الأحياء الجامعية — السنة الثانية · Bachelor Year 2

13النمو الخضري للنبات: المرستيمات والنمو

بلوطة كانت بادرةً يوم بُنيت الكاتدرائية لا تزال تضيف حلقة خشب كل سنة، ولا تزال تفتح أوراقًا جديدة كل ربيع، ولا تزال تدفع أطراف جذور جديدة في التربة. ولا حيوان يفعل هذا؛ فالحصان يكف عن النمو في الرابعة. والفرق أن النبات يحتفظ، عند طرف كل فرع وكل جذر وفي أسطوانة رقيقة داخل كل جذع، بجمهرات صغيرة من خلايا جنينية — هي المرستيمات — لا تكف عن الانقسام أبدًا، وتبني جسم النبات خارجًا وصاعدًا ما دام حيًا. ينظر هذا الفصل في تنظيم المرستيمين القميين والتحكم فيهما، وفي كيف تنمو خلية نباتية، وكيف تقرر الهرمونات شكل فرع، وكيف يثخن جذع.

13.1 المرستيمات

تعريف 13.1 (المرستيمات ونمطا النمو)

المرستيم جمهرة من خلايا صغيرة غير متمايزة منقسمة تبقى طوال حياة النبات وتشتق منها أنسجته كلها. أما المرستيم القمي للفرع (SAM) فعند طرف كل فرع يصنع الأوراق والساق، وفي الموسم، الأزهار؛ والمرستيم القمي للجذر (RAM) خلف كل طرف جذر يصنع الجذر؛ وهما معًا يقودان النمو الأولي، أي استطالة النبات. أما المرستيمات الجانبية — وهي الكامبيوم الوعائي وكامبيوم الفلين، وهما أسطوانتان رقيقتان داخل السوق والجذور — فتقود النمو الثانوي، أي التثخن الذي يصنع الخشب والقلف. فنمو النبات إذن غير محدد: إذ تستطيع المرستيمات الاستمرار بلا نهاية، والنبات كائن معياري، يكرر وحدة ورقة–عقدة–سلامية–برعم ما دامت الظروف تسمح. وكل برعم إبطي مرستيم قمي ساكن، فيحمل النبات آلاف نقاط النمو الاحتياطية.

قضية 13.2 (قمة الفرع)

المرستيم القمي للفرع قبة عرضها عُشر مليمتر، من بضع مئات من الخلايا. وطبقته الخارجية أو طبقتاه (الغلالة) لا تنقسم إلا في مستوي السطح وتعطي البشرة؛ أما الكتلة تحتها (الجسم) فتنقسم في كل المستويات. وعند القمة تغذي منطقة مركزية من خلايا جذعية بطيئة الانقسام منطقةً محيطية من خلايا أسرع انقسامًا، تنشأ فيها بدائيات الأوراق نتوءات على فترات زمنية منتظمة (هي الفترة الورقية، من ساعات إلى أيام) وبزوايا منتظمة حول القبة (هو ترتيب الأوراق: متقابل، أو سواري، أو حلزوني عند الزاوية الذهبية $137.5{}^{\circ}$ ، التي تضع كل ورقة جديدة في أوسع فجوة تتركها البقية). وتحت ذلك تصنع منطقة ضلعية اللبَّ وتطيل الساق. وتتكون البدائية حيث يتراكم هرمون الأوكسين في الطبقة السطحية، وهي إذ تنمو تنزح الأوكسين من جوارها، ولهذا تنشأ البدائية التالية أبعد ما يمكن عنها: فالنميط ذاتي التنظيم.

المرستيم القمي للفرع في مقطع: غلالة من طبقة أو طبقتين سطحيتين فوق جسم، ومنطقة مركزية من خلايا جذعية عند القمة، ومنطقة محيطية تبرز فيها بدائيات الأوراق، ومنطقة ضلعية تحتها.

قمة فرع تحت المجهر الإلكتروني الماسح: قبة المرستيم الملساء وحلزون بدائيات الأوراق حولها، وكل جديدة موضوعة في أوسع فجوة.

قضية 13.3 (إبقاء الخلايا الجذعية: حلقة تغذية راجعة)

يُبقى قياس مخزون الخلايا الجذعية ثابتًا بحلقة بين مورّثتين. فالخلايا تحت المنطقة المركزية مباشرة تعبّر عن عامل الاستنساخ WUSCHEL (WUS)، وينتقل ناتجه صاعدًا إلى الخلايا فوقه فيبقيها خلايا جذعية؛ وتفرز الخلايا الجذعية بدورها ببتيدًا صغيرًا هو CLAVATA3 (CLV3)، ينتشر نازلًا، ويرتبط بمستقبل كيناز (CLV1) في الخلايا المعبّرة عن WUS فيكبت WUS. فخلايا جذعية أكثر تعني CLV3 أكثر وWUS أقل وخلايا جذعية أقل؛ وخلايا جذعية أقل تعني CLV3 أقل وWUS أكثر وخلايا جذعية أكثر. فالمخزون إذن مقدار منظَّم، كموجهتي الغدد التناسلية في الفصل 9، والمنطق نفسه — أي إشارة من الجمهرة المنظَّمة تكبت العامل الذي يصنعها — يحكم مرستيم الجذر أيضًا.

شواهد. طافرات clavata في الأرابيدوبسيس (كلارك، وميروفيتز، في التسعينيات) لها مرستيمات تنتفخ إلى أضعاف القياس السوي، بأوراق زائدة وأعضاء زهرية زائدة وسوق مضفورة (مفلطحة شبيهة بالشريط): فالكابح ذهب. أما طافرات wuschel فتصنع مرستيمًا يتوقف بعد أوراق قليلة ثم يكوّن مرستيمات جديدة يتوقف كل منها بدوره: فالمسرّع ذهب. وفي الطافرة المضاعفة يسود النمط الظاهري wuschel، فيقع WUS تحت CLV في المسار؛ وببتيد CLV3 المطبَّق على قمة برية يكبت WUS في غضون ساعات. ∎

قضية 13.4 (قمة الجذر)

ينمو الجذر من مرستيم محتمٍ خلف قلنسوة جذر تُسلخ خلاياها مع دفع الطرف في التربة وهي تفرز مخاطًا مزلقًا وتستشعر الجاذبية (بحبيبات نشاء تستقر في خلاياها). وفي مركز المرستيم لا ينقسم مركز ساكن من بضع مئات خلية إلا نادرًا؛ وهو يبقي المبتدئات حوله — مبتدئات القلنسوة والبشرة و القشرة والأسطوانة الوعائية — خلايا جذعية، كما يبقي WUS خلايا الفرع. وخلف المرستيم تأتي منطقة الاستطالة، وهي بضعة مليمترات تطول فيها الخلايا عشرة أضعاف إلى عشرين، فتدفع الطرف إلى الأمام؛ ثم منطقة التمايز، حيث تنمي البشرة شعرات جذرية وينضج الخشب واللحاء. وتنشأ الجذور الجانبية لا عند الطرف بل من المحيط الدائر، في عمق الجذر الناضج، مقابل أقطاب الخشب، وتدفع طريقها عبر القشرة. والأوكسين، المصنوع في الفرع و المحمول نزولًا، يتراكم عند الطرف وينظّم الترتيب كله؛ ويجلس المركز الساكن عند أقصاه.

طرف الجذر: القلنسوة، والمرستيم بمركزه الساكن، ومنطقة الاستطالة، ومنطقة التمايز بشعراتها الجذرية و أوعيتها الناضجة. وتبدأ الجذور الجانبية في العمق، من المحيط الدائر.

طرف جذر في مقطع طولي: خلايا القلنسوة المفككة، والمرستيم الكثيف بنواه القاتمة، والخلايا المستطيلة فوقه.

13.2 كيف تنمو خلية نباتية

مبرهنة 13.5 (معادلة لوكهارت)

تنمو الخلية النباتية بمط جدارها تحت ضغط محتواها. ولا يستسلم الجدار استسلامًا لاعكوسًا إلا فوق عتبة من الامتلاء $Y$ ، وعندها بمعدل يتناسب مع الفائض: فمعدل النمو النسبي لخلية طولها $L$ هو

\frac{1}{L}\frac{\mathrm{d}L}{\mathrm{d}t} = \phi\,(P - Y) \quad (P > Y),

حيث $P$ ضغط الامتلاء و $\phi$ قابلية التمدد في الجدار. فالنمو مضبوط إذن من جهتين: بالماء الذي يضبط $P$ (فالخلية الذابلة تكف عن النمو)، وبالجدار الذي يضبط $\phi$ و $Y$ — والجدار هو ما تعمل عليه الهرمونات. فالأوكسين يجعل الخلايا تضخ البروتونات في الجدار؛ ويفعّل الحمض الإكسبانسينات، وهي بروتينات ترخي الروابط بين ليفيات السللوز والحشوة، فترفع $\phi$ وتخفض $Y$ في غضون دقائق (وهو النمو الحمضي). فمع $\phi = 0.1\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ ، و $Y = 0.3\,\mathrm{MPa}$ ، و $P = 0.6\,\mathrm{MPa}$ ، تطول الخلية $3\,\%$ في الساعة وتتضاعف في يوم؛ وفي منطقة استطالة جذر، حيث المعدلات أعلى بعدة أضعاف، تطول الخلية عشرة أضعاف في ساعات قليلة.

برهان. الجدار مادة لزجة لدنة: فدون إجهاد الاستسلام يتشوه مرنًا ويسترجع، وفوقه يجري بمعدل يتناسب مع فائض الإجهاد. والإجهاد في الجدار يتناسب مع ضغط الامتلاء (فمن أجل أسطوانة نصف قطرها $r$ وثخن جدارها $w$ يكون الإجهاد الطوقي $Pr/w$ )، فيتناسب معدل التشوه اللدن مع $P - Y$ بثابت $\phi$ يستوعب الهندسة وخواص مادة الجدار. ومعدل التشوه هو بالتعريف $(1/L)\,\mathrm{d}L/\mathrm{d}t$ . وعدديًا، $0.1\times(0.6 - 0.3) = 0.03\,\mathrm{h}^{-1}$ ، ويتضاعف $L$ حين $0.03\,t = \ln 2$ ، أي $t = 23\,\mathrm{h}$ . ∎

قانون لوكهارت: لا نمو دون امتلاء الاستسلام، ثم معدل يتناسب مع الفائض. والأوكسين، بإرخائه الجدار، يخفض العتبة ويزيد ميل المستقيم، فتنمو الخلية عند الامتلاء نفسه أسرع بعدة أضعاف.

مثال 13.6 (من أين يأتي الماء)

بينما يستسلم الجدار، كان الامتلاء ليهبط ويتوقف النمو، لولا دخول الماء ليجاري ذلك: فالخلية النامية تسرب وتعيد ملء نفسها. والماء يأتي من الخشب، بتدرج صغير من كمون الماء، ويضبط معدلَ دخوله ناقليةُ الغشاء المائية؛ فالنمو أسرع ما يكون ليلًا، حين يقل النتح ويعلو الامتلاء، ويستطيع ورق الذرة أن يمتد $10\,\mathrm{cm}$ بين الغسق والفجر. وفي الجفاف تصنع الخلايا منحلّات (التعديل التناضحي) لتبقي $P$ فوق $Y$ ، وحين يخفق ذلك تكف الورقة عن النمو قبل أيام من ذبولها.

13.3 الهرمونات وشكل الفرع

قضية 13.7 (الأوكسين والسيادة القمية)

الأوكسين (حمض الإندول-3-أسيتيك) يُصنع في قمة الفرع والأوراق الفتية ويُحمل نزولًا في الساق، خلية إلى خلية، بنحو $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ ، بواسطة بروتينات ناقلة (PIN) مركّبة في الطرف السفلي لكل خلية — أي نقل قطبي يعطي النبات محورًا من الأعلى إلى الأسفل. وتيار الأوكسين النازل من القمة يبقي البراعم الإبطية تحته ساكنة (السيادة القمية)، جزئيًا بمنعها من تصدير أوكسينها إلى الساق، وجزئيًا باستحثاث الستريغولاكتونات وكبت السيتوكينين. واقطع القمة تنمُ البراعم الأقرب إلى القطع في غضون أيام، فيصير النبات كثيفًا — وهو ما يستغله التقليم والتطويش. والسيتوكينينات، المصنوعة في أطراف الجذور والمحمولة صعودًا في الخشب، تعزز نمو البراعم والانقسام الخلوي؛ والجبريلينات تطيل السلاميات (فالبازلاء القزمة والقمح نصف القزم في الثورة الخضراء معيبان في صنعها أو استشعارها)؛ وحمض الأبسيسيك والإيثيلين يكبحان النمو تحت الإجهاد. فشكل الفرع — طويلًا أو كثيفًا، قائمًا أو منتشرًا — مفاوضة بين هذه الإشارات، ويضبط ميزانَ الجذر إلى الفرع الأوكسينُ النازل في مقابل السيتوكينين الصاعد.

شواهد. قطع ثيمان وسكوغ (1934) القمة من نباتات فاصولياء: فنمت البراعم الجانبية. وكتلة من الآغار فيها أوكسين، موضوعة على الجذمور المقطوع، أبقتها ساكنة كما كانت القمة؛ ولم يفعل الآغار وحده ذلك. وكان فينت (1928) قد قاس الأوكسين بالانحناء الذي يحدثه في غمد سويقة شوفان مقطوع الرأس حين يوضع على أحد جانبي الجذمور — وهو أول مقايسة حيوية لهرمون نباتي، وأصل الاسم، من اليونانية بمعنى «أن ينمو». وقد بُيّنت قطبية النقل بوضع آغار الأوكسين على أحد طرفي قطعة ساق وإيجاده في كتلة مستقبِلة عند الطرف الآخر حين تكون القطعة موجهة والقمة إلى الأعلى وحدها، مهما قُلبت القطعة في حقل الجاذبية. ∎

السيادة القمية، وتجربة ثيمان–سكوغ. القمة تبقي البراعم الإبطية ساكنة؛ ونزعها يحررها؛ والأوكسين على الجذمور المقطوع يحل محل القمة.

مثال 13.8 (إشارة سريعة، وجزيئة بطيئة)

ينقل النقل القطبي الأوكسين $1\,\mathrm{cm}$ في ساعة؛ أما الانتشار وحده فكان ليستغرق، للسنتيمتر نفسه، $t = x^2/2D = 10^{-4}/(2\times 10^{-9}) = 5 \times 10^{4}\,\mathrm{s}$ — أي أربع عشرة ساعة — وللعشرة سنتيمترات إلى برعم أسفل، ستين يومًا. فالضخ والترحيل في ناقلات PIN هما ما يجعل إشارة هرمونية صالحة للاستعمال على طول نبات؛ والناقلات نفسها، منقولةً إلى الجانب المظلل من ساق، تحنيها نحو الضوء (الفصل 15).

13.4 النمو الثانوي: الخشب والقلف

تعريف 13.9 (الكامبيوم الوعائي والخشب)

في الساق الخشبية تُوصل خصل الخشب واللحاء الأوليين، في السنة الأولى، في أسطوانة متصلة من خلايا منقسمة، هي الكامبيوم الوعائي. وتنقسم خلاياه مماسيًا، فتضيف خشبًا ثانويًا — أي الخشب — إلى الداخل و لحاءً ثانويًا إلى الخارج، فيتحرك الكامبيوم خارجًا مع تثخن الجذع، ويضيف انقسامات شعاعية عارضة لتوسيع الحلقة. وفي المناخات الموسمية يكون الخشب الموضوع في الربيع ذا أوعية واسعة رقيقة الجدر (الخشب الباكر) وخشب الصيف ذا أوعية ضيقة سميكة الجدر (الخشب المتأخر)، فتترك كل سنة حلقة سنوية مرئية؛ وتسجل الحلقات عمر الشجرة، وتسجل بعروضها مناخ كل سنة (وهو علم تأريخ الحلقات). ولا يوصّل إلا الحلقات الخارجية، أي الخشب العصاري؛ أما الداخلية، أي الخشب القلبي، فميتة مسدودة ومقتمة بالراتنجات والعفصيات، وتخدم هيكلًا للشجرة. وخارج اللحاء يصنع مرستيم جانبي ثانٍ، هو كامبيوم الفلين، البريدرم — أي طبقات من خلايا فلينية ميتة مقاومة للماء بالسوبرين — وهو مع اللحاء القديم القلف. فالجذع إذن قشرة حية رقيقة من كامبيوم وخشب عصاري ولحاء حول لبّ ميت، تحت جلد ميت.

جذع في مقطع عرضي. يضيف الكامبيوم (بالأحمر) خشبًا إلى الداخل ولحاءً إلى الخارج كل سنة؛ والحلقات الحديثة توصّل، والقديمة تكوّن الخشب القلبي الميت؛ والفلين واللحاء القديم يصنعان القلف.

مبرهنة 13.10 (لماذا تضيف شجرة عتيقة خشبًا أكثر)

جذع نصف قطره $r$ وارتفاعه $h$ يضيف كامبيومه حلقة ثخنها $\Delta r$ كل سنة يكسب حجمًا من الخشب

\Delta V \approx 2\pi r\,h\,\Delta r

في السنة: فعند عرض حلقة ثابت، تنمو الزيادة السنوية بنسبة نصف القطر، وشجرة نصف قطرها $50\,\mathrm{cm}$ تضيف عشرة أضعاف خشب شجرة نصف قطرها $5\,\mathrm{cm}$ ، وإن لم تكن حلقاتها أعرض. وجذع نصف قطره $25\,\mathrm{cm}$ وارتفاعه $10\,\mathrm{m}$ يضيف $4\,\mathrm{mm}$ في السنة يكسب $0.063\,\mathrm{m}^{3}$ ، أي نحو $30\,\mathrm{kg}$ من الخشب الجاف — أي $15\,\mathrm{kg}$ من الكربون، سحبه التاج من الهواء في موسم واحد.

برهان. الخشب المضاف قشرة أسطوانية محيطها $2\pi r$ ، وثخنها $\Delta r$ وارتفاعها $h$ ؛ وحجمها $2\pi r h\Delta r$ إلى الرتبة الأولى في $\Delta r$ (وبالضبط $\pi h[(r + \Delta r)^2 - r^2] = \pi h(2r\Delta r + \Delta r^2)$ ). فمع $r = 0.25$ ، و $h = 10$ ، و $\Delta r = 0.004$ : $2\pi\times 0.25\times 10\times 0.004 = 0.063\,\mathrm{m}^{3}$ ؛ وعند $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ جافًا، $31\,\mathrm{kg}$ ، نصفها كربون. ∎

جذع صنوبر في مقطع عرضي: الحلقات السنوية، كل منها شريط فاتح من الخشب الباكر وشريط قاتم من الخشب المتأخر، والخشب القلبي الأقتم، والقلف.

13.5 تمارين

تمرين 13.1 ★

عرّف المرستيم، وسمِّ مرستيمات نبات خشبي الأربعة مع ما ينتجه كل منها.

حل

حل التمرين 13.1.

المرستيم جمهرة باقية من خلايا منقسمة غير متمايزة تشتق منها أنسجة النبات. فالمرستيم القمي للفرع: الأوراق والساق والأزهار؛ والمرستيم القمي للجذر: الجذر؛ والكامبيوم الوعائي: الخشب الثانوي واللحاء الثانوي؛ وكامبيوم الفلين: بريدرم القلف (الفلين).

تمرين 13.2 ★

اذكر مناطق طرف الجذر من القلنسوة صاعدًا، مع ما يحدث لخلية في كل منها. ومن أين تأتي الجذور الجانبية؟

حل

حل التمرين 13.2.

قلنسوة الجذر (الحماية، والتزليق، واستشعار الجاذبية، وخلاياها تُسلخ عنها)؛ ثم المرستيم بمركزه الساكن (الانقسام)؛ ثم منطقة الاستطالة (تطول الخلايا عشرة أضعاف إلى عشرين)؛ ثم منطقة التمايز (الشعرات الجذرية، والخشب واللحاء الناضجان). وتنشأ الجذور الجانبية من المحيط الدائر في الجذر الناضج، مقابل أقطاب الخشب.

تمرين 13.3 ★

صف تجربة ثيمان–سكوغ وشاهدها و استنتاجها.

حل

حل التمرين 13.3.

قُطعت رؤوس نباتات فاصولياء: فنمت البراعم الجانبية. وفي مجموعة ثانية تلقّى الجذمور المقطوع كتلة آغار فيها أوكسين: فبقيت البراعم ساكنة؛ وفي مجموعة الشاهد، كتلة آغار وحدها: فنمت البراعم. والاستنتاج: أن الأوكسين من القمة هو الذي يثبّط البراعم الجانبية — فالسيادة القمية هرمونية.

تمرين 13.4 ★

مقطع جذع يُظهر 60 حلقة، الخارجية منها 15 فاتحة والبقية قاتمة. أعط عمر الشجرة، وعمر خشبها العصاري، وقل أي جزء من الجذع حي.

حل

حل التمرين 13.4.

عمرها ستون سنة؛ والخشب العصاري الحلقات الخمس عشرة الأخيرة؛ والحي هو الكامبيوم واللحاء وخلايا الأشعة والبرانشيم في الخشب العصاري وكامبيوم الفلين — أي قشرة رقيقة حول لبّ ميت.

تمرين 13.5 ★★

مع $\phi = 0.1\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ ، و $Y = 0.3\,\mathrm{MPa}$ ، احسب معدل النمو النسبي عند $P = 0.4$ و $0.6$ و $0.8\,\mathrm{MPa}$ ، و زمن التضاعف عند كل منها. وجفاف يخفض $P$ إلى $0.25\,\mathrm{MPa}$ : فماذا يحدث؟

حل

حل التمرين 13.5.

$0.1\times(P - 0.3)$ : أي $0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ (بتضاعف في $\ln 2/0.01 = 69\,\mathrm{h}$ )، و $0.03\,\mathrm{h}^{-1}$ ( $23\,\mathrm{h}$ )، و $0.05\,\mathrm{h}^{-1}$ ( $14\,\mathrm{h}$ ). وعند $0.25\,\mathrm{MPa}$ يكون الامتلاء دون عتبة الاستسلام: فيتوقف النمو، قبل أي ذبول.

تمرين 13.6 ★★

تنشأ الأوراق المتعاقبة على $137.5{}^{\circ}$ بعضها من بعض. احسب المواضع الزاوية للأوراق 1 إلى 8 (بترديد $360{}^{\circ}$ ) وبيّن أن لا ورقتين من الثماني الأولى تقعان ضمن $20{}^{\circ}$ إحداهما من الأخرى. ولماذا يهم هذا النبات؟

حل

حل التمرين 13.6.

الأوراق 1–8 عند 0 و137.5 و275 و52.5 و190 و327.5 و105 و $242.5{}^{\circ}$ . ومرتبةً: 0 و52.5 و105 و137.5 و190 و242.5 و275 و327.5 — فأصغر فجوة $32.5{}^{\circ}$ . وكل ورقة تجلس في فجوة من فجوات السابقات، فتظلل الثماني بعضها بعضًا أقل ما يمكن ويملأ التاج قرص الضوء ملأً متساويًا.

تمرين 13.7 ★★

شجرة طولها $12\,\mathrm{m}$ تضيف حلقات من $3\,\mathrm{mm}$ . احسب الخشب المضاف في السنة التي يكون فيها نصف قطرها $5\,\mathrm{cm}$ وفي السنة التي يكون فيها $40\,\mathrm{cm}$ ، والكربون المقابل (الكثافة الجافة $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ، ونصفها كربون).

حل

حل التمرين 13.7.

$2\pi r h\Delta r$ : فعند $5\,\mathrm{cm}$ ، $2\pi\times 0.05\times 12\times 0.003 = 0.011\,\mathrm{m}^{3}$ ، أي $5.7\,\mathrm{kg}$ ، و $2.8\,\mathrm{kg}$ من الكربون؛ وعند $40\,\mathrm{cm}$ ، $0.090\,\mathrm{m}^{3}$ ، أي $45\,\mathrm{kg}$ ، و $23\,\mathrm{kg}$ من الكربون — أي أكثر بثماني مرات من عرض الحلقة نفسه.

تمرين 13.8 ★★

تنبّأ بالأنماط الظاهرية لطافرة clv3 وطافرة wus والطافرة المضاعفة، واشرح ترتيب المورّثتين في الحلقة انطلاقًا من الطافرة المضاعفة.

