24الأشجار النشوئية والساعة الجزيئية

حل التمرين 24.1.

التماثل: صفة موروثة من سلف مشترك — كالعضد والكعبرة والزند في جناح خفاش وزعنفة حوت. والتشابه العارض: صفة متشابهة تطورت منفصلةً — كجناحي الخفافيش والطيور بوصفهما سطحي طيران (فالعظام متماثلة بوصفها أطرافًا أمامية، أما الجناح بما هو جناح فلا)، أو كالعين الكاميرية عند الأخطبوط والفقاريات. والصفة المشتقة المشتركة: تماثل مشتق يشترك فيه فرع حيوي ويحدده — كالريش للطيور، والبيضة السلوية للسلويات.

حل التمرين 24.2.

الطيور: أحادية العرق. والزواحف دون الطيور: شبه عرقية. والأسماك دون رباعيات الأطراف: شبه عرقية (فالأسماك الرئوية أقرب إلينا منها إلى التراوت). والفقاريات الطائرة (الخفافيش والطيور والتيروصورات): متعددة العرق. والثدييات: أحادية العرق. وبدائيات النوى: شبه عرقية (فالبكتيريا والعتائق، وحقيقيات النوى متروكة خارجًا — والعتائق أقرب إلى حقيقيات النوى منها إلى البكتيريا).

حل التمرين 24.3.

شقيقة الطيور: التماسيح. وشقيقة الثدييات: سائر السلويات (السلاحف والسحالي والتماسيح والطيور معًا). وأصغر فرع حيوي يضم السحالي والطيور: (السحالي،(التماسيح، الطيور))، أي مزدوجات القوس دون السلاحف على هذه الشجرة. وتبديل التماسيح والطيور عند عقدتهما لا يغير شيئًا: فالعقدة تُدار بحرية.

حل التمرين 24.4.

غير المجذّرة: $3$؛ و$3\times 5\times 7 = 105$؛ و$3\times 5\times 7\times 9\times 11\times 13\times 15 = 2\,027\,025$. والأشجار المجذّرة لأربع وحدات: لكل من الأشجار الثلاث غير المجذّرة 5 فروع، فتكون 15.

حل التمرين 24.5.

$((A,B),(C,D))$: المواقع 1 و2 و3 خطوة واحدة لكل منها، والموقع 4 خطوتان ($\mathrm{A}$ و$\mathrm{G}$ على الجهتين)، والموقع 5 واحدة: أي 6 خطوات. و$((A,C),(B,D))$: $2 + 2 + 2 + 1 + 1 = 8$. و$((A,D),(B,C))$: $2 + 2 + 2 + 2 + 1 = 9$. فالشجرة الأولى هي الأكثر اقتصادًا؛ وعليها يكون الموقع 4 متشابهًا عرضًا (إذ يقع التغير $\mathrm{A}\to\mathrm{G}$، أو عكسه، مرتين).

حل التمرين 24.6.

صِلْ $A$ و$B$ عند الارتفاع 3. ثم $d(AB,C) = 14$ و$d(AB,D) = 16$ و$d(C,D) = 10$: فصِلْ $C$ و$D$ عند الارتفاع 5. ثم $d(AB,CD) = (14 + 16 + 14 + 16)/4 = 15$: فالجذر عند الارتفاع $7.5$. والشجرة $((A,B),(C,D))$.

حل التمرين 24.7.

$d = -0.75\ln(1 - 4p/3)$: أي $0.052$ و$0.38$ و$1.21$. وعند $p = 0.6$ يكون وسيط اللوغاريتم $0.2$ ويكون الميل $\mathrm{d}d/\mathrm{d}p = 1/(1 - 4p/3) = 5$: فخطأ معاينة قدره $0.02$ في $p$ يصير $0.1$ في $d$، وافتراض تساوي المعدلات في كل موقع، وهو كاذب في كل مورّثة حقيقية، يضيف انحيازًا بالحجم نفسه. فالمورّثة مشبعة.

حل التمرين 24.8.

$t = d/2k = 0.02/(2\times 10^{-9}) = 10$ ملايين سنة. وعند 500 مليون سنة يكون $d = 2\times 10^{-9}\times 5\times 10^{8} = 1.0$ ويكون $p = 0.75(1 - e^{-4/3}) = 0.55$: أي ثلاثة أرباع الطريق إلى الإشباع، حيث يكون التصحيح شديد الميل والتاريخ غير موثوق — فيلزم لمثل هذه الانفصالات مورّثة أبطأ.

حل التمرين 24.9.

$52\,\%$: يُستعاد الفرع الحيوي في نصف العينات بالكاد؛ فالمعطيات شبه صامتة عنه، والبدائل مجتمعةً مرجحة مثله. و$99\,\%$: الإشارة متسقة عبر المواقع؛ فالفرع مدعوم بقوة (بمعطى النموذج والاصطفاف — فالأخطاء المنهجية كانجذاب الفروع الطويلة لا يكشفها البوتستراب). وللأول: أضف متواليات (مورّثات أكثر)، وأضف وحدات تصنيفية تكسر الفروع، وتحقق بطريقة أخرى.

حل التمرين 24.10.

سلالتان تغيرت كل منهما في كسر كبير من المواقع يكون لهما، عند أي موقع تغيرتا فيه معًا، فرصة واحدة من أربع في الوقوع على الأساس نفسه (بأربعة أسس بمعدلات متساوية). فإن كانت كل منهما قد تغيرت في $40\,\%$ من المواقع، فقد تغيرتا معًا في $16\,\%$ وتتفقان بالمصادفة في $4\,\%$ من كل المواقع — وذلك قد يفوق كسر المواقع الحاملة للصفات المشتقة المشتركة الحقيقية التي تصل كلًا منهما بأقربائها الحقيقيين البطيئي التطور. والاقتصاد يعدّ التطابقات دون أن يسأل لماذا وقعت فيصل الاثنتين. وإضافة وحدات تصنيفية تتفرع على امتداد كل فرع طويل تقسمه إلى قطع أقصر، فتتوزع التطابقات بالمصادفة على عدة فروع أقصر وتصير الصفات المشتقة المشتركة لكل قطعة مرئية؛ والنموذج الأرجحي الذي يتوقع تطابقات مصادفة كثيرة على الفروع الطويلة يصحح لها مباشرةً.

حل التمرين 24.11.

$d = -0.75\ln(1 - 0.12) = 0.096$؛ و$t = d/2k = 0.096/(4\times 10^{-8}) = 2.4$ مليون سنة. والاستبدالات: $0.096\times 16\,000 = 1500$، والدقة النسبية $1/\sqrt{1500} = 2.6\,\%$: أي خطأ إحصائي قدره $\pm 0.06$ مليون سنة. لكن المعدل معاير على انفصالات أخرى وقد يكون خاطئًا بعامل اثنين لهذه السلالة (لتباين المعدلات بين السلالات، وللفرق بين معدل النسب المقيس على مدى أجيال والمعدل المقيس على مدى ملايين السنين)؛ كما أن تباعد المورّثة يسبق تباعد النوعين، إذ كانت الجمهرة السلفية متعددة الأشكال — فالانفصال الحقيقي أحدث من انفصال المورّثة بزمن يتوقف على حجم الجمهرة السلفية. (والتاريخ المقبول، من مورّثات نووية كثيرة وأحافير، هو 6 إلى 7 ملايين سنة: فالساعة المتقدرية هنا أسرع مما ينبغي.)

حل التمرين 24.12.

الفرز الناقص للسلالات: حين يتقارب انتواعان في الزمن، قد يُفرز تعدد شكل سلفي فتجمع شجرة المورّثة الأنواع جمعًا مختلفًا عن شجرة النوع؛ والنقل الأفقي: فالمورّثة المتلقاة من سلالة أخرى تحمل تاريخ تلك السلالة؛ وتضاعف المورّثات: فمقارنة نظير في نوع بالمثيل في آخر تعطي تاريخ التضاعف لا تاريخ الانتواع. وتُنال شجرة النوع باستعمال مورّثات كثيرة من أنحاء المورثوم وأخذ الشجرة التي تدعمها الأكثرية (أو بنموذج يتوقع كسرًا معلومًا من المورّثات المتنافرة)، وباختيار المثائل بعناية، وبتفضيل المورّثات الريباسية والمعلوماتية في بدائيات النوى، وهي نادرًا ما تُنقل.