الأحياء الجامعية — السنة الثانية · Bachelor Year 2

1تنوع الكائنات وحيدة الخلية

قطرة من ماء بركة تحت المجهر تضم خلية خضراء تجدّف بسوطين، وهدبيًا على شكل نعل يكنس البكتيريا إلى بلعومه، ودياتومًا زجاجيًا ينزلق على الشريحة، وألف بكتيريا أصغر من أن تُرى جيدًا. كل واحد منها خلية واحدة وكائن حي كامل في آن: يتغذى ويتحرك ويحسّ وينمو ويتكاثر ويموت وهو خلية مفردة. وهكذا كان جل العالم الحي على الدوام. يتناول هذا الفصل الكائن وحيد الخلية بوصفه مسألة تصميم — ما تستطيعه خلية واحدة وما لا تستطيعه — ويستعرض الأجوبة التي وجدتها بدائيات النوى وحقيقيات النوى، إلى الحد الذي تبدأ عنده الخلايا في البقاء معًا.

1.1 خلية واحدة، وكل الوظائف

تعريف 1.1 (وحيد الخلية، مستعمري، عديد الخلايا)

يكون الكائن وحيد الخلية حين تؤدي خلية واحدة كل وظائف الحياة — التغذية والتبادل والحركة والتكاثر — وتعيش بذاتها. ويكون مستعمريًا حين تبقى خلايا من نوع واحد ملتصقة بعد انقسامها، مع بقاء كل منها قادرة على العيش وحدها لو فُصلت. ويكون عديد الخلايا حين تكون خلاياه من أنواع عدة يعتمد بعضها على بعض، ولا يخلّف نسلًا منها إلا قليل (السلالة الجنسية). وتشمل الكائنات وحيدة الخلية العتائق كلها، وجل البكتيريا، ومعظم سلالات حقيقيات النوى؛ والاسم غير الاصطلاحي الطلائعيات يغطي حقيقيات النوى وحيدة الخلية، وهي ليست مجموعة واحدة بل مجموعات كثيرة.

مثال 1.2 (ستة من سكان القطرة)

Escherichia coli عصية طولها $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، تسبح بخصلة من الأسواط وتنقسم كل عشرين دقيقة متى وجدت الغذاء. وChlamydomonas طحلب أخضر قطره $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، يجدّف بسوطين نحو الضوء الذي يكشفه ببقعة عينية. وParamecium هدبي قياسه $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، يغطيه آلاف الأهداب، ويتغذى عبر بلعوم، ويطرح الماء بفجوتين متقلصتين. والدياتوم يعيش في قوقعة سيليسية من شطرين مزخرفة بالمسام. وAmoeba تسيل بمدّ أقدام كاذبة وتبتلع ما تلقاه. وخلية الخميرة تُبرعم بنتًا من جنبها. ستة أجوبة، شديدة الاختلاف في القياس والآلات، عن مسألة واحدة.

تمتد قياسات الكائنات وحيدة الخلية على خمس رتب من القدر. بدائيات النوى (بالأزرق) تتجمع حول الميكرومتر؛ وخلايا حقيقيات النوى (بالبرتقالي) أكبر منها بعشر إلى مئة مرة؛ أما أكبر الخلايا المفردة — بكتيريا كبريتية عملاقة، والطحلب Acetabularia — فاستثناءات يشرحها النص. — تمتد قياسات الكائنات وحيدة الخلية على خمس رتب من القدر. بدائيات النوى (بالأزرق) تتجمع حول الميكرومتر؛ وخلايا حقيقيات النوى (بالبرتقالي) أكبر منها بعشر إلى مئة مرة؛ أما أكبر الخلايا المفردة — بكتيريا كبريتية عملاقة، والطحلب *Acetabularia* — فاستثناءات يشرحها النص.

قضية 1.3 (السطح والحجم والحد على القياس)

تتبادل الخلية مع محيطها عبر سطحها وتستهلك بنسبة حجمها. ومن أجل كرة نصف قطرها $r$ ، تكون نسبة السطح إلى الحجم

\frac{S}{V} = \frac{4\pi r^2}{\tfrac{4}{3}\pi r^3} = \frac{3}{r},

أي إن مضاعفة نصف القطر تنصّف السطح المتاح لكل وحدة من السيتوبلازم. ولذلك لا تستطيع خلية تعتمد على الانتشار عبر غشائها في تغذية داخلها أن تنمو بلا حد: فعند نصف قطر ما لا يعود الوارد عبر السطح يلبي طلب الحجم. والقانون نفسه يفسر لماذا تكون الخلايا الصغيرة أنشط استقلابيًا لكل غرام، ولماذا تكون الخلايا الكبيرة مفلطحة أو مستطيلة أو مفجَّوة أو مملوءة بأغشية داخلية.

مبرهنة 1.4 (زمن الانتشار عبر مسافة)

جزيئة معامل انتشارها $D$ تهيم في خطوات عشوائية؛ وبعد زمن $t$ يكون متوسط مربع انزياحها على محور واحد $\langle x^2\rangle = 2Dt$ . ومن ثم يكون الزمن اللازم لقطع مسافة $x$ بالانتشار وحده

t \approx \frac{x^2}{2D},

وهو ينمو مع مربع المسافة. فمع $D \approx 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ لجزيئة صغيرة في الماء، يستغرق عبور بكتيريا ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ ) نصف ميلي ثانية؛ أما عبور خلية قياسها $1\,\mathrm{mm}$ فيستغرق ثماني دقائق، وعبور متر واحد ستة عشر عامًا.

برهان. لتخطُ الجزيئة خطوات طولها $\ell$ يمينًا أو يسارًا عشوائيًا كل $\tau$ ثانية. بعد $n$ خطوة يكون انزياحها $x = \sum_i \varepsilon_i \ell$ مع $\varepsilon_i = \pm 1$ مستقلة، ومن ثم $\langle x\rangle = 0$ و $\langle x^2\rangle = \sum_i \langle\varepsilon_i^2\rangle \ell^2 = n\ell^2$ (إذ تتلاشى الحدود المتقاطعة في المتوسط). وبوضع $n = t/\tau$ يصير هذا $\langle x^2\rangle = (\ell^2/\tau)\,t$ ، وبكتابة $D = \ell^2/2\tau$ نجد $\langle x^2\rangle = 2Dt$ . ووضع $\langle x^2\rangle = x^2$ يعطي الزمن المطلوب. ∎

مبرهنة 1.5 (الوارد بالانتشار إلى خلية كروية)

خلية كروية نصف قطرها $r_0$ تمتص كل جزيئة من مادة منحلّة تبلغ سطحها، في وسط يكون فيه التركيز البعيد $c_\infty$ ، تتلقى في الحالة المستقرة تدفقًا (جزيئات في الثانية) قدره

J = 4\pi D r_0\, c_\infty .

ينمو الوارد مع $r_0$ وحدها، بينما ينمو الطلب مع $r_0^3$ : فوراء نصف قطر معين تجوع خلية تتغذى بالانتشار.

برهان. في الحالة المستقرة يكون عدد الجزيئات التي تعبر كل كرة نصف قطرها $r > r_0$ في الثانية واحدًا، أي $J = 4\pi r^2 D\, (\mathrm{d}c/\mathrm{d}r)$ (قانون فيك، والتدفق موجّه إلى الداخل). فيكون $r^2\,\mathrm{d}c/\mathrm{d}r = J/4\pi D$ ثابتًا؛ وبالمكاملة من $r_0$ ، حيث $c = 0$ ، إلى اللانهاية، حيث $c = c_\infty$ ، نجد $c_\infty = (J/4\pi D)\int_{r_0}^{\infty} r^{-2}\,\mathrm{d}r = J/(4\pi D r_0)$ ، ومنه $J = 4\pi D r_0 c_\infty$ . ∎

مثال 1.6 (ما أكبر خلية تتغذى بالانتشار؟)

تستهلك خلية هوائية الأكسجين بمعدل نحو $q = 0.02\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ من السيتوبلازم (معدل نشيط). وطلبها هو $q \cdot \tfrac{4}{3}\pi r_0^3$ ؛ أما الوارد من ماء مشبع بالهواء ( $c_\infty = 0.25\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ ، $D = 2 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ ) فهو $4\pi D r_0 c_\infty$ . وبالمساواة، $r_0^2 = 3Dc_\infty/q = 3\times 2\times 10^{-9} \times 0.25/0.02 = 7.5 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{2}$ ، ومنه $r_0 \approx 270\,\text{µ}\mathrm{m}$ . وتبقى الخلايا النشيطة الحقيقية دون ذلك بكثير لأن على الأكسجين أن ينتشر داخلها أيضًا؛ والبكتيريا الكبريتية Thiomargarita التي قياسها $750\,\text{µ}\mathrm{m}$ تلتف على الحد بكونها فجوة كلها تقريبًا، وسيتوبلازمها قشرة رقيقة لا يتجاوز عمقها بضعة ميكرومترات.

ينمو الوارد عبر السطح مع r، وينمو الطلب مع r3 (محاور لوغاريتمية). وحيث يتقاطع الخطان لا تعود الخلية التي تتغذى بالانتشار وحده قادرة على إمداد داخلها؛ ويقع التقاطع قرب بضع مئات من الميكرومترات عند خلية هوائية نشيطة. — ينمو الوارد عبر السطح مع $r$ ، وينمو الطلب مع $r^3$ (محاور لوغاريتمية). وحيث يتقاطع الخطان لا تعود الخلية التي تتغذى بالانتشار وحده قادرة على إمداد داخلها؛ ويقع التقاطع قرب بضع مئات من الميكرومترات عند خلية هوائية نشيطة.

1.2 تنوع بدائيات النوى

تعريف 1.7 (الخلية بدائية النواة)

بدائي النواة (البكتيريا والعتائق، وهما مجالان متباعدان أحدهما عن الآخر تباعد كل منهما عنا) خلية بلا نواة ولا عضيات محاطة بأغشية: صبغي حلقي واحد في جسم نووي، وغالبًا معه حلقات صغيرة إضافية تسمى البلازميدات، وريبوزومات حرة في سيتوبلازم قياسه $0.5\text{ ⁧إلى⁩ }2\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، وغشاء هيولي يحمل سلاسل التنفس أو التركيب الضوئي، وجدار خلوي صلب يقاوم امتلاء سيتوبلازم يعلو محيطه ببضعة بارات. والأشكال قليلة ولها أسماء: المكوّر (كرة)، والعصية (قضيب)، والملتوية واللولبية (حلزونان)، والضمّة (فاصلة)؛ وقد تبقى الخلايا أزواجًا أو سلاسل أو رباعيات أو عناقيد بعد انقسامها.

قضية 1.8 (غلافان: إيجابية غرام وسلبية غرام)

يُبنى الجدار البكتيري من الببتيدوغليكان، وهو سلاسل من سكرين متناوبين تشابكها ببتيدات قصيرة في جزيئة عملاقة واحدة حول الخلية. وللبكتيريا الإيجابية الغرام طبقة سميكة ( $20\text{ ⁧إلى⁩ }80\,\mathrm{nm}$ ) خارج غشاء واحد، تحتفظ بصبغة البنفسج البلوري في طريقة غرام؛ أما البكتيريا السلبية الغرام فلها طبقة رقيقة (بضعة نانومترات) محصورة بين الغشاء الهيولي وغشاء خارجي وريقته الخارجية من عديد سكريد شحمي، وهي تفقد الصبغة. والغشاء الخارجي، المثقوب ببوابات بروتينية، حاجز ثانٍ: يصدّ كثيرًا من الصادات والمنظفات، ولذلك يصعب علاج أخماج سلبيات الغرام. أما العتائق فلا ببتيدوغليكان لها ولا الشحوم الإستيرية التي لكل خلية سواها: أغشيتها مبنية من سلاسل إيزوبرينية بروابط إيثيرية، تمتد أحيانًا عبر الطبقة المضاعفة كلها فتصير طبقة واحدة، وهو ما يبقيها ثابتة في حمض يغلي.

الغلافان البكتيريان في مقطع. على اليمين: غشاء واحد تحت كساء سميك من الببتيدوغليكان. وعلى اليسار: طبقة رقيقة من الببتيدوغليكان في الفراغ المحيطي بين غشاءين، الخارجي منهما مرصّع بالبوابات ومكسوّ بعديد السكريد الشحمي.

قضية 1.9 (السوط البكتيري والانجذاب الكيميائي)

السوط البكتيري خيط حلزوني صلب من بروتين الفلاجيلين، ثخنه $20\,\mathrm{nm}$ وطوله أضعاف طول الجسم، يديره محرك دوّار مركّب في الغلاف. ولا يعمل المحرك بجزيئات ATP بل بالبروتونات المنحدرة مع التدرج الكهركيميائي عبر الغشاء، بنحو $1000$ بروتون في الدورة وحتى $300$ دورة في الثانية. وفي E. coli تتجمع الأسواط العديدة في خصلة واحدة حين تدور كلها عكس عقارب الساعة، فتدفع الخلية في شوط مستقيم؛ وحين ينعكس واحد منها أو أكثر تتفكك الخصلة فتتقلقل الخلية إلى اتجاه عشوائي جديد. والانجذاب الكيميائي هو إمالة هذا المشي العشوائي: تقيس الخلية هل ارتفع تركيز مادة جاذبة خلال الثانية الأخيرة، فإن ارتفع كبحت التقلقل. فهي توجّه نفسها بمقارنة الحاضر بالماضي القريب — على امتداد مسارها — لأن لا تدرج قابلًا للقياس عبر $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ من طولها.

شواهد. تابع بيرغ وبراون (1972) خلايا E. coli مفردة في ثلاثة أبعاد بمجهر متعقّب: أشواط تدوم نحو ثانية بسرعة $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، وتقلقلات تدوم عُشر ثانية، وفي تدرج من السيرين كانت الأشواط الصاعدة مع التدرج أطول بينما لم تقصر الأشواط النازلة. وربط خلية إلى شريحة زجاجية بسوط واحد جعل الجسم كله يدور، وهو ما أثبت أن المحرك دوّار؛ والخلايا التي فُصل محركها عن اصطناع ATP ظلت تسبح ما دام يمكن فرض تدرج بروتوني، وهو ما عيّن الوقود. ∎

الشوط والتقلقل. على اليمين: بلا تدرج تؤدي الخلية مشيًا عشوائيًا، وينتهي كل شوط (بالأزرق) بتقلقل (نقطة حمراء). وعلى اليسار: حين تتزايد مادة جاذبة على امتداد شوط، يُكبح التقلقل ويطول الشوط؛ فينحرف المشي صاعدًا مع التدرج.

مثال 1.10 (الزراقم والخلية المغايرة)

الزراقم بكتيريا تركّب ضوئيًا كما تفعل النباتات، فتشق الماء وتطلق الأكسجين على أغشية داخلية مكدّسة (الثايلاكويدات، التي ورثها عنها الصانع الأخضر). وكثير منها ينمو خيوطًا من خلايا تتشارك غمدًا واحدًا. وفي Anabaena، حين ينفد النتروجين المؤتلف، تصير كل خلية عاشرة تقريبًا خلية مغايرة: تفكك جهازها الضوئي المنتج للأكسجين، وتثخّن جدارها في وجه الأكسجين، وتثبّت نتروجين الجو بإنزيم كان الأكسجين ليتلفه، وتصدّر الغلوتامين إلى جاراتها مقابل السكر. وخيط Anabaena رسم أول لتقسيم عمل بين الخلايا.

خيط من Anabaena: سلسلة من خلايا خضراء مركّبة ضوئيًا تقطعها خلايا مغايرة أكبر وأشحب، وهي الخلايا التي تثبّت النتروجين. — خيط من *Anabaena*: سلسلة من خلايا خضراء مركّبة ضوئيًا تقطعها خلايا مغايرة أكبر وأشحب، وهي الخلايا التي تثبّت النتروجين.

ملاحظة 1.11 (السكون)

تجيب بعض العصيات الإيجابية الغرام (Bacillus، Clostridium) عن التجويع ببناء بوغ داخلي: نسخة من الصبغي ملفوفة في عدة أكسية منزوعة الماء، خاملة استقلابيًا، تقاوم الغليان والإشعاع وقرونًا من الجفاف، وتنبت حين تعود الظروف. وكثير من الطلائعيات يفعل الشيء نفسه بكيس. والسكون هو الطريقة الأخرى للنجاة من موسم رديء، إلى جانب الحركة.

1.3 حقيقيات النوى وحيدة الخلية

تعريف 1.12 (الطلائعيات: درجة لا مجموعة)

الطلائعيات هي حقيقيات النوى التي ليست حيوانات ولا نباتات يابسة ولا فطريات — جلها وحيد الخلية، وبعضها مستعمري، وقليل منها (الطحالب الكبرى) عديد الخلايا. وهي تتشارك الخلية حقيقية النواة التي درسها مجلد السنة الأولى (نواة، ومتقدرات، وأغشية داخلية، وهيكل خلوي، وأهداب $9+2$ ) ولا شيء آخر بعينه: فالسلالات التي تضمها متباعدة بعضها عن بعض تباعد الحيوانات عن النباتات. فالطحالب الخضراء تنتمي مع النباتات اليابسة؛ والدياتومات والطحالب البنية تكوّن سلالة خاصة بها؛ والهدبيات والسوطيات الدوّارة وطفيلي الملاريا تكوّن سلالة أخرى؛ والأميبات والفطور المخاطية أقرب إلى الحيوانات والفطريات من كل هذه. فالكلمة تسمّي مستوى من التنظيم — الخلية حقيقية النواة تعيش وحدها — لا فرعًا من الشجرة.

مثال 1.13 (أربع طرائق لتكون خلية حقيقية النواة وحدها)

Chlamydomonas: طحلب أخضر بيضوي بجدار بروتيني سكري خالٍ من السللوز، وصانع أخضر واحد على شكل كأس، وبقعة عينية برتقالية تظلّل مستشعرًا ضوئيًا فتعرف الخلية من أين يأتي الضوء وهي تدور، وسوطان أماميان يضربان ضربة صدر؛ وهو ذاتي التغذي ضوئيًا. وParamecium: هدبي يضرب سطحه كله بالأهداب في أمواج متناسقة، وله ميزاب فموي شبيه بفم يكنس البكتيريا إلى فجوات غذائية، وفجوتان متقلصتان، ونوعان من النوى — نواة صغيرة إنتاشية ونواة كبيرة عاملة فيها مئات النسخ من كل مورّثة؛ وهو بلعمي التغذي. وAmoeba: بلا جدار ولا شكل ثابت، تتحرك وتتغذى بأقدام كاذبة يدفعها إلى الخارج بلمرة الأكتين. والدياتوم: خلية مركّبة ضوئيًا محبوسة في مصراعين متراكبين من السيليس كعلبة وغطائها، مزخرفين بالمسام حتى إن قواقعها استُعملت قديمًا لاختبار عدسات المجاهر؛ وحين ينقسم تحتفظ كل بنت بمصراع وتصنع مصراعًا جديدًا أصغر داخله.

Paramecium، تخطيطيًا: القشرة المهدّبة، والنواتان، والميزاب الفموي المؤدي إلى البلعوم حيث تتكوّن الفجوات الغذائية، والفجوتان المتقلصتان النجميتان اللتان تطردان الماء الذي يدفعه التناضح إلى الداخل. — *Paramecium*، تخطيطيًا: القشرة المهدّبة، والنواتان، والميزاب الفموي المؤدي إلى البلعوم حيث تتكوّن الفجوات الغذائية، والفجوتان المتقلصتان النجميتان اللتان تطردان الماء الذي يدفعه التناضح إلى الداخل.

دياتومات مرئية بالمجهر ذي الحقل المظلم: تعيش كل خلية في قوقعة سيليسية ذات مصراعين، منقوشة بمسام تتبادل عبرها مع الماء.

تعريف 1.14 (أنماط التغذي)

يتغذى حقيقي النواة وحيد الخلية بإحدى ثلاث طرائق، أو باثنتين معًا. التغذي الضوئي: له صوانع خضراء يصنع بها مادته العضوية من الضوء و $\mathrm{CO_2}$ (الطحالب الخضراء، والدياتومات، والسوطيات الدوّارة). التغذي البلعمي: يبتلع جسيمات — بكتيريا، وطلائعيات أخرى — إلى فجوة غذائية تهضمها فيها إنزيمات جسيمية حالّة (الأميبات، والهدبيات، والسوطيات المطوّقة). التغذي التناضحي: يمتص جزيئات منحلّة عبر غشائه، غالبًا بعد إفراز إنزيمات إلى الخارج (الخمائر، وكثير من الطفيليات). ومختلطات التغذي مثل Euglena تركّب ضوئيًا في الضوء وتأكل في الظلام. أما بدائيات النوى فلا تستطيع البلعمة: الجدار يمنعها، ولذلك لم يصر بدائي نواة قط مفترسًا بالابتلاع.

قضية 1.15 (التنظيم التناضحي في الماء العذب)

طلائعي الماء العذب أشد ملوحة في داخله (نحو $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ من المنحلّات) من البركة (نحو $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ )، وغشاؤه ينفذ الماء. فالماء إذن يدخل باستمرار بالتناضح، بمعدل يتناسب مع مساحة السطح وفرق الضغط التناضحي $\Delta\Pi = RT\,\Delta c$ — أي نحو $2.4\,\mathrm{bar}$ عند الأرقام أعلاه. والخلية ذات الجدار تقاوم بالامتلاء؛ أما الخلية العارية فكانت لتنتفخ وتنفجر في دقائق. والفجوة المتقلصة هي الجواب: خزان تغذيه قنوات شعاعية يمتلئ بماء تضخه إليه ناقلات تدفعها البروتونات، ثم يتقلص فيطرد الماء عبر ثقب، كل بضع ثوان إلى بضع دقائق. ويمرّر Paramecium حجمه من الماء كل نصف ساعة؛ أما أقاربه البحرية، في وسط بملوحتها، فلا فجوة متقلصة لها أصلًا.

1.4 فيزياء سابح صغير

قضية 1.16 (الحياة عند عدد رينولدز الصغير)

عدد رينولدز $Re = \rho v L/\eta$ يقارن قوى العطالة بالقوى اللزجة عند جسم قياسه $L$ يتحرك بسرعة $v$ في مائع كثافته $\rho$ ولزوجته $\eta$ . وهو عند سابح بشري نحو $10^6$ ؛ وعند Paramecium ( $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، $1\,\mathrm{mm}/\mathrm{s}$ ) يساوي 0.2، وعند بكتيريا $10^{-5}$ . ودون $Re \approx 1$ تصير العطالة عديمة الأثر: فالخلية التي تكفّ عن الضرب تقف خلال نانومتر، والماء يشبه شرابًا ثخينًا، والحركة الترادفية (الضربة نفسها ذهابًا وإيابًا) لا تعطي انزياحًا صافيًا. ولذلك يستعمل السابحون الصغار ضربات غير ترادفية: الحلزون الدوّار في السوط البكتيري، والضربة اللامتناظرة في الهدب (ضربة قوة متيبسة، ثم استرجاع ملتفّ)، وضربة الصدر عند Chlamydomonas.

مبرهنة 1.17 (قانون ستوكس والترسّب)

كرة نصف قطرها $r$ وكثافتها $\rho_{\text{الخلية}}$ تتحرك ببطء في مائع لزوجته $\eta$ تحس بقوة جرّ $F = 6\pi\eta r v$ . وإذا تُركت وشأنها في ماء كثافته $\rho$ هبطت بالسرعة الحدية

v_s = \frac{2\,r^2\,(\rho_{\text{الخلية}} - \rho)\,g}{9\eta},

وهي تتناسب مع مربع نصف القطر: فخلية أكبر بعشر مرات تهبط أسرع بمئة مرة. ولهذا كانت العوالق النباتية صغيرة، ولهذا تحمل الدياتومات أشواكًا وقطيرات زيت، ولهذا يهبط Chlamydomonas الذي يكفّ عن السباحة خارج الضوء في أيام قليلة.

برهان. عند السرعة الحدية توازن قوة الجرّ الوزن الظاهري (الوزن ناقص قوة الطفو): $6\pi\eta r v_s = \tfrac{4}{3}\pi r^3 (\rho_{\text{الخلية}} - \rho) g$ . وحلّ هذه من أجل $v_s$ يعطي الصيغة. أما قانون الجرّ نفسه فمشتق في سلسلة الفيزياء من أجل $Re \ll 1$ ؛ وهو هنا مسلّم به. ∎

مثال 1.18 (سقوط دياتوم)

دياتوم مركزي نصف قطره $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، أكثف من ماء البحر بمقدار $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ( $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ )، يهبط بسرعة $v_s = 2\times 10^{-10}\times 100\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، أي نحو $2\,\mathrm{m}$ في اليوم: فهو يغادر الطبقة المضاءة البالغة $50\,\mathrm{m}$ في أقل من شهر. وتبقى جمهراته لأن الاضطراب يقلّب الماء، ولأن قطيرات الزيت وكثافة منخفضة تقلّصان $\rho_{\text{الخلية}} - \rho$ ، ولأن خلية تهبط وتنقسم في الطريق تخلّف ذرية تُرفع من جديد.

سرعة الهبوط بقانون ستوكس بدلالة نصف القطر، عند خلايا أكثف من الماء بمقدار 100\, kg/ m3. والميل 2 على محاور لوغاريتمية هو قانون r2: فالبكتيريا تهبط سنتيمترًا في اليوم، والطلائعي الكبير مترين في الساعة. — سرعة الهبوط بقانون ستوكس بدلالة نصف القطر، عند خلايا أكثف من الماء بمقدار $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ . والميل 2 على محاور لوغاريتمية هو قانون $r^2$ : فالبكتيريا تهبط سنتيمترًا في اليوم، والطلائعي الكبير مترين في الساعة.

1.5 التكاثر والجنس في خلية واحدة

تعريف 1.19 (أنماط الانقسام)

يتكاثر الكائن وحيد الخلية بالانقسام. الانشطار الثنائي: تنمو الخلية إلى ضعف قياسها ثم تنشطر إلى بنتين متساويتين (البكتيريا، وParamecium، وAmoeba). التبرعم: تنمو بنت صغيرة من الأم ثم تنفصل (الخميرة؛ وتحتفظ الأم بندبة وتستطيع أن تبرعم نحو عشرين مرة). الانشطار المتعدد: تكبر الخلية، ثم تنقسم عدة مرات متتابعة سريعًا داخل جدار الأم فتطلق 4 أو 8 أو 16 بنتًا أو أكثر دفعة واحدة (Chlamydomonas، وطفيلي الملاريا في كرية حمراء). وفي ظروف ثابتة ينمو عدد الخلايا أسّيًا، $N(t) = N_0\,2^{t/T}$ حيث $T$ هو زمن الجيل: عشرون دقيقة عند E. coli في وسط غني، ويوم عند كثير من الطحالب، وأسبوع عند بعض الهدبيات. (ويُعالَج النمو بدلالة الغذاء في الفصل 2.)

قضية 1.20 (جنس بلا تكاثر: الاقتران عند Paramecium)

يلتحم فردان من Paramecium من نمطي تزاوج متتامّين بسطحيهما الفمويين. وفي كل منهما تخضع النواة الصغيرة الثنائية الصيغة للتقسم المنصّف فتعطي أربع نوى فردية الصيغة، تنحلّ ثلاث منها؛ ثم تنقسم الباقية تقسمًا خيطيًا إلى نواة ثابتة وأخرى مهاجرة، وتتبادل الخليتان نواتيهما المهاجرتين عبر الوصل. ثم تدمج كل خلية نواتها الثابتة مع التي تلقّتها، ويفترق الشريكان، ولكل منهما نواة صغيرة ثنائية الصيغة جديدة بالنمط الوراثي نفسه الذي لشريكه. وتتحلل النواة الكبيرة القديمة وتُبنى واحدة جديدة من النواة الصغيرة الجديدة. ولم تُصنع خلية جديدة: فالاقتران خلط وراثي — تقسم منصّف وإلقاح، الفصل 4 — منفصل عن التكاثر. أما الاقتران البكتيري، الذي ينقل بلازميدًا في اتجاه واحد من واهب إلى متلقٍّ، فعملية أخرى تحمل الاسم نفسه (الفصل 3).

الاقتران عند Paramecium. تتبادل خليتان نوى فردية الصيغة ثم تفترقان، وكل منهما تحمل نواة صغيرة ثنائية الصيغة معاد تركيبها؛ ولم يتغير عدد الخلايا. — الاقتران عند *Paramecium*. تتبادل خليتان نوى فردية الصيغة ثم تفترقان، وكل منهما تحمل نواة صغيرة ثنائية الصيغة معاد تركيبها؛ ولم يتغير عدد الخلايا.

1.6 نحو تعدد الخلايا

قضية 1.21 (السلسلة الفولفوكسية)

تعرض سلالة واحدة من الطحالب الخضراء، في أنواع حية، الخطوات من خلية واحدة إلى جسم. أما Chlamydomonas فيعيش وحده. وGonium صفيحة مسطحة من 4 إلى 16 خلية متماثلة تسبح معًا. وPandorina وEudorina كرتان جوفاوان من 16 إلى 32 خلية، كلها متشابهة بعد، وكل منها قادرة على تأسيس مستعمرة جديدة. وعند Pleodorina خلايا صغيرة تسبح فقط ولا تنقسم أبدًا. وVolvox كرة من $500$ إلى $50\,000$ خلية جسدية صغيرة مسوّطة، ستموت مع المستعمرة، تحيط بحفنة من خلايا إنتاشية كبيرة (غونيديات) تنقسم فتكوّن كرات بنات داخل الأم. فقد ظهرت الخلايا الجسدية والإنتاشية: وهذه عتبة تعدد الخلايا، عُبرت في هذه السلالة قبل نحو $200$ مليون سنة، وعُبرت مستقلةً خمسًا وعشرين مرة على الأقل في مواضع أخرى من شجرة الحياة — عند الحيوانات والنباتات والفطريات والطحالب البنية والطحالب الحمراء وعدة مجموعات بكتيرية.

شواهد. التصنيف الجزيئي للطحالب الفولفوكسية، المبني على عشرات المورّثات، يضع Chlamydomonas في القاعدة وVolvox عند الأطراف، والأشكال المستعمرية بينهما، وعدد الخلايا يتزايد على امتداد الفروع؛ ومورثوم Volvox carteri (2010) لا يختلف عن مورثوم Chlamydomonas إلا ببضع مئات من المورّثات، أكثرها مورّثات الحشوة خارج الخلوية التي تمسك الخلايا، ومورّثات المنظِّمات التي تُسكت الانقسام في الخلايا الجسدية. فالانتقال احتاج مادة وراثية جديدة قليلة إلى حد لافت. ∎

السلسلة الفولفوكسية: خلية مفردة، ثم صفيحة، ثم كرة جوفاء من خلايا متماثلة، ثم كرة تخلّت فيها بعض الخلايا عن الانقسام، ثم Volvox حيث تحيط آلاف الخلايا الجسدية الفانية بقليل من الخلايا الإنتاشية. — السلسلة الفولفوكسية: خلية مفردة، ثم صفيحة، ثم كرة جوفاء من خلايا متماثلة، ثم كرة تخلّت فيها بعض الخلايا عن الانقسام، ثم *Volvox* حيث تحيط آلاف الخلايا الجسدية الفانية بقليل من الخلايا الإنتاشية.

مستعمرة Volvox: كرة خضراء جوفاء من خلايا مسوّطة، وفي داخلها مستعمرات بنات تنمو. — مستعمرة *Volvox*: كرة خضراء جوفاء من خلايا مسوّطة، وفي داخلها مستعمرات بنات تنمو.

ملاحظة 1.22 (لماذا يُقسَّم العمل؟)

لا تستطيع الخلية في هذه الطحالب أن تسبح وتنقسم في آن واحد: فالأجسام القاعدية التي ترسو عليها الأسواط لازمة لتنظيم المغزل. فالخلية المفردة تناوب بين الأمرين؛ والمستعمرة الصغيرة تحتمل أن تكفّ عن السباحة بينما تنقسم خلاياها كلها؛ أما المستعمرة الكبيرة فكانت لتهبط خارج الضوء (قانون ستوكس، المبرهنة 1.17) خلال الساعات التي يستغرقها انقسامها. فوراء قياس معين، يستحق إبقاءُ بعض الخلايا سابحة بينما تنقسم غيرها ثمنَ خسارة ذريتها — وهكذا يولد الجسد. والسوطيات المطوّقة، وهي سوطيات خليتها نسخة من خلية الإسفنج الغذائية، تُظهر الخطوات الأولى نفسها على الفرع الذي أفضى إلى الحيوانات.

1.7 تمارين

تمرين 1.1 ★

عرّف وحيد الخلية والمستعمري وعديد الخلايا، وضع E. coli وGonium وVolvox وخلية خميرة في الصنف الصحيح مع التعليل.

حل

حل التمرين 1.1.

وحيد الخلية: خلية واحدة تؤدي كل الوظائف وتعيش وحدها؛ ومستعمري: خلايا متماثلة تبقى ملتصقة لكن كل واحدة منها تستطيع العيش وحدها؛ وعديد الخلايا: أنواع خلوية عدة يعتمد بعضها على بعض، ولا يتكاثر منها إلا السلالة الجنسية. وE. coli والخميرة وحيدا الخلية (البرعم ينفصل ويعيش وحده)؛ وGonium مستعمري (16 خلية متماثلة، كل منها قادرة على تأسيس مستعمرة)؛ وVolvox عديد الخلايا (خلايا جسدية فانية، وقليل من الخلايا الإنتاشية).

تمرين 1.2 ★

احسب نسبة السطح إلى الحجم عند مكوّر نصف قطره $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ وعند طلائعي كروي نصف قطره $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ . فأيهما يتنفس أسرع لكل وحدة من السيتوبلازم، ولماذا؟

حل

حل التمرين 1.2.

$S/V = 3/r$ : أي $6\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ عند المكوّر، و $0.06\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ عند الطلائعي، بفرق مئة ضعف. والمكوّر يتنفس أسرع لكل وحدة حجم: فكل جزء من سيتوبلازمه يقع على بعد جزء من الميكرومتر من السطح الذي يدخل عبره الأكسجين والغذاء، بينما يُغذَّى داخل الطلائعي عبر سطح أقل مئة مرة لكل وحدة حجم.

تمرين 1.3 ★

اذكر ثلاثة فروق بنيوية بين بكتيريا وحقيقي نواة وحيد الخلية، وأمرًا واحدًا لا تستطيعه البكتيريا وتستطيعه الأميبا.

حل

حل التمرين 1.3.

لا نواة (بل جسم نووي) في مقابل غلاف نووي؛ ولا متقدرات ولا أغشية داخلية، وسلسلة التنفس في الغشاء الهيولي، في مقابل عضيات؛ وسوط هو حلزون صلب من الفلاجيلين تديره البروتونات، في مقابل هدب $9+2$ ينثني بالداينين وبجزيئات ATP؛ وكذلك القياس ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ في مقابل عشرات) وجدار من الببتيدوغليكان. ولا تستطيع البكتيريا البلعمة: جدارها يمنع ابتلاع جسيم، وهو ما تفعله الأميبا بأقدامها الكاذبة.

تمرين 1.4 ★

سمّ وظيفة كل بنية من بنى Paramecium الآتية: الأهداب، والميزاب الفموي، والفجوة الغذائية، والفجوة المتقلصة، والنواة الكبيرة، والنواة الصغيرة.

حل

حل التمرين 1.4.

الأهداب: الحركة وكنس الغذاء نحو الفم؛ والميزاب الفموي: يقمع الجسيمات إلى البلعوم؛ والفجوة الغذائية: تهضم البكتيريا المبتلعة بإنزيمات جسيمية حالّة؛ والفجوة المتقلصة: تطرد الماء الداخل بالتناضح؛ والنواة الكبيرة: النواة العاملة، تُستنسخ منها مئات نسخ المورّثات لحياة كل يوم؛ والنواة الصغيرة: النواة الإنتاشية الثنائية الصيغة، تُستعمل في التقسم المنصّف والاقتران.

تمرين 1.5 ★★

مع $D = 5 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ لمستقلَب في السيتوبلازم، كم يستغرق الانتشار عبر بكتيريا قياسها $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ وعبر أميبا قياسها $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ ؟ وعلّق على ما يجب على الأميبا أن تفعله ولا يجب على البكتيريا.

حل

حل التمرين 1.5.

$t = x^2/2D$ : أي $(10^{-6})^2/10^{-9} = 1\,\mathrm{ms}$ عند البكتيريا؛ و $(5\times 10^{-4})^2/10^{-9} = 250\,\mathrm{s}$ ، أي نحو أربع دقائق، عند الأميبا. ولا تستطيع الأميبا الاعتماد على الانتشار في توزيع المستقلَبات: فهي تحتاج إلى جريان سيتوبلازمي ونقل تدفعه محركات على امتداد الهيكل الخلوي، وهو ما تستغني عنه البكتيريا.

تمرين 1.6 ★★

احسب عدد رينولدز عند Paramecium ( $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، $1\,\mathrm{mm}/\mathrm{s}$ )، وعند بكتيريا ( $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ )، وعند سابح بشري ( $2\,\mathrm{m}$ ، $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ )، مع $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ و $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ . ولماذا يستطيع السابح أن ينزلق بعد ضربة ولا تستطيع البكتيريا؟

حل

حل التمرين 1.6.

$Re = \rho vL/\eta$ : عند Paramecium $10^3\times 10^{-3}\times 2\times 10^{-4}/10^{-3} = 0.2$ ؛ وعند بكتيريا $10^3\times 2\times 10^{-5}\times 2\times 10^{-6}/10^{-3} = 4\times 10^{-5}$ ؛ وعند سابح $10^3\times 1\times 2/10^{-3} = 2\times 10^6$ . وعند $Re \gg 1$ تحمل العطالة السابح بعد الضربة؛ وعند $Re \ll 1$ توقف قوة الجرّ اللزجة البكتيريا خلال نانومتر، فلا تتحرك إلا ما دامت تضرب.

تمرين 1.7 ★★

دياتوم نصف قطره $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ أكثف من الماء بمقدار $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ . احسب سرعة هبوطه وزمن سقوطه عبر $50\,\mathrm{m}$ . وبأي عامل يتغير الزمن إذا نصّفت الخلية نصف قطرها؟ وإذا قلّصت فائض كثافتها إلى $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ؟

حل

حل التمرين 1.7.

$v_s = 2r^2\Delta\rho g/9\eta = 2\times 10^{-10}\times 100\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ؛ ويستغرق $50\,\mathrm{m}$ $50/2.2\times 10^{-5} = 2.3 \times 10^{6}\,\mathrm{s}$ ، أي 27 يومًا. وتنصيف نصف القطر يقسم $v_s$ على 4: 108 أيام. وخفض $\Delta\rho$ إلى $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ يقسمها على 5: 135 يومًا.

تمرين 1.8 ★★

مثّل Paramecium بإهليلجي أنصاف محاوره $100$ و $25$ و $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ ( $V = \tfrac{4}{3}\pi abc$ ). وهو يطرد حجمه من الماء كل $30\,\mathrm{min}$ . احسب وارد الماء بوحدة $\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ وباللترات في الثانية.

حل

حل التمرين 1.8.

$V = \tfrac{4}{3}\pi\times 100\times 25\times 25 = 2.6 \times 10^{5}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ . وفي $1800\,\mathrm{s}$ : $2.6\times 10^5/1800 = 145\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ ؛ ولمّا كان $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} = 1 \times 10^{-15}\,\mathrm{L}$ ، فهذا $1.5 \times 10^{-13}\,\mathrm{L}/\mathrm{s}$ .

تمرين 1.9 ★★

يتضاعف تركيز مادة جاذبة على امتداد $1\,\mathrm{mm}$ . فما الفرق النسبي بين طرفي بكتيريا قياسها $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ ؟ وما الفرق بين بداية شوط مدته $1\,\mathrm{s}$ بسرعة $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ونهايته؟ ولمّا كان عدّ $N$ جزيئة يحمل خطأ نسبيًا قدره نحو $1/\sqrt{N}$ ، فسّر لماذا تقارن البكتيريا الأزمنة لا الجانبين.

حل

حل التمرين 1.9.

التضاعف على امتداد $1\,\mathrm{mm}$ ارتفاع قدره نحو $0.07\,\%$ لكل ميكرومتر (لأن $2^{1/1000} - 1 = 0.0007$ )، أي $0.07\,\%$ عبر الخلية. والشوط الذي يدوم $1\,\mathrm{s}$ يقطع $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ : أي $1.4\,\%$ . ولتمييز فرق قدره $0.07\,\%$ كان على الخلية أن تعدّ نحو $(1/0.0007)^2 = 2\times 10^6$ جزيئة عند كل طرف، وهو أكثر بكثير مما ترتبط به مستقبلاتها التي لا تتجاوز بضعة آلاف في الثانية؛ أما $1.4\,\%$ فتحتاج نحو $5000$ ، وهذا ممكن. فالمقارنة الزمنية تحوّل قياسًا فراغيًا ميئوسًا منه إلى قياس ممكن، إذ تدع الشوط يقوم بالمكاملة.

تمرين 1.10 ★★★

Thiomargarita namibiensis بكتيريا كبريتية كروية قطرها $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ وسيتوبلازمها قشرة ثخنها $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ حول فجوة من النترات. احسب نسبة سطحها إلى حجمها السيتوبلازمي وقارنها بما عند E. coli (أسطوانة نصف قطرها $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ ؛ أهمل الطرفين). وفسّر كيف تتيح لها الفجوة أن تكون بهذا الكبر، وما فائدة النترات.

حل

حل التمرين 1.10.

السطح $4\pi r^2$ مع $r = 250\,\text{µ}\mathrm{m}$ : أي $7.9 \times 10^{5}\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ؛ والحجم السيتوبلازمي $\approx$ السطح $\times$ $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ $= 1.6 \times 10^{6}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ ؛ فالنسبة $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . أما E. coli، وهي أسطوانة: $S/V = 2\pi r L/\pi r^2 L = 2/r = 4\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . فالعملاقة أسوأ من E. coli بثماني مرات فقط لا بخمسمئة مرة، لأن كل نقطة من سيتوبلازمها تقع على بعد $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ من السطح. وتخزن الفجوة النترات، وهي متقبل إلكتروناتها، لتستطيع تنفس الكبريتيد في الرسابة اللاأكسجينية بين التقليبات النادرة التي تجلب النترات (الفصل 2).

تمرين 1.11 ★★★

في Volvox لا تنقسم الخلايا الجسدية أبدًا وتموت مع المستعمرة. باستعمال قيد التسويط وقانون ستوكس، فسّر لماذا تستحق هذه الخلايا الاقتناء في مستعمرة من $10\,000$ خلية دون مستعمرة من 16، ولماذا تكون الخلايا الإنتاشية أكبر خلايا الكرة.

حل

حل التمرين 1.11.

لا تستطيع الخلية أن تسبح وتنقسم في آن. فمستعمرة من 16 خلية تكفّ عن السباحة ساعات الانقسام تهبط، بقانون ستوكس، مسافة مهملة (نصف قطرها بضع عشرات من الميكرومترات، وسرعة هبوطها ميكرومترات في الثانية)؛ فتستطيع المستعمرة كلها أن تنقسم دون خسارة تُذكر. أما كرة من $10\,000$ خلية نصف قطرها $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ فكانت لتهبط أسرع بمئة مرة — مليمترات في الثانية، وأمتارًا في الساعة — خارج الضوء: فيجدي إبقاء معظم الخلايا سابحة بينما ينقسم قليل منها. والخلايا الإنتاشية كبيرة لأن عليها أن تحمل الموارد اللازمة لبناء كرة بنت كاملة من آلاف الخلايا بانقسامات متتابعة دون تغذٍّ، فتمونها الخلايا الجسدية.

تمرين 1.12 ★★★

«الطلائعيات درجة لا فرع حيوي.» اشرح هذا الفرق بالسلالات المذكورة في هذا الفصل، وقل لماذا تصدق العبارة نفسها على «بدائيات النوى» ولا تصدق على «الزراقم».

حل

حل التمرين 1.12.

الفرع الحيوي سلف وكل ذريته؛ أما الدرجة فمستوى من التنظيم بلغته سلالات عدة. والطلائعيات — الطحالب الخضراء (مع النباتات اليابسة)، والدياتومات (مع الطحالب البنية)، والهدبيات (مع السوطيات الدوّارة وPlasmodium)، والأميبات (قرب الحيوانات والفطريات) — لا تشترك إلا في الخلية حقيقية النواة تعيش وحدها، وسلفها المشترك الأخير هو سلف حقيقيات النوى كلها، ونحن منها: فهي درجة. و«بدائيات النوى» تجمع البكتيريا والعتائق بما تفتقر إليه؛ والعتائق أقرب إلى حقيقيات النوى منها إلى البكتيريا، فالمصطلح درجة هو أيضًا. أما الزراقم فتنحدر من سلف واحد ابتكر التركيب الضوئي المنتج للأكسجين، وتضم ذريته كلها (باستثناء سلالة الصانع الأخضر): فهي فرع حيوي.

1.8 مسألة: قطرة من ماء بركة

مسألة 1.1

مسألة نهاية الأسبوع — عينة من ماء بركة تُعدّ وتُنمّى وتُحلّل من جهة الفيزياء التي تحكم خلاياها، وتنتهي إلى ميزان الماء والطاقة عند طحلب أخضر

بركة حجمها $1000\,\mathrm{m}^{3}$ تؤخذ منها عينة في الربيع. وتحت المجهر، تبين خانة عدّ شبكتها تغطي $1\,\mathrm{mm}$ $\times$ $1\,\mathrm{mm}$ تحت ساترة مرفوعة $0.1\,\mathrm{mm}$ فوقها 24 خلية من Chlamydomonas (كرات نصف قطرها $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، كثافتها $1050\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ). خذ $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ، و $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ، و $g = 9.81\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ ، و $R = 8.314\,\mathrm{J}/\mathrm{mol}/\mathrm{K}$ ، و $T = 293\,\mathrm{K}$ ، و $D = 1.9 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ من أجل $\mathrm{CO_2}$ في الماء.

الجزء الأول — العدّ.

احسب حجم الماء تحت الشبكة، بالميكرولترات.
استنتج كثافة Chlamydomonas في البركة، بعدد الخلايا في المليلتر.
احسب حجم خلية واحدة ونسبة سطحها إلى حجمها.
ما الكسر الذي تشغله هذه الخلايا من حجم ماء البركة؟
كم خلية من Chlamydomonas تضم البركة؟
يوجد أيضًا زُراق خيطي. اذكر صفتين مرئيتين تحت المجهر تميزانه عن الطحلب.

الجزء الثاني — النمو. تُحفظ العينة في الضوء وتُعدّ ثانيةً بعد $48\,\mathrm{h}$ : $384$ خلية تحت الشبكة.

احسب زمن الجيل $T$ .
احسب ثابت معدل النمو $k$ في $N = N_0 e^{kt}$ ، بوحدة $\mathrm{h}^{-1}$ .
كم يلزم جمهرة البركة من الزمن لتبلغ $1 \times 10^{8}\,$ خلية في المليلتر بهذا المعدل؟
اذكر ثلاثة أسباب تمنع بلوغ ذلك.
إذا لم تنمُ الخلايا إلا خلال $12\,\mathrm{h}$ من ضوء النهار ولم تنمُ ليلًا البتة، فكم تستغرق الزيادة نفسها؟
ينقسم Chlamydomonas بالانشطار المتعدد، فيطلق 4 أو 8 أو 16 بنتًا دفعة واحدة. فسّر لماذا يظل زمن الجيل معرّفًا تعريفًا جيدًا من العدّ رغم ذلك.

الجزء الثالث — فيزياء الخلية.

احسب عدد رينولدز عند خلية تسبح بسرعة $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ .
خلية كتلتها $m$ تكفّ عن ضرب أسواطها تنزلق مسافة $mv/(6\pi\eta r)$ . احسبها.
احسب سرعة هبوط خلية كفّت عن السباحة.
قارن زمن الهبوط $1\,\mathrm{m}$ بزمن السباحة صعودًا $1\,\mathrm{m}$ .
تضم البركة $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ من $\mathrm{CO_2}$ المنحلّ. احسب أقصى وارد بالانتشار من $\mathrm{CO_2}$ إلى خلية، بالجزيئات في الثانية.
تحوي الخلية $100\,\mathrm{pg}$ من الكربون وتضاعفها في جيل واحد. احسب متوسط طلبها من الكربون بالجزيئات في الثانية، ونسبة الوارد إلى الطلب.
أعد المقارنة من أجل خلية افتراضية نصف قطرها $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ بكثافة الكربون نفسها. واستنتج.

الجزء الرابع — الماء والطاقة. يحوي السيتوبلازم $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ من المنحلّات، والبركة $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . والناقلية المائية للغشاء $L_p = 1 \times 10^{-14}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{Pa}^{-1}$ (تدفق حجم الماء لكل وحدة مساحة لكل وحدة فرق ضغط). وحلمهة ATP واحد تعطي $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ؛ وتثبيت ذرة كربون واحدة يكلف ثلاثة ATP.

احسب فرق الضغط التناضحي عبر الغشاء.
احسب حجم الماء الداخل إلى الخلية في الثانية، بوحدة $\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ .
لولا فجوة متقلصة، كم كانت الخلية تستغرق لتضاعف حجمها؟
احسب أصغر استطاعة لازمة لطرد هذا الماء ضد الضغط التناضحي.
حوّلها إلى جزيئات ATP في الثانية وقارنها بما تنفقه الخلية من ATP على تثبيت الكربون (السؤال 18).
اذكر النتيجة: وارد الماء إلى الخلية، والزمن الذي كانت ستنفجر فيه، وكسر طاقتها الذي يكلفه بقاؤها جافة.

حل

حل المسألة 1.1.

1. $1\times 1\times 0.1 = 0.1\,\mathrm{mm}^{3} = 0.1\,\text{µ}\mathrm{L}$ . 2. $24/0.1\,\text{µ}\mathrm{L} = 240$ لكل $\text{µ}\mathrm{L}$ $= 2.4 \times 10^{5}\,$ خلية في المليلتر. 3. $V = \tfrac{4}{3}\pi\times 125 = 524\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ ; $S/V = 3/5 = 0.6\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . 4. $2.4\times 10^5\times 524 = 1.26 \times 10^{8}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ في المليلتر، و $1\,\mathrm{mL} = 1 \times 10^{12}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ : أي كسر قدره $1.3\times 10^{-4}$ ، $0.013\,\%$ . 5. $1000\,\mathrm{m}^{3} = 1 \times 10^{9}\,\mathrm{mL}$ : $2.4\times 10^{14}$ خلية. 6. الزراق خيط من خلايا أصغر بكثير (بضعة ميكرومترات)، خضراء مزرقّة بلا صانع أخضر متميز ولا نواة، وهو لا يسبح بأسواط؛ أما الطحلب فخلية بيضوية مفردة لها سوطان وبقعة عينية وصانع أخضر واحد على شكل كأس. 7. $384/24 = 16 = 2^4$ : أي أربع مضاعفات في $48\,\mathrm{h}$ ، $T = 12\,\mathrm{h}$ . 8. $k = \ln 2/T = 0.693/12 = 0.058\,\mathrm{h}^{-1}$ . 9. $t = \ln(10^8/2.4\times 10^5)/k = \ln(417)/0.058 = 6.03/0.058 = 104\,\mathrm{h}$ ، أي نحو 4.3 يوم. 10. تنفد المغذيات (الفوسفات والنترات)؛ وتظلّل الخلايا بعضها بعضًا فيهبط نصيب الخلية من الضوء؛ وتتكاثر عليها الراعيات (الهدبيات، والدولابيات، وDaphnia)؛ وعند $1 \times 10^{8}\,$ خلية في المليلتر تملأ الخلايا نحو خمسة في المئة من الحجم وتستنفد $\mathrm{CO_2}$ المنحلّ. 11. النمو نصف الوقت فقط: فينتصف المعدل المتوسط، $208\,\mathrm{h}$ ، أي 8.7 يوم. 12. يقيس العدّ الجمهرة لا الخلايا فرادى: فإذا أطلقت خلية 8 بنات كل $36\,\mathrm{h}$ ، ضُربت الجمهرة في 8 $= 2^3$ خلال ثلاثة أزمنة جيل مقدار كل منها $12\,\mathrm{h}$ . فزمن الجيل هو متوسط زمن تضاعف العدد، مهما كانت طريقة تجميع الانقسامات. 13. $Re = 10^3\times 10^{-4}\times 10^{-5}/10^{-3} = 10^{-3}$ . 14. $m = 1050\times 5.24\times 10^{-16} = 5.5 \times 10^{-13}\,\mathrm{kg}$ ؛ و $6\pi\eta r = 6\pi\times 10^{-3}\times 5\times 10^{-6} = 9.4 \times 10^{-8}\,\mathrm{kg}/\mathrm{s}$ ؛ ومنه $d = 5.5\times 10^{-13}\times 10^{-4}/9.4\times 10^{-8} = 5.8 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}$ : أي نصف نانومتر. 15. $v_s = 2\times 25\times 10^{-12}\times 50\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.7 \times 10^{-6}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، أي $2.7\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 16. الهبوط $1\,\mathrm{m}$ : $1/2.7\times 10^{-6} = 3.7 \times 10^{5}\,\mathrm{s}$ ، أي 4.3 يوم؛ والسباحة صعودًا بسرعة $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $1 \times 10^{4}\,\mathrm{s}$ ، أي 2.8 ساعة. فالسباحة تكسب بعامل 37. 17. $c_\infty = 1 \times 10^{-2}\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ : $J = 4\pi\times 1.9\times 10^{-9}\times 5\times 10^{-6}\times 10^{-2} = 1.2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} = 7.2\times 10^8$ جزيئة في الثانية. 18. $100\,\mathrm{pg}$ $= 1 \times 10^{-10}\,\mathrm{g} = 8.3 \times 10^{-12}\,\mathrm{mol}$ من الكربون، تتضاعف في $12\,\mathrm{h}$ $= 43\,200\,\mathrm{s}$ : $1.9 \times 10^{-16}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ $= 1.2\times 10^8$ ذرة في الثانية. ونسبة الوارد إلى الطلب: $7.2/1.2 = 6$ . 19. ينمو الوارد عشرة أضعاف ( $\propto r$ )، وينمو الطلب ألف ضعف ( $\propto r^3$ ): فتصير النسبة $6/100 = 0.06$ ؛ وخلية كهذه لا تستطيع النمو إلا بستة في المئة من المعدل، فطحلب بذلك القياس يتغذى بالانتشار مستحيل دون تقليب أو نقل داخلي أو استقلاب أبطأ بكثير. 20. $\Delta\Pi = RT\Delta c = 8.314\times 293\times 99 = 2.4 \times 10^{5}\,\mathrm{Pa}$ ، أي $2.4\,\mathrm{bar}$ . 21. المساحة $4\pi(5\times 10^{-6})^2 = 3.14 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$ ؛ والوارد $L_p A\Delta\Pi = 10^{-14}\times 3.14\times 10^{-10}\times 2.4\times 10^5 = 7.6 \times 10^{-19}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s} = 0.76\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ . 22. $524/0.76 = 690\,\mathrm{s}$ ، أي نحو إحدى عشرة دقيقة. 23. $P = \Delta\Pi\times$ التدفق $= 2.4\times 10^5\times 7.6\times 10^{-19} = 1.8 \times 10^{-13}\,\mathrm{W}$ . 24. جزيء ATP واحد: $5\times 10^4/6.02\times 10^{23} = 8.3 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ : ومنه $1.8\times 10^{-13}/8.3\times 10^{-20} = 2.2\times 10^6$ من ATP في الثانية. أما تثبيت الكربون فيكلف $3\times 1.2\times 10^8 = 3.6\times 10^8$ من ATP في الثانية. فالفجوة تكلف $0.6\,\%$ من ذلك — وهو تأمين رخيص ضد الانفجار. 25. وارد الماء $0.76\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ (أي حجم الخلية في إحدى عشرة دقيقة)؛ ولولا فجوة متقلصة لضاعفت الخلية حجمها في نحو $700\,\mathrm{s}$ ؛ وبقاؤها جافة يكلف على الأقل $2\times 10^6$ من ATP في الثانية، أي أقل من واحد في المئة مما ينفقه تركيبها الضوئي على الكربون.

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد