Biologie universitaire — 2e année · Bachelor Year 2

27Changement global et biosphère

Entre 1851 et 1858, Henry Thoreau parcourut les bois et les prairies des environs de Concord, dans le Massachusetts, et nota le jour où chacune de quelque cinq cents plantes fleurissait pour la première fois. Un siècle et demi plus tard, des botanistes retournèrent aux mêmes endroits avec ses carnets. Le myrtillier en corymbe que Thoreau voyait s’ouvrir le 11 mai s’ouvre aujourd’hui le 12 avril ; la flore entière fleurit en moyenne dix jours plus tôt qu’à son époque, au rythme d’un printemps plus chaud de $2.4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ; et un quart de ses espèces ont disparu de Concord — non au hasard, mais celles dont la floraison ne pouvait pas suivre la température. Les chapitres précédents ont fourni la machinerie : les cycles du Chapitre 25, la sélection et la dérive du Chapitre 22, la compétition et la spéciation du Chapitre 23, les sols du Chapitre 26. Ce chapitre met un nombre sur ce qui arrive aux êtres vivants à mesure qu’une espèce modifie la chimie de l’air et de la mer : combien de réchauffement par tonne de carbone, combien de jours de printemps par degré, combien de mètres de montée en altitude, combien d’acide dans la mer, combien d’espèces perdues par hectare — et ce que disent ces nombres du siècle à venir.

27.1 Le changement physique

Proposition 27.1 (Le réchauffement est proportionnel aux émissions cumulées)

Le dioxyde de carbone absorbe l’infrarouge qu’émet le sol et en renvoie une partie ; davantage de $\mathrm{CO_2}$ signifie une surface plus chaude, d’environ $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ par doublement une fois que les océans ont rattrapé leur retard (la sensibilité climatique). Comme la réponse de la température au $\mathrm{CO_2}$ est logarithmique en concentration tandis que la fraction atmosphérique des émissions diminue quand la concentration augmente, les deux courbures se compensent presque, et le réchauffement moyen global est, en bonne approximation, linéaire en la quantité cumulée de carbone émis, quel que soit le calendrier :

\Delta T \approx \lambda\,C_{\text{cum}}, \qquad \lambda \approx 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C} \text{ par } 1000\,\mathrm{GtC}

( $0.45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ par $1000\,\mathrm{Gt}$ de $\mathrm{CO_2}$ ). Les quelque $700\,\mathrm{GtC}$ émises depuis 1850 ont réchauffé la planète de $1.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ — et la relation assigne un budget à chaque objectif : $1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ autorise environ $900\,\mathrm{GtC}$ au total, $200\,\mathrm{GtC}$ de plus que ce qui a été émis, vingt ans au rythme actuel. Le réchauffement est inégal : deux fois la moyenne sur les continents et trois fois dans l’Arctique ; les nuits plus que les jours ; et il s’accompagne du reste — des pluies plus intenses et des sécheresses plus longues, un niveau de la mer qui monte de $4\,\mathrm{mm}$ par an, une banquise d’un cinquième plus réduite en été, et un océan qui a absorbé $90\,\%$ de la chaleur et un quart du carbone.

Faits expérimentaux. La proportionnalité a été trouvée dans des modèles climatiques de toutes complexités et confirmée par les observations : porter le réchauffement depuis 1850 en fonction des émissions cumulées donne une droite au fil des décennies. L’effet de serre lui-même se mesure depuis l’orbite : les satellites voient l’infrarouge émis par la Terre, amputé des bandes d’absorption du $\mathrm{CO_2}$ , du méthane et de la vapeur d’eau, et cette amputation s’est creusée entre 1970 et 2020 exactement de la quantité que prédit l’augmentation de ces gaz. Les isotopes et la baisse de l’oxygène du Chapitre 25 relient le surplus de $\mathrm{CO_2}$ aux combustibles fossiles. ∎

Température moyenne globale de surface par décennie, par rapport à la seconde moitié du e siècle. Les quatre dernières décennies ont chacune établi un record, et la hausse depuis 1970 est de 0.2\, C par décennie. — Température moyenne globale de surface par décennie, par rapport à la seconde moitié du xix^e siècle. Les quatre dernières décennies ont chacune établi un record, et la hausse depuis 1970 est de $0.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ par décennie.

27.2 Le calendrier : la phénologie

Théorème 27.2 (Les degrés-jours et l’avancée du printemps)

De nombreux événements de la vie des plantes et des ectothermes — débourrement, floraison, éclosion des œufs, émergence — se produisent lorsque le temps thermique accumulé depuis une date de départ, la somme des températures journalières au-dessus d’une base $T_b$ (les degrés-jours), atteint un total fixé $K$ . Si la température printanière augmente linéairement, $T(t) = T_b + b\,(t - t_0)$ , de $b$ degrés par jour à partir du jour $t_0$ où elle franchit la base, l’événement se produit à

t^{*} = t_0 + \sqrt{2K/b},

et un réchauffement uniforme de $\Delta T$ avance le jour de franchissement de $\Delta T/b$ , et l’événement avec lui : avec $b \approx 0.1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ par jour, environ dix jours plus tôt par degré. Les espèces diffèrent par $T_b$ , par $K$ et par le fait qu’elles utilisent aussi ou non la durée du jour, que le réchauffement ne modifie pas — si bien que les membres d’une chaîne alimentaire avancent à des rythmes différents et que leurs calendriers se désynchronisent : un décalage phénologique entre la chenille et l’oiseau qui doit en nourrir ses oisillons.

Démonstration. Degrés-jours depuis $t_0$ : $\int_{t_0}^{t}(T - T_b)\,\mathrm{d}t' = b\,(t - t_0)^{2}/2$ , égal à $K$ lorsque $t - t_0 = \sqrt{2K/b}$ . Un réchauffement de $\Delta T$ remplace $T$ par $T + \Delta T$ : la base est franchie $\Delta T/b$ jours plus tôt et l’accumulation, identique à partir de ce jour, s’achève $\Delta T/b$ jours plus tôt. (Si le réchauffement accentue aussi $b$ , l’intervalle $\sqrt{2K/b}$ raccourcit lui aussi.) Une espèce qui se règle sur la durée du jour garde sa date ; une espèce qui se règle sur les degrés-jours se déplace ; l’écart entre elles croît de $\Delta T/b$ . ∎

Faits expérimentaux. La flore de Concord de Thoreau, et le relevé tenu par la famille Marsham de vingt-sept signes du printemps dans le Norfolk de 1736 à 1947, montrent tous deux une avancée de la floraison et de la feuillaison de $3\text{ à }6\,\mathrm{d}$ par degré de réchauffement printanier. La floraison des cerisiers de Kyoto, datée dans les journaux de la cour depuis le ix^e siècle, s’est maintenue vers la mi-avril pendant mille ans et s’est déplacée au début d’avril depuis 1900, les dates les plus précoces jamais relevées tombant dans les années 2020. Aux Pays-Bas, les chenilles du chêne culminent aujourd’hui deux semaines plus tôt qu’en 1985 ; la mésange charbonnière, réglée sur la même chaleur, a suivi le rythme, mais le gobemouche noir, qui règle sa migration depuis l’Afrique sur la durée du jour, arrive comme avant et trouve le pic passé — ses populations ont chuté de $90\,\%$ là où le décalage est le plus grand (Both et ses collègues, 2006). ∎

Un verger de cerisiers en fleurs. Les cerisiers de Kyoto, datés dans des journaux depuis douze siècles, s’ouvrent aujourd’hui plus tôt qu’en aucune année d’avant 1900 — et les abeilles qui les pollinisent doivent voler le même jour.

Les degrés-jours. L’événement se produit lorsque l’aire grisée entre la droite de température et la base atteint K ; un printemps plus chaud d’un degré franchit la base dix jours plus tôt et complète la somme dix jours plus tôt. — Les degrés-jours. L’événement se produit lorsque l’aire grisée entre la droite de température et la base atteint $K$ ; un printemps plus chaud d’un degré franchit la base dix jours plus tôt et complète la somme dix jours plus tôt.

27.3 La carte : les déplacements d’aires de répartition

Proposition 27.3 (Les isothermes se déplacent, et les espèces suivent)

La température diminue d’environ $6.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ par kilomètre d’altitude et d’environ $0.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ par centaine de kilomètres de latitude dans la zone tempérée ; un réchauffement de $1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ déplace donc chaque isotherme d’environ $150\,\mathrm{m}$ vers le haut et de $150\,\mathrm{km}$ vers le pôle. Les espèces dont les limites sont fixées par la température se déplacent avec leur isotherme lorsqu’elles le peuvent : la moyenne de centaines d’espèces étudiées s’est déplacée de $11\,\mathrm{m}$ vers le haut et de $17\,\mathrm{km}$ vers le pôle par décennie depuis 1970, à la vitesse des isothermes, et les plus rapides — mobiles, généralistes, à vie courte — les devancent, tandis que les arbres, dont les graines voyagent de quelques mètres par an, et les espèces déjà au sommet ou au pôle ne peuvent pas suivre : le sommet d’une montagne n’a nulle part où aller, et chaque degré de réchauffement retranche les $150\,\mathrm{m}$ supérieurs de toute aire de répartition. Les espèces marines, sans barrières et aux limites thermiques plus strictes, se déplacent le plus vite, de plusieurs dizaines de kilomètres par décennie ; la morue, le maquereau et les pêcheries avec eux ont remonté vers le nord à travers des mers entières. La limite supérieure d’une aire avance, la limite inférieure recule à mesure qu’elle se réchauffe et que de nouveaux compétiteurs arrivent d’en dessous, et la communauté en chaque point se recompose à partir d’espèces qui ne s’étaient jamais rencontrées.

Faits expérimentaux. Parmesan (1996) réexamina le damier d’Édith dans son aire de l’ouest de l’Amérique du Nord : les populations de la limite sud et des basses altitudes avaient disparu, celles de la limite nord et des hautes altitudes prospéraient, et l’aire entière s’était déplacée de $92\,\mathrm{km}$ vers le nord et de $124\,\mathrm{m}$ vers le haut — la première espèce dont on ait montré qu’elle suivait les isothermes. Lenoir et ses collègues (2008) comparèrent des relevés de plantes forestières de 1905–1985 à ceux de 1986–2005 dans les montagnes françaises : l’altitude optimale de 171 espèces s’était élevée de $29\,\mathrm{m}$ par décennie. Chen et ses collègues (2011), sur deux mille espèces, trouvèrent des déplacements deux à trois fois plus rapides que les estimations antérieures, et proportionnels au réchauffement local. ∎

Un déplacement d’aire sur une montagne. Chaque degré élève les isothermes de 150\, m ; une espèce suit sa bande vers le haut, sur une surface plus petite, et une bande déjà au sommet disparaît. — Un déplacement d’aire sur une montagne. Chaque degré élève les isothermes de $150\,\mathrm{m}$ ; une espèce suit sa bande vers le haut, sur une surface plus petite, et une bande déjà au sommet disparaît.

27.4 La mer : acidification et chaleur

Théorème 27.4 (L’acidification)

Le dioxyde de carbone qui se dissout dans l’eau de mer forme de l’acide carbonique, qui se dissocie : ${\mathrm{CO_2}} + {\mathrm{H_2O}} \rightleftharpoons {\mathrm{H^{+}}} + {\mathrm{HCO_3^{-}}}$ , avec $[{\mathrm{H^{+}}}][{\mathrm{HCO_3^{-}}}]/[{\mathrm{CO_2}}] = K_1$ . Le bicarbonate est le plus grand réservoir de carbone de l’océan et il est maintenu presque constant par l’alcalinité, si bien que

[{\mathrm{H^{+}}}] \propto p_{{\mathrm{CO_2}}}, \qquad \Delta\mathrm{pH} \approx -\log_{10}\frac{p_{{\mathrm{CO_2}}}}{p_0}

— plus précisément $-0.9\log_{10}$ du rapport, car le bicarbonate augmente un peu. De 280 à $420\,\mathrm{ppm}$ , le pH de surface a baissé de $0.15$ , de $8.2$ à $8.05$ : une augmentation de $40\,\%$ des ions hydrogène ; à $800\,\mathrm{ppm}$ , il baisserait de $0.4$ . Les ions hydrogène supplémentaires consomment le carbonate, ${\mathrm{H^{+}}} + {\mathrm{CO_3^{2-}}} \to {\mathrm{HCO_3^{-}}}$ , et l’état de saturation $\Omega$ du carbonate de calcium — le produit des concentrations en calcium et en carbonate divisé par le produit de solubilité — diminue en proportion : les coquilles et les squelettes d’aragonite (coraux, ptéropodes) se forment facilement pour $\Omega > 3$ , difficilement vers 1, et se dissolvent en dessous ; la surface tropicale, à $\Omega \approx 4$ avant l’industrie et à 3 aujourd’hui, atteint 2 à $560\,\mathrm{ppm}$ , et les eaux de surface polaires, froides et riches en $\mathrm{CO_2}$ , atteignent 1 les premières.

Démonstration. D’après l’équilibre, $[{\mathrm{H^{+}}}] = K_1[{\mathrm{CO_2}}]/[{\mathrm{HCO_3^{-}}}]$ et $[{\mathrm{CO_2}}]$ est proportionnel à $p_{{\mathrm{CO_2}}}$ selon la loi de Henry ; $[{\mathrm{HCO_3^{-}}}]$ étant constant, $[{\mathrm{H^{+}}}]$ est proportionnel à $p_{{\mathrm{CO_2}}}$ et $\mathrm{pH} = -\log_{10}[{\mathrm{H^{+}}}]$ varie de $-\log_{10}$ du rapport. Le second équilibre, $[{\mathrm{H^{+}}}][{\mathrm{CO_3^{2-}}}]/[{\mathrm{HCO_3^{-}}}] = K_2$ , donne $[{\mathrm{CO_3^{2-}}}] \propto 1/[{\mathrm{H^{+}}}] \propto 1/p_{{\mathrm{CO_2}}}$ , si bien que $\Omega$ diminue quand $p_{{\mathrm{CO_2}}}$ augmente, et la hausse de $40\,\%$ de $[{\mathrm{H^{+}}}]$ correspond à une baisse de $30\,\%$ du carbonate. (La chimie complète, avec la variation du bicarbonate et les activités ioniques, donne le facteur $0.9$ et les valeurs observées ; le volume de troisième année la traite.) ∎

Faits expérimentaux. La station océanique située au nord d’Hawaï mesure chaque mois le pH de surface depuis 1988 : il baisse de $0.0018$ par an, au rythme du $\mathrm{CO_2}$ mesuré au Mauna Loa juste au-dessus, comme l’exige la chimie. Des ptéropodes — les escargots de mer, nourriture des saumons et des baleines — récoltés au large de la côte pacifique montrent des coquilles d’aragonite piquées et en voie de dissolution là où l’upwelling amène en surface une eau à $\Omega < 1$ . Le blanchissement des coraux est dû à la chaleur, non à l’acide : lorsque l’eau reste $1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ au-dessus du maximum estival pendant quelques semaines, le corail expulse ses algues symbiotiques et meurt de faim ; la Grande Barrière de corail a blanchi en 1998, 2002, 2016, 2017, 2020, 2022 et 2024, et la moitié de sa couverture corallienne a disparu depuis 1995. ∎

pH de l’océan de surface en fonction du dioxyde de carbone atmosphérique, pH = 8.2 - 0.9 _10(p/280). L’échelle est logarithmique : chaque dixième d’unité correspond à un quart d’ions hydrogène en plus. — pH de l’océan de surface en fonction du dioxyde de carbone atmosphérique, $\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(p/280)$ . L’échelle est logarithmique : chaque dixième d’unité correspond à un quart d’ions hydrogène en plus.

Deux thermomètres. À gauche : un récif blanchi, le squelette blanc du corail apparaissant à travers des tissus qui ont perdu leurs algues. À droite : un glacier de vallée qui a reculé vers l’amont, laissant la roche nue là où se trouvait la glace il y a un siècle.

27.5 Le bilan : l’extinction et son estimation

Théorème 27.5 (La relation aire–espèces et le coût de la perte d’habitat)

Le nombre d’espèces trouvées sur une aire $A$ croît comme une puissance de l’aire, $S = cA^{z}$ , avec $z \approx 0.25$ pour les îles et les fragments d’habitat (doubler l’aire ajoute un cinquième d’espèces ; une aire cent fois plus grande, trois fois plus d’espèces). Si un habitat est réduit à une fraction $1 - h$ de son étendue, le nombre d’espèces qu’il peut finalement accueillir tombe à $(1 - h)^{z}$ du nombre initial : la perte de la moitié de l’habitat coûte $16\,\%$ de ses espèces, celle de $90\,\%$ en coûte $44\,\%$ , et celle de $99\,\%$ $68\,\%$ . La perte n’est pas immédiate — les survivants du fragment persistent un temps, une dette d’extinction payée au fil des décennies à mesure que de petites populations succombent à la dérive et à la consanguinité du Chapitre 22 — et elle fonde l’estimation selon laquelle le taux d’extinction actuel vaut cent à mille fois le taux de fond des archives fossiles : environ une espèce sur un million par an, contre plusieurs milliers par an, sur quelque dix millions, qui disparaissent aujourd’hui.

Démonstration. $S'/S = (A'/A)^{z} = (1 - h)^{z}$ ; avec $z = 0.25$ , $0.5^{0.25} = 0.84$ , $0.1^{0.25} = 0.56$ , $0.01^{0.25} = 0.32$ . La relation elle-même est empirique ; son exposant traduit l’équilibre, sur les îles, entre l’immigration de nouvelles espèces (qui diminue à mesure que l’île se remplit) et l’extinction des espèces résidentes (qui augmente à mesure que leurs populations diminuent avec l’aire), l’équilibre de la théorie de MacArthur et Wilson. ∎

Faits expérimentaux. Les îles de l’archipel du Krakatoa, stérilisées par l’éruption de 1883, furent recolonisées par des plantes, des oiseaux et des insectes selon une succession qui atteignit, en cinquante ans, les nombres d’espèces prédits d’après leurs aires ; les îlots de mangrove que Simberloff et Wilson fumigèrent en Floride en 1966 retrouvèrent leur nombre d’espèces initial, avec des espèces différentes, en un an. La forêt atlantique du Brésil, réduite à $10\,\%$ de son étendue, a perdu ou presque perdu la fraction de ses espèces d’oiseaux que prédit la relation ; et dans tous les groupes évalués par l’Union internationale pour la conservation de la nature, d’un quart à un tiers des espèces sont menacées — oiseaux $13\,\%$ , mammifères $27\,\%$ , amphibiens $41\,\%$ , coraux $44\,\%$ — la perte d’habitat étant la première cause, et la chasse, les espèces invasives, la pollution et, de plus en plus, le climat les autres. ∎

La relation aire–espèces, ici pour les oiseaux terrestres des îles d’un archipel : une droite de pente z = 0.25 en coordonnées logarithmiques. Réduisez un habitat au dixième et il ne conservera, à terme, guère plus de la moitié de ses espèces. — La relation aire–espèces, ici pour les oiseaux terrestres des îles d’un archipel : une droite de pente $z = 0.25$ en coordonnées logarithmiques. Réduisez un habitat au dixième et il ne conservera, à terme, guère plus de la moitié de ses espèces.

Proposition 27.6 (Invasions, services, et ce qui peut être fait)

Les navires, les avions et le commerce ont fait franchir à des milliers d’espèces les barrières qui les tenaient séparées ; la plupart ne parviennent pas à s’établir, mais les quelques-unes qui y parviennent — le lapin en Australie, la moule zébrée dans les Grands Lacs, le serpent brun arboricole qui a vidé Guam de ses oiseaux, le champignon chytride qui a conduit quatre-vingt-dix espèces d’amphibiens à l’extinction — s’étendent en un front qui avance à vitesse constante, $c = 2\sqrt{rD}$ pour une population qui croît au taux $r$ et se disperse avec un coefficient de diffusion $D$ (le rat musqué de Skellam, lâché près de Prague en 1905, s’est répandu à travers l’Europe à raison de $11\,\mathrm{km}$ par an, le rayon de son aire croissant linéairement avec le temps). Face à tout cela se tient ce que la biosphère fait pour sa seule espèce encombrante : la pollinisation des trois quarts des cultures, l’épuration de l’eau, la régulation des crues, la fixation de l’azote et la fabrication du sol, les pêcheries, le carbone stocké dans les forêts et les sols — des services écosystémiques évalués, là où l’on peut leur fixer un prix, à plus que le produit économique mondial. Ce qui peut être fait découle des chiffres. Le réchauffement s’arrête quand les émissions nettes s’arrêtent, et pas avant : les modèles à compartiments du Chapitre 25 ne permettent aucune autre lecture de la neutralité carbone. Les terres peuvent aider, dans certaines limites — une gigatonne de carbone par an grâce au reboisement et aux sols pendant quelques décennies, contre dix issues des combustibles fossiles — et l’on peut aider les espèces à se déplacer, ou les conserver dans des réserves assez grandes et assez connectées pour que la relation aire–espèces et la dérive des petites populations ne les achèvent pas. Les outils sont ceux de ce livre : la génétique des populations de la réserve, la compétition de l’envahisseur, la phénologie de la culture, le bilan du sol.

Exemple 27.7 (Trois avenirs)

Des émissions maintenues à $10\,\mathrm{GtC}$ par an jusqu’en 2100 ajoutent $800\,\mathrm{GtC}$ aux $700\,$ déjà émises : $1.65\times 1.5 = 2.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ à la fin du siècle, et la hausse continue. Des émissions ramenées à zéro en 2070 ajoutent environ $250\,\mathrm{GtC}$ : $1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , puis un plateau. Doubler d’abord les émissions, comme l’ont fait les premières décennies du siècle, donne $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ou plus. Les aires de répartition de la zone tempérée se déplacent de $200\,\mathrm{km}$ au-delà de leur position actuelle dans le premier cas et de $60\,\mathrm{km}$ dans le second ; le printemps arrive vingt-cinq jours plus tôt, ou six ; le pH de surface atteint $7.8$ , ou reste voisin de $8.0$ ; et les estimations d’extinction, qui dépendent à la fois de l’habitat et du réchauffement, vont d’un dixième à un tiers des espèces. La différence entre ces avenirs est l’aire cumulée sous une courbe, c’est-à-dire la somme de décisions qui n’ont pas encore été prises.

27.6 Exercices

Exercice 27.1 ★

Énoncer la relation entre réchauffement et émissions cumulées, et calculer le réchauffement pour des émissions cumulées de 700, 1000 et $2000\,\mathrm{GtC}$ .

Solution

Solution de Exercice 27.1.

$\Delta T = \lambda C_{\text{cum}}$ avec $\lambda = 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ par $1000\,\mathrm{GtC}$ : $1.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , $1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , $3.3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ .

Exercice 27.2 ★

Définir degrés-jours et décalage phénologique, en prenant le gobemouche comme exemple.

Solution

Solution de Exercice 27.2.

Degrés-jours : la somme, jour après jour, de l’excès de la température moyenne journalière sur une base, le temps thermique qui gouverne le développement des plantes et des ectothermes. Décalage : lorsque deux espèces en interaction règlent leur calendrier sur des signaux différents et que le réchauffement déplace l’un et non l’autre — le gobemouche, réglé sur la durée du jour en Afrique, arrive à son ancienne date et trouve le pic de chenilles, réglé sur la température, déjà passé depuis deux semaines.

Exercice 27.3 ★

De combien les isothermes se déplacent-ils vers le haut et vers le pôle par degré de réchauffement, et pourquoi une espèce de sommet ne peut-elle pas suivre ?

Solution

Solution de Exercice 27.3.

Environ $150\,\mathrm{m}$ vers le haut et $150\,\mathrm{km}$ vers le pôle par degré. Une espèce de sommet n’a pas de terrain plus élevé : son isotherme passe au-dessus de la montagne et son habitat disparaît, tandis que la surface de chaque bande diminue avec l’altitude au cours de la montée.

Exercice 27.4 ★

Expliquer en trois phrases pourquoi l’ajout de $\mathrm{CO_2}$ à la mer abaisse son pH et sa teneur en carbonate, et quels organismes en souffrent.

Solution

Solution de Exercice 27.4.

Le $\mathrm{CO_2}$ dissous forme de l’acide carbonique, qui libère des ions hydrogène, et le pH baisse proportionnellement au logarithme de la pression de $\mathrm{CO_2}$ . Les ions hydrogène supplémentaires transforment le carbonate en bicarbonate, si bien que la concentration en carbonate et l’état de saturation du carbonate de calcium diminuent. Les organismes qui construisent de l’aragonite — coraux, ptéropodes, de nombreuses larves — ou de la calcite — coccolithophoridés, foraminifères, mollusques — doivent dépenser davantage pour construire leurs coquilles et, sous la saturation, les perdent.

Exercice 27.5 ★★

Calculer le budget carbone restant pour $1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ et pour $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ avec $\lambda = 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ par $1000\,\mathrm{GtC}$ et $700\,\mathrm{GtC}$ déjà émises ; convertir les deux en années à $10\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr}$ .

Solution

Solution de Exercice 27.5.

$1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : $1.5/1.65\times 1000 = 909\,\mathrm{GtC}$ au total, $209\,\mathrm{GtC}$ restantes, 21 ans. $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : $1212\,\mathrm{GtC}$ , $512\,\mathrm{GtC}$ restantes, 51 ans.

Exercice 27.6 ★★

Le printemps se réchauffe de $b = 0.12\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ par jour à partir d’une base de $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ; un papillon de nuit a besoin de $K = 150$ degrés-jours. Calculer le nombre de jours entre le franchissement de la base et l’émergence, et l’avancée pour un réchauffement de $1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ .

Solution

Solution de Exercice 27.6.

$\sqrt{2\times 150/0.12} = 50$ jours ; avancée $1.5/0.12 = 12.5$ jours.

Exercice 27.7 ★★

L’aire d’une plante s’étend de $800\text{ à }1400\,\mathrm{m}$ sur une montagne de $1800\,\mathrm{m}$ dont la surface diminue de moitié tous les $300\,\mathrm{m}$ d’altitude. Après $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ de réchauffement, où se trouve la bande et quelle surface a-t-elle perdue ? Après $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?

Solution

Solution de Exercice 27.7.

$3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : les isothermes montent de $3000/6.5 = 460\,\mathrm{m}$ ; la bande passe à $1260\text{ à }1860\,\mathrm{m}$ , mais la montagne s’arrête à $1800\,\mathrm{m}$ : les $60\,\mathrm{m}$ supérieurs de la bande sont perdus et le reste se situe là où la surface vaut $2^{-460/300} = 0.35$ de ce qu’elle était — environ deux tiers de la surface perdus. $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : $770\,\mathrm{m}$ ; la bande serait à $1570\text{ à }2170\,\mathrm{m}$ ; seule la tranche $1570\text{ à }1800\,\mathrm{m}$ existe, un tiers de la largeur de la bande, à $2^{-770/300} = 0.17$ de la surface — moins d’un dixième de la surface d’origine : l’espèce a pratiquement disparu.

Exercice 27.8 ★★

Calculer le pH de surface et la hausse de la concentration en ions hydrogène à 560, 800 et $1000\,\mathrm{ppm}$ , à partir de $\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(p/280)$ .

Solution

Solution de Exercice 27.8.

560 : pH $7.93$ , ions hydrogène $\times 1.9$ ; 800 : $7.79$ , $\times 2.6$ ; 1000 : $7.70$ , $\times 3.1$ .

Exercice 27.9 ★★

Avec $z = 0.25$ , quelle fraction des espèces finit par être perdue lorsque $70\,\%$ , $95\,\%$ et $99.9\,\%$ d’un habitat sont détruits ? Pourquoi la perte immédiate est-elle plus faible ?

Solution

Solution de Exercice 27.9.

$1 - (1 - h)^{0.25}$ : $26\,\%$ , $53\,\%$ , $82\,\%$ . La perte immédiate est plus faible parce que le fragment restant abrite encore des populations de la plupart des espèces ; elles sont trop petites pour persister et s’éteignent au fil des décennies — la dette d’extinction.

Exercice 27.10 ★★★

Une espèce envahissante croît au taux $r = 0.7$ par an et se disperse avec $D = 20\,\mathrm{km}^{2}/\mathrm{yr}$ . Calculer la vitesse de son front et le temps nécessaire pour traverser un pays de $1000\,\mathrm{km}$ de large. Qu’est-ce qui divise la vitesse par deux : diviser $r$ par deux ou diviser $D$ par deux ?

Solution

Solution de Exercice 27.10.

$c = 2\sqrt{0.7\times 20} = 7.5\,\mathrm{km}/\mathrm{yr}$ ; $1000\,\mathrm{km}$ en environ 130 ans. Diviser $r$ ou $D$ par deux divise $c$ par $\sqrt 2$ , à $5.3\,\mathrm{km}/\mathrm{yr}$ ; ni l’un ni l’autre ne la divise par deux — pour diviser la vitesse par deux, il faut diviser le produit $rD$ par quatre.

Exercice 27.11 ★★★

Le taux d’extinction de fond est d’une extinction par million d’espèces-années et il existe 8 millions d’espèces. Calculer le nombre attendu d’extinctions par an et par siècle au taux de fond, et à mille fois ce taux. Comparer aux dix mille extinctions documentées au cours du dernier siècle et commenter l’écart.

Solution

Solution de Exercice 27.11.

Taux de fond : $8\times 10^{6}\times 10^{-6} = 8$ par an, 800 par siècle ; à mille fois ce taux, 8000 par an, $800\,000$ par siècle. Dix mille extinctions documentées en un siècle représentent environ dix fois le taux de fond, et non mille — mais la documentation ne couvre que les quelques pour cent d’espèces décrites et suivies (oiseaux, mammifères, quelques plantes), parmi lesquelles le taux vaut effectivement cent fois le taux de fond ou plus ; pour la majorité non décrite, la plupart des extinctions ne sont jamais observées, et l’estimation aire–espèces est le seul moyen d’approche. La vérité se situe entre le compté et l’estimé, d’où l’étendue de la fourchette citée.

Exercice 27.12 ★★★

« Le réchauffement s’arrête quand les émissions nettes s’arrêtent. » Justifier à partir du modèle à un compartiment de l’atmosphère et de la proportionnalité du réchauffement aux émissions cumulées, et dire ce qui manque à l’argument.

Solution

Solution de Exercice 27.12.

La température est proportionnelle aux émissions cumulées ; lorsque les émissions nettes sont nulles, le total cumulé cesse de croître, et le réchauffement aussi. Dans le modèle à un compartiment, avec des émissions nulles, l’excédent atmosphérique commence à diminuer à mesure que les puits continuent d’agir, ce qui refroidirait — mais l’océan, qui se réchauffe encore vers l’équilibre avec le $\mathrm{CO_2}$ accru, continue de réchauffer la surface, et les deux effets se compensent presque : la température reste où elle est pendant des siècles. Ce qui manque à l’argument : les autres gaz à effet de serre (la courte durée de vie du méthane fait que son réchauffement diminue vite une fois ses émissions arrêtées), les aérosols qui masquent aujourd’hui une partie du réchauffement et disparaissent quelques semaines après les émissions qui les produisent, et les rétroactions — carbone du pergélisol, dépérissement des forêts — qui pourraient ajouter leurs propres émissions.

27.7 Problème : la biosphère en 2100

Problème 27.1

Problème du week-end — deux trajectoires d’émissions menées jusqu’en 2100 : le réchauffement de chacune, le printemps qu’elle produit, la distance que parcourent ses isothermes, l’acide qu’elle met dans la mer et les espèces qu’elle coûte à une forêt, jusqu’aux deux réchauffements, aux deux valeurs de pH et à la fraction d’espèces perdues

Données. $\lambda = 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ par $1000\,\mathrm{GtC}$ ; $700\,\mathrm{GtC}$ émises en 2020 (réchauffement $1.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). Trajectoire A : $10\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr}$ constants jusqu’en 2100. Trajectoire B : décroissance linéaire jusqu’à zéro en 2070. Le printemps se réchauffe de $b = 0.1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ par jour au-dessus d’une base de $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ; un arbre a besoin de $K = 200$ degrés-jours pour débourrer, et un oiseau migrateur arrive à date fixe, 20 jours après la feuillaison de l’arbre en 2020. Gradient thermique vertical $6.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}/\mathrm{km}$ ; gradient latitudinal $0.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ par $100\,\mathrm{km}$ . Océan : $\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(p/280)$ ; $\mathrm{CO_2}$ en 2100 : $600\,\mathrm{ppm}$ sur la trajectoire A, $420\,\mathrm{ppm}$ sur la trajectoire B. Une région forestière de $10^{5}\,\mathrm{km}^{2}$ comptant 400 espèces d’arbres, avec $z = 0.25$ , perd $60\,\%$ de sa surface par défrichement d’ici 2100 sur la trajectoire A et $20\,\%$ sur la trajectoire B.

Partie I — Le réchauffement.

Calculer les émissions cumulées en 2100 sur chaque trajectoire.
Calculer le réchauffement en 2100 sur chaque trajectoire.
Calculer le réchauffement en 2050 sur chacune.
Quelle est la vitesse de réchauffement par décennie sur la trajectoire A ? Comparer aux $0.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ par décennie observés.
Sur la trajectoire B, le réchauffement s’arrête-t-il en 2070 ? Pourquoi, d’après la proportionnalité ?
Quelles émissions cumulées correspondent à $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , et en quelle année la trajectoire A les atteint-elle ?

Partie II — Le printemps.

Calculer le nombre de jours entre le franchissement de la base et la feuillaison en 2020.
Calculer l’avancée de la feuillaison par rapport à 2020, en 2100, sur chaque trajectoire (réchauffement compté à partir de 2020).
La date d’arrivée de l’oiseau ne change pas. Calculer l’écart entre feuillaison et arrivée sur chaque trajectoire en 2100.
Les chenilles dont l’oiseau a besoin culminent 15 jours après la feuillaison et durent 10 jours. Sur quelle trajectoire l’oiseau les trouve-t-il encore ?
Supposons au contraire que l’oiseau avance de $3\,\mathrm{d}$ par degré. Recalculer l’écart sur la trajectoire A.
Expliquer en une phrase pourquoi c’est le décalage, et non le réchauffement lui-même, qui menace l’oiseau.

Partie III — Les aires de répartition.

Calculer le déplacement en altitude et en latitude des isothermes sur chaque trajectoire, par rapport à 2020.
Une espèce d’arbre se disperse de $100\,\mathrm{m}$ par an. Peut-elle suivre les isothermes vers le pôle sur la trajectoire A ? Sur la trajectoire B ?
Une espèce occupe $1500\text{ à }1800\,\mathrm{m}$ sur une montagne de $2000\,\mathrm{m}$ . Sur la trajectoire A, où se situe sa bande en 2100, et que se passe-t-il ?
La surface de la montagne diminue de moitié tous les $300\,\mathrm{m}$ . Calculer le facteur de surface perdu par cette espèce sur la trajectoire B.
Un poisson marin suit les isothermes à $30\,\mathrm{km}$ par décennie. Est-ce suffisant sur la trajectoire A ?
Expliquer pourquoi la limite inférieure d’une aire recule même là où l’espèce pourrait tolérer la chaleur.

Partie IV — La mer et la forêt.

Calculer le pH de surface en 2100 sur chaque trajectoire, et la hausse de la concentration en ions hydrogène depuis 1750.
L’état de saturation $\Omega$ de la surface tropicale valait 4 en 1750 et varie comme $[{\mathrm{H^{+}}}]^{-1}$ . Le calculer en 2100 sur chaque trajectoire et dire ce que cela signifie pour les coraux.
Calculer le nombre d’espèces d’arbres que la région forestière peut finalement accueillir sur chaque trajectoire, et le nombre perdu.
Le réchauffement ajoute des pertes : supposons que chaque degré au-dessus de 2020 retire encore $5\,\%$ des espèces survivantes. Recalculer les espèces restantes sur chaque trajectoire.
Donner la fraction des 400 espèces perdues sur chaque trajectoire.
Laquelle des deux causes, le défrichement ou le réchauffement, domine sur chaque trajectoire ?
Énoncer le résultat : le réchauffement, le pH et la fraction d’espèces d’arbres perdues en 2100 sur chaque trajectoire.

Solution

Solution de Problème 27.1.

1. A : $700 + 80\times 10 = 1500\,\mathrm{GtC}$ . B : $700 + \tfrac12\times 50\times 10 = 950\,\mathrm{GtC}$ . 2. A : $1.65\times 1.5 = 2.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . B : $1.65\times 0.95 = 1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . 3. 2050. A : $1000\,\mathrm{GtC}$ , $1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . B : émissions $10\int_0^{30}(1 - t/50)\,\mathrm{d}t = 10(30 - 9) = 210\,\mathrm{GtC}$ , total 910, $1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . 4. $\lambda\times 100 = 0.165\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ par décennie, un peu moins que les $0.2$ observés (qui incluent les autres gaz et la disparition du masquage par les aérosols). 5. Oui : les émissions cumulées cessent de croître en 2070, et le réchauffement aussi, qui reste à $1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ — la proportionnalité signifie que la température est fixée par le total, non par le rythme. 6. $2/1.65\times 1000 = 1212\,\mathrm{GtC}$ ; la trajectoire A les atteint au bout de $512/10 = 51$ ans, en 2071. 7. $\sqrt{2\times 200/0.1} = 63$ jours. 8. Réchauffement par rapport à 2020 : A $2.5 - 1.2 = 1.3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , B $0.4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Avancée $\Delta T/b$ : A 13 jours, B 4 jours. 9. Écart : A $20 + 13 = 33$ jours ; B 24 jours. 10. Chenilles disponibles du 15^e au 25^e jour après la feuillaison. B : l’oiseau arrive au 24^e jour, dans la fenêtre, de justesse. A : au 33^e jour, huit jours après la dernière chenille. 11. L’oiseau avance de $3\times 1.3 = 4$ jours : écart $33 - 4 = 29$ jours — toujours hors de la fenêtre. 12. L’oiseau peut vivre à la nouvelle température ; ce qu’il ne peut pas faire, c’est nourrir ses oisillons une fois la nourriture disparue, parce que son signal et celui de sa proie réagissent différemment au réchauffement. 13. A : $1.3/6.5\times 1000 = 200\,\mathrm{m}$ vers le haut et $1.3/0.65\times 100 = 200\,\mathrm{km}$ vers le pôle. B : $57\,\mathrm{m}$ et $57\,\mathrm{km}$ . 14. En 80 ans, l’arbre se déplace de $8\,\mathrm{km}$ : il ne peut pas suivre $200\,\mathrm{km}$ (A) et reste aussi en deçà de $57\,\mathrm{km}$ (B) — les arbres sont en retard, et leurs aires resteront en déséquilibre avec le climat pendant des siècles sur l’une comme sur l’autre trajectoire. 15. A : la bande serait à $1700\text{ à }2000\,\mathrm{m}$ : elle atteint tout juste le sommet, sans nulle part où aller plus haut. La montagne se rétrécit avec l’altitude, si bien que la même tranche ne couvre plus que $2^{-200/300} = 0.63$ fois sa surface d’origine — et tout réchauffement supplémentaire n’a plus de terrain où la déplacer. 16. B : $57\,\mathrm{m}$ vers le haut, facteur de surface $2^{-57/300} = 0.88$ : une perte de $12\,\%$ . 17. Huit décennies à $30\,\mathrm{km}$ : $240\,\mathrm{km}$ , plus que les $200\,\mathrm{km}$ nécessaires sur A : le poisson suit (et quitte sa pêcherie d’origine). 18. À la limite inférieure, l’espèce rencontre des compétiteurs, des pathogènes et des prédateurs montant d’en dessous auxquels elle n’était pas confrontée auparavant, et sa propre physiologie, adaptée à l’ancienne température, est surpassée par la leur : le recul est compétitif autant que physiologique. 19. A : $\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(600/280) = 7.90$ ; ions hydrogène $10^{0.30} = 2.0$ fois ceux de 1750. B : $8.04$ ; $1.44$ fois. 20. $\Omega = 4/(\text{rapport})$ : A $2.0$ , B $2.8$ . À 2, les coraux calcifient encore, mais lentement, leurs squelettes sont plus fragiles et leurs récifs s’érodent plus vite qu’ils ne croissent ; à $2.8$ , ils construisent, même si la chaleur de la trajectoire B les fait encore blanchir. 21. A : $400\times 0.4^{0.25} = 318$ , 82 perdues. B : $400\times 0.8^{0.25} = 378$ , 22 perdues. 22. A : $318\times(1 - 0.05\times 1.3) = 298$ . B : $378\times(1 - 0.05\times 0.4) = 371$ . 23. A : $1 - 298/400 = 26\,\%$ . B : $7\,\%$ . 24. Sur les deux, le défrichement : 82 espèces contre 20 sur A, 22 contre 7 sur B — le terme de réchauffement du modèle est modeste ; en réalité, les deux interagissent, car une forêt fragmentée ne peut pas déplacer son aire. 25. Trajectoire A : $2.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , pH $7.90$ , un quart des espèces d’arbres perdues. Trajectoire B : $1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , pH $8.04$ , $7\,\%$ perdues.