Biologie universitaire — 2e année · Bachelor Year 2

5Cycles de vie et reproduction des plantes terrestres

Le coussinet vert de mousse sur un mur est une plante ; les tiges brunes qui s’en élèvent au printemps, portant chacune une capsule de spores, en sont une autre — un individu différent, avec deux fois plus de chromosomes, qui pousse sur le premier et vit à ses dépens. Une fronde de fougère porte des spores sur sa face inférieure, mais ces spores ne donnent pas des fougères : elles donnent une petite lame verte en forme de cœur, large de quelques millimètres, où se forment les spermatozoïdes et les oosphères, et c’est de cette lame que naît une nouvelle fougère. Toute plante terrestre alterne ainsi entre deux corps, l’un haploïde et l’autre diploïde. Ce chapitre suit cette alternance des algues à la graine, et montre comment une succession de modifications — la réduction du corps haploïde, l’invention du pollen, l’enfermement de l’ovule, la graine — a affranchi la reproduction de l’eau et permis aux plantes de couvrir les continents.

5.1 Trois types de cycles de vie

Définition 5.1 (Cycles haplophasique, diplophasique, haplodiplophasique)

Tout cycle de vie sexué comprend une fécondation, qui double le nombre de chromosomes, et une méiose, qui le divise par deux ; les cycles diffèrent par ce qui se passe entre les deux. Dans un cycle haplophasique, le zygote est la seule cellule diploïde et subit aussitôt la méiose ; l’organisme est haploïde et ses gamètes sont produits par mitose (Chlamydomonas, de nombreux champignons et algues). Dans un cycle diplophasique, la méiose produit directement les gamètes, qui sont les seules cellules haploïdes, et l’organisme est diploïde (les animaux, l’algue brune Fucus). Dans un cycle haplodiplophasique, la méiose produit des spores, qui se développent par mitose en un organisme haploïde, le gamétophyte, lequel produit des gamètes par mitose ; le zygote se développe par mitose en un organisme diploïde, le sporophyte, qui produit des spores par méiose. Deux corps pluricellulaires alternent — c’est l’alternance de générations — et c’est le cycle de toutes les plantes terrestres et de nombreuses algues.

Trois cycles de vie. En bleu : la phase haploïde ; en rouge : la phase diploïde ; les arcs épais figurent les corps pluricellulaires. Chaque cycle passe une fois par la méiose et une fois par la fécondation ; ils diffèrent par la phase — ou les deux — qui se développe en organisme.

Proposition 5.2 (Ce que signifie l’alternance de générations)

Chez une plante terrestre, les deux générations sont deux organismes, et non deux stades d’un même organisme : le gamétophyte et le sporophyte ont des génomes différents (haploïde et diploïde), des corps différents, des tailles souvent différentes de plusieurs ordres de grandeur, et chacun se développe par mitose à partir d’une cellule unique — une spore ou un zygote. Le gamétophyte produit ses gamètes dans des organes pluricellulaires, les anthéridies (spermatozoïdes) et les archégones (une oosphère chacun, dans une bouteille dont le col est descendu à la nage par le spermatozoïde) ; le sporophyte produit ses spores dans des sporanges. D’un groupe de plantes terrestres à l’autre, l’équilibre se déplace : chez les mousses, le gamétophyte est la plante et le sporophyte une tige dépendante ; chez les fougères, le sporophyte est la plante et le gamétophyte une lame autonome ; chez les plantes à graines, le gamétophyte est réduit à quelques cellules cachées dans les tissus du sporophyte — le grain de pollen et le contenu de l’ovule.

Faits expérimentaux. Hofmeister (1851) fit germer les spores de mousses, de fougères, de prêles et de lycopodes, suivit le développement des petits corps verts qu’elles produisaient, y trouva les anthéridies et les archégones, et vit l’embryon se développer, à partir de l’oosphère fécondée à l’intérieur de l’archégone, en plante porteuse de spores. Il montra ensuite que l’ovule d’un conifère contient les mêmes structures, réduites — des archégones au sein d’un tissu qui est un gamétophyte conservé — et donc que mousses, fougères et plantes à graines forment une seule série, avec un seul cycle. Les dénombrements de chromosomes qui expliquèrent les deux générations (Strasburger, 1894) vinrent quarante ans plus tard. ∎

5.2 Les mousses : le gamétophyte est la plante

Définition 5.3 (Le cycle de vie d’une mousse)

Une spore de mousse germe en un filament vert ramifié, le protonéma, sur lequel des bourgeons donnent les tiges feuillées — le gamétophyte, haut de quelques centimètres, dépourvu de vraies racines, de xylème et de phloème, ancré par des rhizoïdes et absorbant l’eau par toute sa surface. À l’extrémité des tiges, il porte des anthéridies, qui libèrent des spermatozoïdes biflagellés dans une pellicule de pluie ou de rosée, et des archégones, contenant chacun une oosphère à la base d’un col ; les spermatozoïdes nagent au plus quelques centimètres, guidés par des substances attractives, et fécondent l’oosphère sur place. Le zygote se développe en sporophyte : un pied enfoncé dans le gamétophyte, une tige (la soie) et une capsule où la méiose produit des dizaines de milliers de spores, libérées à travers une couronne de dents hygroscopiques qui s’ouvrent à l’air sec. Le sporophyte fait un peu de photosynthèse, mais il est nourri par le gamétophyte à travers son pied et ne vit jamais seul.

Le cycle d’une mousse. La plante feuillée est le gamétophyte haploïde ; le sporophyte est une tige et une capsule qui poussent sur lui, nourries par lui, et qui produisent des spores par méiose.

Un coussinet de mousse au printemps : les tiges vertes sont les gamétophytes, et chaque tige rougeâtre portant sa capsule est un sporophyte issu d’une oosphère fécondée, encore attaché à la tige qui a produit cette oosphère.

Exemple 5.4 (Le coût des spermatozoïdes nageurs)

Un spermatozoïde de mousse nage à environ $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; pour atteindre un archégone situé à $2\,\mathrm{cm}$ , il lui faut $200\,\mathrm{s}$ de pellicule d’eau continue — une averse, une forte rosée. La fécondation est donc limitée aux temps humides et aux courtes distances, et la plupart des mousses, des fougères et de leurs parents vivent dans des lieux humides ou se reproduisent à la saison des pluies ; chez certaines mousses, les anthéridies sont logées dans une coupe dont la forme projette à un demi-mètre les gouttes de pluie, et les spermatozoïdes qu’elles emportent. C’est à cette dépendance que les plantes à graines ont échappé.

5.3 Les fougères : le sporophyte est la plante

Définition 5.5 (Le cycle de vie d’une fougère)

La fougère est le sporophyte : un rhizome pourvu de racines, de xylème et de phloème, et des frondes. Sous les frondes fertiles, des groupes de sporanges (les sores, souvent recouverts d’un repli protecteur) produisent chacun 64 spores par méiose et les projettent par la détente d’un anneau de cellules à parois épaisses qui se dessèche. Une spore tombée sur un sol humide se développe en prothalle : un gamétophyte vert en forme de cœur, large de quelques millimètres, épais d’une seule cellule, pourvu de rhizoïdes et vivant librement pendant quelques semaines. Il porte des anthéridies et des archégones sur sa face inférieure ; les spermatozoïdes nagent dans la pellicule d’eau du sol jusqu’à l’oosphère ; le zygote se développe en un jeune sporophyte qui tire sa première nourriture du prothalle puis s’enracine, et le prothalle meurt. Les deux générations sont toutes deux autonomes, mais inégales : le sporophyte vit des décennies et peut atteindre plusieurs mètres, le gamétophyte vit des semaines et mesure quelques millimètres.

Le cycle d’une fougère. La plante que nous appelons fougère est le sporophyte diploïde ; le gamétophyte haploïde est un prothalle éphémère sur lequel les spermatozoïdes nagent jusqu’aux oosphères.

La face inférieure d’une fronde fertile de fougère : chaque point brun est un sore, un groupe de sporanges, dont certains sont encore couverts par le repli qui les protège jusqu’à maturité.

Théorème 5.6 (La dispersion d’une spore)

Une spore de rayon $r$ et de masse volumique $\rho_s$ , libérée à une hauteur $h$ dans un vent horizontal de vitesse $u$ , tombe à la vitesse limite de Stokes $v_s = 2r^2(\rho_s - \rho_{\text{air}})g/9\eta_{\text{air}}$ et atterrit, dans un air stratifié et calme, à une distance

x = \frac{u\,h}{v_s}

de la plante. Une spore de fougère de rayon $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ et de masse volumique $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ( $\eta_{\text{air}} = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ) tombe à $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; depuis une fronde située à $0.5\,\mathrm{m}$ , dans un vent de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , elle parcourt environ $30\,\mathrm{m}$ , et dans l’air turbulent d’un jour de vent, qui soulève une fraction des spores bien au-dessus de leur hauteur de libération, quelques-unes parcourent des centaines de kilomètres — ce qui explique que les flores de fougères des îles océaniques soient riches et leurs flores de plantes à graines pauvres.

Démonstration. La durée de la chute est $h/v_s$ (la spore atteint sa vitesse limite en quelques microsecondes), pendant laquelle le vent la transporte de $u\,h/v_s$ . La vitesse limite s’obtient en équilibrant la traînée de Stokes $6\pi\eta r v_s$ et le poids diminué de la poussée d’Archimède $\tfrac43\pi r^3(\rho_s - \rho_{\text{air}})g$ , comme au Chapitre 1. ∎

5.4 Les plantes à graines : le gamétophyte est caché

Définition 5.7 (Hétérosporie, pollen, ovule)

Les mousses et la plupart des fougères sont isosporées : un seul type de spore, un seul type de gamétophyte portant les deux sexes. Les plantes à graines (et quelques fougères et lycopodes) sont hétérosporées : les microspores, petites et nombreuses, se développent en gamétophytes mâles ; les macrospores, grandes et peu nombreuses, en gamétophytes femelles. Chez les plantes à graines, les deux sont réduits presque à rien, et aucun ne quitte de lui-même les tissus du sporophyte. Le gamétophyte mâle est le grain de pollen : une microspore qui s’est divisée deux ou trois fois à l’intérieur de sa paroi, transportée par le vent ou par les animaux jusqu’à l’organe femelle, où elle émet un tube pollinique et délivre ses gamètes mâles — sans besoin d’eau. Le gamétophyte femelle se développe à l’intérieur du macrosporange, qui reste sur la plante mère, enveloppé d’un ou deux téguments percés d’un pore, le micropyle : l’ensemble est l’ovule. Après la fécondation, l’ovule devient la graine : un embryon de sporophyte, une réserve de nourriture et un tégument issu des téguments de l’ovule, en dormance jusqu’à ce que les conditions soient favorables.

Un ovule de gymnosperme en coupe. Le gamétophyte femelle, issu d’une macrospore unique à l’intérieur du macrosporange, est enveloppé d’un tégument percé d’un pore ; le grain de pollen, retenu au micropyle, émet un tube jusqu’à l’oosphère. Après la fécondation, l’ensemble devient la graine.

Proposition 5.8 (Le cycle d’un conifère)

Un pin porte deux sortes de cônes. Les petits cônes mâles, groupés au printemps, contiennent des microsporanges où la méiose produit des microspores ; chacune se divise en un grain de pollen de quatre cellules muni de deux ballonnets et est libérée par millions dans le vent. Les cônes femelles portent deux ovules sur la face supérieure de chaque écaille. Le pollen soufflé entre les écailles est attiré jusqu’au micropyle par une gouttelette de liquide ; le gamétophyte femelle, qui ne s’est pas encore développé, croît ensuite pendant l’année suivante, à partir de la seule macrospore survivante, en un tissu de quelques milliers de cellules portant deux ou trois archégones ; un tube pollinique traverse lentement le nucelle et, quinze mois après la pollinisation, délivre un gamète mâle à une oosphère. L’embryon se développe dans le gamétophyte, qui devient la réserve nutritive de la graine ; la graine, ailée, est libérée au deuxième automne, lorsque le cône s’ouvre. Les graines demandent des années et coûtent cher ; en retour, elles sont dispersées à l’état sec, survivent à l’hiver et à la sécheresse, et emportent la nourriture des premières semaines de la plantule.

Le calendrier d’une graine de pin : pollinisation au premier printemps, fécondation plus d’un an après, libération de la graine au deuxième automne — environ dix-huit mois du pollen à la graine.

Une pousse de pin au printemps : une grappe de cônes mâles jaunes libérant leur pollen, et un petit cône femelle rouge à l’extrémité d’une autre pousse, les écailles ouvertes pour le recueillir.

Exemple 5.9 (Le pollen dans le vent)

Un grain de pollen de pin, de $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre et muni de deux ballonnets, tombe à environ $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; un grand arbre en libère quelque $10^{11}$ en une saison, de quoi couvrir les mares d’une pellicule jaune. La probabilité qu’un grain donné tombe sur un ovule donné est infime, et la stratégie ne fonctionne que par le nombre : la pollinisation par le vent est bon marché par grain, coûteuse en grains, et réservée aux plantes qui poussent en peuplements de leur propre espèce — conifères, graminées, chênes. Les plantes à fleurs (Chapitre 6) ont trouvé le moyen de faire livrer le pollen par des animaux, grain par grain, à la bonne adresse.

5.5 Tendances chez les plantes terrestres

Proposition 5.10 (Quatre tendances)

Des mousses aux fougères puis aux plantes à graines : (1) le sporophyte passe d’une tige dépendante à la plante entière, et le gamétophyte se réduit de la plante à une lame puis à quelques cellules ; (2) l’isosporie cède la place à l’hétérosporie, et le gamétophyte femelle reste sur la plante mère ; (3) la fécondation passe de spermatozoïdes nageant dans l’eau de surface à un tube pollinique, si bien que la reproduction n’a plus besoin de pluie ; (4) l’unité de dispersion passe de la spore — une cellule unique avec des réserves pour un jour — à la graine, un embryon pourvu de nourriture et d’un tégument, qui peut attendre. La génération diploïde est favorisée sur la terre ferme parce qu’un corps diploïde masque les mutations récessives, peut, grâce à un appareil vasculaire, devenir plus grand et vivre plus longtemps, et parce qu’une spore produite par méiose sur un sporophyte élevé voyage plus loin qu’un gamète nageant depuis un gamétophyte bas. La tendance se poursuit chez les plantes à fleurs, où le gamétophyte femelle compte sept cellules et où la graine est enveloppée dans un fruit.

Exemple 5.11 (Les groupes comparés)

	mousses	fougères	conifères
génération dominante	gamétophyte	sporophyte	sporophyte
gamétophyte	tige feuillée, cm	prothalle, mm, autonome	grain de pollen (4 cellules) ; contenu de l’ovule (des milliers de cellules)
spores	un seul type	un seul type	microspores, macrospores
fécondation	spermatozoïdes nageant dans l’eau	spermatozoïdes nageant dans l’eau	tube pollinique
unité de dispersion	spore	spore	graine
tissus conducteurs	aucun	xylème, phloème	xylème, phloème, bois

5.6 Exercices

Exercice 5.1 ★

Définir gamétophyte, sporophyte, spore et gamète, et indiquer par quel type de division (mitose ou méiose) chacun des quatre est produit.

Solution

Solution de Exercice 5.1.

Gamétophyte : la génération pluricellulaire haploïde, issue d’une spore par mitoses, qui produit des gamètes par mitose. Sporophyte : la génération diploïde, issue d’un zygote par mitoses, qui produit des spores par méiose. Spore : une cellule haploïde produite par méiose, qui se développe sans fusionner. Gamète : une cellule haploïde produite par mitose (chez les plantes), qui doit fusionner avec une autre.

Exercice 5.2 ★

La fougère Ophioglossum reticulatum possède $1260$ chromosomes dans les cellules de ses feuilles. Combien en compte une spore, une cellule de prothalle, un spermatozoïde, une oosphère, un zygote ?

Solution

Solution de Exercice 5.2.

Les cellules des feuilles sont à $2n = 1260$ : spore 630, cellule de prothalle 630, spermatozoïde 630, oosphère 630, zygote 1260.

Exercice 5.3 ★

À quelle génération appartient le coussinet vert d’une mousse ? La tige brune portant une capsule ? Une fronde de fougère ? Un prothalle ? Un grain de pollen ? La réserve nutritive d’une graine de pin ? L’embryon d’une graine de pin ?

Solution

Solution de Exercice 5.3.

Coussinet vert : gamétophyte. Tige et capsule : sporophyte. Fronde de fougère : sporophyte. Prothalle : gamétophyte. Grain de pollen : gamétophyte mâle. Réserve nutritive de la graine (chez un pin) : gamétophyte femelle. Embryon de la graine : le sporophyte suivant.

Exercice 5.4 ★

Nommer les trois types de cycles de vie et donner un organisme pour chacun. Où la méiose a-t-elle lieu dans chacun d’eux ?

Solution

Solution de Exercice 5.4.

Haplophasique (Chlamydomonas) : méiose dans le zygote, aussitôt. Diplophasique (animaux, Fucus) : la méiose produit les gamètes. Haplodiplophasique (mousses, fougères, plantes à graines, nombreuses algues) : la méiose produit des spores dans les sporanges du sporophyte.

Exercice 5.5 ★★

Un spermatozoïde de mousse nage à $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Combien de temps met-il pour atteindre un archégone situé à $3\,\mathrm{cm}$ ? Une pellicule de rosée s’évapore $20\,\mathrm{min}$ après le lever du soleil : quelle est la portée maximale de la fécondation ? Commenter la taille des colonies de mousses.

Solution

Solution de Exercice 5.5.

$0.03/10^{-4} = 300\,\mathrm{s}$ , cinq minutes. En $20\,\mathrm{min}$ , $12\,\mathrm{cm}$ . La fécondation ne se fait qu’entre plantes distantes de quelques centimètres ; les mousses forment donc des coussinets denses où les deux sexes (ou les deux types d’organes) sont à portée.

Exercice 5.6 ★★

Calculer la vitesse de sédimentation dans l’air d’une spore de fougère de rayon $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ et de masse volumique $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ( $\eta = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $\rho_{\text{air}} = 1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ), et la distance qu’elle parcourt depuis $0.5\,\mathrm{m}$ dans un vent de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Refaire le calcul pour une graine de pin de $5\,\mathrm{mg}$ dont l’aile lui donne une vitesse de descente de $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , libérée depuis $20\,\mathrm{m}$ .

Solution

Solution de Exercice 5.6.

$v_s = 2\times(1.5\times 10^{-5})^2\times 1099\times 9.81/(9\times 1.8\times 10^{-5}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , soit $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; distance $uh/v_s = 2\times 0.5/0.03 = 33\,\mathrm{m}$ . Graine : $2\times 20/0.8 = 50\,\mathrm{m}$ — une unité plus lourde, libérée de plus haut et munie d’une aile, va à peu près aussi loin.

Exercice 5.7 ★★

Une fronde de fougère porte $200$ sores de $40$ sporanges, chaque sporange produisant $64$ spores. Combien de spores par fronde ? Si une spore sur $10^{5}$ devient un prothalle et qu’un prothalle sur $50$ produit un sporophyte, combien de jeunes fougères une fronde fournit-elle ?

Solution

Solution de Exercice 5.7.

$200\times 40\times 64 = 512\,000$ spores par fronde ; $5.1$ prothalles ; $0.1$ jeune sporophyte par fronde.

Exercice 5.8 ★★

Expliquer pourquoi l’hétérosporie est une condition préalable à la graine, et pourquoi une plante isosporée ne pourrait pas enfermer son gamétophyte femelle dans un ovule.

Solution

Solution de Exercice 5.8.

Une graine est un ovule conservé sur la plante mère : le gamétophyte femelle doit y être retenu, enveloppé et nourri, tandis que le gamétophyte mâle doit voyager jusqu’à lui. Cela exige deux types de spores aux destins différents. L’unique type de spore d’une plante isosporée doit être libéré pour se développer en un gamétophyte bisexué autonome ; la retenir retiendrait aussi la fonction mâle et imposerait l’autofécondation à chaque plante, et plus rien n’aurait à voyager.

Exercice 5.9 ★★

Comparer une spore de fougère (une sphère de rayon $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ , de masse volumique $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ) et une graine de pin ( $5\,\mathrm{mg}$ ) en tant qu’unités de dispersion : masse, contenu énergétique (prendre $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ de matière sèche, $50\,\%$ de matière sèche), et ce que chacune peut et ne peut pas faire à l’atterrissage.

Solution

Solution de Exercice 5.9.

Spore : $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 = 1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$ , soit $16\,\mathrm{ng}$ ; énergie $0.5\times 1.6\times 10^{-8}\times 2\times 10^{4} = 1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ . Graine : $5\,\mathrm{mg}$ , $0.5\times 5\times 10^{-3}\times 2\times 10^{4} = 50\,\mathrm{J}$ — $3\times 10^{5}$ fois plus. La spore peut produire une petite lame photosynthétique et rien d’autre avant d’avoir de la lumière ; la graine peut produire une racine et une tige à l’obscurité, attendre toute une saison, et survivre à la consommation ou à la dessiccation.

Exercice 5.10 ★★★

Un pin libère $10^{11}$ grains de pollen au-dessus d’une forêt ; à la hauteur des ovules, les grains sont répartis dans une couche épaisse de $20\,\mathrm{m}$ sur $1\,\mathrm{km}^{2}$ . Estimer la concentration du pollen (grains par mètre cube), le nombre de grains par seconde qui traversent l’ouverture micropylaire d’un ovule ( $0.1\,\mathrm{mm}^{2}$ ) dans un vent de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , et le temps nécessaire pour qu’un ovule reçoive un grain. Qu’en déduire sur le moment de l’ouverture des cônes ?

Solution

Solution de Exercice 5.10.

$10^{11}/(10^{6}\times 20) = 5000$ grains par mètre cube ; flux $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,$ grain par seconde ; environ $1000\,\mathrm{s}$ , un quart d’heure, par grain. Le cône doit rester ouvert et réceptif pendant des heures, voire des jours, et précisément au moment où les cônes mâles libèrent leur pollen — la pollinisation est calée à la semaine près.

Exercice 5.11 ★★★

Donner trois raisons pour lesquelles la génération diploïde en est venue à dominer le cycle de vie des plantes terrestres, et une raison pour laquelle la génération haploïde n’a pas complètement disparu.

Solution

Solution de Exercice 5.11.

La diploïdie masque les mutations récessives délétères ; un corps diploïde pourvu de tissus conducteurs peut être grand et vivre longtemps, et la hauteur favorise à la fois la captation de la lumière et la dispersion des spores ; les spores produites en hauteur sur un sporophyte se dispersent dans l’air, alors que les gamètes doivent nager. La génération haploïde persiste parce que méiose et fécondation exigent une phase haploïde, et que le grain de pollen et le sac embryonnaire sont les corps minimaux qui amènent les gamètes l’un vers l’autre et nourrissent l’embryon.

Exercice 5.12 ★★★

Hofmeister travailla avant que les chromosomes ne soient connus. Expliquer ce qu’il pouvait et ne pouvait pas établir sur l’alternance de générations par la seule microscopie et la seule mise en culture, et ce qu’apportèrent les dénombrements de chromosomes.

Solution

Solution de Exercice 5.12.

En cultivant des spores et en les suivant au microscope, il pouvait établir qu’une spore se développe en un petit corps portant des organes sexuels, que l’embryon naît de l’oosphère fécondée à l’intérieur de l’archégone, que la plante porteuse de spores se développe à partir de lui, et que les mêmes organes existent sous forme réduite dans l’ovule des conifères : l’alternance comme succession de corps et d’organes. Il ne pouvait pas savoir ce qui distingue les deux générations à l’échelle de la cellule. Les dénombrements de chromosomes montrèrent que les deux corps diffèrent d’un facteur deux par le nombre de chromosomes, que la méiose se situe à la formation des spores et la fécondation au niveau de l’oosphère, et expliquèrent ainsi pourquoi l’alternance est obligatoire.

5.7 Problème : de la spore à la graine

Problème 5.1

Problème du week-end — l’arithmétique reproductive d’une fougère et d’un pin comparée, du nombre de spores et de grains de pollen à leur dispersion, au devenir des gamétophytes et au coût d’une graine, jusqu’au nombre de propagules que chaque plante doit produire pour se remplacer une fois

Une fougère porte $10$ frondes fertiles, chacune avec $200$ sores de $40$ sporanges produisant $64$ spores chacun. Spores : rayon $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ , masse volumique $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ . Un pin produit au cours de sa vie les ovules de $2\times 10^{4}$ cônes femelles — prendre $100$ ovules par cône — et $10^{11}$ grains de pollen par an. Graines : $5\,\mathrm{mg}$ , $50\,\%$ de matière sèche à $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ . Air : $\eta = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $\rho = 1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ; $g = 9.81\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ .

Partie I — Les spores de la fougère.

Calculer le nombre de spores que la plante libère en une saison.
Calculer la masse d’une spore et celle de la récolte entière.
Calculer la vitesse de sédimentation de la spore dans l’air.
Depuis des frondes situées à $0.5\,\mathrm{m}$ , dans un vent de $1.5\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , quelle distance les spores parcourent-elles ? Sur quelle surface (un disque de ce rayon) sont-elles réparties, et combien en tombe-t-il par mètre carré ?
Expliquer pourquoi la turbulence emporte quelques spores beaucoup plus loin, et ce que cela implique pour la colonisation d’une île nouvelle.
Calculer le contenu énergétique d’une spore ( $50\,\%$ de matière sèche à $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) et celui de la récolte entière, et les comparer à l’énergie d’une graine de pin.

Partie II — Les gamétophytes. Une spore sur $2\times 10^{4}$ tombe sur un sol assez humide pour se développer en prothalle ; un prothalle vit $6$ semaines et a besoin d’une nuit humide — probabilité $0.2$ par semaine — pour la fécondation ; un prothalle fécondé donne un jeune sporophyte avec une probabilité de $0.5$ ; un jeune sporophyte survit jusqu’à l’âge adulte avec une probabilité de $0.02$ .

Combien de prothalles la récolte de la plante produit-elle ?
Calculer la probabilité qu’un prothalle connaisse au moins une nuit humide en six semaines.
Calculer le nombre attendu de fougères adultes produites par la récolte d’une saison.
Si la plante mère vit $30$ ans, combien de descendants adultes laisse-t-elle, et qu’en déduire sur la population de fougères ?
Un spermatozoïde de fougère nage à $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , et les archégones d’un prothalle se trouvent à $1\,\mathrm{mm}$ de ses propres anthéridies. Combien de temps prend l’autofécondation ? Pourquoi de nombreuses fougères l’évitent-elles néanmoins (donner un mécanisme) ?
En quel sens le prothalle est-il le maillon faible du cycle de la fougère ?

Partie III — Le pollen du pin.

Un grain de pollen est une sphère de rayon $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ et de masse volumique effective $600\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ (ballonnets compris). Calculer sa vitesse de sédimentation.
Depuis un cône situé à $15\,\mathrm{m}$ , dans un vent de $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , quelle distance parcourt-il ?
Les $10^{11}$ grains sont répartis sur $1\,\mathrm{km}^{2}$ de forêt jusqu’à une hauteur de $20\,\mathrm{m}$ . Calculer la concentration.
Un micropyle présente une ouverture de $0.1\,\mathrm{mm}^{2}$ à un vent de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Calculer le nombre de grains qui y entrent par heure, et le temps nécessaire pour recevoir le premier grain.
Expliquer pourquoi un pin isolé à $5\,\mathrm{km}$ de la forêt ne produit presque aucune graine, et pourquoi les espèces pollinisées par le vent poussent en peuplements.
Comparer les nombres : combien de grains de pollen la forêt produit-elle par ovule, si elle compte $1000$ pins portant chacun $2000$ ovules ?

Partie IV — Les graines du pin. Parmi les ovules de l’arbre, $60\,\%$ sont pollinisés et $80\,\%$ de ceux-ci forment une graine pleine ; une graine devient une plantule avec une probabilité de $0.05$ , et une plantule un adulte avec une probabilité de $0.01$ .

Calculer le nombre de graines que l’arbre produit au cours de sa vie, ainsi que leur masse et leur énergie totales.
Une graine ailée descend à $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Depuis $20\,\mathrm{m}$ , dans un vent de $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , quelle distance parcourt-elle ? Comparer au pollen.
Calculer le nombre attendu de descendants adultes, et le comparer à celui de la fougère.
Calculer l’énergie que l’arbre investit par descendant adulte, et celle que la fougère investit par descendant adulte (spores seulement), et les comparer.
La spore de fougère peut attendre quelques semaines ; la graine de pin plusieurs années. Expliquer, à l’aide des chiffres d’énergie, pourquoi la graine peut se permettre la dormance et la spore non.
Donner deux avantages qui justifient le coût de la graine, et deux conditions dans lesquelles la stratégie de la fougère est la meilleure.
Énoncer le résultat : le nombre de propagules par descendant adulte pour la fougère et pour le pin, et l’énergie que chacun dépense par descendant adulte.

Solution

Solution de Problème 5.1.

1. $10\times 200\times 40\times 64 = 5.1\times 10^{6}$ spores. 2. $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 = 1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$ par spore ; récolte $8\times 10^{-5}$ kg, soit $80\,\mathrm{mg}$ . 3. $v_s = 2\times 2.25\times 10^{-10}\times 1099\times 9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 4. $x = 1.5\times 0.5/0.030 = 25\,\mathrm{m}$ ; disque de $\pi\times 25^2 = 2000\,\mathrm{m}^{2}$ ; environ $2600$ spores par mètre carré. 5. Des courants ascendants de quelques centimètres par seconde dépassent $v_s$ : une spore prise dans la turbulence reste en l’air pendant des heures et parcourt des centaines de kilomètres ; une seule spore fonde une population si son prothalle peut s’autoféconder (il porte les deux types d’organes), ce qui explique que les îles lointaines aient des flores de fougères riches. 6. Spore : $0.5\times 1.6\times 10^{-8}\times 2\times 10^{4} = 1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ ; récolte : $820\,\mathrm{J}$ ; une graine de pin : $50\,\mathrm{J}$ — la récolte entière de spores équivaut à seize graines. 7. $5.1\times 10^{6}/2\times 10^{4} = 256$ prothalles. 8. $1 - 0.8^{6} = 1 - 0.26 = 0.74$ . 9. $256\times 0.74\times 0.5\times 0.02 = 1.9$ fougère adulte par saison. 10. $30\times 1.9 \approx 57$ : bien plus que l’unique remplacement d’une population stable ; les chiffres de survie sont donc optimistes — dans un habitat saturé, la plupart des jeunes sporophytes meurent de l’encombrement et de l’ombre. 11. $10^{-3}/10^{-4} = 10\,\mathrm{s}$ . De nombreuses fougères font mûrir anthéridies et archégones à des moments différents, ou libèrent une hormone (l’anthéridiogène) qui rend mâles les jeunes prothalles voisins, de sorte que les spermatozoïdes proviennent d’un autre individu. 12. Il est épais d’une seule cellule, sans racines, sans protection, a besoin d’eau liquide pour la fécondation et vit quelques semaines : presque toute la mortalité du cycle porte sur lui (une spore sur $2\times 10^{4}$ en devient un ; un quart d’entre eux ne connaissent jamais de nuit humide). 13. $v_s = 2\times 6.25\times 10^{-10}\times 599\times 9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.045\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 14. $3\times 15/0.045 = 1000\,\mathrm{m}$ . 15. $10^{11}/(2\times 10^{7}) = 5000$ par mètre cube. 16. $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{s}^{-1}$ : 3.6 par heure ; le premier arrive au bout d’environ $1000\,\mathrm{s}$ , un quart d’heure. 17. À cinq kilomètres sous le vent, le nuage s’est étalé latéralement et vers le haut, et la plupart des grains se sont déposés (une portée de $1\,\mathrm{km}$ pour $15\,\mathrm{m}$ de hauteur) : la concentration y est inférieure de plusieurs ordres de grandeur, et un ovule peut attendre des jours avant de recevoir un grain ; le propre pollen de l’arbre donne surtout des graines autofécondées, qui avortent. La pollinisation par le vent exige un nuage dense, d’où les peuplements. 18. $10^{14}$ grains pour $2\times 10^{6}$ ovules : $5\times 10^{7}$ grains par ovule. 19. $2\times 10^{6}$ ovules $\times 0.6\times 0.8 = 9.6\times 10^{5}$ graines ; $4.8\,\mathrm{kg}$ ; $48\,\mathrm{MJ}$ . 20. $3\times 20/0.8 = 75\,\mathrm{m}$ : le pollen va à un kilomètre, la graine à quelques hauteurs d’arbre ; les gènes voyagent par le pollen, la plante par la graine. 21. $9.6\times 10^{5}\times 0.05\times 0.01 = 480$ descendants adultes, contre 57 pour la fougère. 22. Pin : $4.8\times 10^{7}/480 = 100\,\mathrm{kJ}$ par descendant adulte ; fougère : $820/1.9 = 430\,\mathrm{J}$ par descendant adulte, deux cents fois moins. 23. Toutes deux contiennent moitié de matière sèche à $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ; avec un métabolisme de base de, disons, $0.5\,\mathrm{mW}$ par gramme sec, toutes deux tiennent $10^{4}\, \text{J/g}/(5\times 10^{-4}\,\text{W/g}) = 2\times 10^{7}$ s, environ huit mois : ce n’est pas la durée de la dormance que paie l’énergie de la graine. Elle paie ce qui suit la germination — une racine et une tige construites à l’obscurité à partir des réserves, des semaines avant que la plantule ne se nourrisse elle-même — et, avec le tégument, la protection en attendant ; les $1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ de la spore construisent quelques cellules qui doivent faire aussitôt la photosynthèse. 24. Graine : fécondation sans eau ; un embryon pourvu de réserves, protégé et dormant, qui s’installe dans des milieux secs ou saisonniers ; dispersion par les ailes, les fruits et les animaux. La stratégie de la fougère l’emporte dans les habitats humides, ombragés et stables, et pour coloniser des terrains lointains ou nouvellement ouverts, où des propagules bon marché, légères et nombreuses comptent davantage que les réserves. 25. Fougère : $5.1\times 10^{6}$ spores par saison pour 1.9 adulte, soit $2.7\times 10^{6}$ spores par descendant adulte, $430\,\mathrm{J}$ chacun ; pin : $9.6\times 10^{5}$ graines pour 480 adultes, soit $2000$ graines par descendant adulte, $100\,\mathrm{kJ}$ chacun.

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