حل

حل التمرين 13.8.

clv3: لا كابح — فمرستيمات هائلة، وأوراق وأعضاء زهرية زائدة، وسوق مضفورة. وwus: لا مسرّع — فالمرستيم ينفد بعد أوراق قليلة ويُعاد تأسيسه مرارًا. والطافرة المضاعفة: النمط الظاهري wus، فيقع WUS تحت CLV3: إذ إن عمل CLV3 كبت WUS، ودون WUS لا شيء يُكبت.

تمرين 13.9 ★★

يُنقل الأوكسين بسرعة $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ ؛ ومعامل انتشاره في النسيج $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ . فكم تستغرق الإشارة لتبلغ برعمًا يبعد $20\,\mathrm{cm}$ تحت القمة بالنقل، وبالانتشار ( $t = x^2/2D$ )؟ وماذا يشتري النقل القطبي للنبات؟

حل

حل التمرين 13.9.

النقل: $20\,\mathrm{h}$ . والانتشار: $(0.2)^{2}/(2\times 10^{-9}) = 2 \times 10^{7}\,\mathrm{s}$ ، أي نحو 230 يومًا. فالنقل القطبي يجعل إشارة هرمونية صالحة للاستعمال على طول نبات في غضون يوم، ويعطيها اتجاهًا.

تمرين 13.10 ★★★

ينمو جذر ذرة $3\,\mathrm{cm}$ في اليوم. وخلايا المرستيم طولها $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ وتستطيل عشرة أضعاف قبل أن تنضج؛ وفي كل رتل خلوي نحو $100$ خلية منقسمة. فكم خلية يجب أن ينتج مرستيم كل رتل في اليوم، وأي زمن دورة خلوية يستلزم ذلك؟

حل

حل التمرين 13.10.

$3\,\mathrm{cm}$ في اليوم من نسيج ناضج خلاياه $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ : أي $150$ خلية في الرتل في اليوم. فعلى مئة خلية منقسمة أن تنقسم كل منها 1.5 مرة في اليوم: أي دورة نحو $16\,\mathrm{h}$ .

تمرين 13.11 ★★★

أقماح الستينيات نصف القزمة تحمل طفرات تجعل النبات عديم الحساسية للجبريلين. اشرح لماذا تكون قصيرة، ولماذا يستطيع نبات قصير أن يعطي حبًا أكثر حين يُسمَّد بغزارة، ولماذا تكون الطفرة نفسها في نبات بري مساوئ.

حل

حل التمرين 13.11.

الجبريلين يطيل السلاميات؛ والنبات الذي لا يستطيع الاستجابة له سلاميات قصيرة وساق قصيرة. والتسميد الآزوتي الغزير يجعل قمحًا طويلًا ينمو أطول وأثقل سنبلة حتى يقع (يرقد) ويعفن؛ أما الساق القصيرة المتيبسة فتقف، وتضع الكربون الزائد في الحب لا في التبن، فيرتفع دليل الحصاد. وفي البرية يُعلى على النبات القصير ويُظلَّل بجيرانه فيخسر.

تمرين 13.12 ★★★

«الحيوان يُبنى مرة؛ والنبات يُبنى طوال حياته.» ناقش عواقب النمو المرستيمي على قدرة النبات على الاستجابة لمحيطه، وعلى النجاة من الأذى، وعلى العيش آلاف السنين — وكلفةً واحدة للاستراتيجية.

حل

حل التمرين 13.12.

تتيح المرستيمات للنبات أن يضيف أعضاء حيث ومتى تواتيه الظروف — أوراقًا نحو الضوء، وجذورًا نحو الماء — وأن يتخلى عما لا يجدي؛ وكل برعم إبطي نقطة نمو احتياطية، فيُنجى من الرعي والنار والتقليم بالنمو من جديد؛ و لأن المرستيمات جنينية على الدوام، ليس للجينيت عمر محدد. أما الكلفة: فالنبات لا يستطيع أن يتحرك ولا أن يعيد تنظيم ما بناه — فالعضو متى وُضع بقي حيث هو، والجسم المبني بالتراكم لا بد أن يحمل ماضيه الميت (الخشب القلبي) معه.

13.6 مسألة: شجرة بالأرقام

مسألة 13.1

مسألة نهاية الأسبوع — متابعة شجرة فتية سنةً: الأوراق التي تصنعها قمتها، ونمو سلامية بقانون لوكهارت، والخشب الذي يضعه كامبيومها والكربون الذي يكلفه، و استجابة براعمها للتقليم، وتنتهي إلى الأوراق في السنة، ونمو السلامية في الساعة، وخشب السنة

لشجرة زيزفون فتية $200$ طرف فرع نامٍ؛ وتبدئ كل قمة ورقة كل $3$ أيام خلال موسم من $150$ يومًا، على فترات $137.5{}^{\circ}$ . والسلامية النامية طولها $2\,\mathrm{cm}$ ، ولخلاياها $\phi = 0.05\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ ، و $Y = 0.35\,\mathrm{MPa}$ ؛ والامتلاء $0.55\,\mathrm{MPa}$ نهارًا و $0.75\,\mathrm{MPa}$ ليلًا ( $12\,\mathrm{h}$ لكل منهما). والجذع طوله $8\,\mathrm{m}$ ونصف قطره $10\,\mathrm{cm}$ ؛ ويضيف الكامبيوم $5\,\mathrm{mm}$ في السنة؛ والخشب الجاف $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ونصفه كربون. ويحمل التاج $80\,\mathrm{m}^{2}$ من الأوراق تثبّت صافيًا $4\,\mathrm{g}$ من الكربون في المتر المربع في اليوم مدة $150$ يومًا.

الجزء الأول — الأوراق.

كم ورقة تصنع قمة واحدة في الموسم؟ والشجرة كلها؟
احسب المواضع الزاوية للأوراق 1 إلى 5 على فرع واحد.
بعد كم ورقة تقع ورقة ضمن $10{}^{\circ}$ من الورقة 1؟ (جرّب مضاعفات $137.5{}^{\circ}$ .)
ماذا تحقق الزاوية الذهبية للنبات، وأي هرمون ينتج نقله إياها؟
إذا كانت مساحة كل ورقة $80\,\mathrm{cm}^{2}$ ، فأي مساحة أوراق تبنيها الشجرة في الموسم؟ وقارنها بمساحة $80\,\mathrm{m}^{2}$ التي تحملها في منتصف الصيف.
الشجرة نفضية. فأي كسر من مساحة أوراقها تعيد بناءه كل ربيع، ومن أين يأتي كربون الأوراق الأولى؟
طفرة clv3 تثلّث قياس كل قمة. فما الذي يتغير في جوابي السؤالين 1 و5، وكيف تبدو الفروع؟

الجزء الثاني — سلامية.

احسب معدل النمو النسبي نهارًا وليلًا.
احسب الطول المضاف في نهار واحد وليل واحد، انطلاقًا من $2\,\mathrm{cm}$ .
وعلى مدى أربعة أيام كهذه، ما طول السلامية؟ (عامل النمو تراكميًا، $L(t) = L_0 e^{rt}$ بالمعدل المتوسط.)
معالجة بالجبريلين تخفض $Y$ إلى $0.25\,\mathrm{MPa}$ . أعد حساب معدلي النهار والليل.
جفاف يبقي الامتلاء عند $0.4\,\mathrm{MPa}$ ليلًا ونهارًا. احسب المعدل، وقل ماذا يفعل التعديل التناضحي.
اشرح لماذا يفوق نمو الليل نمو النهار مع أن التركيب الضوئي يقع نهارًا.

الجزء الثالث — الخشب.

احسب حجم الخشب المضاف هذه السنة وكتلته الجافة.
احسب الكربون فيه.
احسب الكربون الذي يثبّته التاج على مدى الموسم.
ما كسر كربون التاج الذي ذهب إلى خشب الجذع؟ وسمِّ ثلاثة مصارف أخرى.
بعد عشرين سنة، وبعرض الحلقة نفسه، أي زيادة خشب سنوية تكون؟ ولماذا ترتفع؟
حلقتان من الجذع نصف عرض جاراتهما. اقترح سببين وكيف يميّز بينهما مؤرخ الحلقات.

الجزء الرابع — البراعم والتقليم.

يقصّ البستاني كل طرف فرع. تنبّأ باستجابة البراعم الإبطية وبشكل الشجرة بعد شهر.
كيف يغير معجون أوكسين على كل قطع الاستجابة؟
يُقلَّم سياج ست مرات في السنة. اشرح، بالسيادة القمية، لماذا يصير كثيفًا.
شجرة قُطعت إلى جذمور تنمي عشرات الفروع. فمن أين تأتي، ولماذا يستطيع النبات النجاة من فقد كل فرع بينما لا يستطيع الحيوان النجاة من فقد رأسه؟
يرتفع السيتوكينين من الجذور بعد ريّها. تنبّأ بالأثر في نمو البراعم.
اذكر النتيجة: الأوراق في القمة وفي الشجرة في الموسم، ومعدلا نمو السلامية نهارًا وليلًا، وخشب السنة وكربونها.

حل

حل المسألة 13.1.

1. $150/3 = 50$ ورقة في القمة؛ و $10\,000$ في الشجرة. 2. 0 و137.5 و275 و52.5 و $190{}^{\circ}$ . 3. $8\times 137.5 = 1100 = 3\times 360 + 20$ ؛ و $13\times 137.5 = 1787.5 = 5\times 360 - 12.5$ ؛ و $21\times 137.5 = 2887.5 = 8\times 360 + 7.5$ : فالورقة 22 هي أول ورقة تقع ضمن $10{}^{\circ}$ من الأولى. 4. كل ورقة جديدة تجلس في أوسع فجوة، فتظلل الأوراق بعضها بعضًا أقل ما يمكن؛ والأوكسين، الذي ينزح نقله القطبي (بناقلات PIN) جوارَ كل بدائية، هو الذي يضبط التباعد. 5. $10\,000\times 80\,\text{سم}^{2} = 80\,\mathrm{m}^{2}$ : أي إن التاج كله أوراق هذا الموسم. 6. كلها؛ والأوراق الأولى تُبنى من النشاء المخزون في الخشب والجذور في السنة السابقة. 7. القمة المثلَّثة تصنع البدائيات أسرع — اثنتين أو ثلاثًا في الفترة الورقية — فقد تتضاعف الأوراق ومساحة الورق ثلاث مرات، لكن الفروع تكون مضفورة، بسوق شبيهة بالشريط وترتيب أوراق مضطرب، وكثير من الورق الزائد يظلل نفسه. 8. نهارًا: $0.05\times(0.55 - 0.35) = 0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ ؛ وليلًا: $0.05\times 0.40 = 0.02\,\mathrm{h}^{-1}$ . 9. نهارًا: $2e^{0.12} = 2.25\,\mathrm{cm}$ ، أي $0.25\,\mathrm{cm}$ مضافة؛ وليلًا: $2.25e^{0.24} = 2.87\,\mathrm{cm}$ ، أي $0.61\,\mathrm{cm}$ مضافة. 10. المعدل المتوسط $0.015\,\mathrm{h}^{-1}$ على مدى $96\,\mathrm{h}$ : ومنه $2e^{1.44} = 8.4\,\mathrm{cm}$ . 11. نهارًا: $0.05\times 0.30 = 0.015\,\mathrm{h}^{-1}$ ؛ وليلًا: $0.05\times 0.50 = 0.025\,\mathrm{h}^{-1}$ . 12. $0.05\times 0.05 = 0.0025\,\mathrm{h}^{-1}$ ، أي ربع معدل النهار العادي. والتعديل التناضحي يرفع محتوى الخلية من المنحلّات حتى يعود الامتلاء، عند كمون الماء نفسه، فوق العتبة. 13. نهارًا يخفض النتح كمون الماء في الورقة والامتلاء معه، فيصغر $P - Y$ ؛ وليلًا يُستعاد الامتلاء. فالنمو يحده الماء لا السكر، ساعةً بساعة. 14. $2\pi\times 0.10\times 8\times 0.005 = 0.025\,\mathrm{m}^{3}$ ؛ أي $12.6\,\mathrm{kg}$ جافة. 15. $6.3\,\mathrm{kg}$ من الكربون. 16. $80\times 4\times 150 = 48\,\mathrm{kg}$ من الكربون. 17. $6.3/48 = 13\,\%$ . والمصارف الأخرى: الأوراق نفسها، والجذور، والأفرع والأغصان، وتنفس كل خلية حية (نحو نصف ما يُثبَّت)، والمدخرات، والأزهار والبذور. 18. عند نصف قطر $0.20\,\mathrm{m}$ : $2\pi\times 0.20\times 8\times 0.005 = 0.050\,\mathrm{m}^{3}$ ، أي ضعف هذه السنة — إذ تضاعف المحيط الذي يعمل الكامبيوم على امتداده (وستكون الشجرة أطول). 19. سنة جافة أو باردة؛ أو تعرية أوراق بحشرات أو صقيع أو نار. فالسبب المناخي يضيّق الحلقات نفسها في كل شجرة في المنطقة ويرتبط بسجلات الطقس؛ أما الأذى فيصيب شجرة واحدة أو غابة واحدة، والصقيع أو النار يترك ندوبًا تشريحية في الحلقة. 20. تنمو البراعم الأقرب إلى كل قطع في غضون أيام إلى عدة فروع؛ وفي شهر تصير الشجرة أكثف وأغزر، بفروع أكثر لكن أقصر. 21. الأوكسين على القطع يحل محل إشارة القمة: فتبقى البراعم ساكنة ولا يتبع ذلك تفرع. 22. كل قصّة تنزع القمم وتحرر البراعم تحتها؛ وست مرات في السنة، يضيف كل تحرير طبقة من فروع قصيرة، فيمتلئ السطح بها. 23. من براعم إبطية ساكنة على الجذمور ومن براعم عرضية يكوّنها الكامبيوم؛ وكل برعم مرستيم كامل قادر على إعادة بناء جملة الفروع، في حين أن رأس الحيوان عضو منظّم واحد لا يُعوَّض ولا نسخ احتياطية له. 24. وصول سيتوكينين أكثر إلى البراعم يعزز نموها — فريّ نبات مقلَّم يجعله يتفرع أكثر. 25. 50 ورقة في القمة، و $10\,000$ في الشجرة؛ ومعدلا السلامية $0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ نهارًا و $0.02\,\mathrm{h}^{-1}$ ليلًا؛ وخشب السنة $0.025\,\mathrm{m}^{3}$ ، أي $12.6\,\mathrm{kg}$ جافة، و $6.3\,\mathrm{kg}$ من الكربون.

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد