الأحياء الجامعية — السنة الثانية · Bachelor Year 2
20العصبونات وكمونات الفعل والمشابك
اقرع الوتر تحت الرضفة تركل الساق بعد ثلاثين مليثانية. وفي ذلك الزمن يكون تمطط قد استُشعر في الفخذ، وإشارة قد قطعت مترًا إلى النخاع الشوكي، وعبرت وصلًا واحدًا إلى خلية ثانية، وقطعت مترًا راجعةً وأطلقت تقلص عضلة — وهي رحلة ذهاب وإياب أسرع من طرفة عين. ولا هرمون يستطيع هذا؛ وإنما تفعله خلايا مبنية للتوصيل، وإشارة ليست مادةً تنتقل بل موجة كهرباء تتجدد على امتداد غشاء. وهذا الفصل في تلك الخلية وتلك الإشارة: الفولطية التي يمسكها العصبون عبر غشائه، والدفعة التي يطلقها وكيف تسير الدفعة، والمشبك حيث تُحوَّل الإشارة الكهربائية إلى كيميائية ثم إلى كهربائية من جديد.
20.1 العصبون
تعريف 20.1 (العصبون والمحوار والعصب)
العصبون خلية متخصصة للإشارة: لها جسم خلية (سوما) فيه النواة، وتغصنات متفرعة تتلقى الإشارات، ومحوار واحد — وهو كبل من ميكرومتر إلى عشرين ميكرومترًا ثخنًا وإلى متر طولًا — يحمل خرجها إلى نهايات على خلايا أخرى. وفي دماغ الإنسان نحو عصبون يصنع كل منها نحو ألف مشبك. وتفوق الخلايا الدبقية العصبونات عددًا: فالنجمية تغذيها وتدرئ عنها، والدبقيات الصغيرة تحرسها، والخلايا التي تلف المحاوير في الميالين — وهو عشرات اللفات من غشائها هي، يكاد يخلو من الهيولى، ويؤلف غمدًا عازلًا ينقطع كل مليمتر أو نحوه عند عقد رانفييه. والعصب حزمة من آلاف المحاوير، حسية وحركية، تجري معًا في نسيج ضام. والعصبونات لا تنقسم عند البالغ (إلا في استثناءات قليلة)، والمحوار المقطوع عن جسمه يموت؛ فالعصبون خلية عليها أن تدوم عمرًا كاملًا.
20.2 كمون الراحة
مبرهنة 20.2 (كمون نرنست)
الغشاء النفوذ لشاردة واحدة شحنتها ويفصل بين تركيزين و يستقر عند كمون التوازن الذي تتوازن عنده القوة الكهربائية على الشاردة مع انتشارها:
يمسك العصبون من البوتاسيوم في الداخل في مقابل في الخارج، و من الصوديوم في الداخل في مقابل في الخارج، وهي تدرجات تبنيها مضخة الصوديوم والبوتاسيوم بثلث ATP الخلية. ومن ثم و : فلو لم يمرر الغشاء غير البوتاسيوم لاستقر عند ، ولو لم يمرر غير الصوديوم لاستقر عند .
برهان. عند التوازن يكون الكمون الكهركيميائي للشاردة واحدًا على الجهتين: ، ومن ثم . وعند يكون و. (وقد اشتُق في مجلد السنة الأولى من توزيع بولتزمان؛ ويُعاد ذكره هنا.) ∎
مبرهنة 20.3 (كمون الراحة متوسطًا موزونًا)
إذا كان الغشاء يوصّل عدة شوارد، لكل منها ناقلية (أي سهولة مرورها، وتقررها عدة القنوات المفتوحة)، كان الكمون المستقر الذي تتلاشى عنده التيارات
وهو متوسط لكمونات التوازن موزون بالناقليات. وفي الراحة يكون غشاء العصبون أنفذ للبوتاسيوم نحو عشرين ضعفًا منه للصوديوم، فيكون ؛ وبحساب الكلور والتسربات الصغيرة يكون كمون الراحة . ويستقر الغشاء قرب لأن قنوات البوتاسيوم مفتوحة؛ وكل ما يفتح قنوات الصوديوم يجره نحو — وذلك هو مبدأ الإشارة العصبية كله.
برهان. تحمل كل شاردة تيارًا (وهو قانون أوم، مع قياس القوة الدافعة من توازن الشاردة نفسها). وعند كمون مستقر يكون التيار الكلي صفرًا: ، ومن ثم . (والمعالجة التامة، التي تدخل فيها النفوذيات عبر معادلة غولدمان–هودجكن–كاتز، تعطي الوزن نفسه بالتقريب الأول.) ∎
20.3 كمون الفعل
قضية 20.4 (الدفعة)
يحمل غشاء المحوار قنوات صوديوم فولطية البوابة، مغلقة في الراحة ويفتحها زوال الاستقطاب. فإذا رفع منبه الكمون من فوق عتبة قرب ، انفتح منها ما يكفي لإدخال صوديوم أكثر مما يستطيع تسرب البوتاسيوم موازنته؛ فيرتفع الكمون، وتنفتح قنوات أكثر، وفي جزء من مليثانية يُكتسح الغشاء نحو — وهي تغذية راجعة موجبة متفجرة ولا تقبل التدرج. ويبلغ الذروة قرب لأن قنوات الصوديوم تُعطَّل في غضون مليثانية من انفتاحها ولأن قنوات بوتاسيوم فولطية البوابة أبطأ تنفتح فتعيد الكمون نحو ، متجاوزةً إلى هبوط دون الراحة قبل أن تنغلق قنوات البوتاسيوم. ويدوم كمون الفعل نحو مليثانية؛ ولمليثانية أخرى أو اثنتين لا تستطيع قنوات الصوديوم المعطَّلة أن تنفتح من جديد (وهي الفترة الحرنة)، وذلك يحد معدل الإطلاق ببضع مئات في الثانية ويرغم الدفعة على السير في اتجاه واحد. ولأنها لا تقبل التدرج، لا تحمل الدفعة معلومة في حجمها: فالعصبون يرمّز الشدة بتواترها. ويدخل نحو شاردة صوديوم ويخرج مثلها من البوتاسيوم في كل دفعة — وهو تغير مهمل في التركيز، تعيده المضخة على مهل.
شواهد. فصل هودجكن وهكسلي (1952)، باستعمال محوار الحبار العملاق (نصف مليمتر ثخنًا، حتى يمكن إدخال سلك فيه) ومضخم ذي تغذية راجعة يمسك كمون الغشاء عند أي قيمة مختارة (وهو قامط الفولطية) مع تسجيل التيار اللازم لإمساكه، فصلا التيار إلى مركّبة داخلة مبكرة تزول إذا نُزع الصوديوم من الحمّام، ومركّبة خارجة متأخرة يحملها البوتاسيوم؛ وقاسا كيف ترتفع كل ناقلية وتهبط مع الزمن عند كل فولطية؛ وبملاءمة كل منهما ببضع معادلات حسبا شكل كمون الفعل وعتبته وسرعته وفترته الحرنة من الناقليتين وحدهما. وصدقت كل تنبؤاتهما. ورُئيت القنوات نفسها بعد ذلك بخمس وعشرين سنة، واحدة واحدة، بقامط الرقعة؛ والتترودوتوكسين (سم السمكة المنتفخة) يحصر قناة الصوديوم ويلغي الدفعة، ورباعي إيثيل الأمونيوم يحصر قناة البوتاسيوم فيطيلها. ∎
20.4 التوصيل
مبرهنة 20.5 (الكبل وثابت طوله)
المحوار كبل راشح: فالتيار المحقون عند نقطة يجري على امتداد الهيولى (بمقاومة لوحدة الطول) ويرشح خارجًا عبر الغشاء (بمقاومة في وحدة الطول). وزوال استقطاب مستقر مقداره عند يخبو على امتداد المحوار هكذا
حيث القطر، و و المقاومتان النوعيتان للغشاء وللهيولى. وثابت الطول هو المسافة التي تهبط على مداها إشارة سلبية إلى الثلث: وهو نحو لمحوار قطره ، وينمو كالجذر التربيعي للقطر. وتنتشر دفعة كمون الفعل لأن زوال الاستقطاب عند جبهتها، إذ ينتشر سلبيًا إلى الأمام بمقدار نحوًا، يبلغ بالقطعة التالية من الغشاء العتبة، فتجدده بكامل حجمه؛ وكلما بلغ أبعد كانت الموجة أسرع، فتنمو سرعة التوصيل أيضًا كالجذر تقريبًا — من في ليف رفيع بلا ميالين إلى في محوار الحبار العملاق.
برهان. ليكن التيار المحوري و زوال استقطاب الغشاء. فقانون أوم على امتداد هيولى المحوار يعطي ؛ وحفظ الشحنة، مع الرشح عبر الغشاء، يعطي . وبالجمع بينهما يكون ، وحله الخابي هو مع . ولأسطوانة يكون و، ومن ثم . وعند و و: . ∎
قضية 20.6 (الميالين والتوصيل القفزي)
يضرب الميالين في عدد لفات الغشاء ويقسم سعة الغشاء على العامل نفسه، حتى لا يكاد يرشح تحت الغمد أي تيار ولا يلزم إلا شحنة قليلة لتغيير الكمون: فينتشر زوال الاستقطاب سلبيًا على امتداد قطعة بين عقدتين طولها مليمتر بفقد قليل، ولا يتجدد كمون الفعل إلا عند العقد، حيث تتركز قنوات الصوديوم. وهكذا تقفز الدفعة من عقدة إلى عقدة (وهو التوصيل القفزي)، عند في ليف قطره — وهي سرعة كان على محوار بلا ميالين أن يكون ثخنه سنتيمترات ليبلغها — وبكسر من الكلفة الاستقلابية، إذ لا يدخل الصوديوم إلا عند العقد. والميالين هو ابتكار الفقاريات الذي أتاح جملة عصبية كبيرة سريعة في جسم صغير؛ وفي التصلب المتعدد يُتلف الغمد رقعةً رقعة، فينهار ثابت الطول، وتخفق الدفعات.
20.5 المشبك
تعريف 20.7 (المشابك الكيميائية والكهربائية)
عند المشبك تلاقي نهايةُ عصبون هدفًا — عصبونًا آخر، أو ليفًا عضليًا، أو خلية غدية. وفي المشبك الكهربائي تصل الوصلات الفجوية بين الخليتين ويمر التيار مباشرةً — سريعًا، ثنائي الاتجاه، بلا تضخيم، ويُستعمل حيث تهم السرعة والتزامن (منعكسات الهرب، والقلب). أما في المشبك الكيميائي فتفصل بين الخليتين شق عرضه وتكون الإشارة جزيئًا. فكمون فعل يصل إلى النهاية يفتح قنوات كالسيوم فولطية البوابة؛ فيدخل الكالسيوم ويجعل، في جزء من مليثانية، حويصلات الناقل العصبي تندمج مع الغشاء وتفرغ في الشق؛ وينتشر الناقل عبره في ميكروثوان ويرتبط بمستقبلات على الغشاء التالي للمشبك — إما قنوات شاردية يفتحها (شاردية التوجه، سريعة) أو مستقبلات مقترنة ببروتين G (استقلابية التوجه، أبطأ، الفصل 19)؛ فيزيح التيار الناتج الكمونَ التالي للمشبك بضعة مليفولط، صعودًا (وهو كمون تالٍ للمشبك منبّه، من قنوات تمرر الصوديوم) أو نزولًا (وهو مثبّط، من قنوات تمرر الكلور أو البوتاسيوم)؛ ويُزال الناقل في غضون مليثوان بإنزيم أو بناقل. والتأخر نصف مليثانية؛ والثمن يشتري نقلًا في اتجاه واحد، وتضخيمًا، وتثبيطًا، وقابلية للتعديل — وهو كل ما تحتاجه جملة عصبية فوق مجرد التوصيل.
مبرهنة 20.8 (الإطلاق الكمومي)
يُطلق الناقل رزمًا — كمومات، كل منها حويصل واحد — وعدد ما يطلقه دفعة واحدة متغير عشوائي. فإذا كان في النهاية موقع إطلاق يطلق كل منها باحتمال ، وكان صغيرًا، كان بواسونيًا تقريبًا بمتوسط :
ومن ثم يمكن قراءة المحتوى الكمومي المتوسط من كسر الدفعات التي لا تطلق شيئًا، والتحقق منه بقسمة الاستجابة المتوسطة على حجم كموم واحد. وعند الوصل العصبي العضلي يكون بضع مئات — فلا يخفق النقل أبدًا؛ وعند مشبك مركزي يكون كثيرًا قرب الواحد، وينقل المشبك على كسر من الدفعات.
برهان. مع موقعًا مستقلًا يطلق كل منها باحتمال ، يكون ثنائي الحد؛ ولأجل كبير و صغير مع بقاء ثابتًا، يؤول الثنائي إلى قانون بواسون (وهو في سلسلة الرياضيات، السنة الثانية). و يعطي من الإخفاقات. وتحقُّق كاتز هو أن نفسه، إذا وُضع في صيغة بواسون، يتنبأ بالكسور الملحوظة من الاستجابات ذات الكموم الواحد والاثنين والثلاثة. ∎
شواهد. سجّل فات وكاتز (1952) من ليف عضلي لضفدع في الراحة زوالات استقطاب عفوية صغيرة قدرها نحو ، كلها بالحجم نفسه، على فترات عشوائية — وهي كمونات الصفيحة الانتهائية المصغرة، كل منها أثر حويصل واحد. وخفض الكالسيوم في الحمّام قلّل الاستجابة لتنبيه العصب حتى صارت تتذبذب بين 0 و1 و2 و3 أمثال من الحجم المصغر؛ وتبعت تواترات الأمثال قانونَ بواسون مع المحسوب من الإخفاقات. وهكذا بيّن دل كاستيو وكاتز أن الإطلاق كمومي، وأن الكالسيوم يتحكم في احتمال الإطلاق لا في حجم الكموم، وأظهر المجهر الإلكتروني الحويصلات التي هي الكمومات. ∎
قضية 20.9 (التكامل: العصبون قرارًا)
يتلقى العصبون المركزي آلاف المشابك، منبِّهة ومثبِّطة، على تغصناته وجسمه. وكل كمون تالٍ للمشبك صغير يخبو سلبيًا، بثابت طول الكبل في المكان وبثابت زمن الغشاء (بضع مليثوان) في الزمن؛ وهي تتجمع — تجميعًا مكانيًا لدخلات تصل معًا، وتجميعًا زمانيًا لدخلات تصل في تعاقب سريع — ويُقرأ المجموع عند ربوة المحوار، حيث تكون قنوات الصوديوم أكثف والعتبة أخفض. فإن تجاوز المجموع العتبة انطلق المحوار، بمعدل يرتفع مع الفائض؛ والدخلات المثبطة تطرح، والمشبك المثبط القريب من الربوة يستطيع نقض مشبك منبّه بعيد. و الوصل العصبي العضلي هو الاستثناء الذي يبيّن القاعدة: فنهاية حركية واحدة، تطلق مئات الكمومات من الأستيل كولين على مستقبلات هي نفسها القنوات، تعطي كمون صفيحة انتهائية قدره ، وهو فوق العتبة بكثير — فكل دفعة في العصب الحركي تنتج كمون فعل عضليًا (الفصل 21). والكورار، الذي يحصر المستقبل، يشل؛ والغازات العصبية، التي تحصر الإنزيم الذي يزيل الأستيل كولين، تشل بالفائض المعاكس.
مثال 20.10 (النواقل والأدوية)
الأستيل كولين عند الوصل العصبي العضلي وفي الجملة الذاتية؛ والغلوتامات، وهي الناقل المنبّه الرئيس في الدماغ، وGABA، وهو المثبط الرئيس؛ والأمينات الأحادية: النورأدرينالين والدوبامين والسيروتونين، وهي تعدّل دارات كاملة انطلاقًا من بضعة آلاف من الخلايا؛ وعشرات الببتيدات. ويكاد كل دواء يفعل في النفس أن يفعل في مشبك: فالبنزوديازيبينات تقوّي قناة GABA، ومضادات الاكتئاب تحصر ناقل السيروتونين، والكوكايين يحصر ناقل الدوبامين، والأفيونيات تحاكي ببتيدًا، والنيكوتين يحاكي الأستيل كولين على مستقبل والأتروبين يحصره على آخر، وذيفان الوشيقية يقطع البروتينات التي تدمج الحويصل. فالمشبك هو حيث تلتقي كيمياء الفصل 19 مع كهرباء هذا الفصل، وحيث تتعلم جملة عصبية: فالمشابك المستعملة تقوى، وذلك التقوي (في مجلد السنة الثالثة) هو الذاكرة.
20.6 تمارين
تمرين 20.1 ★
سمِّ أجزاء العصبون ووظيفة كل جزء، وقل مم يتألف الميالين وماذا يفعل.
حل
حل التمرين 20.1.
التغصنات تتلقى المشابك؛ وجسم الخلية يحمل النواة ويكامل؛ وربوة المحوار تقرر؛ والمحوار يوصّل؛ والنهايات تطلق الناقل. والميالين غشاء ملفوف من خلية دبقية، يكاد يخلو من الهيولى؛ وهو يعزل المحوار فتقفز الدفعة بين العقد وتسير أسرع مئة مرة بكلفة أقل.
تمرين 20.2 ★
صف أطوار كمون الفعل وأحداث القنوات التي تسبب كل طور. ولماذا لا يقبل التدرج، ولماذا لا يسير راجعًا؟
حل
حل التمرين 20.2.
زوال استقطاب إلى العتبة؛ ثم الطور الصاعد — تنفتح قنوات الصوديوم فولطية البوابة، وتغذية راجعة موجبة؛ ثم الذروة قرب — تُعطَّل قنوات الصوديوم؛ ثم الطور الهابط — تنفتح قنوات البوتاسيوم فولطية البوابة؛ ثم الهبوط دون الراحة — قنوات البوتاسيوم ما تزال مفتوحة، قرب ؛ ثم التعافي إذ تنغلق. وهو لا يقبل التدرج لأن التغذية الراجعة الموجبة إما أن تمضي إلى النهاية وإما ألا تكون؛ وهو أحادي الاتجاه لأن الغشاء الذي قُطع لتوّه حَرِن (فقنوات الصوديوم معطَّلة).
تمرين 20.3 ★
اذكر خطوات النقل عند مشبك كيميائي من وصول الدفعة إلى إزالة الناقل.
حل
حل التمرين 20.3.
تبلغ الدفعة النهاية؛ فتنفتح قنوات الكالسيوم فولطية البوابة؛ ويطلق الكالسيوم اندماج الحويصلات؛ وينتشر الناقل عبر الشق؛ ويرتبط بالمستقبلات التالية للمشبك؛ فتنفتح القنوات (أو يقلب بروتين G)؛ فكمون تالٍ للمشبك؛ ثم يُزال الناقل بإنزيم أو بناقل؛ ويُستعاد غشاء الحويصل.
تمرين 20.4 ★
قارن بين المشابك الكهربائية والكيميائية في السرعة والاتجاه والتضخيم وإمكان التثبيط.
حل
حل التمرين 20.4.
الكهربائي: بلا تأخر، وفي الاتجاهين عادةً، وبلا تضخيم، وبلا تثبيط (إذ لا يمر غير التيار). والكيميائي: نصف مليثانية، وأحادي الاتجاه، وبتضخيم (فالدفعة الواحدة تطلق مئات الكمومات)، وبتثبيط ممكن (قنوات للكلور أو البوتاسيوم)، وقابل للتعديل.
تمرين 20.5 ★★
احسب كمونات نرنست عند للبوتاسيوم (140 داخلًا، 5 خارجًا)، والصوديوم (15 داخلًا، 145 خارجًا)، والكلور (10 داخلًا، 110 خارجًا) والكالسيوم ( داخلًا، 2 خارجًا، بوحدة ). وفي أي اتجاه تجري كل شاردة حين يكون الغشاء عند ؟
حل
حل التمرين 20.5.
من : البوتاسيوم ؛ والصوديوم ؛ والكلور، عند ، ؛ والكالسيوم، عند ، . وعند : يخرج البوتاسيوم، ويدخل الصوديوم، ويخرج الكلور قليلًا (فالغشاء دون توازنه)، ويدخل الكالسيوم بقوة.
تمرين 20.6 ★★
عند و، احسب كمون الغشاء حين تكون (في الراحة)، و (عند ذروة الدفعة) و (عند الهبوط دون الراحة). وفسّر كل حالة.
حل
حل التمرين 20.6.
عند : ، وهي حالة الراحة قرب . وعند : ، وهي الذروة، قرب . وعند : ، وهو الهبوط دون الراحة مع قنوات بوتاسيوم إضافية مفتوحة.
تمرين 20.7 ★★
تتناسب سرعة التوصيل مع في المحاوير بلا ميالين، مع عند . احسب سرعة محوار حبار قطره . وليف بميالين قطره يوصّل عند : فكم يجب أن يكون ثخن محوار بلا ميالين ليضاهيه؟ وكم تستغرق دفعة من النخاع الشوكي إلى إصبع القدم () في كل ليف؟
تمرين 20.8 ★★
في 200 تنبيه لمشبك في كالسيوم منخفض، لا تنتج 74 منها استجابة. احسب المحتوى الكمومي المتوسط والكسور المتنبأ بها للاستجابات ذات الكموم الواحد والاثنين والثلاثة. والكموم الواحد : فما الاستجابة المتوسطة المنتظرة؟
حل
حل التمرين 20.8.
؛ و، و، و. والاستجابة المتوسطة .
تمرين 20.9 ★★
الفترة الحرنة لعصبون . فما معدل إطلاقه الأقصى؟ وعصبون حسي يطلق 20 دفعة في الثانية للمس خفيف و200 لمس شديد: فما المرمَّز، وبأي شيء؟
حل
حل التمرين 20.9.
دفعة في الثانية. وشدة اللمس يرمّزها تواتر الدفعات (وعدد العصبونات المجنَّدة)؛ أما الدفعات نفسها فمتماثلة.
تمرين 20.10 ★★★
احسب ثابت الطول عند و ولأقطار 1 و10 و. والميالين يضرب في 200: فأعد الحساب عند . وفسّر لماذا تعمل قطعة بين عقدتين طولها ولماذا تحصر قطعة منزوعة الميالين طولها الدفعة.
تمرين 20.11 ★★★
تنبّأ بأثر ما يلي في كمون الفعل وفي النقل عند الوصل العصبي العضلي: التترودوتوكسين؛ ورباعي إيثيل الأمونيوم؛ و حمّام بلا كالسيوم؛ والكورار؛ ومثبط أستيل كولين إستيراز؛ وذيفان الوشيقية.
حل
حل التمرين 20.11.
التترودوتوكسين: لا تيار صوديوم، ولا دفعة، ولا نقل. ورباعي إيثيل الأمونيوم: لا تيار بوتاسيوم، ودفعة مطوَّلة، وناقل أكثر يُطلق في الدفعة. وبلا كالسيوم: دفعات سوية، وبلا إطلاق، وبلا نقل. والكورار: إطلاق سوي، ومستقبلات محصورة، وبلا كمون صفيحة انتهائية — أي شلل. ومثبط الكولين إستيراز: يدوم الأستيل كولين، وتبقى المستقبلات مفتوحة، فيزول استقطاب العضلة ثم لا تستطيع إعادة استقطابها — أي شلل بالفائض. وذيفان الوشيقية: لا تستطيع الحويصلات الاندماج، فلا إطلاق — أي شلل.
تمرين 20.12 ★★★
«المشبك الكيميائي يكلف نصف مليثانية ويشتري جملة عصبية.» ناقش ما يشتريه التأخر — نقل في اتجاه واحد، وتضخيم، وتثبيط، ولدونة — وأين يستعمل الجسم المشابك الكهربائية بدلًا منه.
حل
حل التمرين 20.12.
يشتري التأخر: نقلًا في اتجاه واحد فقط؛ وتضخيمًا (فالدفعة الواحدة تطلق مئات الكمومات وتستطيع قيادة خلية أكبر)؛ وتثبيطًا، وهو ما لا يقدر عليه وصل كهربائي؛ ولدونةً، إذ يستطيع عدد الكمومات والمستقبلات أن يتغير بالاستعمال، وهو كيف تتعلم الدارات. أما المشابك الكهربائية فتُستعمل حيث يهم التزامن والسرعة أكثر من الحساب: دارات الهرب، وعضلة القلب، وبعض الشبكات المثبطة.
20.7 مسألة: توقيت منعكس الرضفة
مسألة 20.1
مسألة نهاية الأسبوع — متابعة منعكس التمطط من قرع الوتر إلى الركلة، مع حساب كمون الراحة للعصبون، وتوقيت توصيل الدفعة على ذراعي القوس، وقياس المحتوى الكمومي للمشبك، ومحاسبة الكمون الزمني كله، وتنتهي إلى كمون الراحة، وزمني التوصيل، والمحتوى الكمومي، وكمون المنعكس الزمني
المعطيات عند : البوتاسيوم 140 داخلًا، 4 خارجًا؛ والصوديوم 12 داخلًا، 145 خارجًا ()؛ و في الراحة. والمحواران الحسي والحركي: ، بميالين، ، و في كل اتجاه. والتأخر المشبكي ؛ وتفعيل العضلة بعد كمون فعلها . والمشبك المركزي في كالسيوم منخفض: 300 محاولة، و111 إخفاقًا. والكموم ؛ والعتبة فوق الراحة. و، و؛ والميالين يضرب في 250.
الجزء الأول — العصبون في الراحة.
- احسب و.
- احسب كمون الراحة من نسبة الناقليتين.
- يرتفع البوتاسيوم خارج الخلية إلى (كما بعد جهد شديد). أعد حساب وكمون الراحة، وقل ماذا يفعل ذلك بالاستثارية.
- تتوقف المضخة. فسّر ما يحدث للتدرجات وللكمون على مدى ساعات، ولماذا تنتفخ الخلية.
- كم شاردة صوديوم تدخل محوارًا قطره في المليمتر في كل دفعة إذا كانت سعة الغشاء ويتأرجح الكمون بمقدار ؟ (؛ وتحمل الشاردة الواحدة .)
- بأي كسر يغير ذلك تركيز الصوديوم الداخلي (بحجم المحوار في المليمتر)؟
- تصدّر المضخة ثلاث شوارد صوديوم لكل ATP. فكم من ATP يكلف نقضُ دفعة واحدة في المليمتر من المحوار؟
الجزء الثاني — التوصيل.
- احسب زمن بلوغ الدفعة الحسية النخاع الشوكي وزمن بلوغ الدفعة الحركية العضلة.
- احسب ثابت طول محوار عارٍ قطره وثابت طول المحوار نفسه تحت الميالين.
- القطعة بين عقدتين . فأي كسر من زوال الاستقطاب العقدي يبلغ العقدة التالية سلبيًا، بميالين وبلا ميالين؟ وأي الحالتين تستطيع بلوغ العقدة التالية العتبةَ ( من دفعة قدرها )؟
- بلا ميالين كان المحوار نفسه سيوصّل عند m/s. احسب رحلة الذهاب والإياب وعلّق.
- رقعة طولها تفقد ميالينها. احسب كسر الإشارة الذي يعبرها وقل هل ينجو المنعكس.
- لماذا تجعل الفترة الحرنة الدفعة تسير في اتجاه واحد فقط على امتداد المحوار الحسي؟
الجزء الثالث — المشبك.
- احسب المحتوى الكمومي المتوسط من الإخفاقات.
- احسب الكسور المتنبأ بها للاستجابات ذات 1 و2 و3 كمومات، والأعداد المنتظرة بين المحاولات 300.
- احسب الكمون المتوسط التالي للمشبك.
- في كالسيوم سوي يكون للمشبك نفسه . فما احتمال الإخفاق، وما الاستجابة المتوسطة؟ وهل يطلق مشبك واحد كهذا العصبونَ الحركي؟
- يتلقى العصبون الحركي مشبكًا حسيًا كهذه فعالة معًا. فسّر كيف تتجمع وهل تُبلغ العتبة.
- مشبك مثبط على العصبون نفسه يفتح قنوات كلور (، وهو كمون الراحة). فسّر كيف يستطيع خفض الاستجابة المنبّهة دون فرط استقطاب الخلية.
الجزء الرابع — المنعكس كله.
- اجمع: التوصيل الحسي، والتأخر المشبكي، والتوصيل الحركي، والتأخر العصبي العضلي ()، وتفعيل العضلة. وقارن بالقيمة الملاحظة .
- من أين تأتي بقية الكمون الزمني الملاحظ؟
- للمنعكس مشبك واحد (أي أحادي المشبك). فسّر لماذا كان منعكس السحب، وله مشبكان أو ثلاثة في النخاع، أبطأ لكنه أطوع.
- القرع نفسه عند مريضة بنزع ميالين محيطي يعطي منعكسًا متأخرًا . قدّر سرعة التوصيل في أعصابها.
- جرعة من التترودوتوكسين تحصر نصف قنوات الصوديوم. تنبّأ بالأثر في العتبة وفي الدفعة وفي المنعكس.
- اذكر النتيجة: كمون الراحة، وزمني التوصيل الحسي والحركي، والمحتوى الكمومي ، وكمون المنعكس الزمني المحسوب.
حل
حل المسألة 20.1.
1. ؛ و. 2. . 3. ؛ و: أي أقرب إلى العتبة، فأشد استثارية في البداية — وأقل استثارية إن دام، إذ تُعطَّل قنوات الصوديوم عند المستوى الزائل الاستقطاب. 4. تنفد التدرجات على مدى ساعات إذ يرشح الصوديوم داخلًا والبوتاسيوم خارجًا؛ وينجرف الكمون نحو الصفر؛ ومع توقف المضخة تجذب شوارد الخلية السالبة غير النفوذة الكلورَ والماء، فتنتفخ. 5. السطح في المليمتر ؛ و؛ و: أي شاردة. 6. الحجم في المليمتر ، ويحمل مول، أي شاردة: فالتغير . 7. من ATP في المليمتر لكل دفعة. 8. في كل اتجاه. 9. عاريًا: ؛ وبميالين: . 10. عاريًا: ، أي ؛ وبميالين: ، أي . وكلاهما يتجاوز عتبة ؛ لكن على المحوار العاري أن يشحن غشاءه كله على امتداد الطريق، وهو ما يجعله بطيئًا، في حين لا يكاد يُفقد أو يُشحن شيء تحت الميالين. 11. : أي في كل اتجاه، ونحو نصف ثانية للرحلة كلها — وهو أبطأ من أن يكفي منعكسًا عليه أن يتدارك عثرة. 12. : أي عند العقدة البعيدة، دون العتبة — فتُحصر الدفعة ويضيع المنعكس. 13. خلف الدفعة تكون قنوات الصوديوم معطَّلة مليثانية أو اثنتين، فلا يمكن استثارة الغشاء الذي قُطع لتوّه ولا تستطيع الموجة إلا المضي قُدُمًا. 14. . 15. ، و، و: أي نحو 110 و55 و18 من المحاولات 300. 16. . 17. : أي أبدًا؛ والاستجابة المتوسطة ، فوق عتبة : فمشبك واحد كهذا يطلق العصبون الحركي. 18. عشرون مشبكًا فعالة معًا تجمع تياراتها (تجميعًا مكانيًا)، جمعًا دون الخطي إذ يقترب الكمون من كمون انعكاس القنوات؛ وحتى عند لكل منها كانت تعطي ، وعند السوي تعطي أكثر من العتبة بكثير. 19. فتح قنوات الكلور عند يضيف ناقلية دون تحريك الكمون؛ فيجري التيار المنبّه الآن عبر غشاء أشد رشحًا فينتج زوال استقطاب أصغر — وهو التثبيط بالتحويل. 20. ، في مقابل ملحوظة. 21. تفعيل المستقبل نفسه في المغزل العضلي، وانتشار كمون فعل الليف العضلي على امتداد الليف (أمتار في الثانية على مدى سنتيمترات)، والكمون الزمني الميكانيكي قبل ظهور القوة. 22. كل مشبك يضيف نصف مليثانية وكل عصبون بيني يضيف خلية؛ لكن العصبونات البينية تتيح قلب الإشارة (بتثبيط المضاد)، ودمجها بغيرها، وتعديلها من الدماغ — أي منعكسًا يمكن تشكيله. 23. من التوصيل لمسافة : أي نحو . 24. نصف التيار الداخل عند كل فولطية: فترتفع العتبة، وتصير الدفعة أصغر وأبطأ، ويهبط عامل الأمان عند كل عقدة، وقد تخفق الدفعة؛ فيضعف المنعكس أو يزول. 25. كمون الراحة ؛ و في كل اتجاه؛ و؛ والكمون الزمني المحسوب .