الأحياء الجامعية — السنة الثانية · Bachelor Year 2

7التكاثر اللاجنسي والاستنساخ عند النباتات

في واد في يوتا تقوم غابة من سبعة وأربعين ألف جذع حور رجراج هي نبات واحد: فكل جذع نما من الجملة الجذرية نفسها، وكل خلية تحمل المورثوم نفسه، وعمر الفرد نحو أربعة عشر ألف سنة ووزنه ستة آلاف طن. وكل فراولة في سلة سوق من صنف واحد قطعة من نبات واحد ضُوعف بالمدادات؛ وكل موزة كافنديش على الأرض عقلة من عقلة من نبات واحد. فالنباتات، بخلاف معظم الحيوانات، تستطيع صنع أفراد جدد بلا جنس — من ساق، أو جذر، أو ورقة، أو خلية واحدة في دورق. يبحث هذا الفصل كيف تفعل ذلك، وكيف يستغله المزارعون، وما تكلفه السلالةَ مغادرةُ التقسم المنصّف والإلقاح: أي مسألة لماذا يوجد الجنس أصلًا.

7.1 التكاثر الخضري

تعريف 7.1 (النسيلة والجينيت والراميت)

التكاثر اللاجنسي ينتج أفرادًا جددًا من أب واحد بالتقسم الخيطي وحده، بلا تقسم منصّف ولا إلقاح: فالخلف نسيلة، مطابقة وراثيًا للأب وبعضها لبعض، عدا الطفرات الجسدية التي تتراكم. وأشيع صورها في النباتات التكاثر الخضري، حيث يتجذر جزء من الجسم — ساق، أو جذر، أو ورقة — ويصير نباتًا منفصلًا. والجينيت هو الفرد الوراثي، أي كل ما نما من لاقحة واحدة؛ والراميت وحدة منفصلة فيزيولوجيًا منه. وقد تضم مشتلة فراولة ألف راميت لجينيت واحد؛ وغابة الحور جينيت واحد. والتكاثر الخضري ممكن لأن خلايا النبات تحتفظ بالقدرة على الانقسام وتكوين أي عضو — فهي كلية القدرة — ولأن النباتات تنمو من مرستيمات يمكن إيقاظها في أي موضع تقريبًا.

قضية 7.2 (أعضاء التكاثر الخضري)

طوّرت النباتات الحيلة نفسها من كل عضو. فمن السوق: المدادات أو الجواري، وهي سوق أفقية على الأرض تتجذر عند عقدها (الفراولة، والحوذان الزاحف)؛ والجذامير، وهي سوق أفقية تحت الأرض تتفرع وتتشظى (النجيل، والسوسن، والزنجبيل، والسرخس النسري)؛ والدرنات، وهي أطراف جذامير منتفخة تخزن النشاء وتحمل براعم هي «العيون» (البطاطا)؛ والأكمام، وهي قواعد سوق عمودية منتفخة (الزعفران)؛ والبصيلات، وهي بصلات صغيرة تتكون في آباط الأوراق أو في النورة (الثوم، وبعض أنواع البصل). ومن الأوراق: البصلات، وهي براعم ملفوفة في أوراق تخزين لحمية تنشطر إلى بصلات بنات (البصل، والخزامى)؛ ونبيتات على حافة الورقة، كاملة بجذورها، تسقط (Kalanchoe). ومن الجذور: الخلفات، وهي سوق تنهض من جذور أفقية (الحور الرجراج، والبرقوق البري، والتوت الشوكي). وبطريق التشظي: قطعة غصن صفصاف تطفو بعيدًا فتتجذر، وسعفة عدس ماء تنشطر. وفي كل حالة يُحمل عضو تخزين أو مرستيم مسافة قصيرة، وتبدأ البنت حياتها بمؤونة غذاء لا تضاهيها بذرة.

ثلاثة أعضاء للتكاثر الخضري: مدادات تتجذر عند عقدها، وساق تحت الأرض تنتفخ درنةً، وبصلة تبرعم بصلة بنتًا. وفي كل حالة يسافر برعم ومعه غذاؤه.

على اليمين: نبات فراولة والنباتات البنات المتجذرة على امتداد مداداته. وعلى اليسار: نبات بطاطا مرفوع من التربة، ودرناته معلقة على جوارٍ — وكل درنة قطعة ساق ستنمو نباتًا مطابقًا وراثيًا لهذا.

مبرهنة 7.3 (هندسة نسيلة منتشرة)

جينيت ينتج كل راميت فيه $m$ بنتًا متجذرة في السنة، وتبقى كلها، ينمو عددًا وفق $N(t) = N_0 (1 + m)^t$ — أي نموًا أسّيًا بلا أي جنس — إلى أن تملأ الراميتات المكان عند كثافة حمولتها $d$ (راميت في وحدة المساحة)، فتتقدم النسيلة بعد ذلك جبهةً. والنسيلة التي تمد مداداتها في خط مستقيم بسرعة $v$ يكون نصف قطرها بعد $t$ سنة مقداره $vt$ ، وينمو عدد الراميتات وفق $\pi d (vt)^2$ : أي تربيعيًا لا أسّيًا. فنبات فراولة يرسل مداداته $0.5\,\mathrm{m}$ في السنة يكون نصف قطره $5\,\mathrm{m}$ بعد عشر سنوات؛ ونسيلة الحور في الفقرة الافتتاحية، ومساحتها $43\,\mathrm{ha}$ ، نصف قطرها نحو $370\,\mathrm{m}$ ، وعند تقدم صافٍ قدره بضعة سنتيمترات في السنة يكون عمرها من رتبة $10^{4}$ سنة — وهو متسق مع العمر المقدَّر من انحسار الجليديات.

برهان. يُستبدل بكل راميت في كل سنة هو نفسه زائد $m$ بنتًا، أي بعامل $1 + m$ ؛ فتعطي $t$ سنة عامل $(1 + m)^t$ . وحين يمتلئ الداخل، لا تجد مكانًا إلا الراميتات على الحافة، وتتقدم الحافة بسرعة المدادات $v$ ؛ فتكون المساحة $\pi(vt)^2$ ويكون عدد الراميتات المساحة مضروبة في الكثافة. ∎

مثال 7.4 (أقدم الكائنات)

تغطي نسيلة الحور المسماة باندو (يوتا) $43\,\mathrm{ha}$ بنحو $47\,000$ جذع يعيش كل منها قرنًا أو نحوه ويُستبدل به خلفات من الجذور نفسها؛ وقد يزيد عمر الجينيت على عشرة آلاف سنة. ونسيلة من عشب البحر Posidonia في المتوسط تمتد $15\,\mathrm{km}$ وقد يبلغ عمرها مئة ألف سنة؛ وحلقة من شجيرات الكريوزوت في موهافي أُرّخت إلى $11\,700$ سنة، وسوقها المركزية تموت والحلقة تتسع. وفي كل حالة يكون القديم هو الجينيت؛ ولا خلية فيه أقدم من بضعة عقود، وقد نُسخ المورثوم آلاف المرات.

7.2 بذور بلا جنس، وحيوانات بلا آباء

تعريف 7.5 (التوالد العذري البذري)

التوالد العذري البذري إنتاج بذور بلا إلقاح: إذ ينمو جنين من بويضة غير مختزلة (فتتخطى خلية أم البوغ الكبير التقسم المنصّف) أو ينمو مباشرة من خلية من النوسيلة، فتحمل البذرة النمط الوراثي للأم. والهندباء، والنَّتِنة، والتوت الشوكي، ودرن مروج كنتاكي وكثير من الحمضيات تفعل هذا؛ وبذرة الحمضيات كثيرًا ما تحوي عدة أجنة، واحد جنسي والبقية نسخ نوسيلية من الأم. والتوالد العذري البذري يبقي البذرة — بانتشارها وسكونها وقشرتها — ويسقط التقسم المنصّف، فيُبث نمط وراثي حسن التكيف من غير تغيير؛ ومعظم المتوالدات عذريًا متعددات صيغة من أصل هجين كان تقسمها المنصّف ليفشل على كل حال. ونظير ذلك عند الحيوان هو التوالد العذري، أي النمو من بويضة غير ملقحة: وهو إلزامي عند بعض السحالي وعند الدولابيات البدلوئيدية التي لم يكن لها ذكور منذ عشرات ملايين السنين؛ ودوري عند المنّ وبراغيث الماء، التي تتكاثر عذريًا طوال الصيف، فتلد الأنثى بنات حيات يحملن أجنتهن سلفًا، ثم تتحول في الخريف إلى جيل جنسي يضع بيضًا يشتّي.

منّ على ساق: أنثى عذرية بلا أجنحة تلد بنتًا حية، وحوريات من أعمار عدة، ومهاجرة مجنحة — أي نمو أسّي طوال صيف بلا ذكر واحد.

مثال 7.6 (صيف من المنّ)

تنضج منّة عذرية في نحو ثمانية أيام وتنتج نحو خمس بنات في اليوم على مدى أسبوعين؛ وتولد البنات حوامل سلفًا (إذ تبدأ الأجنة بالنمو داخل أجنة الأم). ومع زمن جيل قريب من عشرة أيام ومعدل زيادة صافٍ قدره نحو $50$ في الجيل، تستطيع مؤسِّسة واحدة في نيسان، لو تُركت، أن تخلّف $50^{12} \approx 2\times 10^{20}$ خلفًا في غضون أربعة أشهر — أي أكثر كتلةً من كل حيوان حي اليوم. لكن الدعاسيق، وأسود المنّ، والزنابير المتطفلة، والفطريات، والمطر تبقي العدد عند بضعة آلاف في النبات، ويعيد الجيل الجنسي الخريفي ضبط النسيلة في بيوض معادة التركيب قبل الشتاء.

7.3 الاستنساخ عند المزارع

قضية 7.7 (العقل والترقيد والتطعيم)

العقلة قطعة ساق أو جذر أو ورقة تُستحث على التجذر: فيكوّن الطرف المقطوع دشبذًا من خلايا منقسمة تنشأ منه مرستيمات جذرية، يساعدها الأوكسين (هرمون التجذير) والرطوبة. والترقيد يجذّر غصنًا وهو لا يزال متصلًا ثم يقطعه بعد ذلك. والتطعيم يصل فرعًا من نبات (وهو الطُّعم) بالساق المتجذرة لنبات آخر (وهو الأصل): إذ يُضغط الكامبيومان أحدهما على الآخر، ويجسر الدشبذ الجرح، ويصل خشب ولحاء جديدان عبره في غضون أسابيع. والطُّعم شيمرا — فالجذور تبقي مورثوم الأصل، والفرع المثمر مورثوم الطُّعم — ولا ينجح إلا بين نباتات قريبة (أنواع من جنس واحد، وأحيانًا من فصيلة واحدة)، لأن على الأنسجة أن تتعارف خلاياها. وكل صنف من التفاح والكمثرى والكرز والحمضيات والعنب يُكاثر بالتطعيم: فالصنف المسمّى جينيت واحد، أُبقي حيًا قرونًا بالطُّعوم (فتفاح الرينيت يعود إلى القرن السادس عشر)، ويُختار الأصل بحسب التربة والمرض وقياس الشجرة المطلوب — فالأصول المقزّمة تصنع الأشجار الصغيرة في البساتين الحديثة.

قضية 7.8 (التكاثر المجهري وكلية القدرة)

كل خلية نباتية حية ذات نواة تستطيع، من حيث المبدأ، أن تجدد نباتًا كاملًا. ففي زرع الأنسجة توضع قطعة نسيج معقّمة (مستنبت: قمة فرع، أو قرص ورقة، أو متك) على وسط من الآغار فيه سكر ومعادن وفيتامينات وهرمونات. فمع توازن الأوكسين والسيتوكينين تتنزع خلايا التمايز فتصير دشبذًا، وهو كتلة من خلايا منقسمة غير متخصصة؛ ومع سيتوكينين أكثر من الأوكسين يكوّن الدشبذ فروعًا، ومع أوكسين أكثر من السيتوكينين يكوّن جذورًا، وفي بعض الأنواع يكوّن أجنة جسدية — أي أجنة كاملة بلا بويضة. وتُقطع الفروع وتُعاد زراعتها كل بضعة أسابيع، فتتضاعف بعامل ثلاثة إلى عشرة في كل مرة، حتى يعطي مرستيم واحد مليون نبيتة في سنة. ولأن الفيروسات تتخلف عن القمة النامية، تكون قمة فرع مرستيمية أقصر من مليمتر خالية من الفيروس عادةً حتى في نبات مصاب: وإنما زرع المرستيم هو الطريق الذي تُنقّى به سلالات البطاطا والفراولة والموز والسحلبيات. والطريقة هي البرهان العملي على كلية القدرة، وسبب إمكان بيع صنف نباتي بالملايين في غضون سنوات قليلة من إنشائه.

شواهد. نمّى سكوغ وميلر (1957) دشبذًا من نخاع التبغ على أوساط بنسب مختلفة من الأوكسين إلى السيتوكينين المكتشف حديثًا: فأعطى الأوكسين المرتفع جذورًا، وأعطى السيتوكينين المرتفع فروعًا، وأعطى التوازن دشبذًا فقط — فتكوين الأعضاء تضبطه نسبة هرمونين، لا مادة خاصة مكوّنة للأعضاء. وعلّق ستيوارد (1958) خلايا مفردة وكتلًا صغيرة من جذر جزر في دورق دوّار فيه حليب جوز الهند: فكوّنت بعض الكتل بنى شبيهة بالأجنة نمت جزرًا مزهرًا كاملًا، وهو ما بيّن أن خلية متمايزة من عضو ناضج لا تزال تحمل برنامج النمو كله وتستطيع استعماله. ∎

التكاثر المجهري: يُنزع تمايز مستنبت فيصير دشبذًا، ثم يُوجَّه إلى فروع أو جذور بنسبة الأوكسين إلى السيتوكينين، ثم يُضاعف بإعادة الزراعة المتكررة قبل فطام النبيتات إلى التربة.

نبيتات على آغار في غرفة إنماء: كل مرطبان يحوي نسيلة من الصنف نفسه، مضاعفة من مرستيم واحد.

7.4 كلفة الجنس وكلفة الاستغناء عنه

مبرهنة 7.9 (كلفة الجنس المضاعفة)

في جمهرة تصنع كل أنثى فيها $F$ خلفًا، نصفهم أبناء، تضاعف أنثى طافرة لاجنسية تصنع $F$ بنتًا، كلهن نسخ منها، نصيبَها من إناث الجيل التالي. وإذا كان تواتر السلالة اللاجنسية $p$ بين الإناث، كان في الجيل التالي

p' = \frac{2p}{1 + p}, \qquad p_t = \frac{2^t p_0}{1 + (2^t - 1)p_0},

أي إنها تبلغ من واحد في الألف نصفَ الجمهرة في عشرة أجيال وكلَّها بعد ذلك بقليل. فالجنس، مع تساوي كل شيء آخر، ينصّف معدل تكاثر السلالة — وهو ثمن صنع الذكور. ولمّا كان الجنس مع ذلك شبه كوني، لم يكن كل شيء آخر متساويًا: فعلى السلالات الجنسية أن تكسب من إعادة التركيب، وسطيًا، عامل اثنين على الأقل.

برهان. عدد الإناث اللاجنسيات $pN$ ويخلّفن $FpN$ بنتًا؛ وعدد الإناث الجنسيات $(1 - p)N$ ويخلّفن $F(1 - p)N/2$ بنتًا (والنصف الآخر أبناء لا يصنعون بيوضًا). فنصيب اللاجنسيات من البنات هو $Fp/(Fp + F(1 - p)/2) = 2p/(1 + p)$ . وبكتابة $q = p/(1 - p)$ يصير التكرار $q' = 2q$ ، ومنه $q_t = 2^t q_0$ ؛ وبالتحويل رجوعًا نجد $p_t$ . وبوضع $p_t = \tfrac12$ نجد $2^t q_0 = 1$ ، أي $t = \log_2(1/q_0) \approx 10$ من أجل $p_0 = 10^{-3}$ . ∎

الميزة المضاعفة في العمل. انطلاقًا من واحد في الألف، تستولي سلالة لاجنسية بلا أي مساوئ أخرى في اثني عشر جيلًا؛ ولا يكبحها إلا غرم في اللياقة قدره النصف على الأقل — من الطفيليات، أو الطفرات المتراكمة، أو بطء التكيف.

قضية 7.10 (ما الغاية من الجنس)

ثلاث فوائد كبيرة بما يكفي لتهم. سقّاطة مولر: ففي النسيلة يرث كل الخلف كل طفرة ضارة، والمورثوم الخالي من الطفرات، إذا ضاع مرة من جمهرة منتهية بالمصادفة، لا يمكن إعادة صنعه أبدًا؛ فيرتفع العبء سقّاطةً، نقرة نقرة، وتتحلل الجمهرات اللاجنسية الصغيرة. أما إعادة التركيب فتعيد بناء مورثومات نظيفة من اثنين متأذيين. والتكيف: فطفرتان نافعتان تنشآن في فردين مختلفين من نسيلة تتنافسان وتضيع إحداهما؛ أما في الجمهرة الجنسية فتجتمعان (فيشر ومولر، في الثلاثينيات)، فتتكيف الجمهرات الجنسية أسرع حين يجب أن تتغير مورّثات كثيرة. والملكة الحمراء: فالطفيليات تتكيف مع أشيع نمط وراثي عند المضيف، والنسيلة، وهي نمط وراثي واحد، أشيع الجميع؛ أما الأبوان الجنسيان فيصنعان من كل خلف قفلًا جديدًا. والحلزونات والأسماك والنباتات التي لها جمهرات جنسية ونسيلية معًا تُظهر غلبة الجنسية حيث تكثر الطفيليات. أما السلالات اللاجنسية المزدهرة — الهندباء، والدولابيات البدلوئيدية، ومعظم نسائل المحاصيل — فهي إما حديثة، أو هجن متعددة الصيغة تحمل تنوعها الخاص، أو يسندها مزارع يقتل طفيلياتها عنها.

مثال 7.11 (زراعات أحادية من نسيلة)

في أربعينيات القرن التاسع عشر كان معظم محصول البطاطا في إيرلندا صنفًا نسيليًا واحدًا هو اللَّمبر؛ فلمّا وصل العفن المائي Phytophthora infestans سنة 1845، لقي بلدًا من نباتات متطابقة وراثيًا قابلة للإصابة على السواء، فأتلف المحصول ثلاث سنوات متتالية. وكان موز التصدير في العالم حتى الخمسينيات نسيلة واحدة هي غرو ميشيل، فمُحيت من مزارع أمريكا الوسطى بفطر تربة؛ وبديلها، كافنديش، نسيلة واحدة كذلك، وهي تُفقد اليوم، مزرعة بعد مزرعة، أمام سلالة جديدة من الفطر نفسه، ولا تنوع لديها تقدمه في وجهها. فالنسيلة أسهل هدف في الطبيعة، وعلى المزارع الذي يغرس نسيلة أن يوفّر المقاومة التي كانت إعادة التركيب لتوفّرها مجانًا.

7.5 تمارين

تمرين 7.1 ★

عرّف النسيلة والجينيت والراميت، وأعط ثلاثة أعضاء طبيعية للتكاثر الخضري مع نبات لكل منها.

حل

حل التمرين 7.1.

النسيلة: الخلف المتطابق وراثيًا لأب واحد بالتقسم الخيطي. والجينيت: الفرد الوراثي، أي كل ما نما من لاقحة واحدة. والراميت: وحدة مستقلة فيزيولوجيًا من جينيت. والأعضاء: المدادات (الفراولة)، والجذامير (النجيل)، والدرنات (البطاطا)، والبصلات (البصل)، والخلفات (الحور الرجراج)، ونبيتات الورقة (Kalanchoe).

تمرين 7.2 ★

في التطعيم، أي الأنسجة يجب أن تلتقي لينجح الاتحاد، وبماذا يسهم كل شريك في الشجرة؟ ولماذا تكون الشجرة المطعّمة شيمرا لا هجينًا؟

حل

حل التمرين 7.2.

يجب أن يتحاذى كامبيوما الطُّعم والأصل الوعائيان ويتلامسا؛ ويجسر الدشبذ القطع ويمايز عبره خشبًا ولحاء. ويوفّر الأصل الجذور (الماء، والمعادن، والقوة، واحتمال التربة، وضبط القياس)، ويوفّر الطُّعم الفرع المثمر (أي الصنف). ويبقي كل جزء مورثومه، ولا تندمج الخلايا أبدًا: أي نمطان وراثيان جنبًا إلى جنب، وهذه شيمرا؛ أما الهجين فكان ليحمل خليطًا من المورثومين في كل خلية.

تمرين 7.3 ★

ميّز التوالد العذري البذري من التكاثر الخضري، والتوالد العذري من كليهما. وأي الثلاثة يبقي البذرة؟

حل

حل التمرين 7.3.

التكاثر الخضري: جزء من الجسم يتجذر نباتًا جديدًا. والتوالد العذري البذري: بذرة تتكون بلا إلقاح، وجنينها نسيلة من الأم. والتوالد العذري: حيوان ينمو من بويضة غير ملقحة. ولا يبقي البذرة — بقشرتها وسكونها وانتشارها — إلا التوالد العذري البذري.

تمرين 7.4 ★

اذكر خطوات التكاثر المجهري من المستنبت إلى النبات في الحقل، مسمّيًا الشروط الهرمونية في كل خطوة.

حل

حل التمرين 7.4.

عقّم المستنبت؛ وضعه على آغار فيه سكر ومعادن وفيتامينات وأوكسين وسيتوكينين متوازنان (فيتكون الدشبذ)؛ ثم ارفع نسبة السيتوكينين إلى الأوكسين لاستحثاث الفروع؛ وأعد زراعة الفروع كل بضعة أسابيع؛ وانقلها إلى وسط غني بالأوكسين للتجذير؛ ثم افطم النبيتات في رطوبة عالية ثم في التربة.

تمرين 7.5 ★★

نبات فراولة يصنع 8 مدادات في السنة، ويجذّر كل منها 3 نبيتات، وكل نبيتة تفعل الشيء نفسه في السنة التالية. فكم نباتًا بعد 4 سنوات إن لم يمت شيء؟ وعند $0.1\,\mathrm{m}^{2}$ للنبات، أي مساحة تلزمها؟ وما الذي يحد النسيلة فعلًا؟

حل

حل التمرين 7.5.

يُستبدل بكل نبات $1 + 24 = 25$ نباتًا: فبعد 4 سنوات يكون $25^{4} = 390\,625$ نباتًا، تحتاج إلى $39\,000\,\mathrm{m}^{2}$ ، أي نحو أربعة هكتارات. والمكان والضوء والمغذيات، وقصر مدى المداد، وموت النباتات تحت الازدحام، توقف الطور الأسّي في غضون سنتين؛ ثم تتقدم النسيلة جبهةً.

تمرين 7.6 ★★

لنسيلة الحور باندو $47\,000$ جذع على $43\,\mathrm{ha}$ ، ويعيش كل جذع نحو $130$ سنة. فإذا كان عمر الجينيت $14\,000$ سنة، فكم جيلًا من الجذوع مرّ عليه؟ واحسب متوسط تقدمه الشعاعي بالأمتار في السنة، معاملًا إياه قرصًا.

حل

حل التمرين 7.6.

$14\,000/130 \approx 110$ جيلًا من الجذوع. ونصف قطر قرص مساحته $4.3 \times 10^{5}\,\mathrm{m}^{2}$ : $\sqrt{4.3\times 10^{5}/\pi} = 370\,\mathrm{m}$ ؛ فالتقدم $370/14\,000 = 0.026\,\mathrm{m}$ في السنة، أي دون ثلاثة سنتيمترات.

تمرين 7.7 ★★

تنشأ طافرة لاجنسية بتواتر $10^{-4}$ في جمهرة جنسية، بالخصوبة نفسها. احسب تواترها بعد 5 و10 و15 جيلًا. وكم يجب أن تنخفض لياقتها لئلا تنتشر أبدًا؟

حل

حل التمرين 7.7.

$p_t = 2^{t}p_0/(1 + (2^{t} - 1)p_0)$ : فعند $t = 5$ : $0.0032$ ؛ وعند $t = 10$ : $0.1024/1.1023 = 0.093$ ؛ وعند $t = 15$ : $3.28/4.28 = 0.77$ . ولا تنتشر أبدًا إذا كانت لياقتها دون نصف لياقة السلالة الجنسية: فلياقة نسبية $w$ تعطي $q' = 2wq$ ، وهذا يتناقص عند $w < \tfrac12$ .

تمرين 7.8 ★★

تنبّأ بما يفعله دشبذ التبغ على أوساط نسبة الأوكسين إلى السيتوكينين فيها 10 : 1 و1 : 1 و1 : 10، واشرح لماذا تُغمس عقلة الفرع في أوكسين لا في سيتوكينين.

حل

حل التمرين 7.8.

$10 : 1$ : جذور؛ و $1 : 1$ : دشبذ غير متمايز؛ و $1 : 10$ : فروع. والعقلة لها فرع سلفًا وتحتاج إلى جذور، والأوكسين يستحثها عند القاعدة المقطوعة.

تمرين 7.9 ★★

تُزرع البطاطا درنات. والكيلوغرام المزروع يعطي $10\,\mathrm{kg}$ ، والهكتار يحتاج إلى $2\,\mathrm{t}$ من درنات البذار. فانطلاقًا من $1\,\mathrm{kg}$ من صنف جديد، كم موسمًا حتى يمكن زراعة هكتار؟ ولماذا تعطي البذرة الحقيقية تكاثرًا أسرع ومع ذلك لا تُستعمل؟

حل

حل التمرين 7.9.

1 ثم 10 ثم 100 ثم $1000$ ثم $10\,000$ كغ: فبعد الموسم الثالث $1\,\mathrm{t}$ فقط، وبعد الرابع $10\,\mathrm{t}$ : أي أربعة مواسم. والبذرة الحقيقية تعطي آلاف البذور في النبات لكن البطاطا رباعية صيغة متغايرة اللواقح، فتنفصل البادرات ولا تكون أي منها الصنف.

تمرين 7.10 ★★★

في جمهرة نسيلية من $N$ فردًا مع $U$ طفرة ضارة في المورثوم في الجيل، تكلف كل منها كسرًا $s$ من اللياقة، يكون كسر الأفراد الخالين من الطفرات عند التوازن $e^{-U/s}$ (وهو مشتق في الفصل 22). فمع $U = 0.1$ و $s = 0.02$ ، احسب عدد الأفراد الخالين من الطفرات من أجل $N = 10^{5}$ ومن أجل $N = 10^{3}$ ، واشرح، بسقّاطة مولر، لماذا تكون الجمهرة الصغيرة محكومًا عليها ولا تكون الكبيرة كذلك — بعد.

حل

حل التمرين 7.10.

$e^{-5} = 0.0067$ : أي 670 فردًا خاليًا من الطفرات في الجمهرة الكبيرة، ونحو 7 في الصغيرة. والسبعة قد يخفقون كلهم في ترك خلف بالمصادفة خلال أجيال قليلة (فاحتمال ألا يتكاثر أي منهم من رتبة $e^{-7}$ في الجيل)، وعندها يضيع أفضل صنف إلى الأبد ويصير الذي يليه هو الأفضل: أي نقرة من السقّاطة، تتكرر حتى يصير العبء لا يُحتمل. أما مع 670 فالضياع مستحيل عمليًا — إلى أن يقلّص عنق زجاجة العدد $N$ أو يرتفع معدل الطفر؛ فالسقّاطة لا تدور إلا في اتجاه واحد.

تمرين 7.11 ★★★

تنشأ مرة واحدة سلالة ممرضة تتغلب على مقاومة نمط وراثي معين. قارن مصيرها في حقل من نسيلة واحدة وفي جمهرة جنسية تنفصل فيها مورّثات المقاومة على عشرة مواقع، في كل منها أليلان متساويا التواتر، واشرح مجاعة البطاطا الإيرلندية بهذه الألفاظ.

حل

حل التمرين 7.11.

في النسيلة يكون كل مضيف قابلًا للإصابة: فتنتشر السلالة بلا كابح بسرعة سفر الأبواغ. أما في الجمهرة الجنسية فالنمط الوراثي الذي تتغلب عليه واحد من $2^{10} = 1024$ تركيبًا، موجود في نحو جزء من ألف من النباتات، مبعثر بين جيران مقاومين، فتجوع الوبيئة. وكان اللَّمبر نسيلة واحدة مزروعة في معظم بلد؛ فوجدت اللفحة كل نبات مفتوحًا، ولم يكن ثمة تنوع يُربّى منه حتى استُوردت أصناف أخرى.

تمرين 7.12 ★★★

«الجنس يكلف عامل اثنين وهو في كل مكان؛ واللاجنسية رخيصة ونادرة.» ناقش تفسيرات الفصل الثلاثة، وقل ماذا تعني الدولابيات البدلوئيدية — اللاجنسية منذ أربعين مليون سنة — في كل منها.

حل

حل التمرين 7.12.

سقّاطة مولر، واجتماع الطفرات المفضّلة، والملكة الحمراء: كل منها يعطي الجنس فائدة قد تفوق عامل اثنين في عالم كبير مليء بالطفيليات متغير. والدولابيات البدلوئيدية هي الحالة المحرجة: أربعون مليون سنة بلا ذكور وبلا انهيار سقّاطة. ويبدو أنها تفلت بمقاومة شديدة للجفاف (وهي تقتل طفيلياتها)، وبالتقاط DNA غريب، وبإصلاح DNA فعال إلى حد غير معتاد — وهي استثناءات تبين ما تقتضيه القاعدة عادةً.

7.6 مسألة: مزرعة فراولة ونسيلة قديمة

مسألة 7.1

مسألة نهاية الأسبوع — حساب النسيلة، من حقل فراولة يملؤه المدادات ومختبر يضاعف مرستيمًا، إلى غزو جمهرة جنسية بمتوالدة عذريًا والتحلل الوراثي لجينيت قديم، وتنتهي إلى زمن ملء الحقل، وعدد النبيتات من مرستيم واحد، وتوازن المتوالدات عذريًا والجنسيات

يغرس مزارع $100$ نبات فراولة في حقل مساحته $1\,\mathrm{ha}$ يحتمل $4$ نباتات في المتر المربع. ويصنع كل نبات $6$ مدادات في السنة، يجذّر كل منها $2$ بنتًا، وتبقى النباتات كلها. ويضاعف مختبر الصنف نفسه بزرع الأنسجة: فكل إعادة زراعة، كل $4$ أسابيع، تضاعف الفروع بعامل $5$ ؛ وينجو $80\,\%$ من النبيتات من الفطام. وعقل الصنف العادية مصابة بالفيروس بنسبة $90\,\%$ ؛ وقمم المرستيم البالغة $0.3\,\mathrm{mm}$ تحمل الفيروس باحتمال $0.02$ . ومورثوم الحور: $4.8 \times 10^{8}\,$ زوج أسس؛ ومعدل الطفر الجسدي $1 \times 10^{-9}\,$ لكل زوج أسس في الانقسام الخلوي؛ و $20$ انقسامًا لخلايا المرستيم في السنة في فرع نامٍ.

الجزء الأول — ملء الحقل.

كم نباتًا يحتمل الحقل؟
بأي عامل يتضاعف عدد النباتات في كل سنة؟
احسب عدد النباتات بعد 1 و2 و3 سنوات.
حلّ $N(t) = 100\times 13^{t}$ لإيجاد الزمن الذي يمتلئ عنده الحقل.
حين يمتلئ، لا تجد مكانًا إلا النباتات على حافة الرقعة. فإذا تقدمت الرقعة $0.5\,\mathrm{m}$ في السنة، فكم سنة كان يلزم نباتًا واحدًا ليغطي الحقل بالتقدم وحده؟
اشرح لماذا يغرس المزارع $100$ نبات موزعة على الحقل بدل نبات واحد.

الجزء الثاني — المختبر.

كم إعادة زراعة تلزم للانتقال من مرستيم واحد إلى $10^{6}$ فرع على الأقل؟ وكم أسبوعًا؟
كم نباتًا ينجو من الفطام؟
ما احتمال أن يكون خط منحدر من مرستيم خاليًا من الفيروس؟ وأن تكون الخطوط $10$ المبدوءة من نبات واحد كلها كذلك؟
يبدأ المختبر $10$ خطوط ويتخلص من المصابة بعد اختبار. فما العدد المنتظر للخطوط النظيفة؟ وقارن ذلك بالعقل.
اشرح لماذا تفلت قمة المرستيم من الفيروس.
يمكن غرس الحقل من إنتاج المختبر في السنة الأولى بدل ملئه بالمدادات في ثلاث. أعط ميزة واحدة وخطرًا واحدًا لكل طريق.

الجزء الثالث — غزو متوالدة عذريًا. جمهرة هندباء جنسية؛ وتظهر فيها طافرة متوالدة عذريًا (تستنسخ البذور) بتواتر $p_0 = 10^{-3}$ بإنتاج البذور نفسه لكل نبات. ويذهب نصف الجهد التكاثري للنباتات الجنسية إلى اللقاح.

برهن على التكرار $p' = 2p/(1 + p)$ لتواتر المتوالدة عذريًا بين أمهات البذور.
احسب $p$ بعد 5 و10 أجيال، والجيل الذي تتجاوز عنده النصف.
يتخصص فطر صدأ على أشيع نمط وراثي: فينخفض إنتاج المتوالدة عذريًا من البذور بعامل $(1 - cp)$ ، مع $c = 0.8$ . اكتب التكرار الجديد.
أوجد تواتر التوازن $p^*$ وتحقق من استقراره من إشارة $p' - p$ على جانبيه.
من أجل أي قيم $c$ تستولي المتوالدة عذريًا استيلاءً تامًا؟
احسب التوازن من أجل $c = 0.6$ . وفسّر: ماذا يجب على الطفيلي أن يفعل ليحمي الجنس؟
المتوالدة عذريًا ثلاثية الصيغة. فلماذا لا تستطيع العودة إلى الجنس، ولماذا يهم هذا على المدى الطويل؟

الجزء الرابع — النسيلة القديمة.

احسب عدد الطفرات الجسدية في الانقسام الخلوي الواحد عند الحور.
يفصل بين جذعين من نسيلة باندو $14\,000$ سنة من النمو على كل جانب من سلفهما المشترك. فكم انقسامًا خلويًا يفصل بينهما، وكم طفرة تميز مورثوميهما؟
ما كسر المورثوم الذي يمثله ذلك؟ وإذا كانت $2\,\%$ من المورثوم مرمّزة، فكم فرقًا مرمّزًا؟
لا تقسم منصّف في النسيلة ولا انتخاب على مستوى الكائن يزيل هذه الطفرات. فما الذي يزيلها، ولماذا يكون المنخل أضعف مما هو في سلالة جنسية؟
هل باندو «موحدة وراثيًا»؟ ناقش في جملتين.
اذكر النتيجة: زمن ملء الحقل بالمدادات، وعدد النبيتات التي يعطيها مرستيم واحد في سنة، وتواتر توازن المتوالدة عذريًا من أجل $c = 0.8$ .

حل

حل المسألة 7.1.

1. $4\times 10^{4}$ نبات. 2. $1 + 6\times 2 = 13$ . 3. $1300$ ؛ ثم $16\,900$ ؛ ثم $219\,700$ . 4. $13^{t} = 400$ : ومنه $t = \ln 400/\ln 13 = 5.99/2.56 = 2.3$ سنة — أي يمتلئ خلال السنة الثالثة. 5. نصف قطر قرص مساحته هكتار هو $\sqrt{10^{4}/\pi} = 56\,\mathrm{m}$ ؛ وعند $0.5\,\mathrm{m}$ في السنة يلزم $113$ سنة. 6. مئة مؤسِّس مبعثر تملأ الحقل أسّيًا من مئة جبهة في سنتين؛ أما المؤسِّس الواحد فيملأ جواره في سنتين ثم يزحف قرنًا. 7. $5^{n} \ge 10^{6}$ : ومنه $n \ge 8.6$ ، أي تسع إعادات زراعة ( $1.95\times 10^{6}$ فرع)، و36 أسبوعًا. 8. $0.8\times 1.95\times 10^{6} = 1.6\times 10^{6}$ نبات. 9. $0.98$ ؛ و $0.98^{10} = 0.82$ . 10. $10\times 0.98 = 9.8$ خطًا نظيفًا منتظرًا؛ ومن عشر عقل، واحدة. 11. ينتقل الفيروس عبر الوصلات الهيولية واللحاء، والقبة القمية لا وصل وعائي لها وتنقسم أسرع مما ينتشر الفيروس، فيكون العشر الخارجي من المليمتر غير مصاب عادةً. 12. المختبر: نباتات موحدة خالية من الفيروس حالًا، لكنها مكلفة، وأي طفرة أو تلوث في المزرعة يُضاعف مليون مرة. والمدادات: مجانية وفي الموقع، لكن ثلاثة مواسم تضيع وكل فيروس في النباتات الأم يُحمل معها. 13. عدد المتوالدات عذريًا $pN$ وتعطي كل منها $F$ بذرة؛ والجنسيات $(1 - p)N$ وتعطي كل منها $F/2$ بذرة (إذ يذهب نصف جهدها لقاحًا لا يصنع بذورًا)؛ فنصيب المتوالدة عذريًا من البذور هو $Fp/(Fp + F(1 - p)/2) = 2p/(1 + p)$ . 14. $p_5 = 0.032/1.031 = 0.031$ ؛ و $p_{10} = 1.024/2.023 = 0.51$ : فتتجاوز النصف عند الجيل 10. 15. $p' = 2p(1 - cp)/\bigl(2p(1 - cp) + (1 - p)\bigr)$ . 16. يكون $p' = p$ حين $2(1 - cp^*) = 1$ : أي $p^* = 1/2c = 0.625$ . ودون $p^*$ يكون $2(1 - cp) > 1$ فيرتفع $p$ ؛ وفوقه يهبط: فهو مستقر. 17. يكون $p^* \ge 1$ حين $c \le \tfrac12$ : فتستولي المتوالدة عذريًا ما لم يكلفها الطفيلي أكثر من نصف إنتاجها حين تشيع. 18. عند $c = 0.6$ : $p^* = 0.83$ . ولإبقاء الجنس في الجمهرة على الطفيلي أن يقطع، عند تواتر عالٍ للمتوالدة عذريًا، من لياقة النسيلة أكثر من الميزة المضاعفة — أي على الملكة الحمراء أن تركض بسرعة. 19. ثلاثة طقوم صبغية لا تستطيع التزاوج في التقسم المنصّف، فتكون أعراسها غير متوازنة؛ فهي محبوسة خارج إعادة التركيب، وتعمل عليها سقّاطة مولر والطفيليات بلا معارض — ولهذا كانت سلالات الهندباء المتوالدة عذريًا حديثة وتُعاد صناعتها من أسلاف جنسية. 20. $10^{-9}\times 4.8\times 10^{8} = 0.48$ في الانقسام. 21. $2\times 14\,000\times 20 = 5.6\times 10^{5}$ انقسام؛ ومنه $0.48\times 5.6\times 10^{5} = 2.7\times 10^{5}$ طفرة. 22. $2.7\times 10^{5}/4.8\times 10^{8} = 5.6\times 10^{-4}$ من المورثوم؛ أي نحو $5400$ فرق مرمّز. 23. التنافس بين سلالات الخلايا في المرستيم (فالسلالة الطافرة الأبطأ انقسامًا تُزاح) وبين الراميتات (فالجذع الذي يحمل طفرة سيئة يخلّف خلفات أقل). وهو أضعف لأن معظم الطفرات الجسدية متغايرة اللواقح ومقنّعة، ولا شيء يكشفها: فلا تقسم منصّف يجعلها متماثلة اللواقح ولا طور لاقحة وحيدة الخلية يختبر المورثوم كله في خلية واحدة. 24. ليست موحدة: فجذوعها تختلف في مئات الآلاف من المواقع. لكن الفروق محايدة مقنّعة في معظمها، فالنسيلة نمط وراثي واحد فعليًا — أي فسيفساء من متغيرات جسدية لجينيت واحد. 25. يمتلئ الحقل بعد 2.3 سنة؛ ويعطي مرستيم واحد $1.6\times 10^{6}$ نبات في تسعة أشهر؛ وعند $c = 0.8$ تستقر المتوالدة عذريًا عند $p^* = 0.625$ ، وتبقي الجنسيات $37.5\,\%$ .

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد