الأحياء الجامعية — السنة الثانية · Bachelor Year 2

21التقلص العضلي والوظيفة الحركية

تغادر عدّاءة المكعبات بقوة على المضمار قدرها ثلاثة أمثال وزنها، تولّدها في خُمس ثانية عضلات كانت مرتخية قبل لحظة. ولم يقصر شيء في الخلية ليفعل ذلك: بل انزلقت الخيوط في الداخل بعضها بجانب بعض، تجرها ملايين الأيدي الجزيئية، كل منها يخطو خطوة عشرة نانومترات ثم يفلت، عشر مرات في الثانية، بثمن ATP واحد في كل مرة. وهذا الفصل يأخذ الليفة العضلية المبنية في الفصل 12 ويشغّلها: انزلاق الخيوط والمحرك الذي يسوقها، ومفتاح الكالسيوم الذي يشغّل المحرك ويطفئه، والأمر الآتي من العصب، وميكانيكا القوة والسرعة، وكيف تدرّج الجملة العصبية الكل من رعشة إلى عَدْو سريع.

21.1 الخيوط المنزلقة

قضية 21.1 (آلية انزلاق الخيوط)

حين تقصر ليفة عضلية تقصر قسيماتها العضلية (الفصل 12)، لكن لا خيوط الميوزين الغليظة ولا خيوط الأكتين الرفيعة تغير طولها: فالخيوط الرفيعة تنزلق إلى الداخل على امتداد الغليظة، ويضيق النطاق I والمنطقة H، ويتقارب قرصا Z. والتداخل بين مجموعتي الخيوط هو حيث تتولد القوة، ويولّد القسيم العضلي قوة بنسبة التداخل: فمن طول ممطط قدره $3.6\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، بلا تداخل ولا قوة، ترتفع القوة خطيًا كلما تداخلت الخيوط أكثر، وتبلغ مرتفعًا مستويًا قرب $2.2\,\text{µ}\mathrm{m}$ حيث يواجه كل رأس ميوزين أكتينًا، ثم تهبط من جديد دون $2.0\,\text{µ}\mathrm{m}$ إذ تتصادم الخيوط الرفيعة وتصطدم الغليظة بقرصي Z. وطول الراحة لعضلة في الجسم يقع على المرتفع المستوي — وهي أول إشارة إلى كيف تُصنع القوة.

شواهد. قاس أ. ف. هكسلي ونيدرغيركه، وه. إ. هكسلي وهانسون (1954)، نطاقات ليفات مفردة ولييفات عضلية معزولة بالتداخل وبمجهر الطور وهي تقصر: فحفظ النطاق A طوله، وانكمش النطاق I، إذن فالخيوط تنزلق. وأمسك غوردون وهكسلي وجوليان (1966) ليفة مفردة عند أطوال معينة بجهاز ذي تغذية راجعة يُبقي طول القسيم العضلي في قطعة واحدة ثابتًا، فوجدوا القوة متناسبة مع تداخل الخيوط الغليظة والرفيعة المقيس بالمجهر الإلكتروني — وهو منحني الطول والتوتر بمرتفعه المستوي وذراعيه الخطيين، تمامًا كما تتنبأ هندسة الخيوط. ∎

إلى اليسار: قسيم عضلي مرتخٍ ومتقلص — الخيوط الرفيعة (الزرقاء) تنزلق على امتداد الغليظة (الرمادية) دون تغير طولها. وإلى اليمين: منحني الطول والتوتر: فالقوة متناسبة مع التداخل، وأعظم ما تكون على المرتفع المستوي حيث تستريح العضلة.

لييفات عضلية تحت المجهر الإلكتروني: نطاقات A من الخيوط الغليظة، ونطاقات I من الخيوط الرفيعة تنصّفها خطوط Z، والمتقدرات بين اللييفات التي تدفع ثمن الانزلاق.

21.2 المحرك

قضية 21.2 (دورة الجسر المستعرض)

يشرئب من كل خيط غليظ نحو ثلاثمئة رأس ميوزين، وكل رأس محرك يمشي على امتداد الأكتين في دورة من أربع خطوات. (1) فإذا ارتبط به ATP كان الرأس منفصلًا عن الأكتين؛ ويحلم ATP إلى ADP وفوسفات ويتزنبرك في شكل مشدود عالي الطاقة. (2) ثم يرتبط الرأس المزنبرك بوحيدة أكتين، فيتألف جسر مستعرض. (3) ثم يُطلق الفوسفات فينقلب الرأس إلى شكله المرتخي، جارًّا الخيط الرفيع نحو $10\,\mathrm{nm}$ نحو مركز القسيم العضلي — وهي ضربة القدرة؛ ويغادر ADP. (4) ثم يرتبط ATP جديد فيفلت الرأس الأكتينَ؛ ودون ATP لا يستطيع الإفلات، وهو تصلب الموت. وتستغرق الدورة نحو جزء من عشرين من الثانية؛ ويقضي الرأس معظمها منفصلًا، حتى لا يجر في أي لحظة إلا كسر من الرؤوس، ولا يُترك خيط منزلق بسرعة قط. والقوة مجموع جذبات الرؤوس المرتبطة؛ والتقصير مجموع خطواتها، وهو نصف ميكرومتر لكل قسيم عضلي في الدورة على الأكثر؛ والطاقة ATP واحد لكل خطوة لكل رأس، أي نحو $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ — و $8 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ لكل خطوة، يحوّل الرأس منها إلى شغل ما يصل إلى النصف.

