Biology · الكتاب 4 · Bachelor Year 2

الأحياء الجامعية — السنة الثانية

الأحياء الجامعية — السنة الثانية · Bachelor Year 2

6التكاثر الجنسي عند النباتات الزهرية

بستان تفاح في أيار أبيض بالزهر عالٍ بأزيز النحل؛ وفي تشرين الأول تنوء الأشجار نفسها بالثمر، في كل تفاحة عشر بذور، وكل بذرة شجرة جنينية ملفوفة في مخزون غذاء. وذلك التحول كله — الزهرة، واللقاح الذي تحمله حشرة، والأنبوب النامي عبر القلم، والإلقاح المضاعف الذي يصنع في آن جنينًا ومؤونته، والمبيض المنتفخ ثمرةً مبنية لتُؤكل — هو الابتكار الذي جعل النباتات الزهرية، في مئة مليون سنة، نباتاتِ اليابسة السائدة. يتناول هذا الفصل ذلك من الزهرة إلى البذرة المنثورة.

6.1 الزهرة

تعريف 6.1 (أجزاء الزهرة)

الزهرة ساق قصيرة تحولت أوراقها إلى أربع دوّارات. ففي الخارج تحمي السبلات (وهي معًا الكأس) البرعم؛ ثم البتلات (التويج)، وهي التي تُعلن؛ ثم السدى، وكل سداة خيط يحمل متكًا فيه أربعة أكياس لقاح؛ وفي المركز كربلة أو أكثر، كل منها مطوية مختومة في مدقة ذات ميسم مستقبِل، وقلم، ومبيض يحيط بالبييضات. والزهرة التي فيها سدى وكرابل خنثى (وهو حال معظم الأنواع)؛ والنباتات وحيدة المسكن تحمل أزهارًا ذكرية وأنثوية منفصلة على فرد واحد (الذرة، والبلوط، والبندق)، وثنائية المسكن تحملها على أفراد منفصلة (البهشية، والصفصاف، ونخيل التمر). وكل مغزى الكربلة المغلقة — وهي الصفة التي سمّت كاسيات البذور — أن البييضات محاطة: فاللقاح لا يبلغها مباشرة أبدًا، بل عليه أن ينمو إليها عبر نسيج النبات، وهذا يتيح للنبات أن يختار.

زهرة في مقطع طولي: سبلات وبتلات وسدى (خيط ومتك)، وفي المركز الكربلة — ميسم وقلم ومبيض — تحيط بالبييضات.
زهرة في مقطع طولي: سبلات وبتلات وسدى (خيط ومتك)، وفي المركز الكربلةميسم وقلم ومبيض — تحيط بالبييضات.
زنبقة مشقوقة طولًا: ست سدى بمتوك محمّلة باللقاح، والقلم الطويل بميسمه اللزج، والمبيض مفتوح ليُظهر صفوف البييضات.
زنبقة مشقوقة طولًا: ست سدى بمتوك محمّلة باللقاح، والقلم الطويل بميسمه اللزج، والمبيض مفتوح ليُظهر صفوف البييضات.

6.2 الطوران المشيجيان

قضية 6.2 (حبة اللقاح: الطور المشيجي الذكري)

في كل كيس لقاح تخضع خلايا أم ثنائية الصيغة للتقسم المنصّف فتعطي رباعيات من الأبواغ الصغيرة. وينقسم كل بوغ صغير مرة واحدة، انقسامًا غير متساوٍ، إلى خلية خضرية كبيرة وخلية مولّدة صغيرة محاطة بها؛ وتنقسم الخلية المولّدة مرة أخرى، قبل الإلقاح اللقاحي أو بعده، إلى خليتي نطفة. فحبة اللقاح الناضجة كائن فردي الصيغة من ثلاث خلايا — أي الطور المشيجي الذكري كله — قياسه 10 ⁧إلى⁩ 100µm10\text{ ⁧إلى⁩ }100\,\text{µ}\mathrm{m}، مختوم في جدار طبقته الخارجية من السبوروبولينين، وهو أشد بوليمر حيوي معروف مقاومة، منحوتة بأشواك ومسام وأخاديد مميزة للنوع، ولهذا يعرّف اللقاح النباتات في رسابات عمرها عشرات ملايين السنين. وتُطلق الحبة منزوعة الماء، وتنجو ساعات (النجيليات) إلى أسابيع (بعض الأشجار) حتى تبلغ ميسمًا.

حبوب لقاح تحت المجهر الإلكتروني الماسح: جدار السبوروبولينين عند كل نوع له نحته الخاص — أشواك، وأخاديد، ومسام، وشبكة — يُعرف به.
حبوب لقاح تحت المجهر الإلكتروني الماسح: جدار السبوروبولينين عند كل نوع له نحته الخاص — أشواك، وأخاديد، ومسام، وشبكة — يُعرف به.

قضية 6.3 (الكيس الجنيني: الطور المشيجي الأنثوي)

في كل بييضة تخضع خلية ثنائية الصيغة من النوسيلة للتقسم المنصّف؛ فتنحل ثلاثة من الأبواغ الكبيرة الأربعة وينمو الرابع، بثلاثة تقسمات خيطية بلا انقسام خلوي، إلى كيس جنيني ذي ثماني نوى وسبع خلايا: عند الطرف النقيري البويضة يحفّ بها مرافقتان؛ وعند الطرف البعيد ثلاث خلايا مضادة؛ وفي الوسط خلية مركزية كبيرة تحوي نواتين قطبيتين. وهذا الكيس، ملفوفًا في النوسيلة وغلافين فيهما نقير، هو الطور المشيجي الأنثوي كله — سبع خلايا حيث كان للطحلب نبات. والنواتان القطبيتان مطابقتان وراثيًا للبويضة، وهي حقيقة تهم السويداء.

الطوران المشيجيان عند نبات زهري، وكلاهما منكمش إلى بضع خلايا: حبة اللقاح الثلاثية الخلايا، والكيس الجنيني السباعي الخلايا داخل البييضة.
الطوران المشيجيان عند نبات زهري، وكلاهما منكمش إلى بضع خلايا: حبة اللقاح الثلاثية الخلايا، والكيس الجنيني السباعي الخلايا داخل البييضة.

6.3 الإلقاح اللقاحي

تعريف 6.4 (الإلقاح اللقاحي وعوامله)

الإلقاح اللقاحي نقل اللقاح من متك إلى ميسم؛ فهو ذاتي داخل زهرة واحدة أو نبات واحد، وخلطي بين نباتين. والأزهار الملقحة بالرياح (النجيليات، والبلوط، والبتولا، ولسان الحمل) صغيرة خضراء عديمة الرائحة، بمياسم كبيرة ريشية وكميات هائلة من اللقاح الأملس الجاف؛ وتبلغ نسبة اللقاح إلى البييضات عندها المليون. أما الأزهار الملقحة بالحيوانات فتدفع لحاملها: رحيقًا (محلول سكر من غدد رحيقية)، أو لقاحًا نفسه، أو زيوتًا، أو عطرًا؛ وهي تعلن بلون وشكل ورائحة مضبوطة على حواس الحامل — أدلة رحيق فوق بنفسجية للنحل الذي يرى فوق البنفسجي ولا يرى الأحمر؛ وأزهار أنبوبية حمراء بلا رائحة للطنانات؛ وأزهار بيضاء عطرة بشدة تتفتح ليلًا بأنابيب عميقة للعثّ؛ وأزهار بنية نتنة لذباب الجيف؛ وأزهار ليلية شاحبة متينة للخفافيش. وكل طائفة من هذه الصفات متلازمة إلقاح لقاحي، والتوافق بين الزهرة والملقِّح هو المثال المدرسي على التطور المشترك: فقد تنبأ داروين من مهماز رحيق سحلبية مدغشقرية طوله 30cm30\,\mathrm{cm} بعثّة لسانها 30cm30\,\mathrm{cm}، ووُجدت بعد أربعين سنة.

نحلة عسل على شوكة: يغبّر اللقاح جسمها ويحشو سلال ساقيها الخلفيتين؛ وسيبلغ بعضه ميسم الشوكة التالية التي تزورها. فاللون الأرجواني ومنصة الهبوط والرحيق الغزير هي متلازمة النحل.
نحلة عسل على شوكة: يغبّر اللقاح جسمها ويحشو سلال ساقيها الخلفيتين؛ وسيبلغ بعضه ميسم الشوكة التالية التي تزورها. فاللون الأرجواني ومنصة الهبوط والرحيق الغزير هي متلازمة النحل.

قضية 6.5 (تجنب الإلقاح الذاتي)

الزهرة الخنثى تستطيع أن تلقّح نفسها، وكثير منها يفعل (البازلاء، والقمح، والبندورة)؛ لكن الإلقاح الذاتي يكشف الأليلات المتنحية الضارة (ضعف التزاوج الداخلي)، ومعظم الأنواع تمنعه. ففي الزمن: تغاير النضج، إذ ينضج المتك والميسم في وقتين مختلفين (سبق الذكورة عند معظم الخيميات والمركّبات). وفي الفراغ: تباعد الأعضاء، إذ يُبعد المتك عن الميسم، كما في تغاير الأقلام عند زهرة الربيع، حيث تضع أزهارها الطويلة القلم (بمتوك منخفضة) وأزهارها القصيرة القلم (بمتوك مرتفعة) اللقاحَ على مواضع مختلفة من الحشرة. وكيميائيًا حيويًا: عدم التوافق الذاتي، وهو جملة تعرّف يُرفض فيها اللقاح الحامل أليل SS مشتركًا مع المدقة. وفي عدم التوافق المشيجي (التفاح، والكرز، والبتونيا، والنجيليات) يقرر أليل SS الفردي الصيغة الخاص باللقاح: فمدقة S1S2S_1S_2 توقف أنابيب S1S_1 وS2S_2 في القلم، فيكون لقاح نبات S1S3S_1S_3 متوافقًا بنصفه ولقاح S3S4S_3S_4 متوافقًا كله. وفي عدم التوافق البوغي (الملفوف، وعباد الشمس) يقرر النمط الوراثي الثنائي الصيغة لأبي اللقاح، على سطح الميسم. وأليل SS النادر متوافق مع كل شريك تقريبًا، فيبقي الانتخاب عشرات الأليلات في الجمهرة.

شواهد. هجّن داروين (1862 و1877) زهور الربيع بيده: فلقاح زهرة قصيرة القلم على ميسم زهرة طويلة القلم (وهو اتحاد «شرعي») عقد محافظ ممتلئة؛ أما الطويلة على الطويلة أو القصيرة على القصيرة («غير الشرعي») فعقد بذورًا قليلة أو لم يعقد، مع أن النباتات كانت سليمة واللقاح حيًا. فاستنتج أن الشكلين متكيفان أحدهما مع الآخر للتهجين ومحميان من الإلقاح الذاتي، وبعدّ البذور في المحفظة في آلاف التهجينات قاس كلفة الإلقاح الذاتي في عشرات الأنواع: فالخلف الملقح ذاتيًا كان أقصر وأخف وأقل خصوبة، جيلًا بعد جيل.

عدم التوافق الذاتي المشيجي. على مدقة S_1S_2، تُوقف الأنابيب الحاملة S_1 أو S_2 في القلم؛ أما أنبوب S_3 فينمو إلى المبيض.
عدم التوافق الذاتي المشيجي. على مدقة S1S2S_1S_2، تُوقف الأنابيب الحاملة S1S_1 أو S2S_2 في القلم؛ أما أنبوب S3S_3 فينمو إلى المبيض.

6.4 الإلقاح

مبرهنة 6.6 (أنبوب اللقاح)

حبة اللقاح على ميسم متوافق تستعيد ماءها وتنمي أنبوب لقاح: فتمتد الخلية الخضرية بنمو قمي، واضعةً جدارًا جديدًا عند القمة بمعدل 0.1 ⁧إلى⁩ 1cm/h0.1\text{ ⁧إلى⁩ }1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}، هاضمةً طريقها عبر النسيج الناقل في القلم ومتغذيةً عليه. ويحمل الأنبوب خليتي النطفة عند قمته؛ وتهديه في المسافة الأخيرة ببتيدات تفرزها المرافقتان، فيدخل البييضة عبر النقير، وينفجر في إحدى المرافقتين، ويطلق النطفتين. والأنبوب الذي يعبر قلمًا طوله LL بسرعة vv يستغرق L/vL/v: أي بضع ساعات عند الكرز، ويومًا كاملًا عند الذرة التي «حريرها» أقلام طولها 20cm20\,\mathrm{cm}. وحيوية اللقاح تضبط ساعةً: فلقاح النجيليات يموت في ساعات، فلا بد من بلوغ ميسم بسرعة.

برهان. الزمن هو الطول مقسومًا على معدل النمو؛ فعند الذرة، تعطي 20cm20\,\mathrm{cm} عند 1cm/h1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h} مقدار 20h20\,\mathrm{h}. والأنبوب نفسه يتألف كله تقريبًا من جدار وغشاء رقيق من السيتوبلازم خلف القمة، فتكفي مؤونة الخلية الخضرية، مع ما تمتصه من القلم، لطول يعادل ألف مرة قطر الحبة.

قضية 6.7 (الإلقاح المضاعف)

من خليتي النطفة اللتين يسلّمهما الأنبوب، تندمج إحداهما بالبويضة فتكوّن اللاقحة الثنائية الصيغة التي ينمو منها الجنين؛ وتندمج الأخرى بالخلية المركزية ونواتيها القطبيتين فتكوّن نواة ثلاثية الصيغة (3n3n: مورثومان أموميان وواحد أبوي)، ينمو منها السويداء — وهو نسيج مغذٍّ يملأ البذرة بالنشاء والزيت والبروتين. ويقع الإلقاحان خلال دقائق أحدهما من الآخر؛ ولا ينجح أحدهما دون الآخر في معظم الأنواع، فلا يموّن النبات إلا البذور التي تحمل جنينًا. والسويداء هو النسيج الذي يطعم البشرية: فطحين القمح والأرز، ودقيق الذرة، وأبيض جوز الهند سويداء ثلاثي الصيغة. أما عند عاريات البذور فمخزون غذاء البذرة هو الطور المشيجي الأنثوي، المبني قبل الإلقاح سواء تلاه جنين أم لا؛ وسويداء كاسيات البذور يُصنع حسب الطلب.

شواهد. تتبع ناواشين (1898) أنبوب لقاح زنبقة وفريتيلاريا إلى الكيس الجنيني تحت المجهر، فرأى نواتي النطفتين تغادران الأنبوب، إحداهما تدخل البويضة والأخرى تندمج بالنواتين القطبيتين؛ وأكد ذلك غينيار في السنة التالية عند أنواع أخرى. وتبعت ثلاثية صيغة السويداء من عدّ الصبغيات، أما نتائجها الوراثية — أي أن سويداء الحبة يُظهر صفات أبي اللقاح (الغريبية)، بنسبة جرعتين أموميتين إلى جرعة أبوية — فكان مربّو الذرة قد لاحظوها قبل ذلك بزمن طويل.

الإلقاح المضاعف: نطفة تصنع اللاقحة الثنائية الصيغة، والأخرى تصنع السويداء الثلاثي الصيغة.
الإلقاح المضاعف: نطفة تصنع اللاقحة الثنائية الصيغة، والأخرى تصنع السويداء الثلاثي الصيغة.

6.5 البذرة والثمرة

تعريف 6.8 (من البييضة إلى البذرة، ومن المبيض إلى الثمرة)

تنقسم اللاقحة إلى معلاق يدفع الجنين إلى داخل السويداء، وجنين حقيقي يمر بأطوار كروي وقلبي ومغزلي وهو يضع قطبي الجذر والساق وفلقة أو فلقتين (أوراق بذرية) — وهو تمييز أحادي الفلقة من ثنائيها. وفي كثير من ثنائيات الفلقة (الفاصولياء والبازلاء) تمتص الفلقات النامية السويداء وتصير هي مخزون الغذاء؛ أما في الحبوب ومعظم أحاديات الفلقة فيبقى السويداء وتكون الفلقة الوحيدة عضو امتصاص. ويتصلب الغلافان فيصيران قشرة البذرة؛ وتفقد البذرة ماءها حتى 5 ⁧إلى⁩ 15%5\text{ ⁧إلى⁩ }15\,\%، ويتوقف الاستقلاب، وتدخل في سكون لا ينتهي إلا حين تقول إشارة — ماء، أو برد، أو ضوء، أو نار، أو مرور في أمعاء — إن الموسم مواتٍ. وفي تلك الأثناء ينمو جدار المبيض ثمرةً شكلها استراتيجية انتشار: ثمار جافة تنشق (القرون والمحافظ) أو لا تنشق (الحبوب والجوزات والسمرات المجنحة)، وثمار لحمية تُؤكل (العنبات، والحسلات ذات النواة، والتفاحة التي لحمها تخت)؛ وتمر البذرة في الحيوان سالمة، وقد خُدشت قشرتها، وتُودع مع سماد على بعد كيلومترات.

شواهد. تبين حبة الحبوب كيف يُضبط الإنبات. فالجنين، حين يشرب الماء، يفرز الجبريلين في السويداء المحيط به؛ فتستجيب الطبقة الخارجية من السويداء، وهي الألورون، بصنع α\alpha-أميلاز وإفرازه، وهو يهضم النشاء إلى سكريات يمتصها الجنين. أما أنصاف الحبات التي بلا جنين فلا تصنع أميلازًا؛ فإذا أُضيف إليها الجبريلين صنعته (باليغ ويومو، 1960)؛ والهرمون يعمل بإشعال مورّثة الأميلاز، وهي من أوائل الحالات التي اقتُفي فيها هرمون نباتي إلى مورّثة. وقد استعمل صانعو الجعة العملية منذ آلاف السنين: فالتمليت شعير أُنبت ثم جُفّف.

تكوّن الجنين عند ثنائي الفلقة: تنقسم اللاقحة إلى جنين ومعلاق؛ ويصير الجنين الكروي قلبي الشكل حين تبرز الفلقتان، ثم مغزليًا حين يمتد محور الجذر والساق.
تكوّن الجنين عند ثنائي الفلقة: تنقسم اللاقحة إلى جنين ومعلاق؛ ويصير الجنين الكروي قلبي الشكل حين تبرز الفلقتان، ثم مغزليًا حين يمتد محور الجذر والساق.
ثمار مبنية للانتشار: مظلات (الهندباء)، وخطاطيف (الأرقطيون)، وأجنحة (القيقب)، ولحم لحيوان (التفاح)، وقشرة طافية للبحر (جوز الهند).
ثمار مبنية للانتشار: مظلات (الهندباء)، وخطاطيف (الأرقطيون)، وأجنحة (القيقب)، ولحم لحيوان (التفاح)، وقشرة طافية للبحر (جوز الهند).

مثال 6.9 (مسافات الانتشار)

فُقيرة هندباء بمظلتها تهبط بسرعة 0.3m/s0.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}؛ ومن 0.3m0.3\,\mathrm{m} في رياح سرعتها 3m/s3\,\mathrm{m}/\mathrm{s} تطير 3m3\,\mathrm{m}، وفي تيار حراري صاعد تطير مئات الأمتار. وسمرة قيقب تهبط بدورانها الذاتي بسرعة 1m/s1\,\mathrm{m}/\mathrm{s} من 15m15\,\mathrm{m}: أي 45m45\,\mathrm{m}. ونواة كرز يسقطها طائر بعد طيران عشرين دقيقة بسرعة 10m/s10\,\mathrm{m}/\mathrm{s}: تبلغ 12km12\,\mathrm{km}. أما جوز البلوط فيسقط عند قدم الشجرة ما لم يحمله قيق، وهو يفعل ذلك بالآلاف، إلى كيلومتر وأكثر، وينسى عُشره: فأشجار البلوط التي أعادت استعمار أوروبا بعد العصر الجليدي الأخير تحركت شمالًا مئات الأمتار في السنة، أسرع بكثير مما تتدحرج به جوزة، والطيور هي التي حركتها.

6.6 تمارين

تمرين 6.1

سمِّ دوّارات الزهرة الأربع وأجزاء السداة والكربلة. وأي الأجزاء طور بوغي ثنائي الصيغة، وأيها طور مشيجي فردي الصيغة؟

حل

حل التمرين 6.1.

السبلات (الكأس)، والبتلات (التويج)، والسدى (الطقم الذكري)، والكرابل (الطقم الأنثوي). والسداة: خيط ومتك. والكربلة: ميسم وقلم ومبيض فيه بييضات. وكل هذه طور بوغي ثنائي الصيغة؛ ولا يكون طورًا مشيجيًا فرديَ الصيغة إلا حبة اللقاح (داخل المتك) والكيس الجنيني (داخل البييضة).

تمرين 6.2

أعط صيغة الصبغيات لكل من: بوغ صغير، والخلية الخضرية، وخلية نطفة، والبويضة، ونواة قطبية، واللاقحة، والسويداء، وقشرة البذرة، وجدار الثمرة.

حل

حل التمرين 6.2.

البوغ الصغير nn؛ والخلية الخضرية nn؛ والنطفة nn؛ والبويضة nn؛ والنواة القطبية nn؛ واللاقحة 2n2n؛ والسويداء 3n3n؛ وقشرة البذرة 2n2n (وهي الغلافان الأموميان)؛ وجدار الثمرة 2n2n (وهو المبيض الأمومي).

تمرين 6.3

اذكر خمس صفات لزهرة ملقحة بالرياح وخمسًا لزهرة ملقحة بالنحل، وأعط نباتًا لكل منهما.

حل

حل التمرين 6.3.

الرياح (النجيليات، والبلوط، والبتولا، والبندق، ولسان الحمل): أزهار خضراء صغيرة، بلا بتلات ولا رائحة ولا رحيق، ومتوك متدلية على خيوط طويلة، ومياسم ريشية، وكميات هائلة من اللقاح الأملس الجاف، وإزهار قبل الأوراق. والنحل (النفل، والمريمية، وقفاز الثعلب، والخزامى، والتفاح): بتلات ملونة عليها أدلة فوق بنفسجية غالبًا، ومنصة هبوط، ورائحة، ورحيق، ولقاح لزج منحوت بكميات معتدلة، وإزهار في ضوء النهار.

تمرين 6.4

ما الإلقاح المضاعف، وما الذي يصنعه كل من الاندماجين؟ ولماذا يمكن وصف السويداء بأنه «مصنوع حسب الطلب»؟

حل

حل التمرين 6.4.

تندمج خليتا النطفة اللتان لأنبوب لقاح واحد، إحداهما بالبويضة (اللاقحة، 2n2n، ومنها الجنين) والأخرى بالخلية المركزية (نواة السويداء، 3n3n، ومنها مخزون الغذاء). ولا يبدأ السويداء بالنمو إلا بعد الإلقاح، فلا يموّن النبات إلا بييضات تحمل جنينًا، بخلاف عاري البذور الذي يبني مخزون غذائه قبل ذلك.

تمرين 6.5 ★★

حريرة ذرة طولها 25cm25\,\mathrm{cm} وأنبوب اللقاح ينمو بسرعة 1.2cm/h1.2\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}. فكم يستغرق الإلقاح بعد الإلقاح اللقاحي؟ وتنثر النورة الذكرية اللقاح من اليوم 0 إلى اليوم 7 وتبرز حرائر النبات من اليوم 5 إلى اليوم 12، ثُمنها في كل يوم؛ ولا تلتقط الحريرة لقاحًا إلا ما دام اللقاح يُنثر. فما كسر الحرائر الملقحة؟

حل

حل التمرين 6.5.

25/1.2=21h25/1.2 = 21\,\mathrm{h}. والحرائر البارزة في الأيام 5 و6 و7 تلقى لقاحًا؛ أما حرائر الأيام 8 إلى 12 فلا: أي إن 3/83/8 من الحرائر تُلقّح، ويكون الكوز خاليًا في خمسة أثمانه.

تمرين 6.6 ★★

في عدم التوافق الذاتي المشيجي، ما كسر اللقاح المتوافق في التهجينات S1S2×S1S2S_1S_2\times S_1S_2 وS1S2×S1S3S_1S_2\times S_1S_3 وS1S2×S3S4S_1S_2\times S_3S_4 (والمدقة مذكورة أولًا)؟ أعط الأنماط الوراثية لخلف التهجين الثاني.

حل

حل التمرين 6.6.

S1S2×S1S2S_1S_2\times S_1S_2: صفر. وS1S2×S1S3S_1S_2\times S_1S_3: 12\tfrac12 (فلا ينمو إلا لقاح S3S_3). وS1S2×S3S4S_1S_2\times S_3S_4: الكل. وخلف التهجين الثاني: البويضات S1S_1 أو S2S_2، والنطاف S3S_3: أي S1S3S_1S_3 وS2S3S_2S_3، بالنصف لكل منهما.

تمرين 6.7 ★★

في جمهرة فيها nn أليل SS متساوية التواتر، ما كسر اللقاح العشوائي المتوافق مع نبات معين؟ واشرح لماذا ينتشر أليل SS جديد ينشأ بالطفرة، وبماذا يتنبأ هذا في عدد الأليلات.

حل

حل التمرين 6.7.

يحمل النبات 2 من الأليلات nn ويرفض اللقاح الحامل أيًا منهما: فالكسر المتوافق (n2)/n(n - 2)/n. والأليل الجديد لا ترفضه أي مدقة، فيُنجب لقاحه بذورًا أكثر من المتوسط وينتشر حتى يصير شائعًا كالبقية؛ والميزة نفسها تحمي كل أليل نادر من الضياع. فالانتخاب إذن يراكم الأليلات، وتحمل الجمهرات الطبيعية للأنواع غير المتوافقة ذاتيًا عشراتها.

تمرين 6.8 ★★

نبات ذرة متغاير اللواقح YyYy (وسويداؤه الأصفر سائد) لُقّح ذاتيًا. أعط الأنماط الوراثية لسويداء حباته ونسبها، متذكرًا أن النواتين القطبيتين متطابقتان. فما كسر الحبات الصفراء؟ وماذا لو لُقّح النبات بلقاح نبات yyyy؟

حل

حل التمرين 6.8.

النواتان القطبيتان نسختان من بوغ كبير واحد، فتكون الخلية المركزية YYYY أو yyyy (بالنصف لكل منهما)؛ والنطفة YY أو yy (بالنصف لكل منهما): فيكون السويداء YYYYYY أو YYyYYy أو YyyYyy أو yyyyyy بنسبة 14\tfrac14 لكل منها؛ أي إن ثلاثة أرباعها صفراء. وإذا لُقّح بلقاح yyyy: فالسويداء YYyYYy أو yyyyyy، بالنصف لكل منهما — أي نصف الحبات صفراء.

تمرين 6.9 ★★

صف تجربة الألورون واشرح ما تبينه عن (أ) دور الجنين، (ب) ودور الجبريلين، (ج) وموضع اصطناع الأميلاز. ولماذا يكون نصف الحبة بلا جنين هو الشاهد الجوهري؟

حل

حل التمرين 6.9.

تُشق حبات الشعير نصفين؛ فتهضم الأنصاف الحاملة للجنين نشاءها، ولا تهضمه الأنصاف الخالية منه، إلا إذا أُضيف الجبريلين فتهضمه. (أ) فالجنين مصدر الإشارة لا مصدر الإنزيم. (ب) والجبريلين هو الإشارة، وهو كافٍ بذاته. (ج) والأميلاز تصنعه طبقة الألورون من السويداء، وهي التي تستجيب للهرمون. ونصف الحبة الخالي من الجنين يفصل الإشارة عن الاستجابة: فبدونه لا يمكن معرفة هل يهضم الجنين النشاء بنفسه.

تمرين 6.10 ★★★

قارن استراتيجيتي الرياح والحيوان من جهة الكلفة: فنبات ملقح بالرياح يصنع 10610^{6} حبة لكل بييضة كتلة كل منها 1µg1\,\text{µ}\mathrm{g}؛ ونبات ملقح بالحيوانات يصنع 10310^{3} حبة لكل بييضة كتلة كل منها 1µg1\,\text{µ}\mathrm{g} زائد 5mg5\,\mathrm{mg} من سكر الرحيق لكل زهرة فيها عشر بييضات. احسب كلفة التكاثر لكل بييضة في الحالتين (خذ اللقاح والسكر بالطاقة نفسها لكل غرام)، واشرح لماذا يبقى الإلقاح بالرياح مع ذلك.

حل

حل التمرين 6.10.

الرياح: 106×1µg=1g10^{6}\times1\,\text{µ}\mathrm{g} = 1\,\mathrm{g} لكل بييضة. والحيوان: 1mg1\,\mathrm{mg} من اللقاح زائد 0.5mg0.5\,\mathrm{mg} من السكر =1.5mg= 1.5\,\mathrm{mg} لكل بييضة — أي أرخص بنحو سبعمئة مرة. لكن الإلقاح بالرياح لا يحتاج إلى شريك: فهو يعمل في مطلع الربيع قبل أن تطير الحشرات، وفي الأماكن الباردة والعاصفة والمكشوفة، وليلًا وفي المطر، وفي غابات كثيفة من نوع واحد، ولا يستطيع سارقو الرحيق خداعه ولا يهجره ملقّح ينقرض.

تمرين 6.11 ★★★

اشرح، بأرقام المثال 6.9، لماذا تستحق الثمرة اللحمية كلفتها عند الشجرة مع أن الحيوان يهضم اللحم ويسقط معظم البذور حيث لا تستطيع النمو.

حل

حل التمرين 6.11.

البذور التي تسقط عند قدم الأم تحط في ظلها، وبين جذورها، وحيث تتركز مفترساتها البذرية وممرضاتها النوعية؛ فتموت كلها تقريبًا. أما الطائر فيحمل بذرة كيلومترات (12km12\,\mathrm{km} في عشرين دقيقة) ويسقطها، مع سماد، في سياج أو فرجة؛ وحتى لو حطت بذرة واحدة من كل مئة في موضع جيد، فذلك أكثر من كل البذور التي تحت الشجرة، وتنتشر الجمهرة بسرعة الطيور لا بسرعة الثمرة الساقطة. فاللحم ثمن التذكرة.

تمرين 6.12 ★★★

«الكربلة المغلقة هي سبب سيادة النباتات الزهرية على اليابسة.» ناقش هذا: ما الذي تتيحه إحاطة البييضة (اختيار اللقاح، وعدم التوافق، والثمرة) وما الذي تكلفه.

حل

حل التمرين 6.12.

الإحاطة تجعل اللقاح ينمو عبر نسيج أمومي، وهذا يتيح للمدقة أن تختبره (عدم التوافق الذاتي، ورفض الأنواع الغريبة)، وأن تدع أنابيب كثيرة تتنافس فيُنجب أسرعها البذرة، وأن تحمي البييضات من الجفاف ومن العواشب، وأن تحوّل المبيض ثمرةً تجنّد الحيوانات للانتشار؛ ثم يموّن الإلقاح المضاعف البييضات الملقحة وحدها. أما الكلفة: فعلى حبة اللقاح أن تبلغ ميسمًا لا البييضة نفسها، فيلزم قلم وأنبوب وهداية له، والثمرة استثمار ثقيل. وقد رجح الميزان لكاسيات البذور رجحانًا شديدًا حتى انتقلت من العدم إلى تسعة أعشار أنواع النباتات في مئة مليون سنة.

6.7 مسألة: بستان وحقل

مسألة 6.1

مسألة نهاية الأسبوع — تخطيط الإلقاح اللقاحي في بستان تفاح حول عدم التوافق الذاتي، وحساب إلقاح حقل ذرة ومردوده من اللقاح الذي يصنعه، وتنتهي إلى عقد ثمار البستان وعدد حبات الحقل

التفاح غير متوافق ذاتيًا توافقًا مشيجيًا. وفي بستان ثلاثة أصناف: A (S1S2S_1S_2)، وB (S1S3S_1S_3)، وC (S3S4S_3S_4). وللزهرة خمس كرابل في كل منها بييضتان، والثمرة التي تعقد أقل من خمس بذور تسقطها الشجرة. وزيارة نحلة تودع 100100 حبة لقاح على ميسم؛ ولكل حبة متوافقة احتمال 0.10.1 في إلقاح بييضة لم تُؤخذ بعد. وتحمل الشجرة 50005000 زهرة وتحتاج إلى 250250 ثمرة لمحصول كامل. والذرة: تنثر النورة الذكرية 10710^{7} حبة على مدى 77 أيام؛ ويضم الحقل 88 نباتات في المتر المربع؛ ويحمل النبات كوزًا واحدًا فيه 600600 حريرة؛ وتقدّم الحريرة 1×104m21 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}^{2} للقاح الهابط؛ ويترسب اللقاح بسرعة 0.25m/s0.25\,\mathrm{m}/\mathrm{s}؛ وتحوي الحبة 0.3g0.3\,\mathrm{g} من السويداء.

الجزء الأول — التوافق.

  1. من أجل لقاح كل صنف على مدقة A، أعط الكسر المتوافق ff.
  2. الشيء نفسه من أجل مدقتي B وC.
  3. نحلة قادمة من شجرة B تودع 100 حبة على ميسم A: فكم منها متوافق، وكم بييضة يُنتظر إلقاحها (أهمل الإشباع)؟
  4. الشيء نفسه من أجل نحلة من C، ومن شجرة A أخرى.
  5. أي الثمار تُبقى؟ وما خطر غرس بستان من الصنف A وحده؟
  6. كتلة من أشجار A تحيط بها أشجار C؛ ونصف زيارات النحل إلى A تأتي من C. فإذا تلقت كل زهرة زيارة واحدة، فما كسر أزهار A التي تعقد ثمرًا، وكم ثمرة في الشجرة؟ وهل المحصول كامل؟
  7. لماذا تُغرس في البساتين تفاحة برية تزهر أسابيع، ولماذا يجب فحص أليلات SS عندها؟

الجزء الثاني — اللقاح فوق حقل الذرة.

  1. احسب اللقاح المطلوق من المتر المربع من الحقل في الثانية، وسطيًا على مدى الأيام السبعة.
  2. في الحالة المستقرة يساوي تدفق اللقاح المترسب معدل الإطلاق. احسب تركيز اللقاح في الهواء (حبات في المتر المكعب).
  3. احسب عدد الحبات التي تحط على حريرة واحدة في الثانية، ومتوسط زمن الانتظار لأول حبة.
  4. كم حبة تتلقى الحريرة في اليوم؟ ولماذا لا تفيد إلا الأولى؟
  5. حريرة طولها 20cm20\,\mathrm{cm} لُقّحت؛ والأنبوب ينمو بسرعة 1cm/h1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}. فمتى تُلقّح البييضة؟
  6. يؤخر جفاف بروزَ الحرائر خمسة أيام بينما تنثر النورة الذكرية في موعدها. قدّر، بفترة النثر البالغة سبعة أيام، كسر موسم اللقاح الذي تلتقطه الحرائر، والعاقبة على المردود.

الجزء الثالث — الإلقاح المضاعف والحبة. الحقل من صنف سويداؤه أصفر (YY، سائد) بجوار حقل أبيض (yyyy)؛ والرياح تهب من الحقل الأبيض.

  1. أعط النمطين الوراثيين لجنين حبة نبات YYYY لُقّح بلقاح yyyy ولسويدائها.
  2. هل الحبة صفراء أم بيضاء؟ واشرح مصطلح الغريبية.
  3. نبات YyYy لُقّح بلقاح yyyy: أعط الأنماط الوراثية للسويداء وتواتراتها.
  4. يحوي السويداء مورثومين أموميين وواحدًا أبويًا. ومورّثة ذات أثر جرعي تعطي 10 وحدات صبغة لكل نسخة: فأي صبغة تحملها الحبات YYyYYy وYyyYyy وyyYyyY (بجرعتين أبويتين فرضًا)؟ وأي هذه يمكن أن يوجد فعلًا؟
  5. اشرح لماذا يكون السويداء، لا الجنين، هو ما نأكله، وما كسر كتلة الحبة الذي يمثله إذا كان الجنين يزن 0.03g0.03\,\mathrm{g}.
  6. لماذا يكون تموين السويداء «حسب الطلب» ميزة على تموين عاريات البذور؟

الجزء الرابع — المردود.

  1. إذا لُقّحت 90%90\,\% من الحرائر، احسب عدد الحبات في الكوز وفي النبات وفي المتر المربع، وكتلة السويداء في المتر المربع.
  2. حوّل ذلك إلى أطنان في الهكتار.
  3. يثبّت المحصول 1.2kg1.2\,\mathrm{kg} من الكربون في المتر المربع في الموسم، ينتهي نصفها في الحبوب المحصودة. تحقق من الاتساق مع كتلة السؤال 20 (والسويداء 45%45\,\% كربونًا).
  4. كم حبة لقاح نثر الحقل لكل حبة محصودة؟
  5. اشرح لماذا يعقد نبات ذرة منفرد في حديقة كوزًا سيئ الامتلاء.
  6. اذكر النتيجة: عقد ثمار كتلة A، ومردود الحقل بالحبات في المتر المربع وبالأطنان في الهكتار.
حل

حل المسألة 6.1.

1. على A (S1S2S_1S_2): لقاح A يعطي f=0f = 0؛ ولقاح B (S1S_1، S3S_3) يعطي f=12f = \tfrac12؛ ولقاح C (S3S_3، S4S_4) يعطي f=1f = 1. 2. على B (S1S3S_1S_3): A يعطي 12\tfrac12، وB صفرًا، وC 12\tfrac12. وعلى C (S3S4S_3S_4): A يعطي 1، وB 12\tfrac12، وC صفرًا. 3. 50 حبة متوافقة؛ ومنها 0.1×50=50.1\times 50 = 5 بييضات. 4. من C: 100 متوافقة، ومنها 0.1×100=100.1\times 100 = 10، أي البييضات العشر كلها؛ ومن A: لا شيء. 5. تُبقى الثمار الآتية من زيارات C (10 بذور)؛ والآتية من B (5 بذور) تُبقى بالكاد؛ والآتية من A تسقط. وبستان من A وحده لا يثمر شيئًا. 6. نصف الأزهار يعقد ثمرًا (وهي المزارة من C): أي 2500 ثمرة في الشجرة، عشرة أضعاف الثمار 250 اللازمة — فالمحصول كامل، وستسقط الشجرة الفائض. 7. لأنها تنثر لقاحًا متوافقًا على مدى موسم إزهار كل صنف؛ لكنها إن شاركت صنفًا في أليلي SS معًا لم تلقّح عليه شيئًا. 8. 8×107/(7×86400)=1328\times 10^{7}/(7\times 86400) = 132 حبة في المتر المربع في الثانية. 9. 132/0.25=530132/0.25 = 530 حبة في المتر المكعب. 10. 132×104=0.013132\times 10^{-4} = 0.013 في الثانية: أي حبة كل 76s76\,\mathrm{s}. 11. 0.013×8640011000.013\times 86400 \approx 1100 حبة في اليوم؛ وأول أنبوب يبلغ البييضة يلقّحها، فتُغلق البييضة عندئذ أمام البقية. 12. بعد 20h20\,\mathrm{h} من الإلقاح اللقاحي. 13. اللقاح في الأيام 0–7، والحرائر من اليوم 5: فلا تتداخل إلا الأيام 5 و6 و7 — أي 3/83/8 من الحرائر، والبارزة بعد اليوم 7 لا تنال شيئًا؛ فيكون الكوز خاليًا في جله. والجفاف عند الإحرار هو السبب الكلاسيكي لفشل محصول الذرة. 14. الجنين YyYy؛ والسويداء YYyYYy. 15. صفراء، لأن YY سائد: فصفة أبي اللقاح تظهر في البذرة على النبات الأم — وهي الغريبية. 16. الخلية المركزية YYYY أو yyyy: فالسويداء YYyYYy (بالنصف) و yyyyyy (بالنصف). 17. YYyYYy: 20 وحدة؛ وYyyYyy: 10 وحدات؛ أما yyYyyY الذي جاء YY فيه من الأب فهو النمط الوراثي YyyYyy نفسه، أي 10 وحدات. ولا يمكن أن توجد جرعتان أبويتان: فنطفة واحدة تلقّح الخلية المركزية، والسويداء دائمًا مورثومان أموميان إلى واحد أبوي. 18. لأنه مخزن النشاء؛ وهو 0.3/0.33=91%0.3/0.33 = 91\,\% من الحبة. 19. لأن المخزون لا يُبنى إلا بعد الإلقاح، فلا تذهب موارد إلى بييضات لا تحمل جنينًا؛ أما طور عاري البذور المشيجي فيُبنى قبل ذلك ويُهدر إن فشل الإلقاح اللقاحي. 20. 0.9×600=5400.9\times 600 = 540 حبة في الكوز وفي النبات؛ و 43204320 في المتر المربع؛ و4320×0.3=1.3kg4320\times 0.3 = 1.3\,\mathrm{kg} من السويداء في المتر المربع. 21. أي 13t/ha13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}. 22. كربون الحبوب 0.5×1.2=0.6kg/m20.5\times 1.2 = 0.6\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}؛ وكربون السويداء 0.45×1.3=0.58kg/m20.45\times 1.3 = 0.58\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}: أي متسق (والباقي الصغير جنين وقشرة). 23. 8×107/4320185008\times 10^{7}/4320 \approx 18\,500 حبة لقاح لكل حبة. 24. لأن سحابة لقاحه رقيقة وتذروها الرياح، ولأن نورته الذكرية تنثر في معظمها قبل بروز حرائره، فلا تُلقّح حرائر كثيرة ويكون في الكوز فجوات. 25. كتلة A: نصف الأزهار يعقد ثمرًا، أي 2500 في الشجرة، وهو محصول كامل. والحقل: 4320 حبة في المتر المربع، أي 13t/ha13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}.

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد