Biology · الكتاب 4 · Bachelor Year 2

الأحياء الجامعية — السنة الثانية

الأحياء الجامعية — السنة الثانية · Bachelor Year 2

17القلب والدورة القلبية

اقطع قلب ضفدع وألقه في محلول ملحي، فيظل ينبض ساعات — بلا أعصاب، ولا دماغ، ولا دم، بل عضلة تنقبض من تلقاء نفسها نحو مرة في الثانية لأن رقعة صغيرة من خلاياها لا تستطيع السكون. والقلب البشري يفعل هذا نحو ثلاثة مليارات مرة في العمر، فيحرك ما رتبته مئتا مليون لتر، دون أن يُطفأ قط. وهذا الفصل عن تلك المضخة: حجراتها ودسامتها، ودورة الامتلاء والإفراغ والضغوط التي تقودها، والجملة الكهربائية التي توقّتها والأثر الذي تتركه على الجلد، والقانون الذي يتيح لها مطابقة نتاجها بوارِدها نبضةً بنبضة، و الأعصاب والهرمونات التي تعدّل سرعتها وقوتها.

17.1 المضخة

تعريف 17.1 (الحجرات والدسامات)

القلب مضختان جنبًا إلى جنب، لكل منهما أذين يتلقى الدم من الأوردة وبطين يقذفه إلى شريان. فالقلب الأيمن يأخذ الدم من الأجوفين ويرسله إلى الرئتين عبر الشريان الرئوي؛ والقلب الأيسر يستعيده من الأوردة الرئوية ويرسله حول الجسم عبر الأبهر. وأربعة دسامات تجعل الجريان أحادي الاتجاه: الدسامان الأذينيان البطينيان (المثلث الشرف على اليمين، والتاجي على اليسار)، وهما وريقات مربوطة بحبال إلى عضلات حليمية بحيث لا يمكن دفعها راجعةً إلى الأذين؛ و الدسامان الهلاليان (الرئوي والأبهري)، وهما ثلاثة جيوب تمتلئ وتُحكم الإغلاق حين يفوق الضغط الشرياني ضغط البطين. والدسامات سلبية: فهي تنفتح وتنغلق على فروق الضغط وحدها. وجدار البطين عضلة قلبية، وهي عضل مخطط من خلايا متفرعة موصولة طرفًا إلى طرف بأقراص بينية مملوءة بالوصلات الفجوية، فيكون البطين كله خلية واحدة كهربائيًا وينقبض وحدةً واحدة؛ وجدار البطين الأيسر أثخن ثلاث مرات من الأيمن لأنه يضخ ضد خمسة أضعاف الضغط. وتغذي عضلةَ القلب شرايينُها الإكليلية، التي تمتلئ في الانبساط، وهي تعمل باستقلاب هوائي كله تقريبًا — فلا تستطيع الاستدانة.

القلب في مقطع أمامي: أذينان في الأعلى، وبطينان في الأسفل، والبطين الأيسر السميك، والدسامان الأذينيان البطينيان بحبالهما، والشريانان الكبيران يغادران من الأعلى.
القلب في مقطع أمامي: أذينان في الأعلى، وبطينان في الأسفل، والبطين الأيسر السميك، والدسامان الأذينيان البطينيان بحبالهما، والشريانان الكبيران يغادران من الأعلى.

قضية 17.2 (الدورة القلبية)

تدوم نبضة واحدة في الراحة نحو 0.8 s0.8\,\mathrm{s}. والانبساط (0.5 s0.5\,\mathrm{s}): ترتخي البطينان، ويهبط ضغطهما دون ضغط الأذينين، فينفتح الدسامان الأذينيان البطينيان ويجري الدم داخلًا، سلبيًا في معظمه، ثم بدفعة أخيرة من انقباض الأذينين؛ وينهي البطين الانبساط حاملًا نحو 120 mL120\,\mathrm{mL} (وهو الحجم نهاية الانبساط). والانقباض (0.3 s0.3\,\mathrm{s}): ينقبض البطينان؛ وما إن يفوق ضغطهما ضغط الأذينين حتى ينغلق الدسامان الأذينيان البطينيان (وهو الصوت القلبي الأول، «لُبّ»)، ويعصر البطين حجرةً مغلقة بضعة أجزاء من مئة من الثانية — أي الانقباض متساوي الحجم — حتى يتجاوز ضغطه الضغط الشرياني (80 mmHg80\,\mathrm{mmHg} على اليسار)، فينفتح الدسامان الهلاليان ويُقذف الدم. و يبلغ البطين الأيسر 120 mmHg120\,\mathrm{mmHg} ويدفع نحو 70 mL70\,\mathrm{mL} (وهو حجم الضربة، أي كسر قذف قدره 60 %60\,\%)؛ وإذ يرتخي يهبط ضغطه دون ضغط الأبهر، فيُطبق الدسام الأبهري (وهو الصوت الثاني، «دُبّ»)، ويهبط ارتخاء متساوي الحجم بالضغط إلى مستوى الأذين، فيستأنف الامتلاء. والقلب الأيمن يفعل الشيء نفسه بخمس الضغط، ويقذف الحجم نفسه.

الضغوط في القلب الأيسر خلال نبضة واحدة. يعصر البطين حجرةً مغلقة حتى يتجاوز الضغط الأبهري، ثم يقذف ما دام فوقه، ثم يرتخي حتى يهبط دون ضغط الأذين، ثم يمتلئ.
الضغوط في القلب الأيسر خلال نبضة واحدة. يعصر البطين حجرةً مغلقة حتى يتجاوز الضغط الأبهري، ثم يقذف ما دام فوقه، ثم يرتخي حتى يهبط دون ضغط الأذين، ثم يمتلئ.