دورة الجسر المستعرض. رأس ميوزين مزنبرك (أحمر) يرتبط بالأكتين (أزرق)، ويطلق الفوسفات ويجر الخيط الرفيع عبر ضربة قدرته، ثم يرتبط بجزيء ATP جديد فيفلت.

مبرهنة 21.3 (قوة العضلة وسرعتها واستطاعتها)

تهبط قوة العضلة كلما قصرت أسرع، لأن الخيوط كلما انزلقت أسرع قلّ عدد الرؤوس المرتبطة في أي لحظة وكثر ما يُجَرّ منها بعد ضربته قبل أن يفلت. وعلاقة هِل تصف ذلك:

(F + a)(v + b) = (F_0 + a)\,b,

حيث $F_0$ القوة متساوية القياس (عند $v = 0$ )، و $v_{\max} = F_0 b/a$ السرعة بلا حمل، و $a$ و $b$ ثابتان ( $a \approx F_0/4$ ). والاستطاعة $Fv$ صفر عند الطرفين وأعظم ما تكون عند نحو ثلث $v_{\max}$ وثلث $F_0$ — ولذلك يبدّل راكب الدراجة ترسه ويكون لخطوة العدّاءة معدل مفضل. وتولّد عضلة الإنسان نحو $30\,\mathrm{N}$ في كل سنتيمتر مربع من المقطع، وتقصر إلى عشرة أطوال في الثانية، وتسلّم نحو $100\,\mathrm{W}$ في الكيلوغرام في أحسن حالاتها.

برهان. منحني هِل تجريبي (1938)، قيس على عضلة ضفدع معزولة بوصفه سرعة التقصير في مقابل الحمل الذي ترفعه؛ ويلائمه القطع الزائد لأن كسر الرؤوس المرتبطة يهبط مع سرعة الانزلاق وقوة كل رأس مرتبط تهبط إذ يُحمل عبر ضربته. والاستطاعة: مع $F = (F_0 + a)b/(v + b) - a$ ، تكون $Fv$ صفرًا عند $v = 0$ وعند $v_{\max}$ ؛ والاشتقاق يعطي الأعظم عند $v = b(\sqrt{(F_0 + a)/a} - 1)$ ، وهو عند $a = F_0/4$ يساوي $v = 1.24\,b = 0.31\,v_{\max}$ ، حيث $F = 0.31\,F_0$ . ∎

منحني هِل للقوة والسرعة (a = F_0/4) والاستطاعة التي يقتضيها: فالقوة تهبط كلما قصرت العضلة أسرع، والاستطاعة تبلغ الذروة عند نحو ثلث السرعة القصوى وثلث القوة متساوية القياس. — منحني هِل للقوة والسرعة ( $a = F_0/4$ ) والاستطاعة التي يقتضيها: فالقوة تهبط كلما قصرت العضلة أسرع، والاستطاعة تبلغ الذروة عند نحو ثلث السرعة القصوى وثلث القوة متساوية القياس.

21.3 المفتاح: الكالسيوم

قضية 21.4 (الاقتران بين الاستثارة والتقلص)

في الراحة لا تستطيع رؤوس الميوزين بلوغ الأكتين: فمواقع الارتباط على الخيط الرفيع يغطيها التروبوميوزين، وهو قضيب يرقد في ثلم حلزون الأكتين، يمسكه هناك التروبونين. والمفتاح هو الكالسيوم. فكمون فعل على غشاء الليفة يجري نازلًا في نبيبات T إلى الداخل، وعند الوصلات التي يلاقي فيها نبيب T الشبكةَ الهيولية العضلية، يفتح قنوات إطلاق الكالسيوم في الشبكة؛ فيغمر الكالسيوم اللييفات العضلية، مرتفعًا من $0.1\,$ إلى $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ في مليثانية، ويرتبط بالتروبونين، فيزيح التروبونين التروبوميوزين عن مواقع الارتباط: فترتبط الرؤوس، وتتقلص الليفة ما دام الكالسيوم. ثم تعيد مضخات في الشبكة، تحرق ATP، الكالسيوم في غضون عشرات المليثوان؛ فيعود التروبوميوزين يغطي المواقع وترتخي الليفة. فالارتخاء إذن فعال كالتقلص، والعضلة المحرومة من ATP لا تستطيع إفلات رؤوسها ولا ضخ كالسيومها — وهو التصلب الرمّي. وفي القلب يُستعمل المفتاح نفسه، لكن بكالسيوم يدخل من الخارج عبر قنوات الغشاء نفسه ليطلق الإطلاق، ولذلك كان القلب، لا العضل الهيكلي، حساسًا لكالسيوم الدم.

من دفعة العصب إلى القوة: الوصل، وكمون فعل الليفة نفسها، وإطلاق الكالسيوم، وكشف مواقع الأكتين — ثم المضخات التي تنهي ذلك.

21.4 الأمر والتدريج

تعريف 21.5 (الوحدة الحركية)

يرسل العصبون الحركي في النخاع الشوكي محواره إلى عضلة ويتفرع ليعصّب من حفنة إلى ألف ليفة، مبعثرة في العضلة؛ والعصبون وليفاته وحدة حركية، وهي أصغر كمية قوة تستطيع الجملة العصبية أن تأمر بها. وكل دفعة في العصبون تجعل كل ليفة في الوحدة تنطلق مرة وتعطي رعشة: أي قوة ترتفع في نحو $30\,\mathrm{ms}$ وتخبو في $100\,\mathrm{ms}$ ، لأن دفقة الكالسيوم قصيرة. والدفعات في تعاقب سريع تجعل الرعشات تتجمع، إذ لم يكن كالسيوم إحداها قد ضُخّ بعيدًا حين تصل التالية؛ وعند نحو 30 إلى 50 دفعة في الثانية تندمج القوة في كزاز أملس، يبلغ ثلاثة إلى خمسة أمثال الرعشة. وتدرّج الجملة العصبية قوة العضلة بطريقتين: بالمعدل الذي تنطلق به كل وحدة، وبعدد الوحدات التي تجنّدها — فالوحدات الصغيرة البطيئة المقاومة للتعب أولًا (وهو مبدأ الحجم)، والكبيرة السريعة آخرًا، ولا تكون إلا لأشد الجهود. ومن ثم فالعضلة في الاستعمال العادي ليست مشتغلة كلها قط: بل ينطلق كسر من وحداتها، بالتناوب، ويستريح الباقي.

تدريج القوة بالمعدل. الدفعة الواحدة تعطي رعشة؛ والدفعات باثنتي عشرة في الثانية تتجمع في قوة متموجة؛ وعند خمسين في الثانية تندمج القوة في كزاز يبلغ أمثال الرعشة.

قضية 21.6 (المنعكسات والنخاع الشوكي)

العصبون الحركي هو الطريق النهائي المشترك: فكل أمر، من القشر أو من منعكس، ينتهي عليه. وأبسط دارة هي منعكس التمطط في الفصل 20: فالنهايات الحسية الملفوفة حول ليفات خاصة داخل العضلة، وهي المغازل العضلية، تنطلق حين تُمطط العضلة، فتهيّج العصبونات الحركية للعضلة نفسها عبر مشبك واحد، وتثبط عصبونات المضاد عبر عصبون بيني (وهو التثبيط المتبادل)، فتقاوم العضلة التمطط — وهو أساس القوام، إذ كل ترنح تمطط لعضلة ما. ومستقبل ثانٍ، وهو عضو الوتر، ينطلق حين تكون قوة العضلة عالية فيثبط عصبوناتها الحركية: أي صمام أمان. والسحب من منبه مؤلم منعكس من عدة مشابك يعطف الطرف، ويبسط، على الجهة الأخرى، الطرفَ الآخر حتى لا تقع. والدماغ لا يأمر العضلات بل الحركات: فالقشر يرسل خطة، والمخيخ يصححها في مقابل ما تبلّغه المغازل، والعقد القاعدية تطلقها، ودارات النخاع الشوكي، التي تستطيع إدارة إيقاع الخطو وحدها، تنفّذها — وهو موضوع مجلد السنة الثالثة.

إلى اليسار: التحضير الكلاسيكي — عضلة ضفدع، مع عصبها، وأقطاب التنبيه، وذراع يكتب على أسطوانة مدخَّنة — وعليه سُجّلت أول مرة الرعشة والتجميع والكزاز. وإلى اليمين: الفيزيولوجيا نفسها في أقصى امتدادها.

21.5 الوقود والتعب

قضية 21.7 (دفع ثمن الشغل)

تحمل الليفة ATP يكفي ثانية أو ثانيتين من جهد كامل. والاحتياطي الأول فوسفات الكرياتين، الذي يعيد فسفرة ADP في غضون مليثوان ويدوم نحو عشر ثوانٍ — وهو وقود العدّاءة. والثاني التحلل السكري لغليكوجين الليفة، بلا أكسجين، ويعطي ATP اثنين لكل غلوكوز ولاكتات: وهو سريع، يكفي دقيقة أو دقيقتين، ويحد نفسه إذ يتراكم الحمض والفوسفات. والثالث الاستقلاب المؤكسِد للغلوكوز وللحموض الدسمة في المتقدرات، وهو ثلاثون ATP لكل غلوكوز، ولا يحده إلا الأكسجين الذي يسلّمه الدم (الفصل 18): وهو الماراثون. فالليفات السريعة السكرية تعتمد على الأولين وتتعب في دقيقة؛ والليفات البطيئة المؤكسِدة، الحمراء بالميوغلوبين المحشوة بالمتقدرات، تجري ساعات. والتعب في جهد قصير ليس نفاد ATP — فذلك كان سيترك العضلة في تصلب — بل تراكم الفوسفات والبروتونات، وهي تضعف الجسور المستعرضة وإطلاق الكالسيوم؛ وهو في جهد طويل نفاد الغليكوجين ثم، في النهاية، نفاد الإرادة. وبعد الجهد تسدد العضلة دين الأكسجين: فتعيد فوسفات الكرياتين، وتحوّل اللاكتات راجعةً (في الكبد)، وتملأ مخازنها، وهي تتنفس بشدة دقائق بعد الوقوف ساكنة.

مثال 21.8 (مئة متر)

عشر ثوانٍ من جهد أقصى من $20\,\mathrm{kg}$ من عضل الساقين عند $100\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ هي $2\,\mathrm{kW}$ من الاستطاعة الميكانيكية، وعند مردود $25\,\%$ تكون $8\,\mathrm{kW}$ من دوران ATP — أي نحو $160\,\mathrm{mmol}$ من ATP في الثانية، أو $800\,\mathrm{g}$ من ATP في السباق. وتحمل العضلة نحو خمسين غرامًا؛ ويمد فوسفات الكرياتين الثواني الخمس الأولى، ويمد التحلل السكري الباقي، وتنهي العدّاءة السباق و اللاكتات عند $15\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ في دمها ودين تسدده على مدى الربع ساعة التالي. أما عدّاء الماراثون عند $300\,\mathrm{W}$ لساعتين فيحرق $2\,\mathrm{MJ}$ من الشغل، و $8\,\mathrm{MJ}$ من الوقود — أي كيلوغرامًا من الغليكوجين والشحم — مع أكسجين يُسلَّم عند $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ طوال الطريق، والجدار الذي يصطدم به عند الكيلومتر الثلاثين هو قاع غليكوجينه.

21.6 تمارين

تمرين 21.1 ★

اذكر آلية انزلاق الخيوط وقل أي نطاقات القسيم العضلي تتغير عند التقلص وأيها لا تتغير.

حل

حل التمرين 21.1.

تنزلق الخيوط الرفيعة على امتداد الغليظة، تجرها رؤوس الميوزين؛ ولا يقصر أي من الخيوط. ويضيق النطاق I والمنطقة H ويتقارب قرصا Z؛ ويحفظ النطاق A (أي الخيوط الغليظة) طوله.

تمرين 21.2 ★

أعطِ خطوات دورة الجسر المستعرض الأربع ودور ATP في كل خطوة. ولماذا تتيبس عضلة بلا ATP؟

حل

حل التمرين 21.2.

(1) ارتباط ATP وانفصال الرأس؛ وحلمهة ATP وزنبرة الرأس. (2) ثم يرتبط الرأس بالأكتين. (3) ثم يُطلق الفوسفات، فضربة القدرة، ثم يُطلق ADP. (4) ثم يرتبط ATP جديد فينفصل الرأس. وATP لازم لإفلات الرأس: فدونه يبقى كل رأس مرتبطًا وتنقفل العضلة — وهو التصلب.

تمرين 21.3 ★

اذكر الأحداث من دفعة العصب الحركي إلى ارتباط رؤوس الميوزين، مع الزمن الذي يستغرقه كل حدث.

حل

حل التمرين 21.3.

دفعة عصبية؛ ثم إطلاق الأستيل كولين وكمون الصفيحة الانتهائية ( $0.6\,\mathrm{ms}$ )؛ ثم كمون فعل عضلي على الليفة ونازلًا في نبيبات T ( $1\,\mathrm{ms}$ )؛ ثم إطلاق الكالسيوم من الشبكة الهيولية العضلية ( $1\,\mathrm{ms}$ )؛ ثم ارتباط الكالسيوم بالتروبونين، وتزحزح التروبوميوزين، وارتباط الرؤوس (بضع مليثوان)؛ ثم ارتفاع القوة على مدى عشرات المليثوان.

تمرين 21.4 ★

عرّف الوحدة الحركية والرعشة والكزاز، وأعطِ الطريقتين اللتين تدرّج بهما الجملة العصبية القوة.

حل

حل التمرين 21.4.

الوحدة الحركية: عصبون حركي واحد وكل الليفات التي يعصّبها. والرعشة: التقلص الوجيز من دفعة واحدة. والكزاز: التقلص المندمج المستدام من دفعات تصل أسرع مما تخبو الرعشة. وتُدرَّج القوة بمعدل إطلاق كل وحدة وبعدد الوحدات المجنَّدة.

تمرين 21.5 ★★

قسيم عضلي طوله $2.4\,\text{µ}\mathrm{m}$ يقصر إلى $2.0\,\text{µ}\mathrm{m}$ في $50\,\mathrm{ms}$ . احسب سرعة انزلاق الخيوط الرفيعة نسبةً إلى الغليظة، ثم احسب، بخطوة قدرها $10\,\mathrm{nm}$ ، عدد الدورات التي على كل رأس مرتبط أن يؤديها في الثانية.

حل

حل التمرين 21.5.

ينزلق كل نصف قسيم $0.2\,\text{µ}\mathrm{m}$ في $50\,\mathrm{ms}$ : أي $4\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ؛ وذلك 20 ضربة قدرها $10\,\mathrm{nm}$ في $50\,\mathrm{ms}$ ، أي 400 في الثانية لو كان رأس واحد مرتبطًا طوال الوقت.

تمرين 21.6 ★★

ليفة طولها $10\,\mathrm{cm}$ فيها $40\,000$ قسيم عضلي على التوالي وتقصر بمقدار $20\,\%$ في $0.1\,\mathrm{s}$ . احسب سرعة تقصيرها بالأطوال في الثانية وبالأمتار في الثانية، وسرعة كل قسيم عضلي.

حل

حل التمرين 21.6.

$2\,\mathrm{cm}$ في $0.1\,\mathrm{s}$ : أي $0.2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، وطولان في الثانية؛ وكل قسيم عضلي يقصر $2/40\,000$ cm $= 0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ في $0.1\,\mathrm{s}$ ، أي $5\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ .

تمرين 21.7 ★★

بعلاقة هِل وعند $a = F_0/4$ و $v_{\max} = 10$ أطوال في الثانية، احسب القوة (كسرًا من $F_0$ ) عند 1 و3 و6 أطوال في الثانية، والاستطاعة عند كل منها. وأين تكون الاستطاعة أعظم؟

حل

حل التمرين 21.7.

$F/F_0 = 0.3125/(v/v_{\max} + 0.25) - 0.25$ : فعند 1 و3 و6 أطوال في الثانية (أي $0.1$ و $0.3$ و $0.6$ من $v_{\max}$ ): $0.64$ و $0.32$ و $0.12$ . والاستطاعة $Fv$ (بوحدة $F_0\times$ طول في الثانية): $0.64$ و $0.95$ و $0.71$ — وهي أعظم قرب 3 أطوال في الثانية، أي نحو ثلث $v_{\max}$ .

تمرين 21.8 ★★

عضلة رباعية الرؤوس مقطعها $80\,\mathrm{cm}^{2}$ عند $30\,\mathrm{N}/\mathrm{cm}^{2}$ : احسب قوتها القصوى متساوية القياس. وهي تفعل على بعد $5\,\mathrm{cm}$ من مفصل الركبة على رافعة قدمها على بعد $45\,\mathrm{cm}$ من المفصل: فأي قوة تستطيع القدم بذلها؟

حل

حل التمرين 21.8.

$80\times 30 = 2400\,\mathrm{N}$ ؛ وعند القدم $2400\times 5/45 = 270\,\mathrm{N}$ .

تمرين 21.9 ★★

دفقة الكالسيوم في الرعشة تدوم $30\,\mathrm{ms}$ . فسّر لماذا تعطي الدفعات عند $10\,\mathrm{Hz}$ قوة متموجة، وعند $50\,\mathrm{Hz}$ كزازًا أملس، ولماذا تفوق القوة الكزازية الرعشة.

حل

حل التمرين 21.9.

عند $10\,\mathrm{Hz}$ تأتي الدفعات كل $100\,\mathrm{ms}$ ، بعد زوال كالسيوم السابقة: فرعشات منفصلة، كل منها تبدأ من حالة مرتخية جزئيًا، فتعطي تموجًا. وعند $50\,\mathrm{Hz}$ تأتي كل $20\,\mathrm{ms}$ ، قبل أن يُضخ الكالسيوم بعيدًا: فيبقى الكالسيوم مرتفعًا وتندمج القوة. ويفوق الكزاز الرعشة لأن دفقة كالسيوم واحدة أقصر من أن تكفي الجسور المستعرضة لتمطيط العناصر المرنة المتوالية وتوليد القوة الكاملة؛ أما الكالسيوم المستدام فيتيح لها ذلك.

تمرين 21.10 ★★★

$20\,\mathrm{kg}$ من عضل ساقي عدّاءة تسلّم $2\,\mathrm{kW}$ مدة $10\,\mathrm{s}$ بمردود $25\,\%$ . احسب ATP المستهلك ( $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ )، وفوسفات الكرياتين اللازم لتغطية الثواني $5\,\mathrm{s}$ الأولى، و الغلوكوز المختمر لتغطية الباقي (ATP اثنان لكل غلوكوز). وأي تركيز لاكتات يضع ذلك في $40\,\mathrm{L}$ من ماء الجسم؟

حل

حل التمرين 21.10.

الشغل $20\,\mathrm{kJ}$ ، وطاقة ATP $80\,\mathrm{kJ}$ ، أي $1.6$ مول من ATP. وفي الثواني $5\,\mathrm{s}$ الأولى: $0.8$ مول من فوسفات الكرياتين. والباقي $0.8$ مول من ATP بالتحلل السكري: أي $0.4$ مول من الغلوكوز، و $0.8$ مول من اللاكتات — وفي $40\,\mathrm{L}$ يكون ذلك $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ .

تمرين 21.11 ★★★

تنبّأ بأثر ما يلي في التقلص: دواء يحصر قناة إطلاق الكالسيوم في الشبكة؛ ودواء يحصر مضختها؛ و طفرة تجعل التروبونين غير حساس للكالسيوم؛ ونزع الكالسيوم من الدم، بالنسبة إلى العضل الهيكلي وإلى القلب.

حل

حل التمرين 21.11.

قناة إطلاق محصورة: فلا كالسيوم ولا تقلص — أي شلل. ومضخة محصورة: فيبقى الكالسيوم مرتفعًا ولا تستطيع العضلة الارتخاء — أي تقفّع. وتروبونين غير حساس: فلا يتزحزح التروبوميوزين، ولا تقلص. وبلا كالسيوم في الدم: يتقلص العضل الهيكلي تقلصًا سويًا (فكالسيومه داخلي)؛ أما القلب، الذي يحتاج كالسيومًا خارجيًا ليطلق إطلاقه، فيقف.

تمرين 21.12 ★★★

«العضلة آلة تحوّل الطاقة الكيميائية إلى قوة بمردود محرك جيد وبتحكم حاسوب.» ناقش المردود (من الربع إلى النصف)، وما الذي يحده، وما الذي تشتريه طريقتا الجملة العصبية في تدريج القوة ولا يشتريه مفتاح واحد.

حل

حل التمرين 21.12.

يحوّل الرأس إلى شغل ما يصل إلى نصف الطاقة الحرة لجزيء ATP؛ والباقي حرارة، وخسارات المضخات، والجسور المستعرضة التي ترتبط دون أن تجر عند السرعة، والعناصر المرنة تنزل بالكل إلى الربع — وهو مردود محرك بنزين جيد. وطريقتا تدريج القوة تتيحان معًا تحكمًا دقيقًا عند الجهد المنخفض (بإضافة الوحدات الصغيرة واحدة واحدة، وكل منها تنطلق أسرع أو أبطأ) ومجالًا واسعًا (بألف ضعف، من وحدة صغيرة واحدة عند معدل الرعشة إلى كل الوحدات في كزاز)؛ أما مفتاح واحد فكان يعطي قوة واحدة أو لا شيء.

21.7 مسألة: فيزيولوجيا قفزة

مسألة 21.1

مسألة نهاية الأسبوع — تحليل قفزة من الوقوف من القسيم العضلي إلى الإقلاع: الانزلاق، والجسور المستعرضة، ومفتاح الكالسيوم، وحد القوة والسرعة، والوحدات الحركية والوقود، وتنتهي إلى عدد ضربات الجسور المستعرضة، والقوة عند سرعة الإقلاع، وATP الذي تكلفه القفزة

شخص كتلته $70\,\mathrm{kg}$ يقفز $40\,\mathrm{cm}$ إلى الأعلى، فيرفع مركز كتلة جسمه $0.4\,\mathrm{m}$ في أثناء دفع مدته $0.3\,\mathrm{s}$ . وباسطات الساق ( $20\,\mathrm{kg}$ من العضل) لها مقطع مجموعه $500\,\mathrm{cm}^{2}$ عند $30\,\mathrm{N}/\mathrm{cm}^{2}$ ؛ وليفاتها طولها $12\,\mathrm{cm}$ ( $48\,000$ قسيم عضلي) وتقصر بمقدار $4\,\mathrm{cm}$ في أثناء الدفع؛ والمفاصل تضرب تقصير العضلة في $10$ عند القدم وتقسم قوتها على العامل نفسه. و $v_{\max} = 8$ أطوال في الثانية، و $a = F_0/4$ . ويحمل كل خيط غليظ $300$ رأس ميوزين؛ وفي كل سنتيمتر مربع من العضل $6\times 10^{10}$ خيط غليظ؛ والضربة $10\,\mathrm{nm}$ وتكلف ATP واحدًا ( $8 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ ، $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ )؛ والمردود $40\,\%$ . وتحمل العضلة $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{kg}$ من ATP و $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{kg}$ من فوسفات الكرياتين. وقطر الليفات $60\,\text{µ}\mathrm{m}$ . والوحدات الحركية: $800$ لكل مجموعة عضلية، من $50$ إلى $2000$ ليفة لكل منها.

الجزء الأول — الميكانيكا.

احسب سرعة الإقلاع اللازمة للارتفاع $40\,\mathrm{cm}$ ( $v^{2} = 2gh$ )، والطاقة الحركية عند الإقلاع.
احسب القوة المتوسطة التي تبذلها الساقان على الأرض في أثناء الدفع (فالشغل على مدى $0.4\,\mathrm{m}$ يساوي الطاقة الحركية زائدًا الشغل ضد الثقالة)، وقارنها بالوزن.
احسب القوة القصوى متساوية القياس للباسطات، ثم احسب، بنسبة الرافعة 10، قوة القدم القصوى التي تستطيع إعطاءها.
احسب سرعة تقصير الليفات بالأطوال في الثانية وكسرًا من $v_{\max}$ .
احسب، بعلاقة هِل، القوة المتاحة عند تلك السرعة كسرًا من $F_0$ ، وقوة القدم التي تعطيها. فهل تستطيع العضلة وحدها أداء القفزة؟ ومن أين يأتي الباقي؟
احسب الاستطاعة الميكانيكية المتوسطة في أثناء الدفع و الاستطاعة في الكيلوغرام من الباسطات.

الجزء الثاني — الجسور المستعرضة.

كم يقصر كل قسيم عضلي، وكم ضربة قدرها $10\,\mathrm{nm}$ يجب أن تُبذل على امتداد كل نصف قسيم لتنزلق خيوطه ذلك المقدار؟
احسب سرعة الانزلاق في كل نصف قسيم وعدد الضربات في الثانية التي كان رأس ما سيبذلها لو كان مرتبطًا على الدوام.
احسب عدد رؤوس الميوزين في الباسطات.
احسب الشغل الذي تبذله العضلة نفسها (أي قوتها عند سرعة القفزة في تقصيرها)، والشغل في الضربة عند مردود $40\,\%$ ، وعدد الضربات اللازم.
فكم ضربة لكل رأس، في مقابل العدد المتاح من السؤال 7؟ وعلّق على الاحتياطي.
احسب ATP الذي تستهلكه القفزة، بالمول وبالغرام ( $507\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ )، وتحقق من المردود من طاقة ذلك ATP.

الجزء الثالث — المفتاح والأمر.

يستغرق الدفع $0.3\,\mathrm{s}$ ودفقة كالسيوم الدفعة الواحدة $30\,\mathrm{ms}$ . فأي معدل إطلاق يبقي الليفات في كزاز، وكم دفعة يرسل كل عصبون حركي؟
يرتفع الكالسيوم الحر من $0.1\,$ إلى $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ في ليفة حجمها $5 \times 10^{-10}\,\mathrm{L}$ . فكم شاردة كالسيوم حرة يكون ذلك، وكم دورة مضخة (شاردتان لكل ATP) تكلف إعادتها؟
احسب عدد الليفات في الباسطات و ATP الجسور المستعرضة لكل ليفة لكل دفعة، وقارنه بكلفة الضخ في السؤال 14. وكلفة الضخ الحقيقية نحو ربع ATP العضلة: فما الذي يقلل الكالسيوم الحر من شأنه؟
تجنّد الجملة العصبية الوحدات بحسب الحجم. فأي الوحدات تُجنَّد للقفزة وبأي ترتيب؟ وأي كسر من الوحدات $800$ تستعمل خطوة لينة؟
فسّر لماذا يمكن تدريج القوة تدريجًا دقيقًا عند الجهد المنخفض وتدريجًا خشنًا فقط قرب الأقصى.
شخص على دواء يحصر الوصل العصبي العضلي إلى النصف: تنبّأ بالرعشة والكزاز والقفزة.

الجزء الرابع — الوقود.

احسب ATP المخزون في الباسطات وقارنه باستهلاك القفزة.
احسب مخزون فوسفات الكرياتين وعدد القفزات التي يستطيع دفع ثمنها.
عشر قفزات متتالية: فأي وقود يتولى الأمر، وما الذي يتراكم؟
يستطيع الدم تسليم $2\,\mathrm{L}$ من الأكسجين في الدقيقة إلى الباسطات (6 ATP لكل $\mathrm{O_2}$ ). فأي دوران ATP تقتضيه استطاعة القفزة، وأي إمداد بالأكسجين كان ذلك سيستلزم؟ واستنتج.
بعد القفزات يتنفس الشخص بشدة دقيقة. احسب الأكسجين اللازم لإعادة اصطناع فوسفات الكرياتين وATP المستهلكين ( $6\,\mathrm{ATP}$ لكل جزيء $\mathrm{O_2}$ ) وقارنه باستهلاك الراحة البالغ $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ .
لماذا لا تدخل عضلة القافز في تصلب مع أن ATP يدور بذلك المعدل؟
اذكر النتيجة: الضربات في نصف القسيم العضلي، وكسر القوة عند سرعة القفزة، وATP الذي تكلفه القفزة.

حل

حل المسألة 21.1.

1. $v = \sqrt{2\times 9.81\times 0.4} = 2.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ؛ و $\tfrac12\times 70\times 2.8^{2} = 275\,\mathrm{J}$ . 2. الشغل $= 275 + 70\times 9.81\times 0.4 = 550\,\mathrm{J}$ على مدى $0.4\,\mathrm{m}$ : أي $1370\,\mathrm{N}$ ، ضعف الوزن. 3. $F_0 = 500\times 30 = 15\,000\,\mathrm{N}$ ؛ وعند القدم $1500\,\mathrm{N}$ . 4. $4\,\mathrm{cm}$ في $0.3\,\mathrm{s}$ : أي $0.13\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، و $1.1$ طول في الثانية، أي $0.14\,v_{\max}$ . 5. $F/F_0 = 0.3125/(0.14 + 0.25) - 0.25 = 0.55$ : أي $8300\,\mathrm{N}$ في العضلة، و $830\,\mathrm{N}$ عند القدم — وهو أقل بكثير من $1370\,\mathrm{N}$ اللازمة. فتقصير العضلة وحده لا يستطيع أداء هذه القفزة. والحركة المعاكسة تمد الباقي: فإذ يهبط القافز، تخزن الأوتار الممططة طاقة مرنة، وتحمّلها العضلة وهي تتقلص تقلصًا شبه متساوي القياس بقوة عالية؛ ثم ترتد الأوتار أسرع مما تستطيع أي ليفة أن تقصر. 6. $550/0.3 = 1.8\,\mathrm{kW}$ ؛ أي $92\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ من الباسطات. 7. $4/48\,000$ cm $= 0.83\,\text{µ}\mathrm{m}$ لكل قسيم عضلي، و $0.42\,\text{µ}\mathrm{m}$ لكل نصف: أي 42 ضربة قدرها $10\,\mathrm{nm}$ . 8. $0.42\,\text{µ}\mathrm{m}$ في $0.3\,\mathrm{s}$ : أي $1.4\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ؛ و140 ضربة في الثانية لو كان الارتباط مستمرًا. 9. $500\times 6\times 10^{10}\times 48\,000\times 300 = 4.3\times 10^{20}$ رأس. 10. $0.55\times 15\,000\times 0.04 = 330\,\mathrm{J}$ ؛ وفي الضربة الواحدة $0.4\times 8\times 10^{-20} = 3.2 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ ؛ أي $1.0\times 10^{22}$ ضربة. 11. $1.0\times 10^{22}/4.3\times 10^{20} = 24$ ضربة لكل رأس، من 42 متاحة: أي نحو $60\,\%$ . والاحتياطي صغير — فالعضلة تعمل قرب حدها، كما وجد السؤال 5. 12. $1.0\times 10^{22}/6.0\times 10^{23} = 0.017$ مول، أي $8.7\,\mathrm{g}$ ؛ وطاقته $0.017\times 50 = 860\,\mathrm{J}$ ، صار منها $330\,\mathrm{J}$ شغلًا: أي $39\,\%$ . 13. أسرع من دفعة واحدة كل $30\,\mathrm{ms}$ : أي فوق $33\,\mathrm{Hz}$ ؛ ونحو 10 دفعات في $0.3\,\mathrm{s}$ . 14. $9.9\times 10^{-6}\times 5\times 10^{-10}\times 6\times 10^{23} = 3\times 10^{9}$ شاردة حرة؛ و $1.5\times 10^{9}$ من ATP. 15. الليفات: $500/(\pi\times(3\times 10^{-3})^{2}) = 1.8\times 10^{7}$ ؛ وATP الجسور المستعرضة لكل ليفة لكل دفعة $1.0\times 10^{22}/(1.8\times 10^{7}\times 10) = 6\times 10^{13}$ ، أي أربعين ألف ضعف لتقدير المضخة. فالكالسيوم الحر بقية صغيرة: إذ تطلق الشبكة ما رتبته $0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ، أي عشرة أمثال الارتفاع الحر، ويرتبط جُلّه في الحال بالتروبونين وبالدارئات — وكله يجب أن يُضخ راجعًا. 16. لقفزة قصوى، تُجنَّد كل الوحدات تقريبًا في غضون بضع عشرات من المليثوان، الصغيرة أولًا والكبيرة آخرًا؛ أما الخطوة اللينة فتجنّد نحو عُشرها إلى خُمسها. 17. تُجنَّد الوحدات بترتيب الحجم: فعند الجهد المنخفض تضيف كل وحدة جديدة زيادة صغيرة، وعند الجهد العالي تكون الوحدات الباقية كبيرة وتضيف كل منها خطوة كبيرة. 18. ينتصف كمون الصفيحة الانتهائية في كل ليفة؛ فالليفات التي يهبط كمونها دون العتبة لا تنطلق، فتصغر الرعشة والكزاز، وتقصر القفزة. 19. $5\times 20 = 0.1\,\mathrm{mol}$ من ATP: أي ما يكفي ست قفزات. 20. $20\times 20 = 0.4\,\mathrm{mol}$ من فوسفات الكرياتين: أي نحو 23 قفزة. 21. عشر قفزات تستعمل $0.17$ مول، ولا تنفد بها بعدُ فوسفات الكرياتين؛ وبعد عشرين أو نحوها يتولى التحلل السكري، وتتراكم اللاكتات والبروتونات. 22. $1.8\,\mathrm{kW}$ من الشغل عند $40\,\%$ هي $4.6\,\mathrm{kW}$ من ATP، أي $0.09$ مول في الثانية، وتحتاج $0.015$ مول أكسجين في الثانية — أي $0.34\,\mathrm{L}/\mathrm{s}$ ، و $21\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ، وهو عشرة أمثال ما يستطيع الدم إحضاره: فالقفزة لاهوائية بالضرورة، والأكسجين يأتي بعدها. 23. $0.17$ مول من ATP تحتاج $0.029$ مول من الأكسجين، أي $0.64\,\mathrm{L}$ ؛ وإذا سُدد على مدى دقيقة كان $640\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ، أي مثلي استهلاك الراحة ونصف مثل. 24. يُعاد فسفرة ATP من فوسفات الكرياتين في غضون مليثوان، فلا يكاد تركيزه يهبط؛ والتصلب يحتاج ATP قرب الصفر، وهو ما لا تبلغه قط عضلة حية فيها أي احتياطي. 25. 42 ضربة متاحة لكل نصف قسيم عضلي، و24 لازمة؛ و $F/F_0 = 0.55$ عند سرعة القفزة؛ و $0.017$ مول، أي $8.7\,\mathrm{g}$ ، من ATP.

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

الوحدة الحركية

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد