Biologie universitaire — 2e année · Bachelor Year 2

15Adaptations des plantes et plasticité phénotypique

Deux feuilles d’un même chêne : celle du sommet de la couronne est petite, épaisse et coriace, celle de l’intérieur ombragé trois fois plus grande et fine comme du papier. Une plantule de ce même chêne sous un couvert fermé pousse haute et grêle ; sa sœur dans une clairière reste courte et trapue. Aucune de ces différences n’est génétique. Une plante ne peut pas marcher vers un meilleur endroit ; elle se construit donc à la mesure de l’endroit où elle se trouve : elle perçoit la lumière, la gravité, le contact, l’eau, le sel, le froid, et en conséquence elle se courbe, s’épaissit, s’allonge, ferme ses pores ou endurcit ses cellules. Ce chapitre traite de cette plasticité — la manière dont une plante lit son environnement et ce qu’elle en fait — et des adaptations héréditaires par lesquelles des lignées se sont ajustées aux déserts, à l’ombre, au sel et au gel.

15.1 La plasticité et ses limites

Définition 15.1 (Plasticité phénotypique et norme de réaction)

La plasticité phénotypique est la capacité d’un même génotype à produire des phénotypes différents dans des environnements différents. La norme de réaction d’un génotype est la courbe de son phénotype en fonction d’une variable de l’environnement — l’épaisseur des feuilles en fonction de la lumière, la longueur de la tige en fonction de la température ; les génotypes diffèrent par leurs normes, et ces différences sont héréditaires, même lorsque la réponse plastique elle-même ne l’est pas. L’acclimatation en est la forme physiologique et réversible : une feuille qui épaissit sa cuticule pendant une semaine sèche, une cellule qui fabrique un antigel en automne. L’adaptation, au sens évolutif, est l’ajustement héréditaire d’une lignée à son habitat, sélectionné au fil des générations : un cactus est adapté à la sécheresse, un haricot s’acclimate à une période sèche. Les plantes sont plus plastiques que les animaux parce qu’elles sont modulaires et à croissance indéfinie (Chapitre 13) : la feuille suivante peut être construite autrement que la précédente, et la vie fixée fait de la plasticité la seule manière de se déplacer.

Deux normes de réaction. Chaque génotype produit des feuilles plus épaisses sous une lumière plus forte ; la pente de la courbe — la plasticité — est elle-même un caractère héréditaire, et les deux génotypes diffèrent par ce caractère.

Proposition 15.2 (Feuilles de lumière et feuilles d’ombre)

Une feuille qui se développe en plein soleil est petite et épaisse, avec deux ou trois assises de cellules palissadiques, de nombreux stomates, une cuticule épaisse, une forte concentration de l’enzyme de fixation du carbone et une vitesse maximale de photosynthèse élevée ; une feuille de la même plante qui se développe à l’ombre est grande et fine, avec une seule assise palissadique, plus de chlorophylle par unité de masse, une faible respiration et un point de compensation lumineux bas. La feuille d’ombre est construite pour récolter chaque photon à moindre coût, la feuille de lumière pour exploiter un flot de photons sans surchauffer ni flétrir. La décision est prise alors que la feuille n’est encore qu’un primordium, d’après la lumière — et en particulier sa couleur — qui atteint le bourgeon ; une feuille mûre ne peut pas se reconstruire, et c’est pourquoi une plante déplacée de l’ombre au soleil brûle jusqu’à ce qu’elle ait produit de nouvelles feuilles.

Une feuille de lumière et une feuille d’ombre d’un même chêne : même génotype, lumière différente, feuilles différentes.

15.2 Lire la lumière

Théorème 15.3 (Le phytochrome, mesureur de la qualité de la lumière)

Le phytochrome existe sous deux formes : $P_r$ , qui absorbe la lumière rouge ( $660\,\mathrm{nm}$ ) et se convertit en $P_{fr}$ , et $P_{fr}$ , qui absorbe le rouge lointain ( $730\,\mathrm{nm}$ ) et se reconvertit — et c’est $P_{fr}$ qui agit. En lumière continue, les deux conversions s’équilibrent en un photoéquilibre dont la position ne dépend que du rapport du rouge au rouge lointain dans la lumière :

\varphi = \frac{P_{fr}}{P_{r} + P_{fr}} = \frac{R}{R + a\,FR},

où $R$ et $FR$ sont les densités de flux de photons dans les deux bandes et $a$ une constante du pigment ( $a \approx 0.77$ ). La lumière solaire a $R{:}FR \approx 1.15$ , ce qui donne $\varphi \approx 0.6$ ; la lumière filtrée par les feuilles, qui absorbent le rouge et transmettent le rouge lointain, a $R{:}FR \approx 0.2$ et $\varphi \approx 0.2$ . Un $\varphi$ faible indique à une plante qu’elle se trouve sous d’autres plantes ou à côté d’elles avant même d’être réellement ombragée — le rouge lointain réfléchi par une voisine est détecté sur la face tournée vers elle — et elle répond par le syndrome d’évitement de l’ombre : allongement plus rapide de la tige, pétioles plus longs, feuilles redressées, ramification réduite, floraison plus précoce. Une plantule sous un couvert fermé double sa vitesse d’allongement.

Démonstration. Soit $k_1 R$ la constante de vitesse de $P_r \to P_{fr}$ (proportionnelle au flux rouge) et $k_2\,FR$ celle de $P_{fr} \to P_r$ . À l’équilibre, $k_1 R\,P_r = k_2\,FR\,P_{fr}$ , donc $P_{fr}/P_r = k_1 R/ (k_2 FR)$ et $\varphi = P_{fr}/(P_r + P_{fr}) = R/(R + a\,FR)$ avec $a = k_2/k_1$ . (Les deux formes absorbent un peu dans les deux bandes, ce qu’intègre la constante $a$ ; la forme du résultat est inchangée.) Avec $a = 0.77$ : $1.15/(1.15 + 0.77) = 0.60$ ; $0.2/(0.2 + 0.77) = 0.21$ . ∎

Le photoéquilibre du phytochrome en fonction du rapport rouge/rouge lointain. La lumière solaire maintient la plus grande partie du pigment sous forme active ; la lumière filtrée par les feuilles le maintient surtout inactif, et la plante interprète la différence comme la présence de voisines.

Proposition 15.4 (Le phototropisme)

Un tropisme est un mouvement de croissance orienté par un stimulus directionnel. Dans le phototropisme, une pousse se courbe vers la lumière bleue : la lumière est perçue à l’extrémité par un récepteur de la lumière bleue (la phototropine), l’auxine qui descend de l’extrémité est redirigée vers la face ombragée — ses transporteurs gagnent la membrane latérale — et la face ombragée, recevant plus d’auxine, s’allonge plus vite que la face éclairée, si bien que la pousse se courbe vers la lumière. La courbure est une croissance différentielle, non l’action d’un muscle : elle ne se produit que dans la zone d’élongation, prend une heure ou deux et est irréversible. Les racines, chez lesquelles le même excès d’auxine inhibe l’allongement, se courbent en sens inverse.

Faits expérimentaux. Darwin (1880) montra, sur des coléoptiles de graminées, que l’extrémité perçoit la lumière et que la zone située en dessous se courbe : recouvrir l’extrémité d’un capuchon opaque supprimait la courbure, recouvrir la base d’un tube ne la supprimait pas, et un capuchon transparent la laissait intacte. Boysen-Jensen (1913) coupa l’extrémité et la replaça en intercalant un bloc de gélatine : la courbure persistait, le signal était donc une substance diffusible ; une lame de mica insérée du côté ombragé la bloquait, du côté éclairé non : la substance descendait donc par la face ombragée. Went (1928) recueillit la substance dans de la gélose à partir d’extrémités coupées et constata qu’un bloc posé de façon excentrée sur un coléoptile décapité, à l’obscurité, le faisait se courber du côté opposé au bloc — d’un angle proportionnel à la quantité — et, en recueillant la gélose sous les deux moitiés d’une extrémité éclairée d’un seul côté, trouva environ deux tiers de l’auxine du côté ombragé et un tiers du côté éclairé (Briggs, 1957, avec de meilleures méthodes). La redistribution latérale d’une hormone de croissance constitue l’hypothèse de Cholodny–Went, et elle a résisté. ∎

Les expériences sur le coléoptile. Darwin : l’extrémité perçoit la lumière et la région située en dessous se courbe ; coiffer l’extrémité empêche la courbure, protéger la base ne l’empêche pas. Boysen-Jensen : le signal traverse un bloc de gélatine — c’est une substance.

Des plantules dans une boîte à une seule fenêtre : toutes se courbent vers la lumière, en croissant plus vite du côté opposé.

Théorème 15.5 (De combien une tige se courbe)

Si la face ombragée d’une tige de diamètre $d$ s’allonge d’une quantité relative $\varepsilon_s$ et la face éclairée de $\varepsilon_l$ sur une zone de croissance de longueur $L$ , la zone se courbe d’un angle

\theta = \frac{L\,(\varepsilon_s - \varepsilon_l)}{d}

(en radians). Un coléoptile qui croît de $5\,\%$ par heure sur une zone de $10\,\mathrm{mm}$ de long et de $1\,\mathrm{mm}$ de diamètre, avec une auxine répartie selon $65 : 35$ , si bien que les deux faces croissent à $1.3$ et $0.7$ fois la vitesse moyenne, se courbe en trois heures de $\theta = 10\times(0.195 - 0.105)/1 = 0.9$ radian, soit environ $50{}^{\circ}$ . La courbure n’exige aucun mécanisme nouveau : la croissance ordinaire du Chapitre 13, rendue inégale sur deux faces, suffit.

Démonstration. Les deux faces de la zone deviennent des arcs de rayons $\rho + d/2$ et $\rho - d/2$ qui sous-tendent le même angle $\theta$ , de longueurs $L(1 + \varepsilon_s)$ et $L(1 + \varepsilon_l)$ ; leur différence vaut $\theta d$ , donc $\theta = L(\varepsilon_s - \varepsilon_l)/d$ . En trois heures à $5\,\%$ par heure, l’extension moyenne vaut $0.15$ ; $1.3\times 0.15 = 0.195$ et $0.7\times 0.15 = 0.105$ . ∎

Proposition 15.6 (Le gravitropisme)

Une pousse couchée sur le côté se redresse vers le haut, et une racine se tourne vers le bas, en quelques heures. La direction de la gravité est perçue par des statolithes — des grains d’amidon denses situés dans des cellules spécialisées de la coiffe racinaire et de l’endoderme amylifère de la tige — qui sédimentent en quelques secondes sur la face inférieure de la cellule et, en appuyant sur la membrane ou sur le réticulum endoplasmique, redirigent les transporteurs d’auxine, si bien que l’auxine s’accumule sur la face inférieure. Dans la pousse, la face inférieure croît plus vite et la tige se courbe vers le haut ; dans la racine, le même excès d’auxine inhibe la face inférieure, la face supérieure croît plus vite et la racine se courbe vers le bas. Si l’on retire la coiffe, la racine croît droit dans n’importe quelle direction ; les mutants dépourvus d’amidon perçoivent mal la gravité ; une racine placée sur un tambour en lente rotation (un clinostat), qui ne laisse jamais les statolithes sédimenter, croît sans direction. La réponse est une seconde utilisation du mécanisme de Cholodny–Went, avec un capteur différent.

15.3 L’eau : fermer les pores

Proposition 15.7 (Le contrôle stomatique)

Les pores de la feuille, les stomates, sont chacun bordés de deux cellules de garde dont les parois sont inégalement épaissies : lorsqu’elles absorbent du potassium et de l’eau et gonflent, elles s’incurvent et ouvrent le pore, et lorsqu’elles les perdent, elles le ferment. Ils s’ouvrent le matin sous l’effet de la lumière bleue et d’une faible concentration interne de $\mathrm{CO_2}$ , et se ferment à l’obscurité ; ils se ferment en quelques minutes à l’arrivée d’acide abscissique — produit par des racines qui perçoivent l’assèchement du sol et transporté vers le haut dans le xylème, ou produit dans la feuille elle-même lorsqu’elle perd sa turgescence — et lorsque l’air est très sec. La conductance stomatique $g_s$ fixe à la fois l’eau perdue, $E = g_s\,(w_i - w_a)$ (la différence de fraction molaire de vapeur d’eau entre l’intérieur de la feuille, saturé, et l’air), et le $\mathrm{CO_2}$ absorbé, $A = g_s\,(c_a - c_i)/1.6$ (le facteur $1.6$ étant le rapport des diffusivités de la vapeur d’eau et du $\mathrm{CO_2}$ ). La feuille échange de l’eau contre du carbone par une seule soupape, et son efficience d’utilisation de l’eau vaut

\frac{A}{E} = \frac{c_a - c_i}{1.6\,(w_i - w_a)},

quelques millièmes de mole de carbone par mole d’eau : une feuille C $_3$ typique dépense $400\text{ à }600\,\mathrm{g}$ d’eau par gramme de carbone fixé, une feuille C $_4$ la moitié, une plante CAM le cinquième.

Des stomates sur la face inférieure d’une feuille, certains ouverts, d’autres fermés : deux cellules de garde autour de chaque pore, la soupape par laquelle la feuille échange de l’eau contre du dioxyde de carbone.

Exemple 15.8 (Le coût du carbone d’une journée)

À midi, une feuille de tournesol avec $g_s = 0.3\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $w_i - w_a = 0.02$ et $c_a - c_i = 120\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ transpire $E = 6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ et fixe $A = 0.3\times 120/1.6 = 22\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ : $A/E = 3.7 \times 10^{-3}\,$ , c’est-à-dire 270 molécules d’eau par atome de carbone, $400\,\mathrm{g}$ d’eau par gramme de carbone. Un hectare de telles feuilles perd $40\,\mathrm{t}$ d’eau par jour d’été pour fixer $100\,\mathrm{kg}$ de carbone. Lorsque le sol s’assèche, l’acide abscissique réduit la conductance des stomates au dixième de cette valeur : $E$ est divisé par dix, $A$ moins que cela (puisque $c_i$ diminue aussi), et la plante survit à la diète plutôt que de mourir de soif.

Proposition 15.9 (Les adaptations à la sécheresse)

Les plantes des milieux secs (xérophytes) associent des structures et des stratégies héréditaires. Réduire les pertes : cuticule épaisse, stomates enfoncés dans des cryptes ou cachés sous des poils (qui épaississent la couche d’air immobile), feuilles réduites à des épines (cactus) ou tombant à la saison sèche, petites feuilles épaisses qui s’enroulent. Stocker : tiges et feuilles succulentes, riches en mucilage qui retient l’eau. Atteindre l’eau : racines profondes de $50\,\mathrm{m}$ (prosopis) ou étalées juste sous la surface pour capter une averse. Décaler : les plantes CAM ouvrent leurs stomates la nuit, lorsque $w_i - w_a$ est faible, fixent le $\mathrm{CO_2}$ sous forme d’acide malique, et le refixent le jour, stomates fermés — le même carbone pour le cinquième de l’eau. Échapper : les annuelles du désert vivent sous forme de graines pendant des années et accomplissent leur cycle de vie dans les semaines qui suivent la pluie. Tolérer : les plantes reviviscentes perdent $95\,\%$ de leur eau et reviennent à la vie. Chaque stratégie a un prix — le métabolisme CAM est lent, la succulence est lourde, les épines ne font pas la photosynthèse — et la plante qui le paie est supplantée partout où l’eau est abondante.

Un cactus en tonneau : une tige succulente à cuticule épaisse, des côtes qui lui permettent de gonfler après la pluie, des feuilles réduites à des épines, et des stomates qui ne s’ouvrent que la nuit.

15.4 Froid, sel et réponse au stress

Proposition 15.10 (L’acclimatation au stress)

Une semaine à $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ abaisse la température létale d’un seigle d’hiver de $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ à $-25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : les cellules ont accumulé des sucres et des protéines qui abaissent le point de congélation et protègent les membranes, modifié leurs lipides pour qu’ils restent fluides, et fabriqué des protéines antigel qui empêchent la croissance des cristaux de glace ; l’événement létal n’est pas la glace, qui se forme sans dommage entre les cellules, mais la déshydratation de la cellule lorsque l’eau la quitte pour rejoindre la glace. Quelques heures à $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ induisent des protéines de choc thermique qui replient les protéines dénaturées et protègent la cellule à $45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Face au sel, la plante recourt à l’exclusion au niveau des racines, au stockage dans la vacuole (avec des solutés compatibles dans le cytosol pour l’équilibrer) et, chez les véritables halophytes, à la sécrétion par des glandes à sel. La plupart de ces réponses empruntent la même signalisation : un capteur, une hausse du calcium cytosolique, l’acide abscissique, et un ensemble de facteurs de transcription qui activent des centaines de gènes protecteurs — un programme de stress aussi général que la réponse immunitaire d’un animal et, comme elle, coûteux : la plante acclimatée croît lentement, et une plante qui s’acclimate sans nécessité est supplantée par une plante qui ne le fait pas.

Faits expérimentaux. Les expériences d’acclimatation au froid mesurent la température à laquelle meurent la moitié des cellules d’une feuille (la LT $_{50}$ ) avant et après une période à basse température ; le décalage, de dix à vingt degrés en une semaine, est annulé par une semaine de chaleur. Les mutants incapables d’activer le programme du froid (les facteurs de transcription CBF) s’acclimatent mal, et les plantes qui expriment ces facteurs de façon constitutive survivent au gel sans acclimatation — mais restent naines. ∎

La forme commune de la réponse d’une plante au stress : un capteur, un signal fait de calcium et d’acide abscissique, des facteurs de transcription et un programme de gènes protecteurs — payé en croissance.

Exemple 15.11 (Les signaux qui mentent)

La plasticité ne vaut que ce que vaut le signal. Une plantule placée dans l’ombre riche en rouge lointain d’une voisine s’allonge — à juste titre si la voisine est une plantule qu’elle peut dépasser ; fatalement s’il s’agit d’un arbre, puisque les réserves dépensées dans la tige sont perdues pour la racine et la feuille. Les cultures semées denses s’ombragent mutuellement, s’allongent et versent ; les sélectionneurs ont retenu des blés et des riz qui ignorent le signal de rouge lointain. Une semaine douce en février fait sortir des feuilles qu’une gelée de mars tue ; les plantes qui survivent sont celles qui comptent aussi le froid (Chapitre 14). Toute réponse plastique est un pari sur l’honnêteté du signal, et la norme de réaction est façonnée par la fréquence à laquelle, dans le passé de la lignée, le signal a dit vrai.

15.5 Exercices

Exercice 15.1 ★

Définir plasticité phénotypique, norme de réaction, acclimatation et adaptation, avec un exemple végétal pour chacune.

Solution

Solution de Exercice 15.1.

Plasticité : un génotype, plusieurs phénotypes selon l’environnement (feuilles de lumière et d’ombre d’un même chêne). Norme de réaction : la courbe du phénotype d’un génotype en fonction d’une variable de l’environnement (épaisseur des feuilles en fonction de la lumière). Acclimatation : un ajustement physiologique réversible (endurcissement au gel du seigle en automne). Adaptation : un ajustement héréditaire sélectionné au fil des générations (le métabolisme CAM d’un cactus).

Exercice 15.2 ★

Décrire les quatre traitements de coléoptiles de Darwin et ce que chacun a montré.

Solution

Solution de Exercice 15.2.

Coléoptile intact éclairé d’un côté : il se courbe vers la lumière. Extrémité couverte d’un capuchon opaque : pas de courbure — c’est l’extrémité qui perçoit la lumière. Extrémité couverte d’un capuchon transparent : courbure — le capuchon lui-même est sans effet. Base protégée par un tube opaque, extrémité exposée : courbure — la perception a lieu à l’extrémité et la réponse en dessous.

Exercice 15.3 ★

Énumérer cinq différences entre une feuille de lumière et une feuille d’ombre, et dire à quel moment de la vie de la feuille le choix est fait.

Solution

Solution de Exercice 15.3.

Feuille de lumière : petite, épaisse, deux ou trois assises palissadiques, cuticule épaisse, nombreux stomates, photosynthèse maximale élevée et point de compensation élevé. Feuille d’ombre : grande, fine, une seule assise palissadique, plus de chlorophylle par gramme, faible respiration, point de compensation bas. Le choix est fait lorsque la feuille est un primordium dans le bourgeon, d’après la lumière qu’elle reçoit ; une feuille mûre ne peut pas changer.

Exercice 15.4 ★

Comment un stomate s’ouvre-t-il, qu’est-ce qui l’ouvre le matin, et qu’est-ce qui le ferme en période de sécheresse ?

Solution

Solution de Exercice 15.4.

Les cellules de garde absorbent du potassium et de l’eau, gonflent et, leurs parois internes étant plus épaisses, s’incurvent pour ouvrir le pore. La lumière bleue et une faible concentration interne de $\mathrm{CO_2}$ les ouvrent le matin ; l’acide abscissique, venu des racines dans un sol qui s’assèche ou produit par la feuille, les ferme en période de sécheresse, de même qu’un air très sec.

Exercice 15.5 ★★

Calculer $\varphi$ pour $R{:}FR = 1.15$ (soleil), $0.7$ (une trouée), $0.2$ (sous un couvert) et $0.05$ (ombre profonde), avec $a = 0.77$ . Entre quelles deux de ces valeurs la plante déclenche-t-elle l’évitement de l’ombre si le seuil est $\varphi = 0.4$ ?

Solution

Solution de Exercice 15.5.

$\varphi = R/(R + 0.77\,FR)$ avec $FR = 1$ : $1.15$ : $0.60$ ; $0.7$ : $0.48$ ; $0.2$ : $0.21$ ; $0.05$ : $0.06$ . Le seuil $0.4$ se situe entre la trouée ( $0.48$ ) et le couvert ( $0.21$ ) : l’évitement de l’ombre se déclenche sous le couvert.

Exercice 15.6 ★★

Une feuille a $g_s = 0.25\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $w_i - w_a = 0.025$ , $c_a - c_i = 100\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ . Calculer $E$ , $A$ , l’efficience d’utilisation de l’eau en moles et en grammes d’eau par gramme de carbone, et l’eau perdue par mètre carré au cours d’une journée de 12 heures.

Solution

Solution de Exercice 15.6.

$E = 0.25\times 0.025 = 6.25\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; $A = 0.25\times 100/1.6 = 15.6\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; $A/E = 2.5\times 10^{-3}$ mol de carbone par mol d’eau, c’est-à-dire 400 molécules d’eau par carbone, $400\times 18/12 = 600\,\mathrm{g}$ d’eau par gramme de carbone. En 12 heures : $6.25\times 10^{-3}\times 43200 = 270\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{2}$ , soit $4.9\,\mathrm{L}$ par mètre carré.

Exercice 15.7 ★★

Refaire l’exercice précédent pour une plante CAM dont les stomates s’ouvrent la nuit avec $w_i - w_a = 0.005$ et la même conductance. De quel facteur le coût en eau du carbone est-il réduit ?

Solution

Solution de Exercice 15.7.

$E = 0.25\times 0.005 = 1.25\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $A$ inchangé : $A/E = 0.0125$ , 80 molécules d’eau par carbone, $120\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ — le cinquième du coût diurne.

Exercice 15.8 ★★

Un statolithe est un grain d’amidon de rayon $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ et de masse volumique $1500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , dans un cytoplasme de masse volumique $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ et de viscosité $0.01\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ . Calculer sa vitesse de sédimentation (Stokes) et le temps qu’il met à traverser une cellule de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Pourquoi un clinostat qui tourne à un tour par minute supprime-t-il le gravitropisme ?

Solution

Solution de Exercice 15.8.

$v = 2r^{2}\Delta\rho g/9\eta = 2\times 4\times 10^{-12}\times 400\times 9.81/0.09 = 3.5 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $0.35\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , environ $30\,\mathrm{s}$ pour traverser la cellule. Sur un clinostat, la direction de la gravité par rapport à la cellule change toutes les quelques secondes de sédimentation : les grains ne s’accumulent jamais d’un côté, et le stimulus moyenné sur le temps d’intégration de la plante (quelques minutes) est nul.

Exercice 15.9 ★★

Une tige de $2\,\mathrm{mm}$ de diamètre croît de $2\,\%$ par heure sur une zone de $20\,\mathrm{mm}$ . Une lumière latérale répartit l’auxine selon $60 : 40$ . De quel angle s’est-elle courbée au bout de deux heures ? Au bout de combien de temps fait-elle un angle de $90{}^{\circ}$ avec sa direction initiale ?

Solution

Solution de Exercice 15.9.

Extension moyenne en deux heures : $0.04$ ; faces : $1.2\times 0.04 = 0.048$ et $0.8\times 0.04 = 0.032$ ; $\theta = 20\times 0.016/2 = 0.16$ rad, environ $9{}^{\circ}$ . La courbure s’accumule à raison de $0.08$ rad par heure ; $\pi/2$ demande environ $20\,\mathrm{h}$ .

Exercice 15.10 ★★★

Une plantule disposant de $50\,\mathrm{mg}$ de réserves s’allonge de $2\,\mathrm{cm}$ par jour à découvert et de $4\,\mathrm{cm}$ par jour sous un couvert, en dépensant $1\,\mathrm{mg}$ de réserves par centimètre de tige au-delà de ce que fournissent ses feuilles. Le couvert est à $30\,\mathrm{cm}$ au-dessus d’elle dans un massif d’orties et à $10\,\mathrm{m}$ dans un bois. Dans quel cas l’évitement de l’ombre réussit-il, et que se passe-t-il dans l’autre ?

Solution

Solution de Exercice 15.10.

Les réserves permettent $50\,\mathrm{cm}$ de tige. Massif d’orties : $30\,\mathrm{cm}$ en 7.5 jours pour $30\,\mathrm{mg}$ — la plantule atteint la lumière avec des réserves de reste. Bois : $10\,\mathrm{m}$ sont hors de portée ; la plantule dépense ses $50\,\mathrm{mg}$ en un demi-mètre de tige pâle en douze jours et meurt étiolée, alors qu’une stratégie de tolérance à l’ombre — quelques feuilles fines, une croissance lente — aurait pu la maintenir en vie pendant des années.

Exercice 15.11 ★★★

Expliquer pourquoi le gel tue une cellule par déshydratation plutôt que par la glace, ce que fait une semaine de froid pour l’empêcher, et pourquoi une plante qui exprime le programme du froid toute l’année est naine.

Solution

Solution de Exercice 15.11.

La glace se forme d’abord dans les espaces extracellulaires, où la solution est plus diluée ; la pression de vapeur au-dessus de la glace est plus faible qu’au-dessus de l’eau de la cellule, si bien que l’eau quitte la cellule pour rejoindre la glace : la cellule se déshydrate et ses membranes s’effondrent. Une semaine de froid charge la cellule de sucres et de protéines protectrices qui abaissent son point de congélation et stabilisent les membranes, et fait produire des protéines antigel qui limitent la croissance des cristaux. Maintenir le programme actif toute l’année détourne le carbone de la croissance vers la protection et ralentit la division : une plante endurcie en permanence est une petite plante.

Exercice 15.12 ★★★

« La plasticité est un pari sur l’honnêteté d’un signal. » Discuter à l’aide du signal de rouge lointain, de la semaine douce de février et de la sélection de cultures qui ignorent leurs voisines.

Solution

Solution de Exercice 15.12.

Le signal de rouge lointain est honnête lorsque la voisine peut être dépassée, et mensonger lorsque c’est un arbre ; la semaine douce est honnête en avril et mensongère en février ; dans une culture dense, toutes les voisines d’une plante sont ses égales, si bien que le signal est honnête dans sa forme mais inutile, et les sélectionneurs retiennent des plantes qui l’ignorent. Une norme de réaction est la trace de la fréquence à laquelle chaque signal a dit vrai dans le passé de la lignée, et elle échoue chaque fois que le présent diffère de ce passé.

15.6 Problème : une plantule sous le couvert

Problème 15.1

Problème du week-end — le climat lumineux, l’allongement, le bilan hydrique et les tropismes d’une plantule calculés à partir de la physique de ses capteurs, jusqu’à l’état de son phytochrome, à sa hauteur au bout de quinze jours et à sa consommation d’eau journalière

Une plantule de bouleau germe sous un couvert qui transmet $3\,\%$ de la lumière solaire et abaisse $R{:}FR$ de $1.15$ à $0.2$ ( $a = 0.77$ ). En plein soleil, elle s’allongerait de $1.5\,\mathrm{cm}$ par jour ; sous le couvert, sa vitesse d’allongement est multipliée par $1 + 2(0.6 - \varphi)$ . Sa tige a $2\,\mathrm{mm}$ de diamètre et une zone de croissance de $15\,\mathrm{mm}$ . Feuilles : $20\,\mathrm{cm}^{2}$ au total ; $g_s = 0.2\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; $w_i - w_a = 0.015$ à l’ombre, $0.03$ dans une trouée ; $c_a - c_i = 80\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ ; le jour dure $14\,\mathrm{h}$ . Statolithes : rayon $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ , masse volumique $1500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , dans un cytoplasme de $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ et de $0.01\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ .

Partie I — La lumière.

Calculer $\varphi$ à découvert et sous le couvert.
Que conclut la plantule de $\varphi$ , et que conclurait-elle si le couvert transmettait $3\,\%$ de la lumière sans en changer la couleur (un voile d’ombrage) ?
Calculer la vitesse d’allongement sous le couvert.
Quelle est la hauteur de la plantule au bout de 14 jours sous le couvert, par rapport à celle d’une plantule sœur à découvert ?
Une trouée s’ouvre d’un côté et y porte $R{:}FR$ à $0.8$ . Quelles sont les deux réponses qui s’ensuivent, et par quels deux photorécepteurs ?
Pourquoi les feuilles développées sous le couvert sont-elles plus grandes et plus fines, et que leur arrive-t-il si le couvert est abattu ?

Partie II — La courbure vers la trouée.

La lumière de la trouée répartit l’auxine selon $65 : 35$ entre les deux faces de la tige. Avec la vitesse d’allongement sous couvert de la question 3, calculer l’extension relative de chaque face de la zone de croissance en une heure.
Calculer l’angle de courbure au bout d’une heure.
Au bout de combien de temps la tige pointe-t-elle droit vers la trouée, si celle-ci est à $60{}^{\circ}$ de la verticale ?
La tige est maintenant inclinée. Calculer la vitesse de sédimentation d’un statolithe et le temps qu’il met à traverser une cellule de $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ .
Le gravitropisme et le phototropisme de la pousse sont maintenant en désaccord. Lequel l’emporte chez une plante qui évite l’ombre, et pourquoi est-ce adaptatif ?
Une racine de la même plantule est inclinée de $45{}^{\circ}$ par une pierre. Prévoir sa réponse et expliquer pourquoi elle est opposée à celle de la pousse bien que le mécanisme soit le même.

Partie III — L’eau.

Calculer la vitesse de transpiration par mètre carré à l’ombre, et l’eau perdue par les feuilles de la plantule en une journée.
Calculer le carbone fixé par mètre carré, par seconde et par jour, et l’efficience d’utilisation de l’eau en grammes d’eau par gramme de carbone.
Quel est le gain total de carbone journalier de la plantule à l’ombre, en milligrammes ?
Recalculer l’eau perdue et l’efficience dans la trouée.
Le sol s’assèche et l’acide abscissique réduit $g_s$ à $0.02\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ . Recalculer $E$ et $A$ (en supposant que $c_a - c_i$ monte à $200\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ ). Laquelle des deux grandeurs diminue le plus, et pourquoi ?
La plantule possède $5\,\mathrm{g}$ de tissu foliaire contenant $85\,\%$ d’eau, et peut en perdre un cinquième avant de flétrir. Combien de temps tient-elle dans la trouée, stomates ouverts, si les racines ne fournissent rien ?
Expliquer pourquoi une stratégie CAM ne conviendrait pas à une plantule de bouleau sous un couvert.

Partie IV — Le pari.

La plantule dispose de $100\,\mathrm{mg}$ de réserves et dépense $2\,\mathrm{mg}$ par centimètre de tige au-delà de ce que fournissent ses feuilles à l’ombre. Quelle longueur de tige peut-elle construire sur ses seules réserves ?
Le couvert est un massif d’orties à $40\,\mathrm{cm}$ au-dessus ; puis un bois à $8\,\mathrm{m}$ au-dessus. Dire dans chaque cas si l’allongement atteint la lumière avant l’épuisement des réserves, et quelle aurait été la meilleure réponse dans le bois.
Le bouleau est un pionnier des terrains découverts ; une plantule de hêtre peut attendre des décennies dans une ombre profonde. Comparer leurs normes de réaction attendues vis-à-vis de $\varphi$ .
Un sélectionneur veut une culture semée dense qui ne s’allonge pas. Quel capteur ou quelle réponse désactiver, et quel effet secondaire faut-il vérifier ?
Expliquer en deux phrases pourquoi une plante incapable de percevoir ses voisines et une plante qui les croit toujours sont toutes deux désavantagées par rapport à une plante qui les croit parfois.
Énoncer le résultat : $\varphi$ au soleil et à l’ombre, la hauteur de la plantule au bout de 14 jours, et sa consommation d’eau journalière à l’ombre et dans la trouée.

Solution

Solution de Problème 15.1.

1. À découvert : $1.15/(1.15 + 0.77) = 0.60$ ; sous couvert : $0.2/(0.2 + 0.77) = 0.21$ . 2. $\varphi$ faible : des plantes au-dessus — s’allonger. Sous un voile d’ombrage, $\varphi$ reste à $0.60$ : c’est une journée sombre, non une voisine ; pas d’évitement de l’ombre, seulement une croissance ralentie faute de lumière. 3. $1 + 2(0.60 - 0.21) = 1.78$ : $2.7\,\mathrm{cm}$ par jour. 4. $37\,\mathrm{cm}$ contre $21\,\mathrm{cm}$ . 5. Une courbure vers la trouée (phototropisme, par le récepteur de la lumière bleue, la phototropine) et un allongement plus rapide et une réorientation des feuilles du côté où $R{:}FR$ est le plus élevé (par le phytochrome). 6. Les feuilles d’ombre sont construites grandes et fines pour capter à moindre coût une lumière rare ; en plein soleil, elles surchauffent, subissent la photo-inhibition et brûlent, et la plante doit les remplacer par des feuilles de lumière. 7. $2.7\,\mathrm{cm}$ par jour sur une zone de $15\,\mathrm{mm}$ représentent $0.11\,\mathrm{cm}$ par heure, soit une extension relative de $0.074$ par heure ; face ombragée $1.3\times 0.074 = 0.096$ , face éclairée $0.7\times 0.074 = 0.052$ . 8. $\theta = 15\times(0.096 - 0.052)/2 = 0.33$ rad, environ $19{}^{\circ}$ en une heure. 9. $60{}^{\circ}$ font $1.05$ rad : environ trois heures. 10. $v = 2\times 6.25\times 10^{-12}\times 400\times 9.81/0.09 = 5.5 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , soit $0.55\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $22\,\mathrm{s}$ pour traverser la cellule. 11. Le phototropisme ; et l’évitement de l’ombre accroît lui-même l’inclinaison que tolère la pousse : la lumière est la ressource disputée, et une tige qui se redresserait contre la gravité retournerait à l’ombre. 12. La racine se courbe vers le bas jusqu’à redevenir verticale : les statolithes sédimentent sur la face inférieure, l’auxine s’y accumule et, dans une racine, l’excès d’auxine inhibe la croissance, si bien que la face supérieure croît plus vite. Même redistribution, sensibilité opposée des cellules. 13. $E = 0.2\times 0.015 = 3\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; sur $2\times 10^{-3}$ $\mathrm{m}^{2}$ et $50\,400\,\mathrm{s}$ : $0.30\,\mathrm{mol}$ , soit $5.4\,\mathrm{g}$ d’eau par jour. 14. $A = 0.2\times 80/1.6 = 10\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; par jour, $0.50$ mol de carbone par mètre carré ; $A/E = 3.3\times 10^{-3}$ : 300 molécules d’eau par carbone, $450\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ . 15. $0.50\times 2\times 10^{-3} = 1\,\mathrm{mmol}$ : $12\,\mathrm{mg}$ de carbone par jour. 16. Trouée : $E = 6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $10.9\,\mathrm{g}$ par jour ; efficience $900\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ . 17. $E = 0.02\times 0.03 = 0.6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ (divisé par dix) ; $A = 0.02\times 200/1.6 = 2.5\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ (divisé par quatre). L’eau diminue davantage : à mesure que la feuille abaisse son $\mathrm{CO_2}$ interne, le gradient pour le carbone s’accroît, alors que celui de l’eau ne le peut pas. 18. $4.25\,\mathrm{g}$ d’eau, dont $0.85\,\mathrm{g}$ peuvent être perdus ; à $10.9\,\mathrm{g}$ par jour ( $0.78$ g par heure), elle flétrit en une heure environ. 19. Le métabolisme CAM est lent et exige un tissu de stockage succulent ; une plantule qui fait la course vers la lumière sous un couvert, où la perte d’eau est de toute façon faible, a besoin de vitesse, non d’économie. 20. $100/2 = 50\,\mathrm{cm}$ . 21. Massif d’orties : $40\,\mathrm{cm}$ en 15 jours pour $80\,\mathrm{mg}$ — elle atteint la lumière. Bois : $8\,\mathrm{m}$ sont inaccessibles ; elle dépense ses réserves en un demi-mètre et meurt. Mieux valait, dans le bois, rester courte, produire des feuilles d’ombre fines et attendre une trouée — la manière du hêtre. 22. Bouleau : une norme raide, avec un fort allongement pour un $\varphi$ faible, car les voisines d’un pionnier sont de sa taille. Hêtre : une norme plate, peu d’allongement et beaucoup de tolérance, car ses voisins sont des arbres. 23. Désactiver la réponse d’évitement de l’ombre — maintenir le phytochrome B actif ou supprimer les facteurs de transcription qu’il freine — et vérifier la date de floraison, la germination et la solidité des tiges, que contrôle la même voie. 24. Une plante incapable de percevoir ses voisines est dépassée chaque fois qu’elle aurait pu gagner ; une plante qui croit toujours le signal se gaspille sous chaque arbre. La norme gagnante parie sur le signal en proportion de la fréquence à laquelle, dans le passé de la lignée, il a dit vrai. 25. $\varphi = 0.60$ à découvert et $0.21$ sous le couvert ; $37\,\mathrm{cm}$ au bout de 14 jours ; $5.4\,\mathrm{g}$ d’eau par jour à l’ombre, $10.9\,\mathrm{g}$ dans la trouée.

Termes définis dans ce chapitre

Plasticité phénotypique et norme de réaction

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