مبرهنة 17.3 (شغل القلب)

مرسومةً ضغطًا بدلالة الحجم، ترسم نبضة واحدة من البطين الأيسر حلقةً — امتلاءً على طول الأسفل، وانقباضًا متساوي الحجم صعودًا على اليمين، وقذفًا على طول الأعلى من 120 mL120\,\mathrm{mL} إلى 50 mL50\,\mathrm{mL}، وارتخاءً متساوي الحجم نزولًا على اليسار — ومساحة الحلقة هي الشغل الميكانيكي للنبضة:

W=∮P dV≈Pˉالقذف×حجم الضربة≈100 mmHg×70 mL=0.93 J.W = \oint P\,\mathrm{d}V \approx \bar P_{\text{القذف}}\times \text{حجم الضربة} \approx 100\,\mathrm{mmHg}\times70\,\mathrm{mL} = 0.93\,\mathrm{J}.

وعند 72 نبضة في الدقيقة يبذل البطين الأيسر نحو 1.1 W1.1\,\mathrm{W}، والأيمن 0.2 W0.2\,\mathrm{W}؛ واستقلاب القلب نحو 8 W8\,\mathrm{W}، فيكون مردوده الميكانيكي قريبًا من 15 %15\,\%، والباقي حرارة و كلفة التوتر. ورفع الضغط الذي يضخ القلب ضده (فرط التوتر، أو دسام أبهري متضيق) يرفع الشغل في النبضة بالتناسب، وتثخن العضلة استجابةً كما تفعل كل عضلة — حتى لا تعود تروية شرايينها الإكليلية تجاري ضخامتها.

برهان. الشغل قوة في مسافة، ومن أجل ضغط يعمل على جدار متحرك، فهو ضغط في حجم مكنوس: أي dW=P dV\mathrm{d}W = P\,\mathrm{d}V. وعلى حلقة مغلقة يكون الشغل الصافي المساحةَ المحاطة (فالامتلاء عند ضغط منخفض يكلف قليلًا؛ والقذف عند ضغط عالٍ يعيد أكثر بكثير). و100 mmHg=1.33×104 Pa100\,\mathrm{mmHg} = 1.33 \times 10^{4}\,\mathrm{Pa} و70 mL=7×10−5 m370\,\mathrm{mL} = 7 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}: ومنه 1.33×104×7×10−5=0.93 J1.33\times 10^{4}\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}؛ وفي 1.21.2 نبضة في الثانية، 1.1 W1.1\,\mathrm{W}. ∎

حلقة الضغط–الحجم للبطين الأيسر. والمساحة المحاطة شغل نبضة واحدة؛ والضغط الشرياني الأعلى يرفع أعلى الحلقة ويرفع الشغل معه.
حلقة الضغط–الحجم للبطين الأيسر. والمساحة المحاطة شغل نبضة واحدة؛ والضغط الشرياني الأعلى يرفع أعلى الحلقة ويرفع الشغل معه.

17.2 ساعة القلب الخاصة

قضية 17.4 (الآلية الذاتية والتوصيل)

تنشأ النبضة في العقدة الجيبية الأذينية، وهي رقعة من خلايا عضلية متخصصة في جدار الأذين الأيمن لا يستريح كمون غشائها أبدًا: فبعد كل كمون فعل ينجرف صاعدًا ببطء (وهو كمون ناظم الخطى، يقوده تيار صوديوم يشتغل عند الكمونات السالبة وتقوده قنوات الكالسيوم) حتى يبلغ العتبة فينطلق من جديد، نحو مئة مرة في الدقيقة لو تُرك وشأنه. وتنتشر الدفعة عبر عضل الأذينين، خلية إلى خلية عبر الوصلات الفجوية، فينقبض الأذينان؛ وتبلغ العقدة الأذينية البطينية، وهي الجسر الكهربائي الوحيد بين الأذينين والبطينين، وهي توصّل ببطء وتؤخرها عُشر ثانية — وهو زمن يكفي للأذينين لإتمام ملء البطينين؛ ثم تنطلق نازلةً في حزمة هيس وألياف بركنجي، وهي خلايا سريعة التوصيل تسلّمها إلى عضل البطينين كله في غضون 30 ms30\,\mathrm{ms}، فينقبض البطينان من الذروة صاعدًا، وحدةً واحدة، ويدفعان الدم نحو دسامي الخروج. وكل جزء من هذه الجملة يستطيع أن ينظّم بنفسه، وكل واحد أبطأ من الذي قبله (فالعقدة عند 100، والعقدة الأذينية البطينية عند 50، وألياف بركنجي عند 30)، فإذا أخفقت العقدة تولّى مركز أدنى — بمعدل أبطأ.

شواهد. القلب المعزول، أو شريحة من نسيج جيبي أذيني، ينبض في طبق بلا أعصاب؛ وتنبض شريحة من البطين أيضًا، لكن أبطأ. وتبريد العقدة الجيبية الأذينية وحدها أو تدفئتها يغير معدل القلب كله؛ وقطع الحزمة الأذينية البطينية يفصل البطينين، فينبضان عندئذ بإيقاعهما البطيء بينما يواصل الأذينان بإيقاع العقدة (وهو الحصار القلبي). والتسجيل من خلية عقدة واحدة يُظهر استقطاب الانبساط البطيء الذي لا تملكه أي خلية عضلية عادية؛ وسدّ تيار ناظم الخطى يبطئه. ∎

جملة التوصيل. تنطلق العقدة الجيبية الأذينية، فيستقطب الأذينان، وتؤخر العقدة الأذينية البطينية الدفعة، وتسلّمها الحزمة وألياف بركنجي إلى البطينين من الذروة صاعدًا.
جملة التوصيل. تنطلق العقدة الجيبية الأذينية، فيستقطب الأذينان، وتؤخر العقدة الأذينية البطينية الدفعة، وتسلّمها الحزمة وألياف بركنجي إلى البطينين من الذروة صاعدًا.

قضية 17.5 (تخطيط القلب الكهربائي)

القلب كتلة كبيرة من الخلايا تستقطب وتعيد الاستقطاب بالتعاقب، والتيارات التي تجري في الجسم حوله يمكن تسجيلها فولطياتٍ من مليفولط بين أقطاب على الأطراف: وهو تخطيط القلب الكهربائي. وموجاته أحداث جملة التوصيل: فالموجة P استقطاب الأذينين؛ والفترة PR المستوية (0.16 s0.16\,\mathrm{s}) هي تأخر العقدة الأذينية البطينية؛ والمركّب QRS، وهو حاد قصير (0.08 s0.08\,\mathrm{s})، استقطاب البطينين — وهو كبير لأن كتلة البطينين كبيرة، وقصير لأن ألياف بركنجي سريعة؛ والموجة T إعادة استقطاب البطينين. (أما إعادة استقطاب الأذينين فمدفونة في QRS.) والأثر يبلّغ عن التوقيت والتوصيل، لا عن القوة: فالعقدة الأذينية البطينية المحصورة تطيل الفترة PR أو تفصل P عن QRS، والمنطقة الميتة من البطين تشوّه QRS، والأذين غير المنتظم (الرجفان الأذيني) يستبدل بالموجات P ضجيجًا ويجعل البطينين ينبضان بلا انتظام، والفترة بين موجتي R تعطي المعدل.

تخطيط قلب كهربائي سوي: P (الأذينان)، وتأخر PR عند العقدة الأذينية البطينية، وQRS (استقطاب البطينين)، وT (إعادة استقطاب البطينين).
تخطيط قلب كهربائي سوي: P (الأذينان)، وتأخر PR عند العقدة الأذينية البطينية، وQRS (استقطاب البطينين)، وT (إعادة استقطاب البطينين).

17.3 تنظيم النتاج

مبرهنة 17.6 (قانون فرانك–ستارلنغ)

ترتفع قوة انقباض البطين مع الحجم الذي ملأه: ففي مجال العمل، كلما تمدد البطين أكثر في الانبساط (وهو الحمل القبلي)، قذف أكثر في الانقباض. فالقلب إذن يضخ خارجًا، نبضةً بنبضة، كل ما يتلقاه — فارتفاع العود الوريدي 20 %20\,\% يقابله ارتفاع في حجم الضربة قدره 20 %20\,\% بلا أي عصب أو هرمون — و البطينان، اللذان يجب أن يحركا الحجم نفسه، يوازن أحدهما الآخر تلقائيًا: فإذا سلّم القلب الأيمن دمًا أكثر إلى الرئتين، تلقى القلب الأيسر أكثر وضخ أكثر. والآلية في القسيم العضلي: فعند الأطوال القصيرة لبطين سيئ الامتلاء يفرط تداخل الخيوط الغليظة والرفيعة وتكون حساسية الكالسيوم منخفضة؛ والتمدد نحو الطول الأمثل (2.2 µm2.2\,\text{µ}\mathrm{m}) يزيد التداخل المتاح للجسور المستعرضة والحساسيةَ معًا، فتنتج نبضة الكالسيوم نفسها قوة أكبر. وفوق الأمثل (أي قلب مفرط التمدد عاطل) تهبط القوة من جديد.

شواهد. سجّل فرانك (1895) الضغط الذي يولّده بطين ضفدع مملوء إلى أحجام مختلفة: فارتفع ضغط الذروة مع حجم الامتلاء حتى حد أقصى ثم هبط. وبيّن ستارلنغ (1914)، في تحضير قلب–رئة كلب يمكن فيه ضبط العود الوريدي والمقاومة الشريانية على حدة، أن رفع العود يرفع النتاج ضربةً بضربة، وأن رفع المقاومة الشريانية يقابله، بعد بضع نبضات من التراكم، حجمٌ أكبر عند نهاية الانبساط ونتاجٌ مستعاد — فالبطين يجيب الحمل بالتمدد ويجيب التمدد بانقباض أشد. ∎

منحنيات ستارلنغ. يرتفع حجم الضربة مع الامتلاء؛ و الأعصاب الودّية تزيح المنحني صاعدًا (فنتاج أكبر من الامتلاء نفسه)، والقلب العاطل يزيحه نازلًا.
منحنيات ستارلنغ. يرتفع حجم الضربة مع الامتلاء؛ و الأعصاب الودّية تزيح المنحني صاعدًا (فنتاج أكبر من الامتلاء نفسه)، والقلب العاطل يزيحه نازلًا.

قضية 17.7 (الأعصاب والهرمونات)

النتاج القلبي هو معدل القلب في حجم الضربة، أي 5 L/min5\,\mathrm{L}/\mathrm{min} في الراحة وحتى 25 L/min25\,\mathrm{L}/\mathrm{min} في جهد رياضي مدرَّب. وكلا العاملين تضبطه الأعصاب الذاتية. أما المبهم (نظير الودّي) فهو، بإطلاقه الأستيل كولين على العقدة الجيبية الأذينية، يبطئ انجراف ناظم الخطى ويبقي معدل الراحة عند 70 بدل مئة العقدة نفسها؛ واقطع المبهمين يرتفع المعدل. أما الأعصاب الودّية، بإطلاقها النورأدرينالين، ولب الكظر، بإطلاقه الأدرينالين في الدم، فتسرّع الانجراف (فنبضات أكثر)، وتسرّع التوصيل، وترفع قوة الانقباض عند أي امتلاء (أي منحني ستارلنغ أشد ميلًا، وهي الخاصة المسماة القابلية للانقباض)، برفعها الكالسيوم المسلَّم إلى القسيمات العضلية في كل نبضة. وفي الجهد يُرفع كابح المبهم أولًا، ثم يُضغط مسرّع الودّي، فيعطي معدل 180 مع حجم ضربة 140 mL140\,\mathrm{mL} مقدار 25 L/min25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}؛ و تُرحَّل الإشارات عبر مستقبلات ورسل ثوانٍ في الفصل 19، ويقود الكلَّ مراكز تنظيم الضغط في الفصل 18.

مثال 17.8 (قراءة قلب)

صوتان في النبضة: «لُبّ»، وهو انغلاق الدسامين الأذينيين البطينيين في مطلع الانقباض؛ و«دُبّ»، وهو انغلاق الدسامين الهلاليين في نهايته. واللغط جريان مضطرب عبر دسام متضيق (وهو تضيق) أو راجع عبر دسام راشح (وهو قصور): فاللغط بين «لُبّ» و «دُبّ» دسام تاجي راشح أو دسام أبهري متضيق، وبعد «دُبّ» دسام أبهري راشح. ونبض قدره 70 مع ضغط دم 120/80120/80 ملم زئبق يعني حجم ضربة قريبًا من 70 mL70\,\mathrm{mL}؛ ومعدل 40 عند رياضي يعني حجم ضربة كبيرًا وتوترًا مبهميًا قويًا؛ ومعدل 40 مع فترة PR تطول حتى تسقط نبضة يعني عقدة أذينية بطينية مريضة. وفيزيولوجيا هذا الفصل هي ما يسمعه الطبيب بسماعته في ثلاثين ثانية.

17.4 تمارين

تمرين 17.1 ★

تتبّع قطرة دم من الأجوف إلى الأبهر، مسمّيًا كل حجرة ودسام ووعاء بالترتيب.

حل

حل التمرين 17.1.

الأجوفان →\to الأذين الأيمن →\to الدسام المثلث الشرف →\to البطين الأيمن →\to الدسام الرئوي →\to الشريان الرئوي →\to الرئتان →\to الأوردة الرئوية →\to الأذين الأيسر →\to الدسام التاجي →\to البطين الأيسر →\to الدسام الأبهري →\to الأبهر.

تمرين 17.2 ★

أعط أطوار الدورة القلبية مع حالة كل دسام في كل طور، والحدث الذي يسبب كلًا من الصوتين القلبيين.

حل

حل التمرين 17.2.

الامتلاء (الانبساط): الدسامان الأذينيان البطينيان مفتوحان، والهلاليان منغلقان. والانقباض متساوي الحجم: الأربعة كلها منغلقة. والقذف: الهلاليان مفتوحان، والأذينيان البطينيان منغلقان. والارتخاء متساوي الحجم: الكل منغلق. والصوت الأول انغلاق الدسامين الأذينيين البطينيين في مستهل الانقباض؛ والثاني انغلاق الهلاليين في منتهاه.

تمرين 17.3 ★

سمِّ أجزاء جملة التوصيل بالترتيب، مع الزمن الذي تستغرقه الدفعة لتبلغ كل جزء، والموجة التي ينتجها كل جزء في التخطيط.

حل

حل التمرين 17.3.

العقدة الجيبية الأذينية (عند t=0t = 0؛ وهي الموجة P إذ يستقطب الأذينان)؛ والعقدة الأذينية البطينية (تبلغها الدفعة عند 80 ms80\,\mathrm{ms} نحوًا، فتحبسها 100 ms100\,\mathrm{ms}: وهي القطعة PR)؛ وحزمة هيس وألياف بركنجي (180 ⁧إلى⁩ 220 ms180\text{ ⁧إلى⁩ }220\,\mathrm{ms}؛ وهو المركّب QRS إذ يستقطب البطينان)؛ ثم الموجة T بعد ذلك إذ يعيدان الاستقطاب.

تمرين 17.4 ★

اذكر قانون فرانك–ستارلنغ وقل لماذا يضمن أن يضخ البطينان الحجم نفسه.

حل

حل التمرين 17.4.

يقذف البطين، في مجال عمله، أكثر كلما امتلأ أكثر. فإن ضخ البطين الأيمن أكثر، تلقى الأيسر أكثر بعد نبضات قليلة فضخ أكثر، بالقانون نفسه: فيصحّح أي اختلال نفسه بنفسه من غير إشارة.

تمرين 17.5 ★★

قلب حجمه عند نهاية الانبساط 130 mL130\,\mathrm{mL} وحجمه عند نهاية الانقباض 50 mL50\,\mathrm{mL} عند 70 نبضة في الدقيقة. احسب حجم الضربة وكسر القذف والنتاج القلبي. وقلب عاطل حجماه 180 mL180\,\mathrm{mL} و120 mL120\,\mathrm{mL}: أعد الحساب، وقل ماذا حدث لكسر القذف.

حل

حل التمرين 17.5.

حجم الضربة 80 mL80\,\mathrm{mL}؛ وكسر القذف 80/130=62 %80/130 = 62\,\%؛ والنتاج 80×70=5.6 L/min80\times 70 = 5.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}. وفي القصور: 60 mL60\,\mathrm{mL}، و60/180=33 %60/180 = 33\,\%، و4.2 L/min4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min} — فالبطين المتوسع يبقي النتاج قريبًا من مستواه بعمله عند حجم كبير، لكنه لا يقذف إلا ثلث ما يحمل.

تمرين 17.6 ★★

احسب شغل نبضة من أجل حجم ضربة 70 mL70\,\mathrm{mL} عند ضغط قذف متوسط 100 mmHg100\,\mathrm{mmHg}، والاستطاعة عند 72 نبضة في الدقيقة. وأعد الحساب من أجل مصاب بفرط التوتر عند 150 mmHg150\,\mathrm{mmHg}. وكم أكسجينًا زائدًا في الدقيقة يحتاج القلب الثاني، إذا كان المردود الميكانيكي 15 %15\,\% وكان 1 mL1\,\mathrm{mL} من الأكسجين يعطي 20 J20\,\mathrm{J}؟

حل

حل التمرين 17.6.

W=100×133×7×10−5=0.93 JW = 100\times 133\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}؛ والاستطاعة 0.93×1.2=1.1 W0.93\times 1.2 = 1.1\,\mathrm{W}. وعند 150 mmHg150\,\mathrm{mmHg}: 1.4 J1.4\,\mathrm{J}، و1.7 W1.7\,\mathrm{W}. والزيادة 0.56 W0.56\,\mathrm{W} ميكانيكية تساوي 3.7 W3.7\,\mathrm{W} استقلابية، أي 0.19 mL0.19\,\mathrm{mL} من الأكسجين في الثانية: 11 mL/min11\,\mathrm{mL}/\mathrm{min} زيادةً.

تمرين 17.7 ★★

في تخطيط قلب تبعد موجتا R 0.5 s0.5\,\mathrm{s} في تسجيل و 1.5 s1.5\,\mathrm{s} في آخر. أعط معدلي القلب. وفي ثالث، تأتي الموجات P كل 0.6 s0.6\,\mathrm{s} والمركّبات QRS كل 1.8 s1.8\,\mathrm{s}، بلا علاقة ثابتة. فماذا حدث؟

حل

حل التمرين 17.7.

60/0.5=12060/0.5 = 120 نبضة في الدقيقة؛ و60/1.5=4060/1.5 = 40. والثالث حصار قلبي تام — فالأذينان ينبضان عند 100 تحت العقدة، والبطينان عند 33 تحت ناظم خطى خاص بهما، والعقدة الأذينية البطينية لا توصّل شيئًا.

تمرين 17.8 ★★

ينجرف كمون خلية العقدة الجيبية الأذينية من −60 mV-60\,\mathrm{mV} إلى عتبة −40 mV-40\,\mathrm{mV} بمعدل 25 mV/s25\,\mathrm{mV}/\mathrm{s} قبل كل كمون فعل مدته 0.15 s0.15\,\mathrm{s}. احسب الفترة بين النبضات و المعدل. والأستيل كولين يخفض الانجراف إلى 18 mV/s18\,\mathrm{mV}/\mathrm{s} و كمون البداية إلى −65 mV-65\,\mathrm{mV}؛ والنورأدرينالين يرفع الانجراف إلى 40 mV/s40\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}. احسب المعدلين.

حل

حل التمرين 17.8.

الانجراف 20/25=0.8 s20/25 = 0.8\,\mathrm{s}، وبإضافة 0.15 s0.15\,\mathrm{s}: 0.95 s0.95\,\mathrm{s}، أي 63 نبضة في الدقيقة. والأستيل كولين: 25/18=1.39 s25/18 = 1.39\,\mathrm{s}، وبإضافة 0.150.15: 1.54 s1.54\,\mathrm{s}، أي 39 في الدقيقة. والنورأدرينالين: 20/40=0.5 s20/40 = 0.5\,\mathrm{s}، وبإضافة 0.150.15: 0.65 s0.65\,\mathrm{s}، أي 92 في الدقيقة.

تمرين 17.9 ★★

اشرح لماذا يكون تأخر العقدة الأذينية البطينية لازمًا، وماذا كان ليحدث للنتاج بدونه، ولماذا تكون العقدة البطيئة (أي الفترة PR الطويلة) غير ضارة إلى حد ثم خطرة بعده.

حل

حل التمرين 17.9.

يتيح التأخر للأذينين أن يفرغا في البطينين قبل أن ينقبض البطينان؛ ولولاه لانقبض الأذينان والبطينان معًا، ولانغلق الدسامان الأذينيان البطينيان على بطينين نصف ممتلئين، ولهبط حجم الضربة بمقدار إسهام الأذينين. وإطالة الفترة PR لا تفعل غير تأجيل الانقباض البطيني ولا تكلف شيئًا حتى يطول التأخر فتسقط نبضات أو يخفق التوصيل بالكلية.

تمرين 17.10 ★★★

رياضي في الراحة معدله 45 ونتاجه 5 L/min5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}؛ وفي الجهد معدله 180 ونتاجه 30 L/min30\,\mathrm{L}/\mathrm{min}. احسب حجمي الضربة وقل بماذا يسهم منحني ستارلنغ والأعصاب الودّية في كل منهما. ولماذا لا يستطيع المعدل أن يتجاوز نحو 200 بفائدة؟

حل

حل التمرين 17.10.

في الراحة: 5000/45=111 mL5000/45 = 111\,\mathrm{mL}؛ وفي الجهد: 30 000/180=167 mL30\,000/180 = 167\,\mathrm{mL}. فقانون ستارلنغ يحوّل العود الوريدي الأكبر في الجهد إلى حجم ضربة أكبر؛ وتضيف الأعصاب الودّية المعدل والقابلية للانقباض (أي حجمًا أصغر عند نهاية الانقباض). وفوق 200 نحوًا يقصر الانبساط عن ملء البطين فيهبط حجم الضربة أسرع مما يرتفع المعدل.

تمرين 17.11 ★★★

دسام أبهري متضيق يترك فتحة 1 cm21\,\mathrm{cm}^{2} بدل 3 cm23\,\mathrm{cm}^{2}. باستعمال الاستمرارية، احسب سرعة الدم المقذوف عند 250 mL/s250\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} عبر كل منهما، واحسب، من برنولي (ΔP=12ρv2\Delta P = \tfrac12\rho v^2)، الضغط الذي على البطين أن يولّده فوق الضغط الأبهري في كل حالة. وماذا يفعل البطين حيال ذلك، وما الكلفة في النهاية؟

حل

حل التمرين 17.11.

v=Q/Av = Q/A: أي 250/3=83 cm/s250/3 = 83\,\mathrm{cm}/\mathrm{s} و250/1=250 cm/s250/1 = 250\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}. وΔP=12×1060×v2\Delta P = \tfrac12\times 1060\times v^{2}: 365 Pa365\,\mathrm{Pa} (2.7 mmHg2.7\,\mathrm{mmHg}) و3300 Pa3300\,\mathrm{Pa} (25 mmHg25\,\mathrm{mmHg}). ويولّد البطين الضغط الزائد بتثخين جداره؛ والبطين الثخين الجاسئ يتجاوز في النهاية ما تحتمله تروية شرايينه الإكليلية ويمتلئ امتلاءً رديئًا، ثم يخفق.

تمرين 17.12 ★★★

«القلب مضخة تنظّم نفسها ولا تعدّلها إلا الجملة العصبية.» ناقش، مميّزًا ما توفره الآلية الذاتية و قانون فرانك–ستارلنغ والأعصاب الذاتية، وما الذي يستطيعه وما لا يستطيعه قلب مزروع — وهو بلا أعصاب.

حل

حل التمرين 17.12.

التلقائية تعطي النبضة من غير أي دخل؛ وقانون ستارلنغ يطابق النتاج على العود ويوازن بين البطينين من غير أي دخل؛ والأعصاب والأدرينالين لا تضبط غير المعدل والقابلية للانقباض حول ذلك اللب المنظِّم لنفسه. والقلب المزروع ينبض (عند 100 نحوًا، بلا كابح مبهمي)، ويلائم حجم ضربته للامتلاء، ويستطيع رفع نتاجه في الجهد بآلية ستارلنغ وبالأدرينالين الدائر — لكن ببطء، وأقل من قلب معصّب.

17.5 مسألة: قلب تحت حمل

مسألة 17.1

مسألة نهاية الأسبوع — متابعة قلب واحد من الراحة إلى الجهد وإلى المرض: توقيت دورته، وحساب شغله، وقراءة تخطيطه الكهربائي، وقياس استجابته الستارلنغية وتحكمه الذاتي، وتقدير كلفة دسام متضيق، وتنتهي إلى النتاج في الراحة وفي الجهد، والشغل في النبضة، و التدرج عبر التضيق

المعطيات: في الراحة، المعدل 70، والحجم عند نهاية الانبساط 130 mL130\,\mathrm{mL}، وعند نهاية الانقباض 60 mL60\,\mathrm{mL}، وضغط القذف المتوسط 100 mmHg100\,\mathrm{mmHg} (1 mmHg=133 Pa1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa})، والضغط الأبهري 120/80120/80 ملم زئبق. ويدوم الانقباض 0.3 s0.3\,\mathrm{s} عند أي معدل. وناظم الخطى: انجراف من −60 mV-60\,\mathrm{mV} إلى −40 mV-40\,\mathrm{mV}، وكمون الفعل 0.15 s0.15\,\mathrm{s}. و يستهلك القلب 20 J20\,\mathrm{J} لكل مليلتر أكسجين بمردود ميكانيكي قدره 15 %15\,\%؛ ويحمل الدم الإكليلي 0.2 mL0.2\,\mathrm{mL} من الأكسجين في المليلتر ويستخلص القلب 70 %70\,\% منه. وكثافة الدم 1060 kg/m31060\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}.

الجزء الأول — الدورة في الراحة.

  1. احسب حجم الضربة وكسر القذف والنتاج القلبي.
  2. احسب مدة دورة واحدة ومدة الانبساط.
  3. احسب معدل القذف المتوسط خلال الانقباض، بالمليلترات في الثانية، والسرعة المتوسطة عبر دسام أبهري 3 cm23\,\mathrm{cm}^{2}.
  4. يرتفع ضغط البطين بمعدل 1500 mmHg/s1500\,\mathrm{mmHg}/\mathrm{s} خلال الانقباض متساوي الحجم، من 10 إلى 80 mmHg80\,\mathrm{mmHg}. فكم يدوم ذلك الطور؟
  5. احسب شغل نبضة واحدة والاستطاعة الميكانيكية للبطين الأيسر.
  6. احسب استطاعة القلب الكلية واستهلاكه من الأكسجين (البطينين معًا: خذ الأيمن خمس الأيسر).
  7. احسب الجريان الدموي الإكليلي اللازم لتوفير ذلك الأكسجين.

الجزء الثاني — ناظم الخطى والأثر.

  1. أي معدل انجراف (mV/s\mathrm{mV}/\mathrm{s}) يعطي معدلًا قدره 70؟
  2. يُقطع المبهم: فيصير المعدل 100. فأي معدل انجراف هذا؟
  3. احسب معدل الانجراف من أجل معدل 180 في الجهد.
  4. في تخطيط الراحة، أعط الفترة R–R، وقل ماذا تقابل الموجات P وQRS وT.
  5. الفترة PR 0.16 s0.16\,\mathrm{s} في الراحة. وطولها في معظمه تأخر العقدة الأذينية البطينية: اشرح ما يحققه التأخر ولماذا يقتضي معدل 180 أن تسرّع العقدة هي أيضًا.
  6. يُظهر تخطيط مريض مركّبات QRS كل 1.5 s1.5\,\mathrm{s} وموجات P كل 0.8 s0.8\,\mathrm{s}، بلا علاقة. شخّص، وأعط المعدل البطيني، وقل أي نسيج ينظّم البطينين.

الجزء الثالث — الجهد. في الجهد يرتفع المعدل إلى 180 وترفع الأعصاب الودّية القابلية للانقباض فيهبط الحجم عند نهاية الانقباض إلى 30 mL30\,\mathrm{mL}؛ ويرفع العود الوريدي الحجم عند نهاية الانبساط إلى 150 mL150\,\mathrm{mL}.

  1. احسب حجم الضربة وكسر القذف والنتاج.
  2. احسب مدة الانبساط عند 180 واشرح لماذا لا يستطيع المعدل أن يعلو كثيرًا بفائدة.
  3. احسب استطاعة البطين الأيسر عند ضغط قذف متوسط 120 mmHg120\,\mathrm{mmHg}، واستهلاك القلب من الأكسجين.
  4. احسب الجريان الإكليلي اللازم، وقارنه بالراحة. ولماذا يكون قصر الانبساط مشكلة له؟
  5. دون الأعصاب الودّية (أي قلب مزروع) لا يرتفع المعدل إلا ببطء، عبر الأدرينالين في الدم، وترتفع القابلية للانقباض أقل. تنبّأ بالنتاج في الدقيقة الأولى من الجهد، مستعملًا قانون ستارلنغ وحده بالامتلاء نفسه.
  6. انسب ارتفاع النتاج من الراحة إلى الجهد إلى أسبابه الثلاثة (المعدل، والامتلاء، والقابلية للانقباض)، باللترات في الدقيقة لكل سبب.

الجزء الرابع — دسام متضيق. يتضيق الدسام الأبهري إلى 1 cm21\,\mathrm{cm}^{2}.

  1. احسب سرعة القذف في الراحة عبر الدسام المتضيق.
  2. باستعمال برنولي، ΔP=12ρv2\Delta P = \tfrac12\rho v^{2}، احسب الضغط الذي على البطين أن يضيفه ليدفع الدم عبره، بملم الزئبق.
  3. أعد حساب الاثنين في الجهد.
  4. ماذا يجب أن يكون ضغط ذروة البطين في كل حالة لإبقاء الضغط الأبهري سويًا، وبأي عامل يرتفع شغله في النبضة في الراحة؟
  5. يثخن جدار البطين استجابةً. اشرح لماذا يساعد ذلك ولماذا يخفق في النهاية (فكّر في التروية الإكليلية وفي الامتلاء الانبساطي).
  6. اذكر النتيجة: النتاج في الراحة وفي الجهد، و الشغل في النبضة في الراحة، والتدرج عبر الدسام المتضيق في الراحة وفي الجهد.
حل

حل المسألة 17.1.

1. 70 mL70\,\mathrm{mL}؛ و70/130=54 %70/130 = 54\,\%؛ و70×70=4.9 L/min70\times 70 = 4.9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}. 2. 60/70=0.86 s60/70 = 0.86\,\mathrm{s}؛ والانبساط 0.86−0.3=0.56 s0.86 - 0.3 = 0.56\,\mathrm{s}. 3. 70/0.3=233 mL/s70/0.3 = 233\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}؛ و233/3=78 cm/s233/3 = 78\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}. 4. 70/1500=0.047 s70/1500 = 0.047\,\mathrm{s}، أي 50 ms50\,\mathrm{ms} نحوًا. 5. 100×133×7×10−5=0.93 J100\times 133\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}؛ و0.93×70/60=1.1 W0.93\times 70/60 = 1.1\,\mathrm{W}. 6. البطينان معًا 1.1×1.2=1.3 W1.1\times 1.2 = 1.3\,\mathrm{W}؛ وعند 15 %15\,\%: 8.7 W8.7\,\mathrm{W} استقلابية؛ و8.7/20=0.43 mL8.7/20 = 0.43\,\mathrm{mL} من الأكسجين في الثانية، أي 26 mL/min26\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}. 7. باستخلاص 0.14 mL0.14\,\mathrm{mL} من كل مليلتر من الدم: 26/0.14=190 mL/min26/0.14 = 190\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}. 8. الفترة 0.86 s0.86\,\mathrm{s}، وزمن الانجراف 0.71 s0.71\,\mathrm{s}: 20/0.71=28 mV/s20/0.71 = 28\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}. 9. الفترة 0.6 s0.6\,\mathrm{s}، والانجراف 0.45 s0.45\,\mathrm{s}: 44 mV/s44\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}. 10. الفترة 0.33 s0.33\,\mathrm{s}، والانجراف 0.18 s0.18\,\mathrm{s}: 110 mV/s110\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}. 11. الفترة R–R 0.86 s0.86\,\mathrm{s}؛ وP استقطاب الأذينين؛ وQRS استقطاب البطينين؛ وT إعادة استقطاب البطينين. 12. يتيح التأخر للأذينين أن يفرغا في البطينين قبل أن ينقبضا؛ وعند 180 تصير الدورة كلها 0.33 s0.33\,\mathrm{s}، فتأخر لا يتغير مقداره 0.16 s0.16\,\mathrm{s} يلتهم نصفها — فالأعصاب الودّية تسرّع توصيل العقدة أيضًا. 13. حصار قلبي تام: فالبطينان عند 40 في الدقيقة، توقّتهما الحزمة أو ألياف بركنجي، والأذينان عند 75 تحت العقدة الجيبية الأذينية. 14. 120 mL120\,\mathrm{mL}؛ و120/150=80 %120/150 = 80\,\%؛ و120×180=21.6 L/min120\times 180 = 21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}. 15. 0.33−0.3=0.03 s0.33 - 0.3 = 0.03\,\mathrm{s}: أي لا وقت يكاد يكفي للامتلاء؛ وأسرع من ذلك ينهار حجم الضربة. 16. W=120×133×1.2×10−4=1.9 JW = 120\times 133\times 1.2\times 10^{-4} = 1.9\,\mathrm{J}، و×3\times 3 في الثانية: 5.7 W5.7\,\mathrm{W}؛ والبطينان معًا 6.9 W6.9\,\mathrm{W}؛ والاستقلابي 46 W46\,\mathrm{W}؛ والأكسجين 2.3 mL/s2.3\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}، أي 140 mL/min140\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}. 17. 140/0.14=1000 mL/min140/0.14 = 1000\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}، أي خمسة أمثال جريان الراحة، تُسلَّم في انبساط انكمش إلى عُشر الدورة: فلا بد أن تتوسع الشرينات الإكليلية إلى حدها. 18. المعدل 100 نحوًا بلا كابح مبهمي، والحجم عند نهاية الانقباض لم يتغير عند 60 mL60\,\mathrm{mL}: فحجم الضربة 150−60=90 mL150 - 60 = 90\,\mathrm{mL}، والنتاج 9 L/min9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}. 19. المعدل وحده (70→18070 \to 180 عند 70 mL70\,\mathrm{mL}، أي 12.6 L/min12.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}): +7.7+7.7؛ والامتلاء (20 mL20\,\mathrm{mL} زيادةً عند 180): +3.6+3.6؛ والقابلية للانقباض (30 mL30\,\mathrm{mL} أقل من المتبقي عند 180): +5.4+5.4 — من 4.9 إلى 21.6 L/min21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}، والإسهامات الثلاثة تبلغ +16.7+16.7 بالضبط. 20. 233/1=233 cm/s233/1 = 233\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}، أي 2.3 m/s2.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}. 21. 12×1060×2.332=2900 Pa\tfrac12\times 1060\times 2.33^{2} = 2900\,\mathrm{Pa}، أي 22 mmHg22\,\mathrm{mmHg}. 22. 120/0.3=400 mL/s120/0.3 = 400\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}، أي 4 m/s4\,\mathrm{m}/\mathrm{s}؛ و12×1060×16=8500 Pa\tfrac12\times 1060\times 16 = 8500\,\mathrm{Pa}، أي 64 mmHg64\,\mathrm{mmHg}. 23. الذروة 120+22=142 mmHg120 + 22 = 142\,\mathrm{mmHg} في الراحة، ونحو 140+64=204 mmHg140 + 64 = 204\,\mathrm{mmHg} في الجهد؛ وضغط القذف المتوسط في الراحة يرتفع من 100 إلى 122: أي شغل في النبضة ×1.22\times 1.22. 24. الجدار الأثخن يولّد قوة أكبر ويخفض الإجهاد على الليف الواحد؛ لكن الكتلة الواجب ترويتها تنمو بينما الجريان الإكليلي، إذ يعصره الجدار الثخين في الانقباض ويُعطى انبساطًا أقصر، لا يجاريها، والجدار الثخين يرتخي رداءةً ويمتلئ أقل: فيتبع ذلك الإقفار والقصور. 25. 4.9 L/min4.9\,\mathrm{L}/\mathrm{min} في الراحة، و21.6 L/min21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min} في الجهد؛ و0.93 J0.93\,\mathrm{J} في النبضة؛ والتدرج 22 mmHg22\,\mathrm{mmHg} في الراحة و64 mmHg64\,\mathrm{mmHg} في الجهد.

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد