Biologie universitaire — 2e année · Bachelor Year 2

7Reproduction asexuée et clonage chez les plantes

Dans une vallée de l’Utah se dresse une forêt de quarante-sept mille troncs de trembles qui ne forme qu’une seule plante : chaque tronc est issu du même système racinaire, chaque cellule porte le même génome, et l’individu, âgé de quelque quatorze mille ans, pèse six mille tonnes. Toutes les fraises d’une barquette d’une même variété sont des morceaux d’une seule plante multipliée par stolons ; toutes les bananes Cavendish de la planète sont des boutures de boutures d’une seule plante. Les plantes, contrairement à la plupart des animaux, peuvent produire de nouveaux individus sans sexualité — à partir d’une tige, d’une racine, d’une feuille, d’une seule cellule dans un flacon. Ce chapitre examine comment elles y parviennent, comment les producteurs en tirent parti, et ce qu’il en coûte à une lignée de renoncer à la méiose et à la fécondation : la question de savoir pourquoi la sexualité existe.

7.1 La multiplication végétative

Définition 7.1 (Clone, génet, ramet)

La reproduction asexuée produit de nouveaux individus à partir d’un seul parent, par mitoses uniquement, sans méiose ni fécondation : les descendants forment un clone, génétiquement identique au parent et identiques entre eux, aux mutations somatiques accumulées près. Chez les plantes, la forme habituelle en est la multiplication végétative, dans laquelle une partie du corps — tige, racine, feuille — s’enracine et devient une plante séparée. Un génet est l’individu génétique, tout ce qui est issu d’un même zygote ; un ramet en est une unité physiologiquement séparée. Une planche de fraisiers peut contenir un millier de ramets d’un même génet ; la forêt de trembles est un seul génet. La multiplication végétative est possible parce que les cellules végétales conservent la capacité de se diviser et de former n’importe quel organe — elles sont totipotentes — et parce que les plantes croissent à partir de méristèmes qui peuvent être réveillés presque partout.

Proposition 7.2 (Les organes de la multiplication végétative)

Les plantes ont inventé la même astuce à partir de chaque organe. À partir des tiges : les coulants ou stolons, tiges horizontales rampant sur le sol qui s’enracinent à leurs nœuds (fraisier, renoncule rampante) ; les rhizomes, tiges souterraines horizontales qui se ramifient et se fragmentent (chiendent, iris, gingembre, fougère aigle) ; les tubercules, extrémités renflées de tiges souterraines qui stockent de l’amidon et portent des bourgeons, les « yeux » (pomme de terre) ; les bulbes solides, bases de tiges verticales renflées (crocus) ; les bulbilles, petits bulbes formés à l’aisselle des feuilles ou dans l’inflorescence (ail, certains oignons). À partir des feuilles : les bulbes, bourgeons enveloppés de feuilles charnues de réserve qui se divisent en bulbes fils (oignon, tulipe) ; des plantules formées le long du bord des feuilles, pourvues de racines, qui s’en détachent (Kalanchoe). À partir des racines : les drageons, pousses qui s’élèvent de racines horizontales (tremble, prunellier, framboisier). Par fragmentation : un morceau de branche de saule emporté par l’eau qui s’enracine, une fronde de lentille d’eau qui se divise. Dans tous les cas, un organe de réserve ou un méristème est transporté à courte distance, et la plante fille commence sa vie avec une provision de nourriture qu’aucune graine ne peut égaler.

Trois organes de multiplication végétative : des stolons qui s’enracinent à leurs nœuds, une tige souterraine qui se renfle en tubercule, et un bulbe qui bourgeonne un bulbe fils. Dans chaque cas, un bourgeon voyage avec sa nourriture.

À gauche : un fraisier et les plantes filles qui s’enracinent le long de ses stolons. À droite : un plant de pomme de terre sorti de terre, ses tubercules suspendus à des stolons — chaque tubercule est un morceau de tige qui donnera une plante génétiquement identique à celle-ci.

Théorème 7.3 (La géométrie d’un clone qui s’étend)

Un génet dont chaque ramet produit chaque année $m$ filles enracinées, toutes survivantes, croît en nombre selon $N(t) = N_0 (1 + m)^t$ — une croissance exponentielle sans aucune sexualité — jusqu’à ce que les ramets remplissent l’espace à leur densité maximale $d$ (ramets par unité de surface), après quoi le clone progresse comme un front. Un clone qui étend ses stolons en ligne droite à la vitesse $v$ a, au bout de $t$ années, un rayon $vt$ , et le nombre de ramets croît comme $\pi d (vt)^2$ : de façon quadratique, et non exponentielle. Un fraisier qui émet des stolons de $0.5\,\mathrm{m}$ par an a un rayon de $5\,\mathrm{m}$ au bout de dix ans ; le clone de trembles du début du chapitre, $43\,\mathrm{ha}$ , a un rayon de quelque $370\,\mathrm{m}$ et, pour une progression nette de quelques centimètres par an, un âge de l’ordre de $10^{4}$ ans — ce qui concorde avec l’âge estimé d’après le recul des glaciers.

Démonstration. Chaque année, chaque ramet est remplacé par lui-même et $m$ filles, soit un facteur $1 + m$ ; $t$ années donnent $(1 + m)^t$ . Une fois l’intérieur rempli, seuls les ramets situés en bordure trouvent de la place, et la bordure progresse à la vitesse des stolons $v$ ; la surface vaut $\pi(vt)^2$ et le nombre de ramets est la surface multipliée par la densité. ∎

Exemple 7.4 (Les organismes les plus âgés)

Le clone de trembles Pando (Utah) couvre $43\,\mathrm{ha}$ avec environ $47\,000$ troncs, qui vivent chacun un siècle environ et sont remplacés par des drageons issus des mêmes racines ; le génet pourrait avoir plus de dix mille ans. Un clone de la posidonie (Posidonia) en Méditerranée s’étend sur $15\,\mathrm{km}$ et pourrait avoir cent mille ans ; un anneau de créosotier du désert de Mojave a été daté de $11\,700$ ans, les tiges centrales mourant à mesure que l’anneau s’étend. Dans tous les cas, ce qui est ancien, c’est le génet ; aucune cellule n’y a plus de quelques décennies, et le génome a été copié des milliers de fois.

7.2 Des graines sans sexualité, et des animaux sans père

Définition 7.5 (Apomixie)

L’apomixie est la production de graines sans fécondation : un embryon se développe à partir d’une oosphère non réduite (la cellule mère des macrospores saute la méiose) ou directement à partir d’une cellule du nucelle, et la graine porte le génotype de la mère. Le pissenlit, les épervières, la ronce, le pâturin des prés et de nombreux agrumes procèdent ainsi ; la graine d’agrume contient souvent plusieurs embryons, l’un sexué et les autres copies nucellaires de la mère. L’apomixie conserve la graine — sa dispersion, sa dormance et son tégument — et supprime la méiose, si bien qu’un génotype bien adapté est diffusé sans changement ; la plupart des apomictiques sont des polyploïdes d’origine hybride dont la méiose échouerait de toute façon. Son équivalent animal est la parthénogenèse, le développement à partir d’un ovocyte non fécondé : obligatoire chez certains lézards et chez les rotifères bdelloïdes, qui n’ont plus de mâles depuis des dizaines de millions d’années ; cyclique chez les pucerons et les daphnies, qui se multiplient par parthénogenèse tout l’été, une femelle donnant naissance à des filles vivantes qui portent déjà leurs propres embryons, et passent à l’automne à une génération sexuée qui pond des œufs d’hiver.

Des pucerons sur une tige : une femelle parthénogénétique aptère donnant naissance à une fille vivante, des larves de plusieurs âges et un migrant ailé — la croissance exponentielle d’un été sans un seul mâle.

Exemple 7.6 (Un été de pucerons)

Un puceron parthénogénétique atteint la maturité en huit jours environ et produit quelque cinq filles par jour pendant deux semaines ; les filles naissent déjà gestantes (les embryons commencent à se développer à l’intérieur des embryons de la mère). Avec un temps de génération voisin de dix jours et un taux net d’accroissement d’environ $50$ par génération, une seule fondatrice en avril pourrait, sans frein, laisser $50^{12} \approx 2\times 10^{20}$ descendants en octobre — une masse supérieure à celle de la Terre. Coccinelles, chrysopes, guêpes parasitoïdes, champignons et pluie maintiennent leur nombre à quelques milliers par plante, et la génération sexuée d’automne réinitialise le clone en œufs recombinés avant l’hiver.

7.3 Le clonage par le producteur

Proposition 7.7 (Bouturage, marcottage, greffage)

Une bouture est un fragment de tige, de racine ou de feuille que l’on amène à s’enraciner : l’extrémité coupée forme un cal de cellules en division d’où naissent des méristèmes racinaires, avec l’aide de l’auxine (l’hormone de bouturage) et de l’humidité. Le marcottage fait s’enraciner une branche encore attachée et ne la sépare qu’ensuite. La greffe unit une pousse d’une plante (le greffon) à la tige enracinée d’une autre (le porte-greffe) : les deux cambiums sont pressés l’un contre l’autre, un cal comble la plaie, et de nouveaux xylème et phloème se raccordent en quelques semaines. La greffe est une chimère — les racines gardent le génome du porte-greffe, la pousse fructifère celui du greffon — et elle ne réussit qu’entre plantes apparentées (espèces d’un même genre, parfois d’une même famille), car les tissus doivent se reconnaître mutuellement. Toutes les variétés de pommier, de poirier, de cerisier, d’agrumes et de vigne sont multipliées par greffe : une variété nommée est un seul génet, maintenu en vie pendant des siècles par des greffons (les reinettes remontent au xvi^e siècle), et le porte-greffe est choisi pour le sol, la résistance aux maladies et la taille d’arbre voulue — les porte-greffes nanisants donnent les petits arbres des vergers modernes.

Proposition 7.8 (Micropropagation et totipotence)

Toute cellule végétale vivante pourvue d’un noyau peut, en principe, régénérer une plante entière. En culture de tissus, un fragment de tissu stérilisé (un explant : un apex de tige, un disque de feuille, une anthère) est placé sur un milieu gélosé contenant du sucre, des minéraux, des vitamines et des hormones. Avec de l’auxine et de la cytokinine en proportions équilibrées, les cellules se dédifférencient en un cal, une masse de cellules non spécialisées en division ; avec plus de cytokinine que d’auxine, le cal forme des tiges, avec plus d’auxine que de cytokinine, il forme des racines, et chez certaines espèces il forme des embryons somatiques — des embryons complets sans oosphère. Les tiges sont coupées et repiquées toutes les quelques semaines, en se multipliant chaque fois par un facteur de trois à dix, si bien qu’un méristème donne un million de plantules en un an. Comme les virus sont en retard sur l’apex en croissance, un méristème de tige de moins d’un millimètre est en général indemne de virus, même chez une plante infectée : la culture de méristèmes permet d’assainir les stocks de pomme de terre, de fraisier, de bananier et d’orchidées. La méthode est la preuve pratique de la totipotence, et la raison pour laquelle une variété végétale peut être vendue par millions dans les quelques années qui suivent sa création.

Faits expérimentaux. Skoog et Miller (1957) cultivèrent du cal de moelle de tabac sur des milieux présentant différents rapports entre l’auxine et la cytokinine, récemment découverte : beaucoup d’auxine donnait des racines, beaucoup de cytokinine des tiges, un équilibre seulement du cal — la formation des organes était réglée par le rapport de deux hormones, et non par une substance organogène spécifique. Steward (1958) mit en suspension des cellules isolées et de petits amas issus d’une racine de carotte dans un flacon rotatif de lait de coco : certains amas formèrent des structures semblables à des embryons qui se développèrent en carottes complètes et fleuries, montrant qu’une cellule différenciée d’un organe mature conserve, et peut utiliser, tout le programme du développement. ∎

La micropropagation : un explant est dédifférencié en cal, orienté vers la formation de tiges ou de racines par le rapport auxine/cytokinine, et multiplié par des repiquages successifs avant que les plantules ne soient sevrées en terre.

Des plantules sur gélose dans une chambre de culture : chaque bocal contient un clone de la même variété, multiplié à partir d’un seul méristème.

7.4 Le coût de la sexualité et le coût de s’en passer

Théorème 7.9 (Le double coût de la sexualité)

Dans une population où les femelles produisent chacune $F$ descendants, dont la moitié sont des fils, une femelle mutante asexuée qui produit $F$ filles, toutes copies d’elle-même, double sa part des femelles de la génération suivante. Si la lignée asexuée a la fréquence $p$ parmi les femelles, alors, à la génération suivante,

p' = \frac{2p}{1 + p}, \qquad p_t = \frac{2^t p_0}{1 + (2^t - 1)p_0},

de sorte que, partant d’une sur mille, elle atteint la moitié de la population en dix générations et la totalité peu après. Toutes choses égales par ailleurs, la sexualité divise par deux la vitesse à laquelle une lignée se multiplie — c’est le prix de la production des mâles. Puisque la sexualité est pourtant presque universelle, toutes choses ne sont pas égales : les lignées sexuées doivent, en moyenne, gagner au moins un facteur deux grâce à la recombinaison.

Démonstration. Les femelles asexuées sont au nombre de $pN$ et laissent $FpN$ filles ; les femelles sexuées sont au nombre de $(1 - p)N$ et laissent $F(1 - p)N/2$ filles (l’autre moitié sont des fils, qui ne produisent pas d’ovocytes). La part asexuée des filles vaut $Fp/(Fp + F(1 - p)/2) = 2p/(1 + p)$ . En posant $q = p/(1 - p)$ , la récurrence devient $q' = 2q$ , donc $q_t = 2^t q_0$ ; en revenant aux fréquences, on obtient $p_t$ . Poser $p_t = \tfrac12$ donne $2^t q_0 = 1$ , c’est-à-dire $t = \log_2(1/q_0) \approx 10$ pour $p_0 = 10^{-3}$ . ∎

Le double avantage à l’œuvre. Partant d’une sur mille, une lignée asexuée sans autre désavantage envahit la population en une douzaine de générations ; seule une pénalité de valeur sélective d’au moins la moitié — due aux parasites, aux mutations accumulées ou à une adaptation plus lente — la retient.

Proposition 7.10 (À quoi sert la sexualité)

Trois bénéfices sont assez grands pour compter. Le cliquet de Muller : dans un clone, toute mutation nuisible est héritée par tous les descendants, et un génome sans mutation, une fois perdu par hasard dans une population finie, ne peut jamais être reconstitué ; le fardeau monte cran par cran, et les petites populations asexuées dépérissent. La recombinaison reconstruit des génomes intacts à partir de deux génomes endommagés. L’adaptation : deux mutations utiles apparues chez des individus différents d’un clone entrent en compétition et l’une est perdue ; dans une population sexuée, elles se combinent (Fisher et Muller, années 1930), si bien que les populations sexuées s’adaptent plus vite lorsque de nombreux gènes doivent changer. La Reine rouge : les parasites s’adaptent au génotype hôte le plus commun, et un clone, qui est un seul génotype, est le plus commun de tous ; des parents sexués font de chaque descendant une serrure nouvelle. Des escargots, des poissons et des plantes qui possèdent à la fois des populations sexuées et clonales montrent que les populations sexuées l’emportent là où les parasites abondent. Les lignées asexuées qui prospèrent — pissenlits, rotifères bdelloïdes, la plupart des clones cultivés — sont soit jeunes, soit des hybrides polyploïdes qui portent leur propre variation, soit maintenues par un producteur qui tue leurs parasites à leur place.

Exemple 7.11 (Des monocultures d’un clone)

Dans les années 1840, la plus grande partie de la récolte de pommes de terre de l’Irlande était une seule variété clonale, la Lumper ; l’oomycète Phytophthora infestans, arrivé en 1845, rencontra un pays de plantes génétiquement identiques et uniformément sensibles, et détruisit la récolte trois années de suite. La banane d’exportation mondiale jusqu’aux années 1950 était un seul clone, la Gros Michel, éliminée des plantations d’Amérique centrale par un champignon du sol ; sa remplaçante, la Cavendish, est elle aussi un seul clone et disparaît aujourd’hui, plantation après plantation, sous l’effet d’une nouvelle souche du même champignon, contre laquelle elle n’a aucune variation à opposer. Un clone est la cible la plus facile de la nature, et le producteur qui en plante un doit fournir la résistance que la recombinaison aurait fournie gratuitement.

7.5 Exercices

Exercice 7.1 ★

Définir clone, génet et ramet, et donner trois organes naturels de multiplication végétative avec une plante pour chacun.

Solution

Solution de Exercice 7.1.

Clone : les descendants génétiquement identiques d’un même parent, obtenus par mitoses. Génet : l’individu génétique, tout ce qui est issu d’un même zygote. Ramet : une unité physiologiquement indépendante d’un génet. Organes : stolons (fraisier), rhizomes (chiendent), tubercules (pomme de terre), bulbes (oignon), drageons (tremble), plantules foliaires (Kalanchoe).

Exercice 7.2 ★

Dans une greffe, quels tissus doivent se rencontrer pour que l’union réussisse, et qu’apporte chaque partenaire à l’arbre ? Pourquoi un arbre greffé est-il une chimère et non un hybride ?

Solution

Solution de Exercice 7.2.

Les cambiums du greffon et du porte-greffe doivent être alignés et en contact ; un cal comble la coupure et y différencie du xylème et du phloème. Le porte-greffe fournit les racines (eau, minéraux, vigueur, tolérance au sol, contrôle de la taille), le greffon la pousse fructifère (la variété). Chaque partie garde son propre génome et les cellules ne fusionnent jamais : deux génotypes côte à côte, soit une chimère ; un hybride porterait un mélange des deux génomes dans chaque cellule.

Exercice 7.3 ★

Distinguer l’apomixie de la multiplication végétative, et la parthénogenèse des deux. Laquelle des trois conserve la graine ?

Solution

Solution de Exercice 7.3.

Multiplication végétative : une partie du corps s’enracine et donne une nouvelle plante. Apomixie : une graine se forme sans fécondation, l’embryon étant un clone de la mère. Parthénogenèse : un animal se développe à partir d’un ovocyte non fécondé. Seule l’apomixie conserve la graine — avec son tégument, sa dormance et sa dispersion.

Exercice 7.4 ★

Énumérer les étapes de la micropropagation, de l’explant à la plante au champ, en indiquant les conditions hormonales à chaque étape.

Solution

Solution de Exercice 7.4.

Stériliser l’explant ; le placer sur une gélose contenant sucre, minéraux, vitamines, et auxine et cytokinine en équilibre (cal) ; élever le rapport cytokinine/auxine pour induire des tiges ; repiquer les tiges toutes les quelques semaines ; les transférer sur un milieu riche en auxine pour les enraciner ; sevrer les plantules sous forte humidité, puis en terre.

Exercice 7.5 ★★

Un fraisier émet 8 stolons par an, chacun enracinant 3 plantules, et chaque plantule fait de même l’année suivante. Combien de plantes au bout de 4 ans si aucune ne meurt ? À raison de $0.1\,\mathrm{m}^{2}$ par plante, quelle surface leur faudrait-il ? Qu’est-ce qui limite réellement le clone ?

Solution

Solution de Exercice 7.5.

Chaque plante est remplacée par $1 + 24 = 25$ : au bout de 4 ans, $25^{4} = 390\,625$ plantes, qui demandent $39\,000\,\mathrm{m}^{2}$ , près de quatre hectares. L’espace, la lumière et les nutriments, la faible portée d’un stolon et la mort des plantes sous l’effet de l’encombrement arrêtent la phase exponentielle en un ou deux ans ; le clone progresse alors comme un front.

Exercice 7.6 ★★

Le clone de trembles Pando compte $47\,000$ troncs sur $43\,\mathrm{ha}$ , chaque tronc vivant environ $130$ ans. Si le génet a $14\,000$ ans, combien de générations de troncs a-t-il connues ? Calculer sa progression radiale moyenne en mètres par an, en l’assimilant à un disque.

Solution

Solution de Exercice 7.6.

$14\,000/130 \approx 110$ générations de troncs. Rayon d’un disque de $4.3 \times 10^{5}\,\mathrm{m}^{2}$ : $\sqrt{4.3\times 10^{5}/\pi} = 370\,\mathrm{m}$ ; progression $370/14\,000 = 0.026\,\mathrm{m}$ par an, moins de trois centimètres.

Exercice 7.7 ★★

Un mutant asexué apparaît à la fréquence $10^{-4}$ dans une population sexuée, avec la même fécondité. Calculer sa fréquence au bout de 5, 10 et 15 générations. De combien sa valeur sélective doit-elle être réduite pour qu’il ne se répande jamais ?

Solution

Solution de Exercice 7.7.

$p_t = 2^{t}p_0/(1 + (2^{t} - 1)p_0)$ : $t = 5$ : $0.0032$ ; $t = 10$ : $0.1024/1.1023 = 0.093$ ; $t = 15$ : $3.28/4.28 = 0.77$ . Il ne se répand jamais si sa valeur sélective est inférieure à la moitié de celle de la lignée sexuée : une valeur sélective relative $w$ donne $q' = 2wq$ , qui décroît pour $w < \tfrac12$ .

Exercice 7.8 ★★

Prévoir ce que fait un cal de tabac sur des milieux dont les rapports auxine : cytokinine valent 10 : 1, 1 : 1 et 1 : 10, et expliquer pourquoi on trempe une bouture de tige dans de l’auxine et non dans de la cytokinine.

Solution

Solution de Exercice 7.8.

$10 : 1$ : des racines ; $1 : 1$ : un cal indifférencié ; $1 : 10$ : des tiges. Une bouture possède déjà une tige et a besoin de racines, que l’auxine induit à la base coupée.

Exercice 7.9 ★★

On plante les pommes de terre sous forme de tubercules. Un kilogramme planté en rapporte $10\,\mathrm{kg}$ , et un hectare nécessite $2\,\mathrm{t}$ de plants. Partant de $1\,\mathrm{kg}$ d’une variété nouvelle, combien de saisons faut-il pour pouvoir planter un hectare ? Pourquoi la vraie graine offre-t-elle une multiplication plus rapide sans pour autant être utilisée ?

Solution

Solution de Exercice 7.9.

1, 10, 100, $1000$ , $10\,000$ kg : après la troisième saison, seulement $1\,\mathrm{t}$ , après la quatrième, $10\,\mathrm{t}$ : quatre saisons. La vraie graine donne des milliers de graines par plante, mais la pomme de terre est un tétraploïde hétérozygote : les plantules issues de semis ségrègent, et aucune n’est la variété.

Exercice 7.10 ★★★

Dans une population clonale de $N$ individus comptant $U$ mutations nuisibles par génome et par génération, chacune coûtant une fraction $s$ de valeur sélective, la fraction d’individus sans mutation à l’équilibre vaut $e^{-U/s}$ (établi au Chapitre 22). Avec $U = 0.1$ et $s = 0.02$ , calculer le nombre d’individus sans mutation pour $N = 10^{5}$ et $N = 10^{3}$ , et expliquer, à l’aide du cliquet de Muller, pourquoi la petite population est condamnée et la grande ne l’est pas — pas encore.

Solution

Solution de Exercice 7.10.

$e^{-5} = 0.0067$ : 670 individus sans mutation dans la grande population, environ 7 dans la petite. Sept individus peuvent tous, par hasard, ne laisser aucun descendant en quelques générations (la probabilité qu’aucun ne se reproduise est de l’ordre de $e^{-7}$ par génération), après quoi la meilleure classe est perdue à jamais et la suivante devient la meilleure : un cran du cliquet, répété jusqu’à ce que le fardeau devienne insupportable. Avec 670, la perte est pratiquement impossible — jusqu’à ce qu’un goulot d’étranglement réduise $N$ ou que le taux de mutation augmente ; le cliquet ne tourne jamais que dans un sens.

Exercice 7.11 ★★★

Une souche de pathogène capable de contourner la résistance d’un génotype donné apparaît une fois. Comparer son devenir dans un champ constitué d’un seul clone et dans une population sexuée où les gènes de résistance ségrègent en dix loci, chacun à deux allèles de même fréquence, et expliquer en ces termes la famine irlandaise de la pomme de terre.

Solution

Solution de Exercice 7.11.

Dans le clone, tous les hôtes sont sensibles : la souche se propage sans frein, à la vitesse à laquelle voyagent les spores. Dans la population sexuée, le génotype qu’elle contourne est l’une de $2^{10} = 1024$ combinaisons, présente chez environ un millième des plantes, dispersées parmi des voisines résistantes : l’épidémie s’essouffle faute d’hôtes. La Lumper était un clone unique cultivé sur la majeure partie d’un pays ; le mildiou trouva toutes les plantes sans défense, et il n’y eut aucune variation à partir de laquelle sélectionner jusqu’à l’importation d’autres variétés.

Exercice 7.12 ★★★

« La sexualité coûte un facteur deux et elle est partout ; l’asexualité est bon marché et rare. » Discuter les trois explications du chapitre, et dire ce qu’impliquent pour chacune les rotifères bdelloïdes — asexués depuis quarante millions d’années.

Solution

Solution de Exercice 7.12.

Le cliquet de Muller, la combinaison des mutations favorables et la Reine rouge procurent chacun à la sexualité un bénéfice qui peut dépasser un facteur deux dans un monde vaste, parasité et changeant. Les rotifères bdelloïdes sont le cas embarrassant : quarante millions d’années sans mâles et sans effondrement par le cliquet. Ils semblent y échapper par une résistance extrême à la dessiccation (qui tue leurs parasites), par l’intégration d’ADN étranger et par une réparation de l’ADN d’une efficacité inhabituelle — des exceptions qui montrent ce qu’exige normalement la règle.

7.6 Problème : une fraiseraie et un vieux clone

Problème 7.1

Problème du week-end — l’arithmétique d’un clone, d’un champ de fraisiers rempli par les stolons et d’un laboratoire qui multiplie un méristème à l’invasion d’une population sexuée par un apomictique et à la dégradation génétique d’un génet ancien, jusqu’au temps de remplissage du champ, aux plantules issues d’un méristème et à l’équilibre entre apomictiques et sexués

Un producteur plante $100$ fraisiers dans un champ de $1\,\mathrm{ha}$ qui peut porter $4$ plantes par mètre carré. Chaque plante émet $6$ stolons par an, chacun enracinant $2$ plantes filles, et toutes les plantes survivent. Un laboratoire multiplie la même variété par culture de tissus : chaque repiquage, toutes les $4$ semaines, multiplie les tiges par $5$ ; $80\,\%$ des plantules survivent au sevrage. Les boutures ordinaires de la variété sont infectées par un virus à $90\,\%$ ; les apex méristématiques de $0.3\,\mathrm{mm}$ portent le virus avec une probabilité de $0.02$ . Génome du tremble : $4.8 \times 10^{8}\,$ paires de bases ; taux de mutation somatique $1 \times 10^{-9}\,$ par paire de bases et par division cellulaire ; $20$ divisions des cellules du méristème par an dans une pousse en croissance.

Partie I — Remplir le champ.

Combien de plantes le champ peut-il porter ?
Par quel facteur le nombre de plantes est-il multiplié chaque année ?
Calculer le nombre de plantes au bout de 1, 2 et 3 ans.
Résoudre $N(t) = 100\times 13^{t}$ pour trouver le moment où le champ est plein.
Une fois le champ plein, seules les plantes situées en bordure d’une tache trouvent de la place. Si une tache progresse de $0.5\,\mathrm{m}$ par an, combien d’années une seule plante mettrait-elle à couvrir le champ par la seule progression ?
Expliquer pourquoi le producteur plante $100$ plantes réparties dans le champ plutôt qu’une seule.

Partie II — Le laboratoire.

Combien de repiquages faut-il pour passer d’un méristème à au moins $10^{6}$ tiges ? Combien de semaines ?
Combien de plantes survivent au sevrage ?
Quelle est la probabilité qu’une lignée issue d’un méristème soit indemne de virus ? Que les $10$ lignées lancées à partir d’une même plante le soient toutes ?
Le laboratoire lance $10$ lignées et élimine les lignées infectées après un test. Nombre attendu de lignées saines ? Comparer avec les boutures.
Expliquer pourquoi l’apex méristématique échappe au virus.
Le champ pourrait être planté dès la première année avec la production du laboratoire, au lieu d’être rempli par les stolons en trois ans. Donner un avantage et un risque de chacune des deux voies.

Partie III — Un apomictique envahit la population. Une population de pissenlits est sexuée ; un mutant apomictique (qui clone ses graines) apparaît à la fréquence $p_0 = 10^{-3}$ , avec la même production de graines par plante. La moitié de l’effort reproducteur des plantes sexuées est consacrée au pollen.

Justifier la récurrence $p' = 2p/(1 + p)$ pour la fréquence de l’apomictique parmi les parents porte-graines.
Calculer $p$ au bout de 5 et de 10 générations, et la génération à laquelle il dépasse la moitié.
Une rouille se spécialise sur le génotype le plus commun : la production de graines de l’apomictique est réduite d’un facteur $(1 - cp)$ , avec $c = 0.8$ . Écrire la nouvelle récurrence.
Trouver la fréquence d’équilibre $p^*$ et vérifier sa stabilité d’après le signe de $p' - p$ de part et d’autre.
Pour quelles valeurs de $c$ l’apomictique envahit-il entièrement la population ?
Calculer l’équilibre pour $c = 0.6$ . Interpréter : que doit faire un parasite pour protéger la sexualité ?
L’apomictique est triploïde. Pourquoi ne peut-il pas revenir à la sexualité, et pourquoi cela compte-t-il à long terme ?

Partie IV — Le vieux clone.

Calculer le nombre de mutations somatiques par division cellulaire chez le tremble.
Deux troncs du clone Pando sont séparés par $14\,000$ ans de croissance de part et d’autre de leur ancêtre commun. Combien de divisions cellulaires les séparent, et combien de mutations distinguent leurs génomes ?
Quelle fraction du génome cela représente-t-il ? Si $2\,\%$ du génome est codant, combien de différences codantes ?
Un clone n’a ni méiose ni sélection à l’échelle de l’organisme pour éliminer ces mutations. Qu’est-ce qui les élimine, et pourquoi ce crible est-il plus faible que dans une lignée sexuée ?
Pando est-il « génétiquement uniforme » ? Discuter en deux phrases.
Énoncer le résultat : le temps de remplissage du champ par les stolons, le nombre de plantules qu’un méristème donne en un an, et la fréquence d’équilibre de l’apomictique pour $c = 0.8$ .

Solution

Solution de Problème 7.1.

1. $4\times 10^{4}$ plantes. 2. $1 + 6\times 2 = 13$ . 3. $1300$ ; $16\,900$ ; $219\,700$ . 4. $13^{t} = 400$ : $t = \ln 400/\ln 13 = 5.99/2.56 = 2.3$ ans — le champ est plein au cours de la troisième année. 5. Rayon d’un disque d’un hectare : $\sqrt{10^{4}/\pi} = 56\,\mathrm{m}$ ; à $0.5\,\mathrm{m}$ par an, $113$ ans. 6. Cent fondateurs dispersés remplissent le champ de façon exponentielle à partir de cent fronts en deux ans ; un seul fondateur remplirait son voisinage en deux ans, puis progresserait lentement pendant un siècle. 7. $5^{n} \ge 10^{6}$ : $n \ge 8.6$ , soit neuf repiquages ( $1.95\times 10^{6}$ tiges), 36 semaines. 8. $0.8\times 1.95\times 10^{6} = 1.6\times 10^{6}$ plantes. 9. $0.98$ ; $0.98^{10} = 0.82$ . 10. $10\times 0.98 = 9.8$ lignées saines attendues ; à partir de dix boutures, une seule. 11. Le virus circule par les plasmodesmes et le phloème ; or le dôme apical n’a pas de connexion vasculaire et se divise plus vite que le virus ne se propage, si bien que le dixième de millimètre le plus externe est en général indemne. 12. Laboratoire : des plantes uniformes et indemnes de virus d’emblée, mais coûteuses, et toute mutation ou contamination de la culture est multipliée un million de fois. Stolons : gratuits et sur place, mais trois saisons perdues et tous les virus des plantes mères transmis. 13. Les apomictiques sont au nombre de $pN$ et donnent $F$ graines chacun ; les sexués, au nombre de $(1 - p)N$ , donnent $F/2$ graines chacun (la moitié de leur effort va au pollen, qui ne produit pas de graines) ; la part des graines apomictiques vaut $Fp/(Fp + F(1 - p)/2) = 2p/(1 + p)$ . 14. $p_5 = 0.032/1.031 = 0.031$ ; $p_{10} = 1.024/2.023 = 0.51$ : il dépasse la moitié à la génération 10. 15. $p' = 2p(1 - cp)/\bigl(2p(1 - cp) + (1 - p)\bigr)$ . 16. $p' = p$ lorsque $2(1 - cp^*) = 1$ : $p^* = 1/2c = 0.625$ . En dessous de $p^*$ , $2(1 - cp) > 1$ et $p$ augmente ; au-dessus, il diminue : l’équilibre est stable. 17. $p^* \ge 1$ lorsque $c \le \tfrac12$ : l’apomictique envahit la population, à moins que le parasite ne lui coûte plus de la moitié de sa production lorsqu’il est commun. 18. $c = 0.6$ : $p^* = 0.83$ . Pour maintenir la sexualité dans la population, le parasite doit, à forte fréquence d’apomictiques, réduire la valeur sélective du clone de plus que le double avantage — la Reine rouge doit courir vite. 19. Trois jeux de chromosomes ne peuvent pas s’apparier à la méiose : ses gamètes sont déséquilibrés ; il est exclu de la recombinaison, et le cliquet de Muller et les parasites agissent sur lui sans opposition — ce qui explique que les lignées apomictiques de pissenlits soient jeunes et sans cesse reconstituées à partir d’ancêtres sexués. 20. $10^{-9}\times 4.8\times 10^{8} = 0.48$ par division. 21. $2\times 14\,000\times 20 = 5.6\times 10^{5}$ divisions ; $0.48\times 5.6\times 10^{5} = 2.7\times 10^{5}$ mutations. 22. $2.7\times 10^{5}/4.8\times 10^{8} = 5.6\times 10^{-4}$ du génome ; environ $5400$ différences codantes. 23. La compétition entre lignées cellulaires dans le méristème (une lignée mutante qui se divise plus lentement est supplantée) et entre ramets (un tronc porteur d’une mutation défavorable drageonne moins). Ce crible est plus faible car la plupart des mutations somatiques sont hétérozygotes et masquées, et rien ne les expose : aucune méiose ne les rend homozygotes et aucun stade zygote unicellulaire ne teste le génome entier dans une seule cellule. 24. Il n’est pas uniforme : ses troncs diffèrent en des centaines de milliers de sites. Mais ces différences sont surtout neutres et masquées, si bien que le clone est en pratique un seul génotype — une mosaïque de variants somatiques d’un même génet. 25. Champ plein au bout de 2.3 ans ; un méristème donne $1.6\times 10^{6}$ plantes en neuf mois ; avec $c = 0.8$ , l’apomictique se stabilise à $p^* = 0.625$ , les sexués conservant $37.5\,\%$ .

Termes définis dans ce chapitre

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