الأحياء الجامعية — السنة الثانية · Bachelor Year 2

5دورات حياة النباتات اليابسة وتكاثرها

الوسادة الخضراء من الطحلب على جدار نبات واحد؛ أما السوق البنية الناهضة منها في الربيع، وعلى كل منها محفظة أبواغ، فنبات آخر — فرد مختلف، بضعفي عدد الصبغيات، ينمو من الأول ويعيش عليه. وسعفة سرخس تحمل أبواغًا على وجهها السفلي، لكن الأبواغ لا تنمو سراخس: بل تنمو حرشفة خضراء قلبية الشكل عرضها بضعة مليمترات، وفيها تُصنع النطاف والبويضات، ومن تلك الحرشفة ينبثق سرخس جديد. وكل نبات يابس يناوب على هذا النحو بين جسمين، أحدهما فردي الصيغة والآخر ثنائيها. يتتبع هذا الفصل التناوب من الطحالب إلى البذرة، ويبين كيف حررت سلسلة من التغيرات فيه — انكماش الجسم الفردي الصيغة، وابتكار حبوب اللقاح، وإحاطة البييضة، والبذرة — التكاثرَ من الماء، ومكّنت النباتات من تغطية القارات.

5.1 ثلاثة أنماط من دورة الحياة

تعريف 5.1 (فردي الصيغة، ثنائي الصيغة، فردي–ثنائي الصيغة)

كل دورة حياة جنسية تحوي إلقاحًا واحدًا يضاعف عدد الصبغيات، وتقسمًا منصّفًا واحدًا ينصّفه؛ وتختلف الدورات فيما يقع بينهما. ففي الدورة فردية الصيغة تكون اللاقحة الخلية الثنائية الصيغة الوحيدة وتخضع للتقسم المنصّف حالًا؛ فالكائن فردي الصيغة وأعراسه تُصنع بالتقسم الخيطي (Chlamydomonas، وكثير من الطحالب والفطريات). وفي الدورة ثنائية الصيغة يصنع التقسم المنصّف الأعراس مباشرة، فتكون الأعراس الخلايا الفردية الصيغة الوحيدة، ويكون الكائن ثنائي الصيغة (الحيوانات، والطحلب البني Fucus). وفي الدورة الفردية–الثنائية الصيغة يصنع التقسم المنصّف أبواغًا تنمو بالتقسم الخيطي إلى كائن فردي الصيغة هو الطور المشيجي، يصنع الأعراس بالتقسم الخيطي؛ وتنمو اللاقحة بالتقسم الخيطي إلى كائن ثنائي الصيغة هو الطور البوغي، يصنع الأبواغ بالتقسم المنصّف. فيتناوب جسمان عديدا الخلايا — وهو تناوب الأجيال — وهذه دورة كل نبات يابس وكثير من الطحالب.

ثلاث دورات حياة. بالأزرق: الطور الفردي الصيغة؛ وبالأحمر: الطور الثنائي الصيغة؛ والأقواس السميكة هي الأجسام العديدة الخلايا. وكل دورة تمر مرة بالتقسم المنصّف ومرة بالإلقاح؛ وإنما تختلف في أي طور — أو كليهما — ينمو كائنًا.

قضية 5.2 (ما يعنيه تناوب الأجيال)

في النبات اليابس يكون الجيلان كائنين اثنين لا مرحلتين من كائن واحد: فللطور المشيجي والطور البوغي مورثومان مختلفان (فردي الصيغة وثنائيها)، وجسمان مختلفان، وقياسان يختلفان غالبًا برتب من القدر، وينمو كل منهما بالتقسم الخيطي من خلية واحدة — بوغ أو لاقحة. ويصنع الطور المشيجي الأعراس في أعضاء عديدة الخلايا هي المذاري (النطاف) والأرحام (بويضة واحدة في كل منها، في قارورة تسبح النطفة في عنقها نزولًا)؛ ويصنع الطور البوغي الأبواغ في حوافظ بوغية. ويتحول الميزان عبر النباتات اليابسة: ففي الطحالب يكون الطور المشيجي هو النبات والطور البوغي ساقًا تابعة؛ وفي السراخس يكون الطور البوغي هو النبات والطور المشيجي حرشفة حرة؛ وفي النباتات البذرية ينكمش الطور المشيجي إلى بضع خلايا مختبئة داخل أنسجة الطور البوغي — أي حبة اللقاح ومحتويات البييضة.

شواهد. أنبت هوفمايستر (1851) أبواغ الطحالب والسراخس وذنب الخيل وشوكران الأرض، وتتبع نمو الأجسام الخضراء الصغيرة التي أنتجتها، فوجد عليها المذاري والأرحام، وراقب الجنين ينمو من البويضة الملقحة داخل الرحم إلى النبات الحامل للأبواغ. ثم بيّن أن بييضة صنوبر تحوي البنى نفسها مختزلة — أرحامًا داخل نسيج هو طور مشيجي مستبقى — وأن الطحالب والسراخس والنباتات البذرية سلسلة واحدة بدورة واحدة. أما عدّ الصبغيات الذي فسّر الجيلين (شتراسبورغر، 1894) فجاء بعد أربعين سنة. ∎

5.2 الطحالب: الطور المشيجي هو النبات

تعريف 5.3 (دورة حياة الطحلب)

ينبت بوغ الطحلب خيطًا أخضر متفرعًا هو الخيط الأولي، تنمو منه براعم إلى سوق مورقة — وهي الطور المشيجي، بطول بضعة سنتيمترات، بلا جذور حقيقية ولا خشب ولا لحاء، تثبته أشباه جذور ويمتص الماء بسطحه كله. ويحمل عند أطراف السوق مذاري تطلق نطافًا ثنائية السوط في غشاء من مطر أو ندى، وأرحامًا في كل منها بويضة واحدة عند قاعدة عنق؛ وتسبح النطاف بضعة سنتيمترات على الأكثر، تهديها جاذبات كيميائية، فتلقّح البويضة في مكانها. وتنمو اللاقحة إلى الطور البوغي: قدم مغروسة في الطور المشيجي، وساق (سويقة)، ومحفظة يصنع فيها التقسم المنصّف عشرات آلاف الأبواغ، تُطلق عبر حلقة من أسنان تتحسس الرطوبة وتنفتح في الهواء الجاف. والطور البوغي يركّب ضوئيًا قليلًا لكن الطور المشيجي يغذيه عبر قدمه، وهو لا يعيش وحده أبدًا.

دورة الطحلب. النبات المورق هو الطور المشيجي الفردي الصيغة؛ والطور البوغي ساق ومحفظة تنمو عليه، يغذيها، وتصنع الأبواغ بالتقسم المنصّف.

وسادة طحلب في الربيع: السوق الخضراء هي الأطوار المشيجية، وكل ساق محمرّة بمحفظتها طور بوغي نما من بويضة ملقحة، ولا يزال متصلًا بالساق التي صنعت البويضة.

مثال 5.4 (كلفة النطاف السابحة)

تسبح نطفة الطحلب بنحو $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ؛ ولتبلغ رحمًا يبعد $2\,\mathrm{cm}$ تحتاج إلى $200\,\mathrm{s}$ من غشاء ماء متصل — رشة مطر، أو ندى غزير. فالإلقاح إذن محصور في الطقس الرطب وفي المسافات القصيرة، ومعظم الطحالب والسراخس وأقاربها تعيش في أماكن ندية أو تتكاثر في الموسم الرطب؛ ومذاري بعض الطحالب تجلس في كأس رشّ يقذف شكله قطرات المطر، والنطاف التي تحملها، نصف متر. وهذه هي التبعية التي أفلتت منها النباتات البذرية.

5.3 السراخس: الطور البوغي هو النبات

تعريف 5.5 (دورة حياة السرخس)

السرخس هو الطور البوغي: جذمور بجذور وخشب ولحاء وسعف. وعلى الوجه السفلي للسعف الخصبة، تصنع عناقيد من الحوافظ البوغية (بثرات، تحت غطاء واقٍ غالبًا) 64 بوغًا بالتقسم المنصّف في كل حافظة، وتقذفها بانفلات حلقة من الخلايا سميكة الجدر وهي تجف. والبوغ الذي يحط على تربة ندية ينمو مشيجة: طورًا مشيجيًا أخضر قلبي الشكل عرضه بضعة مليمترات، بسمك خلية واحدة، بأشباه جذور، يعيش حرًا بضعة أسابيع. ويحمل مذاري وأرحامًا على وجهه السفلي؛ وتسبح النطاف في غشاء ماء التربة إلى البويضة؛ وتنمو اللاقحة طورًا بوغيًا فتيًا يأخذ غذاءه الأول من المشيجة ثم يتجذر، فتموت المشيجة. والجيلان مستقلان كلاهما، لكنهما غير متكافئين: فالطور البوغي يعيش عقودًا وقد يبلغ أمتارًا، والطور المشيجي يعيش أسابيع ويبلغ مليمترات.

دورة السرخس. النبات الذي نسميه سرخسًا هو الطور البوغي الثنائي الصيغة؛ والطور المشيجي الفردي الصيغة مشيجة قصيرة العمر تسبح عليها النطاف إلى البويضات.

الوجه السفلي لسعفة سرخس خصبة: كل نقطة بنية بثرة، أي عنقود من الحوافظ البوغية، وبعضها لا يزال مغطى بالغطاء الذي يحميها حتى تنضج.

مبرهنة 5.6 (انتشار البوغ)

بوغ نصف قطره $r$ وكثافته $\rho_s$ يُطلق من ارتفاع $h$ في رياح أفقية سرعتها $u$ يهبط بسرعة ستوكس الحدية $v_s = 2r^2(\rho_s - \rho_{\text{الهواء}})g/9\eta_{\text{الهواء}}$ ويحط، في هواء مطبق ساكن، على مسافة

x = \frac{u\,h}{v_s}

من النبات. وبوغ سرخس نصف قطره $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ وكثافته $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ( $\eta_{\text{الهواء}} = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ) يهبط بسرعة $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ؛ وينتقل من سعفة على $0.5\,\mathrm{m}$ في رياح سرعتها $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ نحو $30\,\mathrm{m}$ ، وفي هواء يوم عاصف المضطرب، الذي يرفع كسرًا من الأبواغ إلى ما فوق ارتفاع الإطلاق بكثير، ينتقل قليل منها مئات الكيلومترات — ولهذا كانت فلورا السراخس في الجزر المحيطية غنية وفلورا نباتاتها البذرية فقيرة.

برهان. زمن السقوط هو $h/v_s$ (إذ يبلغ البوغ سرعته الحدية في ميكروثوانٍ)، وتحمله الرياح خلاله مسافة $u\,h/v_s$ . أما السرعة الحدية فتنجم عن موازنة جرّ ستوكس $6\pi\eta r v_s$ بالوزن ناقص قوة الطفو $\tfrac43\pi r^3(\rho_s - \rho_{\text{الهواء}})g$ ، كما في الفصل 1. ∎

5.4 النباتات البذرية: الطور المشيجي مختبئ

تعريف 5.7 (تغاير الأبواغ، وحبة اللقاح، والبييضة)

الطحالب ومعظم السراخس متماثلة الأبواغ: صنف واحد من الأبواغ، وصنف واحد من الأطوار المشيجية يحمل الجنسين. أما النباتات البذرية (وقليل من السراخس وشوكران الأرض) فهي متغايرة الأبواغ: فالأبواغ الصغيرة، وهي صغيرة كثيرة، تنمو أطوارًا مشيجية ذكرية؛ والأبواغ الكبيرة، وهي كبيرة قليلة، تنمو أطوارًا أنثوية. وفي النباتات البذرية ينكمش الطوران إلى لا شيء تقريبًا ولا يغادر أي منهما أنسجة الطور البوغي وحده. والطور المشيجي الذكري هو حبة اللقاح: بوغ صغير انقسم مرتين أو ثلاثًا داخل جداره، تحمله الرياح أو الحيوانات إلى العضو الأنثوي، حيث ينمي أنبوب لقاح ويسلّم نطافه — بلا حاجة إلى ماء. أما الطور المشيجي الأنثوي فينمو داخل الحافظة البوغية الكبيرة، وهي تبقى على الأم محاطة بغلاف ركامي واحد أو اثنين وفيهما ثقب هو النقير: والبنية كلها هي البييضة. وبعد الإلقاح تصير البييضة بذرة: جنين طور بوغي، ومخزون غذاء، وقشرة مصنوعة من الغلافين، ساكنة حتى تصير الظروف مواتية.

بييضة عاريات البذور في مقطع. الطور المشيجي الأنثوي، النامي من بوغ كبير واحد داخل الحافظة البوغية الكبيرة، ملفوف في غلاف ذي ثقب؛ وحبة اللقاح، الملتقطة عند النقير، تنمي أنبوبًا إلى البويضة. وبعد الإلقاح يصير الكل بذرة.

قضية 5.8 (دورة الصنوبريات)

يحمل الصنوبر صنفين من المخاريط. فالمخاريط الذكرية الصغيرة، في عناقيد في الربيع، تحوي حوافظ بوغية صغيرة يصنع فيها التقسم المنصّف أبواغًا صغيرة؛ وينقسم كل منها إلى حبة لقاح رباعية الخلايا بمثانتي هواء، وتُطلق بالملايين في الرياح. والمخاريط الأنثوية تحمل بييضتين على الوجه العلوي لكل حرشفة. واللقاح الذي تهبّ به الرياح بين الحراشف تجذبه قطرة سائل إلى النقير؛ ثم ينمو الطور المشيجي الأنثوي، الذي لم يكن قد نما بعد، خلال السنة التالية من البوغ الكبير الوحيد الباقي إلى نسيج من بضعة آلاف خلية فيه رحمان أو ثلاثة؛ وينمو أنبوب لقاح ببطء عبر النوسيلة، ويسلّم، بعد خمسة عشر شهرًا من الإلقاح اللقاحي، نطفة إلى بويضة. وينمو الجنين في الطور المشيجي الذي يصير مخزون غذاء البذرة؛ وتُطلق البذرة المجنحة في الخريف الثاني حين ينفتح المخروط. فالبذور تستغرق سنوات وتكلف كثيرًا؛ وهي في المقابل تنتشر جافة، وتنجو من الشتاء والجفاف، وتحمل غذاء البادرة لأسابيعها الأولى.

جدول زمني لبذرة صنوبر: إلقاح لقاحي في الربيع الأول، وإلقاح بعد أكثر من سنة، وبذرة تُطلق في الخريف الثاني — أي نحو ثمانية عشر شهرًا من اللقاح إلى البذرة.

فرع صنوبر في الربيع: عنقود من المخاريط الذكرية الصفراء تنثر اللقاح، ومخروط أنثوي أحمر صغير على طرف فرع آخر، حراشفه مفتوحة لالتقاطه.

مثال 5.9 (اللقاح في الرياح)

حبة لقاح صنوبر، قطرها $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ ولها مثانتان، تهبط بنحو $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ؛ وتطلق شجرة كبيرة نحو $10^{11}$ حبة في الموسم، وهو ما يكفي لصبغ البرك صفراء. واحتمال أن تحط حبة واحدة على بييضة بعينها ضئيل، ولا تنجح الاستراتيجية إلا بالأعداد: فالإلقاح بالرياح رخيص في الحبة الواحدة، مكلف في عدد الحبات، ومحصور في نباتات تنمو في غابات من نوعها — الصنوبريات، والنجيليات، والبلوط. أما النباتات الزهرية (الفصل 6) فوجدت طريقة لتسليم اللقاح بالحيوانات، حبة واحدة في المرة إلى العنوان الصحيح.

5.5 اتجاهات عبر النباتات اليابسة

قضية 5.10 (أربعة اتجاهات)

من الطحالب إلى السراخس إلى النباتات البذرية: (1) ينمو الطور البوغي من ساق تابعة إلى النبات كله، وينكمش الطور المشيجي من النبات إلى حرشفة إلى بضع خلايا؛ (2) ويفسح تماثل الأبواغ المجال لتغايرها، ويبقى الطور المشيجي الأنثوي على الأم؛ (3) وينتقل الإلقاح من نطاف تسبح في ماء السطح إلى أنبوب لقاح، فلا يعود التكاثر محتاجًا إلى مطر؛ (4) وتنتقل وحدة الانتشار من البوغ — خلية واحدة بمؤونة يوم — إلى البذرة، وهي جنين بغذاء وقشرة، تستطيع أن تنتظر. والجيل الثنائي الصيغة مفضّل على اليابسة لأن الجسم الثنائي الصيغة يقنّع الطفرات المتنحية، ويستطيع أن ينمو أكبر وأطول عمرًا بجملة وعائية، ولأن البوغ المصنوع بالتقسم المنصّف على طور بوغي عالٍ يسافر أبعد من عروس تسبح من طور مشيجي منخفض. ويستمر الاتجاه إلى النباتات الزهرية، حيث يصير الطور المشيجي الأنثوي سبع خلايا وتُلَفّ البذرة في ثمرة.

مثال 5.11 (مقارنة المجموعات)

	الطحالب	السراخس	الصنوبريات
الجيل السائد	الطور المشيجي	الطور البوغي	الطور البوغي
الطور المشيجي	ساق مورقة، بقياس السنتيمتر	مشيجة، بقياس المليمتر، حرة	حبة لقاح (4 خلايا)؛ ومحتوى البييضة (آلاف الخلايا)
الأبواغ	صنف واحد	صنف واحد	أبواغ صغيرة وأبواغ كبيرة
الإلقاح	نطاف تسبح في الماء	نطاف تسبح في الماء	أنبوب لقاح
وحدة الانتشار	بوغ	بوغ	بذرة
النسيج الوعائي	لا شيء	خشب ولحاء	خشب ولحاء وخشب ثانوي

5.6 تمارين

تمرين 5.1 ★

عرّف الطور المشيجي والطور البوغي والبوغ والعروس، وقل بأي نوع من الانقسام (تقسم خيطي أم منصّف) يُنتج كل من الأربعة.

حل

حل التمرين 5.1.

الطور المشيجي: الجيل الفردي الصيغة العديد الخلايا، النامي بالتقسم الخيطي من بوغ، والذي يصنع الأعراس بالتقسم الخيطي. والطور البوغي: الجيل الثنائي الصيغة، النامي بالتقسم الخيطي من لاقحة، والذي يصنع الأبواغ بالتقسم المنصّف. والبوغ: خلية فردية الصيغة مصنوعة بالتقسم المنصّف تنمو دون اندماج. والعروس: خلية فردية الصيغة مصنوعة بالتقسم الخيطي (عند النباتات) عليها أن تندمج بأخرى.

تمرين 5.2 ★

للسرخس Ophioglossum reticulatum عدد $1260$ صبغي في خلايا ورقته. فكم في بوغ، وفي خلية مشيجة، وفي نطفة، وفي بويضة، وفي لاقحة؟

حل

حل التمرين 5.2.

خلايا الورقة $2n = 1260$ : فالبوغ 630، وخلية المشيجة 630، والنطفة 630، والبويضة 630، واللاقحة 1260.

تمرين 5.3 ★

أي جيل هي الوسادة الخضراء لطحلب؟ والساق البنية ذات المحفظة؟ وسعفة سرخس؟ والمشيجة؟ وحبة اللقاح؟ ومخزون غذاء بذرة صنوبر؟ وجنين بذرة صنوبر؟

حل

حل التمرين 5.3.

الوسادة الخضراء: طور مشيجي. والساق ذات المحفظة: طور بوغي. وسعفة السرخس: طور بوغي. والمشيجة: طور مشيجي. وحبة اللقاح: طور مشيجي ذكري. ومخزون غذاء البذرة (عند صنوبر): طور مشيجي أنثوي. وجنين البذرة: الطور البوغي التالي.

تمرين 5.4 ★

سمِّ أنماط دورة الحياة الثلاثة وأعط كائنًا لكل منها. وأين يقع التقسم المنصّف في كل منها؟

حل

حل التمرين 5.4.

فردية الصيغة (Chlamydomonas): التقسم المنصّف في اللاقحة، حالًا. وثنائية الصيغة (الحيوانات، وFucus): التقسم المنصّف يصنع الأعراس. وفردية–ثنائية الصيغة (الطحالب، والسراخس، والنباتات البذرية، وكثير من الطحالب المائية): التقسم المنصّف يصنع الأبواغ في الحوافظ البوغية للطور البوغي.

تمرين 5.5 ★★

تسبح نطفة طحلب بسرعة $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . فكم تستغرق لتبلغ رحمًا يبعد $3\,\mathrm{cm}$ ؟ وغشاء ندى يتبخر خلال $20\,\mathrm{min}$ بعد الشروق: فما أقصى مدى للإلقاح؟ وعلّق على أقيسة مستعمرات الطحالب.

حل

حل التمرين 5.5.

$0.03/10^{-4} = 300\,\mathrm{s}$ ، أي خمس دقائق. وفي $20\,\mathrm{min}$ ، تبلغ $12\,\mathrm{cm}$ . فالإلقاح لا ينجح إلا بين نباتات تبعد بضعة سنتيمترات، ولذلك تنمو الطحالب وسائد كثيفة يكون فيها الجنسان (أو العضوان) في متناول أحدهما الآخر.

تمرين 5.6 ★★

احسب سرعة الترسيب في الهواء لبوغ سرخس نصف قطره $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ وكثافته $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ( $\eta = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ، $\rho_{\text{الهواء}} = 1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ )، والمسافة التي يقطعها من $0.5\,\mathrm{m}$ في رياح سرعتها $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . وأعد ذلك من أجل بذرة صنوبر كتلتها $5\,\mathrm{mg}$ يعطيها جناحها سرعة هبوط $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، تُطلق من $20\,\mathrm{m}$ .

حل

حل التمرين 5.6.

$v_s = 2\times(1.5\times 10^{-5})^2\times 1099\times 9.81/(9\times 1.8\times 10^{-5}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، أي $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ؛ والمسافة $uh/v_s = 2\times 0.5/0.03 = 33\,\mathrm{m}$ . أما البذرة: $2\times 20/0.8 = 50\,\mathrm{m}$ — فوحدة أثقل تُطلق من أعلى ولها جناح تقطع مسافة مماثلة تقريبًا.

تمرين 5.7 ★★

تحمل سعفة سرخس $200$ بثرة من $40$ حافظة بوغية، وتصنع كل حافظة $64$ بوغًا. فكم بوغًا في السعفة؟ وإذا صار بوغ من كل $10^{5}$ مشيجةً وأنتجت مشيجة من كل $50$ طورًا بوغيًا، فكم سرخسًا فتيًا تعطي السعفة؟

حل

حل التمرين 5.7.

$200\times 40\times 64 = 512\,000$ بوغ في السعفة؛ ومنها $5.1$ مشيجة؛ أي $0.1$ طور بوغي فتي في السعفة.

تمرين 5.8 ★★

اشرح لماذا يكون تغاير الأبواغ شرطًا مسبقًا للبذرة، ولماذا لا يستطيع نبات متماثل الأبواغ أن يحيط طوره المشيجي الأنثوي ببييضة.

حل

حل التمرين 5.8.

البذرة بييضة مستبقاة: فعلى الطور المشيجي الأنثوي أن يبقى على الأم، محاطًا ومغذًّى، بينما على الطور المشيجي الذكري أن يسافر إليه. وهذا يستلزم صنفين من الأبواغ بمصيرين. أما البوغ الوحيد للنبات المتماثل الأبواغ فلا بد من نثره لينمو طورًا مشيجيًا ثنائي الجنس حرًا؛ ولو استُبقي لاستُبقيت معه الوظيفة الذكرية أيضًا ولفُرض الإلقاح الذاتي على كل نبات، ولما بقي شيء يسافر.

تمرين 5.9 ★★

قارن بوغ سرخس (كرة نصف قطرها $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، وكثافتها $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ) ببذرة صنوبر ( $5\,\mathrm{mg}$ ) بوصفهما وحدتي انتشار: من جهة الكتلة، والمحتوى الطاقي (خذ $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ من المادة الجافة، و $50\,\%$ جفافًا)، وما يستطيعه وما لا يستطيعه كل منهما عند الحط.

حل

حل التمرين 5.9.

البوغ: $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 = 1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$ ، أي $16\,\mathrm{ng}$ ؛ وطاقته $0.5\times 1.6\times 10^{-8}\times 2\times 10^{4} = 1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ . والبذرة: $5\,\mathrm{mg}$ ، وطاقتها $0.5\times 5\times 10^{-3}\times 2\times 10^{4} = 50\,\mathrm{J}$ — أي أكثر بمقدار $3\times 10^{5}$ مرة. والبوغ لا يستطيع أن ينمي إلا حرشفة صغيرة مركّبة ضوئيًا ولا شيء قبل الضوء؛ أما البذرة فتستطيع أن تنمي جذرًا وساقًا في الظلام، وأن تنتظر موسمًا، وأن تنجو من أن تُؤكل أو تجف.

تمرين 5.10 ★★★

ينثر صنوبر $10^{11}$ حبة لقاح فوق غابة؛ وعند ارتفاع البييضات تنتشر الحبات في طبقة عمقها $20\,\mathrm{m}$ فوق $1\,\mathrm{km}^{2}$ . قدّر تركيز اللقاح (حبات في المتر المكعب)، وعدد الحبات التي تمر في الثانية عبر فتحة نقير بييضة ( $0.1\,\mathrm{mm}^{2}$ ) في رياح سرعتها $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، والزمن اللازم لأن تتلقى بييضة حبة واحدة. فماذا يقول هذا عن توقيت انفتاح المخاريط؟

حل

حل التمرين 5.10.

$10^{11}/(10^{6}\times 20) = 5000$ حبة في المتر المكعب؛ والتدفق $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,$ حبة في الثانية؛ أي نحو $1000\,\mathrm{s}$ ، ربع ساعة، لكل حبة. فعلى المخروط أن يبقى مفتوحًا مستقبِلًا ساعات إلى أيام، وذلك بالضبط حين تنثر المخاريط الذكرية — فالإلقاح اللقاحي موقوت إلى الأسبوع.

تمرين 5.11 ★★★

أعط ثلاثة أسباب لسيادة الجيل الثنائي الصيغة على دورة حياة النباتات اليابسة، وسببًا واحدًا لعدم اختفاء الجيل الفردي الصيغة بالكلية.

حل

حل التمرين 5.11.

تقنّع ثنائية الصيغة الطفرات المتنحية الضارة؛ والجسم الثنائي الصيغة ذو النسيج الوعائي يستطيع أن يكون كبيرًا طويل العمر، والعلو يعين على التقاط الضوء وعلى انتشار الأبواغ معًا؛ والأبواغ المصنوعة عاليًا على طور بوغي تنتشر في الهواء، بينما على الأعراس أن تسبح. ويبقى الجيل الفردي الصيغة لأن التقسم المنصّف والإلقاح يستلزمان طورًا فرديًا الصيغة، ولأن حبة اللقاح والكيس الجنيني أصغر جسمين يحملان الأعراس أحدهما إلى الآخر ويغذيان الجنين.

تمرين 5.12 ★★★

عمل هوفمايستر قبل أن تُعرف الصبغيات. اشرح ما استطاع وما لم يستطع إثباته عن تناوب الأجيال بالمجهر والزرع وحدهما، وما الذي أضافه عدّ الصبغيات.

حل

حل التمرين 5.12.

بزرع الأبواغ وتتبعها تحت المجهر استطاع أن يثبت أن البوغ ينمو جسمًا صغيرًا يحمل أعضاء جنسية، وأن الجنين ينشأ من البويضة الملقحة داخل الرحم، وأن النبات الحامل للأبواغ ينمو منه، وأن الأعضاء نفسها موجودة مختزلة في بييضة الصنوبر: أي التناوب بوصفه تعاقب أجسام وأعضاء. ولم يستطع أن يعرف ما يميز الجيلين على مستوى الخلية. أما عدّ الصبغيات فبيّن أن الجسمين يختلفان بعامل اثنين في عدد الصبغيات، وأن التقسم المنصّف يقع عند تكوّن الأبواغ والإلقاح عند البويضة، فشرح بذلك لماذا كان التناوب إلزاميًا.

5.7 مسألة: من البوغ إلى البذرة

مسألة 5.1

مسألة نهاية الأسبوع — مقارنة حساب التكاثر عند سرخس وصنوبر، من عدد الأبواغ وحبوب اللقاح إلى انتشارها، ومصير الأطوار المشيجية، وكلفة البذرة، وتنتهي إلى عدد النواتج التكاثرية التي على كل نبات صنعها لخلف واحد

يحمل نبات سرخس $10$ سعفات خصبة، في كل منها $200$ بثرة من $40$ حافظة بوغية تصنع كل منها $64$ بوغًا. والأبواغ: نصف القطر $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، والكثافة $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ . ويُنتج صنوبر ما في $2\times 10^{4}$ مخروط أنثوي من بييضات على مدى حياته — خذ $100$ بييضة في المخروط — و $10^{11}$ حبة لقاح في السنة. والبذور: $5\,\mathrm{mg}$ ، منها $50\,\%$ مادة جافة عند $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ . والهواء: $\eta = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ، $\rho = 1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ؛ و $g = 9.81\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ .

الجزء الأول — أبواغ السرخس.

احسب عدد الأبواغ التي ينثرها النبات في الموسم.
احسب كتلة بوغ واحد وكتلة المحصول كله.
احسب سرعة ترسيب البوغ في الهواء.
من سعف على $0.5\,\mathrm{m}$ في رياح سرعتها $1.5\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، كم تنتقل الأبواغ؟ وعلى أي مساحة (قرص بذلك النصف قطر) تنتشر، وكم يحط منها في المتر المربع؟
اشرح لماذا يحمل الاضطراب قليلًا من الأبواغ أبعد بكثير، وما يعنيه هذا لاستعمار جزيرة جديدة.
احسب المحتوى الطاقي لبوغ واحد ( $50\,\%$ مادة جافة عند $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) وللمحصول كله، وقارنه بطاقة بذرة صنوبر واحدة.

الجزء الثاني — الأطوار المشيجية. يحط بوغ من كل $2\times 10^{4}$ على تربة ندية بما يكفي لينمو مشيجة؛ وتعيش المشيجة $6$ أسابيع وتحتاج إلى ليلة رطبة — باحتمال $0.2$ في الأسبوع — للإلقاح؛ وتعطي المشيجة الملقحة طورًا بوغيًا فتيًا باحتمال $0.5$ ؛ وينجو الطور البوغي الفتي إلى البلوغ باحتمال $0.02$ .

كم مشيجة ينتج محصول النبات؟
احسب احتمال أن تمر المشيجة بليلة رطبة واحدة على الأقل في أسابيعها الستة.
احسب العدد المنتظر من السراخس البالغة التي ينتجها محصول موسم واحد.
إذا عاش النبات الأم $30$ سنة، فكم خلفًا بالغًا يترك، وماذا يقول هذا عن جمهرة السرخس؟
تسبح نطفة سرخس بسرعة $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، وأرحام المشيجة تبعد $1\,\mathrm{mm}$ عن مذاريها. فكم يستغرق الإلقاح الذاتي؟ ولماذا تتجنبه سراخس كثيرة مع ذلك (أعط آلية واحدة)؟
بأي معنى تكون المشيجة الحلقة الضعيفة في دورة السرخس؟

الجزء الثالث — لقاح الصنوبر.

حبة اللقاح كرة نصف قطرها $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ كثافتها الفعلية $600\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ (بحساب مثانتي الهواء). احسب سرعة ترسيبها.
من مخروط على $15\,\mathrm{m}$ في رياح سرعتها $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، كم تنتقل؟
تنتشر الحبات $10^{11}$ في $1\,\mathrm{km}^{2}$ من الغابة إلى عمق $20\,\mathrm{m}$ . احسب التركيز.
يقدّم النقير فتحة $0.1\,\mathrm{mm}^{2}$ إلى رياح سرعتها $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . احسب عدد الحبات الداخلة إليه في الساعة، والزمن اللازم لتلقّي أول حبة.
اشرح لماذا لا يعقد صنوبر منفرد يبعد $5\,\mathrm{km}$ عن الغابة بذورًا تُذكر، ولماذا تنمو الأنواع الملقحة بالرياح في غابات.
قارن الأعداد: كم حبة لقاح تصنع الغابة لكل بييضة، إذا ضمت $1000$ صنوبرة في كل منها $2000$ بييضة؟

الجزء الرابع — بذور الصنوبر. من بييضات الشجرة، تُلقَّح $60\,\%$ وتملأ $80\,\%$ من هذه بذرة؛ وتصير البذرة بادرة باحتمال $0.05$ وتصير البادرة بالغة باحتمال $0.01$ .

احسب عدد البذور التي تصنعها الشجرة في حياتها، وكتلتها وطاقتها الكليتين.
تهبط البذرة المجنحة بسرعة $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . فمن $20\,\mathrm{m}$ في رياح سرعتها $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، كم تنتقل؟ وقارن ذلك باللقاح.
احسب العدد المنتظر من الخلف البالغ، وقارنه بخلف السرخس.
احسب الطاقة التي تستثمرها الشجرة في كل خلف بالغ، والتي يستثمرها السرخس في كل خلف بالغ (بالأبواغ وحدها)، وقارن.
يستطيع بوغ السرخس أن ينتظر بضعة أسابيع، وبذرة الصنوبر عدة سنوات. اشرح، بأرقام الطاقة، لماذا تحتمل البذرة السكون ولا يحتمله البوغ.
أعط ميزتين تجعلان البذرة جديرة بكلفتها وشرطين تكون استراتيجية السرخس فيهما أفضل.
اذكر النتيجة: عدد النواتج التكاثرية لكل خلف بالغ عند السرخس وعند الصنوبر، والطاقة التي ينفقها كل منهما لكل خلف بالغ.

حل

حل المسألة 5.1.

1. $10\times 200\times 40\times 64 = 5.1\times 10^{6}$ بوغ. 2. $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 = 1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$ للبوغ الواحد؛ والمحصول $8\times 10^{-5}$ كغ، أي $80\,\mathrm{mg}$ . 3. $v_s = 2\times 2.25\times 10^{-10}\times 1099\times 9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 4. $x = 1.5\times 0.5/0.030 = 25\,\mathrm{m}$ ؛ وقرص مساحته $\pi\times 25^2 = 2000\,\mathrm{m}^{2}$ ؛ أي نحو $2600$ بوغ في المتر المربع. 5. التيارات الصاعدة ببضعة سنتيمترات في الثانية تفوق $v_s$ ، فالبوغ الذي يعلق في اضطراب يبقى في الجو ساعات وينتقل مئات الكيلومترات؛ وبوغ واحد يؤسس جمهرة إذا استطاعت مشيجته الإلقاح الذاتي (فهي تحمل العضوين)، ولهذا كانت للجزر النائية فلورا سراخس غنية. 6. البوغ: $0.5\times 1.6\times 10^{-8}\times 2\times 10^{4} = 1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ ؛ والمحصول: $820\,\mathrm{J}$ ؛ وبذرة صنوبر واحدة: $50\,\mathrm{J}$ — أي إن محصول الأبواغ كله يعادل ست عشرة بذرة. 7. $5.1\times 10^{6}/2\times 10^{4} = 256$ مشيجة. 8. $1 - 0.8^{6} = 1 - 0.26 = 0.74$ . 9. $256\times 0.74\times 0.5\times 0.02 = 1.9$ سرخس بالغ في الموسم. 10. $30\times 1.9 \approx 57$ : أي أكثر بكثير من البديل الواحد اللازم لجمهرة مستقرة، فأرقام النجاة متفائلة — ففي موئل ممتلئ يموت معظم الأطوار البوغية الفتية من الازدحام والظل. 11. $10^{-3}/10^{-4} = 10\,\mathrm{s}$ . وسراخس كثيرة تنضج مذاريها وأرحامها في أوقات مختلفة، أو تطلق هرمونًا (مولّد المذاري) يجعل المشيجات الفتية المجاورة ذكرية، فتأتي النطاف من فرد آخر. 12. هي بسمك خلية واحدة، بلا جذور، بلا حماية، وتحتاج إلى ماء سائل للإلقاح وتعيش بضعة أسابيع: فجل وفيات الدورة تقع عليها (فبوغ من كل $2\times 10^{4}$ يصير مشيجة؛ وربع هذه لا يرى ليلة رطبة أبدًا). 13. $v_s = 2\times 6.25\times 10^{-10}\times 599\times 9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.045\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 14. $3\times 15/0.045 = 1000\,\mathrm{m}$ . 15. $10^{11}/(2\times 10^{7}) = 5000$ حبة في المتر المكعب. 16. $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{s}^{-1}$ : أي 3.6 في الساعة؛ وتصل الأولى بعد نحو $1000\,\mathrm{s}$ ، أي ربع ساعة. 17. على بعد خمسة كيلومترات مع الريح تكون السحابة قد انتشرت جانبيًا وصاعدًا واستقر معظم الحبات (بمدى $1\,\mathrm{km}$ لكل $15\,\mathrm{m}$ من الارتفاع)، فيكون التركيز أدنى برتب من القدر وقد تنتظر البييضة أيامًا لحبة واحدة؛ ولقاح الشجرة نفسها يعطي في معظمه بذورًا ملقحة ذاتيًا تجهض. فالإلقاح بالرياح يحتاج إلى سحابة كثيفة، ومن ثم إلى غابات. 18. $10^{14}$ حبة من أجل $2\times 10^{6}$ بييضة: أي $5\times 10^{7}$ حبة لكل بييضة. 19. $2\times 10^{6}$ بييضة $\times 0.6\times 0.8 = 9.6\times 10^{5}$ بذرة؛ أي $4.8\,\mathrm{kg}$ ؛ و $48\,\mathrm{MJ}$ . 20. $3\times 20/0.8 = 75\,\mathrm{m}$ : فاللقاح يقطع كيلومترًا، والبذرة بضعة أطوال شجرة؛ فالمورّثات تسافر باللقاح، والنبات بالبذرة. 21. $9.6\times 10^{5}\times 0.05\times 0.01 = 480$ خلفًا بالغًا، في مقابل 57 عند السرخس. 22. الصنوبر: $4.8\times 10^{7}/480 = 100\,\mathrm{kJ}$ لكل خلف بالغ؛ والسرخس: $820/1.9 = 430\,\mathrm{J}$ لكل خلف بالغ، أي أقل بمئتي مرة. 23. كلاهما نصفه مادة جافة عند $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ، فعند معدل قاعدي قدره مثلًا $0.5\,\mathrm{mW}$ لكل غرام جاف يدوم كلاهما $10^{4}\, \text{J/g}/(5\times 10^{-4}\,\text{W/g}) = 2\times 10^{7}$ ثانية، أي نحو ثمانية أشهر: فمدة السكون ليست ما تشتريه طاقة البذرة. وإنما تشتري ما يقع بعد الإنبات — جذرًا وساقًا يُبنيان في الظلام من المؤونة، قبل أسابيع من تغذي البادرة نفسها — وتشتري، مع القشرة، حمايةً في تلك الأثناء؛ أما $1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ التي للبوغ فتبني بضع خلايا عليها أن تركّب ضوئيًا حالًا. 24. البذرة: إلقاح بلا ماء؛ وجنين مموَّن محمي ساكن يتأسس في أماكن جافة أو موسمية؛ وانتشار بالأجنحة والثمار والحيوانات. أما استراتيجية السرخس فتغلب في الموائل الرطبة المظللة المستقرة، وفي استعمار أرض نائية أو حديثة الانكشاف، حيث تهم النواتج التكاثرية الرخيصة الخفيفة الكثيرة أكثر من التموين. 25. السرخس: $5.1\times 10^{6}$ بوغ في الموسم مقابل 1.9 بالغ، أي $2.7\times 10^{6}$ بوغ لكل خلف بالغ، و $430\,\mathrm{J}$ لكل منها؛ والصنوبر: $9.6\times 10^{5}$ بذرة مقابل 480 بالغًا، أي $2000$ بذرة لكل خلف بالغ، و $100\,\mathrm{kJ}$ لكل منها.

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد