربلة، والدوّارة 2 (حيث B وC) سداة — أي كربلة، وسداة، وسداة، وكربلة، وهي زهرة الطافرة A. 18. مورّثات ABC أسرة واحدة من عوامل الاستنساخ موروثة من السلف المشترك لكل النباتات الزهرية؛ فالوحدة النمطية كانت في مكانها قبل أن يتباعد الورد وحنك السبع وArabidopsis، وقد أبقاها كل منها. 19. B دون A أو C لا يحدد عضوًا زهريًا: بل عضوًا شبيهًا بالورقة أو بالقنابة. 20. $p = 0.8$ : $r = 1.44$ (عند $g = 0.5$ )، و $1.59$ (عند $0.7$ )، و $1.55$ (عند $0.9$ ). 21. من الثلاثة، $g = 0.7$ (والأمثل الحقيقي قرب $0.8$ )؛ وعند $g = 1$ يكون عامل السنة الرديئة صفرًا وتُفنى السلالة بأول سنة رديئة. 22. $p = 0.5$ : $0.51$ و $0.41$ و $-0.03$ : والقيمة $g = 0.5$ أفضلها، وأقل منها كان ليكون أفضل — أي سكون أكثر في الصحراء. 23. بذور المزارع مخزونة لا مدفونة، وتنجو يقينًا؛ فلا يحتاج إلى تحوّط داخل الحقل، لكن عليه أن يبقي احتياطيًا في المخزن ليعيد الزرع بعد سنة فاشلة — وهو الاحتياطي نفسه، يحفظه هو بدل أن تحفظه التربة. 24. البذرة الصغيرة تحمل مؤونة لفرع بطول سنتيمتر أو سنتيمترين؛ ولو أنبتت في الظلام تحت التربة لماتت قبل أن تبلغ الضوء، فهي تنتظر الضوء — الذي لا يبلغها إلا قرب السطح. والحرث يرفع البذور المدفونة إلى الأعلى و يطلق دفقة من الأعشاب. 25. الليل الحرج 9.5 ساعة، والتغطية من نحو 8 حزيران للتفتح في 15 آب؛ و39 يومًا باردًا؛ وأفضل $g \approx 0.8$ من أجل $p = 0.8$ ونحو $0.5$ من أجل $p = 0.5$ .

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد